22 Nutrición

Sep / Oct 2014

Dr. José López Bucio

EL FUNCIONAMIENTO DE LA RAÍZ Y EL USO EFICIENTE DE NUTRIENTES¿Cómo funcionan las raíces si los nutrientes son usados de forma eficiente? Una pregunta de difícil respuesta ya que siempre se conoce lo que pasa en el follaje de los cultivos, pero aquello que sucede bajo la tierra, es para casi todos un misterio. El mexicano López Bucio y su equipo, entre otros descubrimientos, encontraron que la arquitectura de las raíces de los cultivos cambia en función de la disponibilidad de nutrientes tales como el fósforo.

Uno de los expertos que ha estudiado en esta área es el mexicano José López Bucio,

investigador de la Universidad Michoa-cana de San Nicolás de Hidalgo, cuyos principales trabajos los ha desarrollado con Arabidopsis thaliana, planta mode-lo de la que ya se tiene su mapa ge-nético completo y que tarda solo dos meses de semilla a semilla. Además de ser una planta de crecimiento muy rápido se la puede hacer crecer en am-bientes muy controlados e incluso en espacios muy pequeños.

La raíz no es otra cosa que la parte de la planta que está anclada al suelo y

que tiene tres funciones principales: explorar el sustrato, crecer (ya sea en profundidad o distribuirse en las capas más superficiales del suelo) y extraer de ese sustrato los nutrientes y el agua que requiere la planta para poder crecer. En ella se distinguen tres zonas bien diferenciadas: división celular, di-ferenciación y elongación.

“Las raíces de las plantas son idénti-cas en estos aspectos. En la punta de la raíz tenemos la zona de crecimiento, que en el caso de A. thaliana ocupa 300 micras, donde se dividen las cé-

lulas que permiten que la raíz crezca en longitud y se pueda ramificar, y hacia arriba hay unos pequeños tubos que salen del eje principal, que son los pelos radiculares. La raíz está es-pecializada en funciones, de la misma manera que ocurre en la parte aérea de una planta. Asimismo, los nutrien-tes entran al interior para su difusión a la parte aérea a través de los pelos radiculares.”, explica.

LA ARQUITECTURA DE LA RAÍZ DEPENDERÁ DEL FÓSFOROLópez Bucio y su equipo buscan cono-cer cómo se comporta la raíz si los nu-trientes son usados de forma eficien-te, porque todos los suelos del mundo tienen problemas. “Ya no hay suelos fértiles, salvo en algunas pocas regio-nes del mundo”, afirma. Los suelos áci-dos, con mayor o menor acidez, están presentes en todo el planeta y en ellos el principal problema es su baja dispo-nibilidad de fósforo.

Entonces, si se siembra maíz en un suelo ácido la planta difícilmente cre-cerá y si logra crecer se obtendrá muy poca producción. “Esto se pue-de corregir y se ha corregido durante muchos años mediante la aplicación de fertilizantes fosfatados”, precisa Ló-pez Bucio. Desafortunadamente, con la aplicación de fósforo que hace un productor, difícilmente alcanzará una buena producción con el 20% de todo el fósforo que está aplicando, porque el 80% restante pasa a formar parte de las partículas de suelo mezclándo-

se con aluminio, formando fosfato de aluminio. “Y un fertilizante en el que se gastó dinero no estará ayudando a obtener una mayor producción”, previe-ne el especialista.

Si se aplica fósforo a A. thaliana en un medio óptimo de crecimiento, la planta tendrá raíces muy largas por-que la planta cuando tiene nitrógeno y fósforo en condiciones óptimas, las raíces crecen en profundidad y no se ramifican, pero si se le quita el fósforo del medio de crecimiento, aparece un gran número de raíces laterales cerca del ápice de la raíz primaria. Es decir, la planta se da cuenta de si hay o no fósforo en el medio donde está cre-ciendo.

La raíz de Arabidopsis thaliana se ha uti-lizado como modelo para el estudio del uso eficiente de los nutrientes, se mues-tran estructuras absorbentes como las raíces laterales y los pelos radiculares.

Plantas de Arabidopsis thaliana crecien-do en placa de Petri en un sustrato que carece de fosfatos, nótese el acortamien-to de la raíz en la mayoría de las plantas y la identificación de una mutante de raíz larga insensible a la deficiencia de fosfato. Este tipo de estudios permite el análisis de los genes responsables del uso eficiente de nutrimentos.

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En el panel superior se muestran los pelos radiculares de una planta crecida bajo limitación de fosfato, en el panel medio se ilustra la misma zona de la raíz de una planta bien nutrida, mientras que en el panel inferior se muestran raíces que fueron germinadas en carencia de fosfato y entonces tratadas con fosfato radiactivo y expuestas a una radiogra-fía, en esta última foto se demuestra la avidez de dichas raíces por el nutrimento representado por zonas de color más obscuro.

En el panel superior se presenta la arquitectura de la raíz bajo deficiencia de fosfato, en el panel inferior se muestra un segmento de la raíz principal de una planta con un suministro óptimo de fos-fato, nótese en este último caso la escasa ramificación de la raíz.

“Ese es un primer hallazgo muy im-portante”, afirma López Bucio. “Cuan-do no hay fósforo hay una tremenda actividad en la formación de raíces laterales y cada una de esas raíces forma pelos radiculares muy largos, a diferencia de una planta bien nutrida. Es decir, la arquitectura de la raíz de-penderá de cuánto fósforo haya en el medio de crecimiento”, continúa.

Entonces, ¿por qué ocurre este cam-bio en el programa de desarrollo de la planta? La primera respuesta es por-que la división celular, cuando no hay fósforo en el medio de crecimiento, se detiene. “El meristemo deja de pro-ducir células, activando un programa de desarrollo que hace que las células que antes eran ocupadas por el meris-temo se diferencien y formen pelos ra-diculares”, explica el investigador mexi-cano. Hay una diferenciación entre un meristemo que creció bajo una dosis óptima de fertilización de fósforo, es decir, 1000 μM P y otro que creció a 1 μM P. Hay un cambio en la estructura celular y desarrollo de la raíz. “En 1 μM P se puede observar el tejido vascular llegando prácticamente hasta la punta de la raíz, mientras que los vasos vas-culares llegan hasta la punta, lo que indica que lo que está contacto con esa raíz tendrá acceso al sistema de transporte interno, que son los siste-mas vasculares de la planta”, agrega. Y eso ocurre cuando hay fósforo en el ambiente.

LAS RAÍCES LATERALES ACTIVAN SU CRECIMIENTOEste programa que hace que ya no se dividan las células y que la raíz primaria deje de crecer, activa el programa de ramificación de la raíz. Eso sucede por-

que de un lado se tiene una raíz que crece en un medio con limitación de fósforo, con una cantidad alta de ra-mificaciones (La Figura 3 muestra que cada punto de color azul es un meris-temo). “Deja de dividirse la raíz prima-ria, pero las raíces laterales activan su crecimiento. Tendremos raíces cortas, pero muy ramificadas. Cuando aplica-mos fósforo, las raíces laterales no se desarrollan, sino que sólo hay dos raí-ces laterales creciendo, ya maduras y en medio se aprecian primordios que no se están desarrollando. Eso indica que aplicación del fósforo reprime la maduración de esos primordios, que permanecen latentes”, explica.

Otra sorpresa que se llevaron los inves-tigadores tiene que ver con qué ocurre con la captación del nutriente. “Pare-ce que el fósforo activa un programa de desarrollo que se apaga cuando le suministramos el nutriente a la planta”, analiza López Bucio. Cuando se estu-diaron las proteínas que participan di-rectamente de la captación de fósforo, lo que encontraron es que las raíces estaban creciendo en limitación de nu-trientes y no sólo había crecimiento de pelos radiculares y carencia de meris-temos, sino que toda esa raíz se con-vertía en una zona donde la captación de nutrientes se activaba al máximo.

FIGURA 3

FIGURA 4

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Los pelos radiculares de color azul que se aprecian en la revelan la proteína que se encarga de tomar el fósforo del suelo y meterlo en el sistema vascu-lar. “Los pelos expresan fuertemen-te sus transportadores de captación de fósforo. Pero cuando la raíz crece con niveles óptimos de fósforo, esos transportadores están apagados”, precisa el especialista. “Si se aplican fertilizantes no sólo se afectará a la morfogénesis de la planta, porque la planta no busca el nutriente, no lo ne-

cesita porque se lo estamos dando. Y quizás lo que aplicamos está por so-bre lo que ella necesita para crecer. Al mismo tiempo que aplico fertilizante estoy apagando su avidez por el fósfo-ro. Aunque yo le suministre el fósforo cuando ya lo usó, éste no entrará a la planta porque los transportadores es-tán ausentes”, analiza.

En México realizaron un experimento para estudiar si esas raíces que ex-presaban proteínas transportadoras realmente podían tomar más fósforo cuando se le suministraba. Suminis-traron fósforo radioactivo, y después de que incubaron plantas que habían sido crecidas en fósforo óptimo com-parado con fósforo limitante, observa-ron que aquellas que están crecidas con fósforo limitante, rápidamente toman el fósforo radioactivo y lo me-ten a la raíz (se puede observar en las huellas de color oscuro en la Figura 4), y además lo movilizan al tejido fotosin-tético. Esa es la ventaja de usar una planta como la A. thaliana. Los inves-tigadores realizaron un estudio genéti-co y demostraron que en el caso a la respuesta de la deficiencia de fósforo está controlada a nivel genético, es decir, hay genes que se están activan-do cuando la planta está en privación de fósforo y determinan aquel cambio de arquitectura.

Plantas normales de Arabidopsis thaliana (izquierda) se comparan con mutantes alteradas en la respuesta al fosfato (derecha), se muestra que las mutantes son incapaces de reaccionar cuando la planta está creciendo en condiciones de limitación de fósforo.

Plantas de tomate crecidas lado a lado en condiciones contrastantes de suministro de fosfato. Nótese el efecto de la deficiencia del nutriente en el crecimiento que puede ser compensado con el suministro de dosis bajas de fertilizantes para alcanzar un rendi-miento óptimo.

En la Figura 5 se aprecia que las plan-tas normales de la izquierda se com-paran con una mutante alterada en el sensado de fostado, se muestra que las mutantes son incapaces de reaccio-nar cuando la planta está creciendo en medio sin fósforo. “Es una respuesta que está controlada a nivel genético. De hecho, la respuesta cuando hay fós-

foro, entre las plantas mutantes y las normales es indistinguible”, precisa. Es un mecanismo de rescate de la planta que está controlado a nivel genético y que es específico para que la planta crezca bajo limitación de fósforo.

José López Buciojbucio@umich.mx

FIGURA 5 FIGURA 6