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GRANDES REPORTAJES

EL HÁBITAT DEL UROGALLO EN LA CORDILLERACANTÁBRICA,o la importancia de conservar ecosistemas funcionalesPor MARIO QUEVEDO y MARÍA JOSÉ BAÑUELOS

Las tetraónidas (Tetraonidae) son una familia de aves exclusiva del hemisferio norte,donde ocupan las zonas biogeográficas templada, boreal y ártica. Son aves robustas, cuyamorfología y comportamiento reflejan adaptaciones a climas fríos y dietas herbívoras debajo contenido energético. El Urogallo (Tetrao urogallus) es la especie de mayor tamañode la familia (machos unos 4 kg, hembras alrededor de 2 kg), y la única que hapermanecido hasta nuestros días en la montaña cantábrica. El registro fósil indica lapresencia en la zona de otras especies de la familia, como Gallo Lira (Tetrao tetrix),Lagópodo (Lagopus lagopus) y Perdiz Nival (L. muta), antes del último periodo glacial yposteriormente al comienzo del Holoceno1 (Tyrberg 1998, Sánchez-Marco 2004).© Fotografías: Autores del artículo

INTERIOR DE UN HAYEDO EN LA CORDILLERA CANTÁBRICA DONDE PODRÍANENCONTRARSE UROGALLOS (SOMIEDO, ASTURIAS).

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Los urogallos presentan una distribución muyamplia en Eurasia, desde la CordilleraCantábrica (Figura I) hasta aproximadamente125° E en Siberia oriental, donde su rango sesolapa con el del Urogallo Piquinegro (T.parvirostris). Una distribución geográfica tanamplia, de más de 80° de longitud y 20° delatitud, lleva asociadas importantes diferenciasen la estructura del hábitat, los recursosalimenticios, y las interacciones conpredadores y competidores. Es de esperar portanto que la especie presente un grado deplasticidad eco- y etológica importante. Así ytodo, la descripción más frecuente de laespecie suele obviar las enormes variacionespotenciales a lo largo de tal rango dedistribución, indicando que son “avesadaptadas a bosques primarios1 boreales,mayoritariamente de coníferas (Pinussylvestris), con estructura abierta y ricacobertura de sotobosque”. Esta descripción nose ajusta a la Cordillera Cantábrica, donde losurogallos ocupan principalmente los bosques

templados atlánticos de caducifolias,dominados por hayas, robles y abedules.Según criterios fenotípicos, existen 12

subespecies de urogallo (del Hoyo et al.1994). Es probable que la crecientedisponibilidad de datos genéticos conlleve unarevisión a la baja de las mismas,particularmente en aquellas partes contiguasdel rango de distribución. En cualquier caso, lapoblación cantábrica constituye una UnidadEvolutiva Significativa2 en base al grado dediferenciación genética y ecológica quepresenta (Rodríguez-Muñoz et al. 2007). Por

Bosques caducifolios1 Vista general del límite superior de un robledal-abedular en la Cordillera Cantábrica donde siguehabiendo urogallos en la actualidad (Cangas delNarcea, Asturias).3 Interior de un hayedo propicio para la existenciade urogallos (Sajambre, León).

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tanto el rango taxonómico de subespecieparece adecuado. Tales diferencias no sonsorprendentes si se tienen en cuenta elaislamiento geográfico y las marcadasdiferencias en el hábitat. La CordilleraCantábrica es el único lugar del mundo dondelos urogallos viven todo el año en bosquescaducifolios, y seguramente presenta el climamás templado de todo el rango dedistribución. En el sur de los Montes Urales,en la zona sur-oriental de Rusia, existieronhasta hace pocas décadas urogallos enbosques de composición similar, si bienurogallos y bosques han desaparecido debidoa la tala indiscriminada (Tatiana Pavlushchick,com. pers.). La asociación de la poblacióncantábrica de urogallos con los bosquescaducifolios se remonta por lo menos a laexpansión de los mismos al comienzo delHoloceno3, hace unos 11.000 años (MuñozSobrino et al. 1997).La existencia de una población de

tetraónidas en la Cantábrica delimita el límite

meridional de la distribución de esta familiade aves. La Península Ibérica, junto con laItálica y Balcánica, fue uno de los principalesrefugios glaciales en Europa, a partir de loscuales flora y fauna recolonizaron elcontinente tras el último máximo glacial haceunos 18.000 años (Taberlet et al. 1998).Recientemente se ha reconocido laimportancia de la conservación de estaspoblaciones periféricas, particularmenteaquellas situadas en los extremos sur de lasdistribuciones, ya que constituyen reservasde diversidad genética y potencial evolutivo(Hampe y Petit 2005). En definitiva, existenun buen puñado de razones ecológicas(Quevedo et al. 2006b) y genéticas(Rodríguez-Muñoz et al. 2007) para destacarque la protección de los urogallos cantábricosequivale a proteger el proceso evolutivo de

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IMAGEN INVERNAL DE UN CANTADERO DEUROGALLO EN UN ABEDULAR DEL

SUROCCIDENTE DE ASTURIAS.

la especie, así como algunas de lascaracterísticas ancestrales de los bosquesmontanos del sur de Europa. Eso en el casode que hiciera falta buscar más razones paraproteger una especie nativa de un territorioconcreto.Sobre el papel, la mencionada necesidad

de proteger la población cantábrica deurogallos y su hábitat está recogida en loscatálogos de especies amenazadas ynormativas oficiales: la Unión Internacionalpara la Conservación de la Naturaleza (UICN)ha confirmado que T.u. cantabricus cumplelos criterios para ser incluida en la categoría“Amenazada”4 (Storch et al. 2006), y elCatálogo Nacional de Especies Amenazadassitúa a los urogallos cantábricos en lacategoría de máxima amenaza, “En Peligrode Extinción”. Así mismo existe unaEstrategia Nacional para la Conservación delUrogallo Cantábrico, y habrán de publicarselos distintos planes regionales derecuperación de la especie.

MODELOS DE HÁBITAT:DESCRIPCIÓN E INTERPRETACIÓN,VENTAJAS Y LIMITACIONESEl escenario que se nos presenta con losurogallos cantábricos podría resumirse entres puntos: 1- una población muy escasa; 2-requerimientos relativamente exigentes encuanto a cantidad y calidad de hábitat; 3- elpropio hábitat parece constituir un paisajeamenazado. Tal escenario sería a priori unode los ideales para el desarrollo y aplicaciónde modelos de idoneidad de hábitat. Laalteración de los hábitats naturales, en la

Hábitat óptimo1 Bosque de coníferas con estructura abierta yabundante sotobosque de arándanos, consideradotradicionalmente como el hábitat óptimo paraurogallos en las zonas boreal y centroeuropea(Rödmossen, Suecia).

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mayoría de los casos derivada del desarrollode la población humana, supone cambios enla estructura y dinámica de las poblacionesde animales y plantas que dependen deellos. Esto hace que sea necesario analizarlos patrones espaciales del hábitat óptimopara cada especie como paso previo aldesarrollo de planes de conservaciónapropiados, y en este contexto los modelosde hábitat son una de las herramientas másampliamente utilizadas en el manejo defauna silvestre (Guisan y Zimmermann2000).¿Qué son los modelos de idoneidad de

hábitat? Básicamente, son funcionesmatemáticas o algoritmos que asignan unvalor de idoneidad de hábitat a las unidadesde paisaje elegidas (Guisan y Zimmermann2000). Si pensamos en frases como “tallocalidad es muy buena para esta o aquellaespecie”, lo que ofrecería un modelo dehábitat es evaluar esa información de formaobjetiva, y sustituirla por un valor numérico

que permita apoyar la toma de decisiones. Losmodelos de hábitat pretenden resumir ycombinar la información disponible sobre: 1.-la presencia de una especie en el paisaje deinterés; 2.- el uso de los distintos hábitats porparte de la misma; 3.- la relación entrepresencia de la especie, su uso del hábitat y laconfiguración del paisaje. ¿Cómo se elaboraun modelo de hábitat? A continuaciónrepasamos brevemente la metodología. Másadelante veremos las predicciones concretasde los modelos realizados para el urogallo enla Cantábrica.

1 FRAGMENTACIÓN DEL BOSQUE Y PAISAJE EN MOSAICORESULTANTE DE LOS USOS TRADICIONALES DEL TERRENO

PRACTICADOS DURANTE SIGLOS (CASO, ASTURIAS).3 TALA DE PIORNALES MONTANOS EN SOMIEDO

(ASTURIAS) SUPUESTAMENTE PARA FAVORECER LOS PASTOS.© Foto:Kristine Kjørup-Rasmussen

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El primer paso es definir de forma precisa elámbito territorial de aplicación del mismo,dependiente sobre todo del rango dedistribución de la especie pero también de ladisponibilidad de información. Es necesariodisponer de los mejores datos posibles sobrela presencia y ausencia de una especie en elterritorio de interés y, si es posible, sobre suabundancia y demografía. Esta es una de lasmuchas razones por las que programas deevaluación del estatus de las poblaciones defauna deberían ser llevados a cabo de formarutinaria y continuada por lasadministraciones. Es más, este tipo deinformación conviene recogerla antes de queuna especie presente problemas evidentes deconservación. En caso contrario resulta amenudo muy difícil discernir las causas detales problemas.El siguiente paso sería la identificación de

variables que a priori puedan ayudar aexplicar la presencia de la especie en lasunidades del territorio. La selección de estasvariables la realizaremos en función de labiología de la especie y de las preguntasformuladas a la hora de plantear la necesidadde un modelo de hábitat. Es habitual que laselección de variables esté en partecondicionada por la disponibilidad deinformación adecuada, o elaborada a la escalaespacial necesaria. Si, por ejemplo, nospreguntamos cómo de fragmentado está undeterminado hábitat, necesitamos informaciónacerca de la cobertura de ese hábitat. Dada laescala más habitual de aplicación de losmodelos de hábitat, suele ser necesariodisponer de datos en formato digital, parapoder trabajar con sistemas de informacióngeográfica. Por ello es necesario que estainformación sea adquirida o elaborada por lasadministraciones, y que esté disponible parapoder trabajar con ella.Una vez recopilada la información sobre la

especie de interés y las variables explicativaspotenciales, comienza la construcción delmodelo de hábitat en sentido estricto.Comprobaremos si existe una relación

estadística significativa entre la presencia de laespecie de interés y cada una de las variables,así como si alguna aporta informaciónredundante y es por tanto prescindible.Ejemplos de variables potencialmenteredundantes en este contexto podrían ser:temperatura media y altitud, cobertura forestaly cobertura de matorral, o cauce fluvial ydistancia a la desembocadura, si bien elcontenido redundante de dos variables nosiempre resultará tan obvio. La construcciónde un modelo de hábitat ha de ser tan simplecomo sea posible, pero no más (siguiendo lafamosa frase de Albert Einstein). El modeloestará terminado cuando dispongamos de unafunción que relacione la presencia de laespecie de interés con el menor númeroposible de variables ambientales oexplicativas. A esta función le podemos llamarmodelo mínimo. En ese momento podemosdefinir la probabilidad de presencia de laespecie en una unidad de hábitat, en funciónde las variables explicativas, dentro de unosmárgenes de error definidos. Es ese valor deprobabilidad de encontrar la especie de interésel que determina la idoneidad o calidad delhábitat, y proporciona un valor a una unidadde terreno respecto a los requerimientosecológicos. ¿Es siempre posible construir unmodelo de hábitat? No. Puede perfectamenteocurrir que la información disponible, onuestro planteamiento de análisis, no resultenen un buen ajuste estadístico respecto a lainformación acerca de la especie de interés. Enese caso el modelo no se puede construir ysólo cabe mejorar la calidad de la informacióndisponible.Para los urogallos europeos, tanto las

características locales del hábitat (estructurade la vegetación) como los patrones a granescala (la fragmentación del hábitat) handemostrado ser buenos indicadores de lapresencia e incluso de la abundancia de laespecie (Storch 2002). En el caso del UrogalloCantábrico pretendíamos evaluarcuantitativamente la calidad del hábitat a unaescala espacial amplia, en unidades de terreno

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de 25 ha, elaborando mapas queconstituyeran una herramienta de apoyo a latoma de decisiones. Pretendíamos así mismoevaluar si es posible establecer una relaciónentre el declive poblacional y la configuracióndel hábitat disponible.La información acerca de los gallos

cantábricos se limita casi exclusivamente apresencia / ausencia de los machos en loscantaderos5 en el período de celo, coincidentemás o menos con la primavera. Es decir, esuna variable categórica binaria, como en “si-no” o “blanco-negro”. Uno de los posiblesmétodos para determinar si existe una relaciónsignificativa entre este tipo de variables y lasvariables explicativas es la regresión logísticamúltiple. El principio e interpretación de esteanálisis es similar a la regresión linealmúltiple, y consiste en construir una función apartir de las unidades de hábitat con estatusde ocupación conocido (“celdas deentrenamiento” del modelo). En nuestro casolas celdas de entrenamiento del modelo son

las unidades de hábitat con presencia decantaderos, y su estatus de ocupación se basaen la última evaluación a gran escala en2000/2001. Como variables explicativasseleccionamos una combinación destinada acubrir aspectos bióticos y abióticos del hábitat(e.g. cobertura forestal, topografía), así comola potencial influencia de la humanización delpaisaje sobre los gallos (e.g. densidad depoblación, densidad de pistas forestales).Además, incorporamos estimas de la escala ala que tales variables explicativas tenían másefecto sobre la presencia de urogallos (verdetalles en Quevedo et al. 2006a).El resultado es una función, combinación

lineal de cuatro variables explicativas y suscorrespondientes parámetros: proporción decobertura forestal en un radio de 4 km,orientación, proporción de cobertura forestal

Indicios de ocupaciónLa presencia de indicios como plumas, excrementos ohuellas de urogallo en nieve o barro, además de laobservación directa, se utilizan para evaluar laocupación de los cantaderos durante la época de celo.© Foto superior: Alberto Fernández Gil

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Figura IEl sombreado azul claro delimita la distribución aproximada del Urogallo cantábrico a comienzos de losaños 70. La línea azul delimita los principales espacios protegidos de la Cordillera Cantábrica de Asturias,León, Palencia y Cantabria.

en la celda local y número de asentamientoshumanos en un radio de 3 km. La funciónasigna a cada unidad de hábitat unaprobabilidad de presencia de urogallo, esdecir, un valor de idoneidad de hábitat entre 0y 1. Este valor, obtenido a partir de aquellasceldas de terreno para las que tenemosinformación acerca de la presencia deurogallos, es extrapolable al conjunto delterritorio de interés, permitiendo obtener lacartografía de idoneidad de hábitat (Guisan yZimmermann 2000). En el proceso deconstrucción del modelo han quedado por elcamino aquellas variables explicativas que notuvieron relación significativa con la presenciade urogallos (por ejemplo la pendiente) oaquellas que sí la tienen pero son redundantescon otras cuya relación con la presencia deurogallos es más fuerte (por ejemploproporción de cobertura forestal en un radiode 2 km). El proceso estadístico deconstrucción del modelo proporciona ademásun punto de corte en los valores de calidadque nos permite llevar a cabo clasificacionessimples de las unidades del terreno, tipo“hábitat óptimo”, “hábitat deficiente”.En cualquier caso los modelos de hábitat no

son la solución a todas las preguntas. Tienen

algunas limitaciones de tipo general, y otrasdependientes del planteamiento y de los datosde origen. Una de las críticas generales máscomunes es su naturaleza estática, al buscaruna relación estadística entre la distribuciónde especies y su ambiente actual.Generalmente no tienen en cuenta que tantodistribución como hábitat pueden cambiar, ycomparan simplemente zonas donde laespecie está presente con zonas sin indicios depresencia. En este caso hemos solventado enparte este problema al utilizar la informaciónacerca de cantaderos ocupados frente acantaderos abandonados, es decir, zonasdonde la especie está presente con zonasdonde ya no lo está pero sí que lo estuvo enun pasado cercano, en cierto modo incluyendoinformación acerca de la dinámica poblacionalen las dos últimas décadas.Desde el punto de vista de los datos

utilizados, también conviene tener en cuentaalgunas limitaciones que pueden afectar a lainterpretación de los resultados: lainformación utilizada acerca de los urogallosse refiere a la presencia de machos en loscantaderos en primavera. El modelo está portanto definiendo fundamentalmente calidadde hábitat para ese sector de la población y

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Figura IIEsquema representando distintos tipos de cobertura forestal. La Figura 2a podría corresponder a unbosque primario con algunos árboles muy viejos y estructura abierta, mientras que la Figura 2b representaun bosque secundario con mucha regeneración o una plantación con una elevada densidad.

esa estación. No obstante, los machostienden a utilizar durante todo el año laszonas limítrofes a los cantaderos (Picozzi et al.1992). Además, existe una relación entre laszonas de cría y los cantaderos; mientras en lazona boreal las hembras eligen el hábitat decría en función de la localización de loscantaderos, en zonas de montaña con bosquefragmentado, donde el hábitat de cría eslimitante, la localización de los cantaderosdepende del hábitat de cría, seleccionado ydefendido por las hembras (Menoni 1990). Eneste sentido, hemos comprobado que loslugares que el modelo señala como de mayorcalidad, coinciden con las zonas en las que lareproducción está teniendo lugar con éxito(Bañuelos et al. 2008). Por tanto parececorrecto asumir que el modelo de hábitatrepresenta razonablemente la calidad dehábitat disponible para el urogallo, sobretodo a escalas espaciales amplias, por encimade 1 km2.En cualquier caso, el modelo no está

planteado para predecir calidad de hábitat apequeña escala, i.e. unas pocas hectáreas,algo a tener en cuenta de cara a lainterpretación de los resultados. Un ejemplode limitaciones en la interpretación es el

significado de calidad respecto a la coberturade vegetación. La información disponible, enforma de cartografía temática digital,proporciona una información muy valiosaacerca de la cantidad de bosque disponible.Sin embargo no aporta información acerca dela estructura del mismo. No nos permitedistinguir con demasiada precisión entrebosques maduros y diversos, de estructuraabierta, o bosques secundarios o plantacionescon estructura más cerrada (Figura II), y nonos dice nada acerca de la cobertura dematorral dentro del bosque. Dado que lacobertura de matorral en general y delarándano en particular es fundamental para elurogallo (Storch 1993), ésta es una limitacióna tener en cuenta.

PREDICCIONES DE LOS MODELOS DEHÁBITAT PARA EL UROGALLO EN LACORDILLERA CANTÁBRICAEl resultado de combinar la informaciónsobre la presencia de urogallos en lasunidades de terreno con las característicasdel paisaje (topografía, vegetación einfluencia humana) a distintas escalas deanálisis, es el mapa de idoneidad de hábitatmostrado en la Figura III.

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¿Qué define la idoneidad de hábitat para elurogallo?El modelo de hábitat establece un punto decorte en 0.40, por encima del cual se sitúanla mayoría de los territorios ocupados porurogallos. El proceso de construcción delmodelo busca las variables más relevantespara determinar la presencia del urogallo yla escala espacial a la que ejercen una mayorinfluencia. Así, se detectó que la proporciónde cobertura forestal en un entorno de 50km2 era la más importante. Es decir, losterritorios ocupados están en áreas en lasque el bosque ocupa una parte importantedel paisaje, a una escala espacial bastantegrande, a mitad de camino entre el tamañomedio de una parroquia y un municipio de laCordillera. En algunos casos esto se debe auna gran masa boscosa continua y en otrosa varios fragmentos relativamente máspequeños pero cercanos y que ocupan encualquier caso gran parte del territoriomontano.

El modelo de hábitat indica además laexistencia de un efecto negativo de lahumanización del paisaje, estimada a partir delos asentamientos humanos, a una escalaespacial de 28 km2. Otras dos variablescontribuyen al valor final del modelo para unaunidad del territorio: una mayor coberturaforestal en el entorno local (1 km2), así comouna orientación preferentemente norteña,aumentan la calidad del hábitat. Laconstrucción del modelo permite ademásidentificar variables relevantes a la hora deexplicar la presencia de urogallos, aunque noformen parte del modelo mínimo final por lasrazones explicadas en la metodología: laszonas con mejor calidad para el urogallo se

Territorio urogalloLos ‘territorios de urogallo’ que siguen ocupados seencuentran en general en zonas en las que lacobertura forestal es importante en un entornobastante amplio (arriba, Sajambre, León; derecha,Leitariegos, Asturias).

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encuentran en altitudes elevadas, y en lugarescon una menor densidad de pistas ycarreteras, ambas variables relacionadas otravez con una menor influencia humana en elmedio.Una conclusión importante de los resultados

es que la influencia de la configuración delpaisaje sobre la presencia de urogallos tienelugar a escalas espaciales muy amplias,mucho más allá de lo habitual a la hora deplanear actuaciones de conservación, diseñarreservas o evaluar el impacto de lasinfraestructuras. Los cantaderos, o en el mejorde los casos el monte donde hay presencia deurogallos, suelen aparecen aislados como“zonas óptimas” a la hora de establecercriterios de protección. Sin embargo, hay queadoptar una perspectiva bastante más ampliapara poder decir cuáles son las zonaspotencialmente óptimas para el urogallo. Estapercepción amplia que los urogallos tienen delhábitat no tiene por qué coincidir con la deinvestigadores y gestores. Así, la zona de

Muniellos, Hermo y la umbría de Degaña enAsturias, donde los bosques se suceden deforma continua, es un ejemplo de zonapotencialmente óptima para albergarurogallos, dada la elevada cobertura forestal yla estructura poco manejada. Dentro de esagran zona, habrá por supuesto localizacionesconcretas que los urogallos utilicen de formamás frecuente (cantaderos, zonas de cría,zonas de invernada) y otras que eviten, ya seapor su estructura poco adecuada o por suelevado grado de humanización.

Poco hábitat óptimo y escasa conectividadLa primera conclusión que podemos extraerechando una ojeada al mapa de calidad de

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1 LAS QUEMAS Y DESBROCES REPETIDOS EN ZONAS EN LAS QUEPREVIAMENTE SE HA ELIMINADO EL BOSQUE SUPONEN UNA

PÉRDIDA DE SUELO Y DE DIVERSIDAD MUY IMPORTANTE.(LADERAS QUE UN DÍA FUERON ROBLEDALES EN LA SOLANA DE

DEGAÑA, ASTURIAS).3 DEFORESTACIÓN Y TRANSFORMACIÓN AGRESIVA DEL PAISAJEPOR UNA MINA A CIELO ABIERTO, TOMADA EN TERRITORIO DE

UROGALLOS Y OSOS.ESTAS ALTERACIONES DRÁSTICAS DEL PAISAJE LIMITAN DE FORMA

SEVERA LA CONECTIVIDAD ENTRE ZONAS DE HÁBITAT ÓPTIMO.

hábitat es que la disponibilidad de hábitatóptimo es muy baja. Menos del 10% delpaisaje correspondiente a la distribuciónhistórica del urogallo muestra un índice decalidad mayor de 0.40 (Figuras I y III). Unpaseo por cumbres y collados de la montañacantábrica nos ayudaría a comprender lasituación, ya que observaríamos bosquesrelativamente pequeños, y separados entre sípor un paisaje bastante humanizado. Algunosnúmeros concretos: en la vertiente norte lacobertura forestal por encima de los 700 m dealtitud se sitúa en torno al 22% (Quevedo etal. 2006b). El bosque está además muyfragmentado, tanto por la secularhumanización del paisaje, como por otrasformas de destrucción más recientes yagresivas. Más de la mitad de los fragmentosforestales son menores de 1 ha y menos del2% son mayores de 100 ha (García et al.2005).Teóricamente, valores de cobertura de

hábitat óptimo inferiores al 30%comprometerían la persistencia de poblacionesde vertebrados asociados a ese hábitat(Andrén 1994). Los valores de coberturaforestal en la Cordillera descienden por debajodel 15% si se tiene en cuenta la totalidad delrango de distribución del Urogallo Cantábrico,que incluye los Ancares Gallegos, y los montesdel suroccidente de Cantabria y del norte deLeón y Palencia (M. Quevedo, datos inéditos).La situación se agrava si tenemos en cuentaque las mejores zonas se encuentranseparadas entre sí unos 100 km en línea recta,atravesando la zona central en las que lasgrandes infraestructuras y la carencia debosques en la vertiente sur complican muchola conectividad.El mapa de calidad de hábitat de la Figura

III refleja bastante bien el proceso de declive,en el sentido de que los urogallos han idodesapareciendo paulatinamente de aquellaszonas con una peor calidad. Mirando el mapa,podemos por tanto predecir los lugares dondecon más probabilidad ocurrirán las siguientesextinciones locales, a no ser que se haga algopor evitarlo. Por ejemplo, los territorios

situados en los concejos asturianos de Lena yQuirós, en la parte central de la distribución,con una baja calidad de hábitat, sincontrapartida en la vertiente sur debido a ladeforestación en San Emiliano, Sena de Luna yVillamanín, son tristes candidatos.La conservación de los escasos bosques que

quedan en la Cordillera es clave para lapersistencia del urogallo, y de otras especiesque dependen del bosque montano. Sinembargo el bosque no es lo único que cuentaa la hora de hablar de conectividad. Losurogallos y otras especies forestales nopueden sobrevivir en los bosques como siéstos fueran islas, independientemente delestado de conservación del territoriocircundante. Para desplazarse de un fragmentoforestal de calidad óptima a otro, no es lomismo cruzar un bosque mixto de zonas bajas,una mezcla de bosque secundario y matorral,una ladera de brezal típica de zonasquemadas repetidamente, o una extensasuperficie de suelo urbano o industrial. De eseotro hábitat que hay alrededor de los bosquesdepende que los fragmentos forestales esténrealmente conectados. Dicho de otra forma, lacalidad del hábitat alrededor de los bosquesdetermina el que una especie forestal seacapaz de moverse entre fragmentos sinperecer en el intento. Las grandesinfraestructuras (carreteras, minas a cieloabierto o estaciones de esquí, entre otras) y laapertura de pistas forestales, no hacen sinoagravar la situación, no sólo aumentando lafragmentación sino reduciendo la calidad delhábitat forestal.

Trampas ecológicas y hábitat óptimoreproductorUn aspecto preocupante que se desprendedel mapa de calidad de hábitat es que granparte del territorio ocupado hoy en día porurogallos se encuentra en zonas con uníndice de calidad de hábitat bastante bajo.Los urogallos son bastante filopátricos; tantomachos como hembras siguen frecuentandodeterminadas zonas durante el celo y elproceso de cría incluso después de que las

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Alimento y refugioLas matas de arándano (Vaccinium myrtillus y V.uliginosum) son un recurso muy utilizado por elurogallo, tanto como fuente de alimento como derefugio, especialmente durante la época de cría.© Fotos: Alberto Fernández Gil

condiciones del hábitat que una vez les llevóa seleccionar esas zonas hayan cambiado(Storaas 1987). Por tanto, una parte de lapoblación puede estar localizada en lugaresque una vez fueron óptimos para la especie,pero que han perdido calidad debido acambios en el uso del terreno o laconstrucción de infraestructuras, factores nosiempre directamente percibidos por losanimales. Si esos lugares siguen atrayendourogallos pero en ellos la reproducción notiene éxito y la mortalidad de adultos eselevada, funcionarían como “trampasecológicas” para la población. Si estastrampas ecológicas se encuentran además enlas zonas de conexión entre zonas óptimas,como puede ser el caso, su efecto podríaagravarse al afectar a los individuosdispersantes procedentes de las zonasóptimas. En relación con esto, el hecho deque los lugares que el modelo señala comode mayor calidad coincidan con las zonas enlas que las gallinas sacan adelante pollos

(M.J. Bañuelos, datos inéditos), sugiere queestas zonas constituyen los últimos refugiosfuncionales y potenciales fuentes dedispersión para la población.

CONSERVACIÓN DE LOS HÁBITATSMONTANOS EN LA CANTÁBRICA:¿UN SISTEMA NATURAL?“En términos de física convencional, un gallorepresenta sólo la millonésima parte de lamasa o la energía de un acre de bosque.Elimina el gallo y el bosque parece muerto”.Esta frase la escribía Aldo Leopold, uno de lospadres de la gestión de fauna salvaje comodisciplina, a mediados del siglo XX,refiriéndose a Bonasa umbellus, una tetraónidaamericana (Leopold 1949). Es una granmanera de expresar las diferencias existentesentre un bosque y un parque.

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Figura IIIMapa de calidad de hábitat para el urogallo cantábrico. El índice de calidad de hábitat o probabilidad deocupación (P) en cada unidad de 25 ha se representa con colores: rojo, P mayor o igual que 0.80; naranja,P entre 0.6 y 0.8; verde, P entre 0.4 y 0.6; gris, P menor que 0.4. En blanco aparecen aquellas zonas noevaluadas por situarse por debajo del límite de distribución altitudinal de la especie (en el caso deCantabria y Asturias) o por no estar disponible la información cartográfica necesaria (León y Palencia). Losresultados mostrados para la vertiente sur son resultado de aplicar el modelo elaborado para la vertientenorte; han de ser por tanto interpretados con precaución.

Los urogallos constituyen una característicaprimigenia de los bosques montanosatlánticos. No son el resultado de los paisajesculturales derivados de la larga historia deuso humano del terreno. Como indicábamosen la introducción, esta asociación seremonta como mínimo al comienzo delHoloceno3, y probablemente existiera yadurante el último máximo glacial hace unos18.000 años (Muñoz Sobrino et al. 1997,Tyrberg 1998). El análisis de testigos desedimentos extraídos en lagunas y turberaspermite estimar la abundancia relativa depolen en los distintos periodos prehistóricos,cifrando el comienzo de la influencia humanasignificativa en el paisaje forestal hace unos2.500 años (Muñoz Sobrino et al. 1997). Portanto, la presencia de urogallos en losbosques de hayas, robles y abedules de laCantábrica no es un producto de la influenciahumana sobre los mismos. Su desaparición síque puede llegar a serlo. Lo mismo se podríadecir de otras especies asociadas a hábitatsmontanos desde mucho antes de lainfluencia humana, como por ejemplo la

Perdiz Pardilla, Perdix perdix o el Oso Pardo,Ursus arctos.Las causas del declive de la población

cantábrica de urogallos no se conocen. Lashipótesis manejadas abarcan prácticamentetodo el rango de causas de declive de unapoblación: cambios y pérdida de hábitat,excesivas tasa de depredación, excesivacompetencia, cambio climático, mortalidad deadultos por acción directa del hombre, o lacombinación de cualquiera de ellas. Encualquier caso, no existen evidenciasconcluyentes de que alguno de estos factorespor sí sólo sea el responsable del declive.Estamos ante un problema complejo;probablemente varios factores se combinanpara llevar la población al borde de laextinción. ¿Cómo actuar ante tal situación?Creemos que la mejor opción es utilizarprincipios actuales de Biología de laConservación, preservando o restaurandoecosistemas funcionales completos, encontraposición con la política habitualcentrada en especies individuales. Sobre elpapel, la red de espacios protegidos en la

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Cordillera Cantábrica es amplia (Figura I), y sudeclaración fundacional es la conservación dela naturaleza. En ellos sería posible llevar acabo tal aproximación.A finales de 2006 se publicó en la revista

Science una revisión destacando la necesidadde combinar disciplinas para desatascar lavieja disyuntiva sobre cuáles deberían ser losobjetivos de conservación y restauración, si esque se pretende preservar el estado natural deun ecosistema (Willis y Birks 2006). Una de lasprincipales reflexiones es la necesidad deseparar paisaje natural de paisaje cultural.Dicho de otro modo, evaluar cuál sería elestado de un ecosistema antes del impactohumano, y encaminar las medidas de gestióna intentar recrearlo en los espacios protegidos.Para ello los autores proponen entre otrasmedidas la utilización del registropalinológico, el cual por cierto está bienestudiado para la Cordillera y su entorno (e.g.Muñoz Sobrino et al. 2005). ¿Qué tipo depreguntas se pueden responder con estastécnicas? Un ejemplo pertinente es el debateacerca de si los bosques de Quercus y Corylus

del noroeste de Europa presentaban unaestructura abierta o no antes de la influenciahumana, y la relación de la misma con losgrandes herbívoros salvajes de la época. Lacomparación entre los registrospaleoecológicos de zonas similares en Irlanda,donde estos herbívoros estaban ausentes, y elcontinente, donde estaban presentes, permitióa los autores concluir que la estructura abiertade los bosques es resultado solamente del usohumano de los mismos. Los grandesherbívoros no mantenían por tanto bosquesabiertos, aunque sí eran capaces de afectar ala composición de la vegetación (Mitchell2005).Otra línea de investigación relevante al

respecto de la necesidad de conservarecosistemas funcionales se refiere a la relaciónentre los depredadores y la estructura del

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EN LA CORDILLERA CANTÁBRICA LOS UROGALLOS OCUPANPRINCIPALMENTE LOS BOSQUES TEMPLADOS ATLÁNTICOS DE

CADUCIFOLIAS, DOMINADOS POR HAYAS, ROBLES Y ABEDULES,UBICADOS EN ZONAS DONDE LA COBERTURA FORESTAL ES

IMPORTANTE (MUNIELLOS, ASTURIAS).

ecosistema. En un país donde, en el siglo XXI,todavía es frecuente oír el término “alimañas”procedente de sectores implicados en lagestión del medio ambiente, procede revisarlos resultados de la investigación al respecto.No son en ningún caso ideas nuevas, peroparece ser que requieren ser revisadas cadapoco, y las evidencias cada vez son máscontundentes: los depredadores superioresejercen un efecto positivo indirecto sobre lascomunidades vegetales. Por un lado está elefecto más obvio de la depredación directa yel control de las poblaciones de ungulados.Por otro la modificación del comportamientode los herbívoros, induciendo cambios en eluso del espacio y descargando así la presiónherbívora sobre determinados sectores de lacomunidad vegetal. Este último efecto seresume con el sugerente término “Ecología delMiedo” (Ripple y Beschta 2004). Y estosresultados no se limitan a depredadoressuperiores, como sería el caso del lobo en laCordillera, sino a toda la comunidad decarnívoros de mediano y pequeño tamaño,como zorros, martas, comadrejas, avesrapaces, etc. Se ha demostrado que laausencia de una comunidad viable y completade los mismos puede alterar dramáticamentelas comunidades vegetales, con efectos comola reducción de la densidad de plantones un60%, así como reduciendo la diversidad deplantas capaces de reproducirse con éxito(Terborgh et al. 2001).En la Cordillera Cantábrica quedan todavía

hábitats montanos relativamente bienconservados, y poblaciones de vertebradossuperiores extraordinarias en el contexto deEuropa Occidental. Existen además numerososespacios designados como protegidos. Existepor tanto la oportunidad de llevar a cabo unaconservación ambiciosa, haciendo de esosespacios protegidos auténticas reservasnaturales, en las que se proteja elfuncionamiento del ecosistema. Si no es estala función de tales espacios protegidos, lo máshonesto y responsable, así como legítimo,sería cambiar sus nombres en consecuenciapara ajustarlos a su cometido real.

AGRADECIMIENTOSAgradecemos a la Dirección General de MedioAmbiente del Principado de Asturias y a laDirección General de Montes y Conservaciónde la Naturaleza del Gobierno de Cantabria lafinanciación de proyectos de investigaciónrelacionados con el Urogallo Cantábrico,llevados a cabo en el Área de Ecología de laUniversidad de Oviedo.

* Los autores del presente artículo soninvestigadores del Departamento Biología deOrganismos y Sistemas, Unidad de Ecología,Universidad de Oviedo, Asturias.26

LOCUSTELLA

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TÉRMINOS Y DEFINICIONES

1 Superficie forestal poco o nadamodificada por el hombre, que mantienesus propiedades ecológicas intactas,constituida por múltiples estratos y edadesde vegetación, incluyendo abundantesárboles viejos y madera muerta.

2 Término acuñado para aportar un mayorsentido biológico y práctico a la hora deestablecer prioridades de conservación,teniendo en cuenta que la taxonomíatradicional puede no coincidir con ladiversidad genética y ecológica subyacente(Moritz 1994).

3 Periodo geológico que abarcaaproximadamente los últimos 11.000 años,tras el último máximo y subsiguientesoscilaciones glaciales.

4 Población menor de 2500 individuos,declive superior al 20% en dosgeneraciones, y hábitat muy fragmentado,sin que ningún núcleo supere los 250individuos (IUCN 2001).

5 Zonas en las que se reúnen los machosen primavera para exhibirse frente a lashembras y disputar el acceso a las mismascon otros machos. En el caso de animalesforestales como los urogallos, estas zonasde reunión son grandes, difusas yrelativamente variables en localización, encontraste con aquellas utilizadas poranimales de hábitats abiertos, más cercanasal término lek en sentido estricto.

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REFERENCIAS

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