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27 4. REVISION DE LITERATURA 4.1 EL NOGAL CAFETERO Cordia alliodora (Ruiz y Pavón) Oken El nogal cafetero pertenece a la familia Boraginaceae, subfamilia Cordioideae, género Cordia, Sección Cerdanae y especie Cordia alliodora (Figura 1). Figura 1. El nogal cafetero (Rodríguez et al, 1996) Sinonimia: Cordia alliodora var glabra DC, Cordia alliodora var boliviana (Chodat and Visher in Chodat), Cordia andina Chodat, Cordia cerdana (R.& P.) Oken, Cordia chamissoniana var complicata Ruíz y Pavón ex. Chodat, Cordia gerascanthus Jacquin, Cordia goudoti Chodat, Cordia macrantha Chodat, Cordia trichotoma (Vell.) Arreab, Cordia velutina Mart.Cerdana alliodora Ruiz & Pavón. Lithocardium alliodorum (R. & P.) Kuntze, Lithocardium gerascanthus var alliodorum Kuntze, Varronia tuberosa S.& M. (Cenicafé, 2002).

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4. REVISION DE LITERATURA

4.1 EL NOGAL CAFETERO Cordia alliodora (Ruiz y Pavón) Oken El nogal cafetero pertenece a la familia Boraginaceae, subfamilia Cordioideae,

género Cordia, Sección Cerdanae y especie Cordia alliodora (Figura 1).

Figura 1. El nogal cafetero (Rodríguez et al, 1996)

Sinonimia: Cordia alliodora var glabra DC, Cordia alliodora var boliviana (Chodat

and Visher in Chodat), Cordia andina Chodat, Cordia cerdana (R.& P.) Oken,

Cordia chamissoniana var complicata Ruíz y Pavón ex. Chodat, Cordia

gerascanthus Jacquin, Cordia goudoti Chodat, Cordia macrantha Chodat, Cordia

trichotoma (Vell.) Arreab, Cordia velutina Mart.Cerdana alliodora Ruiz & Pavón.

Lithocardium alliodorum (R. & P.) Kuntze, Lithocardium gerascanthus var

alliodorum Kuntze, Varronia tuberosa S.& M. (Cenicafé, 2002).

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Comúnmente es conocido como nogal cafetero (en Antioquia, Caldas, Quindío,

Risaralda, Huila y Valle del Cauca), Moho (en Cundinamarca y Tolima), Solera y

Canalete (en Magdalena medio y Urabá), Pardillo (en Arauca y Norte de

Santander), Móncoro y Vara de Humo (en Santander), Laurel (en Nariño) y

Guásimo Nogal (Noreste de Antioquia); el nombre comercial internacional es

Pardillo (Hernández et al, 2004).

4.1.1 Origen y Distribución. El nogal cafetero fue descrito por primera vez por

Ruiz y Pavón en 1799. Es una especie abundante en la vegetación secundaria de

selvas perennifolias, nativa de la región comprendida entre los 25° de latitud norte,

a lo largo de la costa oeste de México, hasta los 25° de latitud sur en Misiones

Argentina (Johnson et al, 1972). Crece naturalmente desde el norte de México

hasta el norte de Argentina y en la mayoría de las islas del Caribe como Cuba,

Puerto Rico, Islas Vírgenes, las Antillas Menores y en Trinidad y Tobago (Liegel et

al, 1990; Boshier, 1997; CATIE, 1997) (Figura 2).

Figura 2. Distribución geográfica del nogal cafetero. (Cenicafé, 2002)

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En América Central C. alliodora es nativa de la región Atlántica (0 a 800 m.s.n.m.)

y del Pacífico (0 a 1200 m.s.n.m.). En la región Atlántica, se encuentra con mayor

frecuencia y se han reportado los mejores especímenes en cuanto a la altura y

forma (Boshier et al, 1989).

Crece en gran variedad de climas, suelos, así como en diferentes elevaciones,

desde el nivel del mar, hasta 2000 m.s.n.m. Alcanza un mejor desarrollo en

altitudes inferiores a los 800 m.s.n.m., con temperaturas superiores a los 23ºC,

precipitación promedia anual mayores a 2000 mm, sobre terrenos planos u

ondulados, bien drenados, fértiles y de textura franco a franco arcillosa (Liegel et

al, 1990; CATIE, 1997).

4.1.2 Importancia Económica. Es una especie que se adapta muy bien al ser

intercalada con plantaciones agrícolas, siendo un componente importante en la

caficultura colombiana. Se ha empleado en plantaciones permanentes junto con

café (Coffea spp.), cacao (Theobroma cacao), coco (Cocos nucifera), guayaba

(Psidium spp.), poró (Erythrina poeppigiana) y cedro (Cedrela odorata); en

temporales como plátano (Musa spp.), caña de azúcar (Saccharum officinarum),

arroz (Oriza sativa) y yuca (Manihot sculenta). En pastizales y en linderos crecen

árboles dispersos.

Contribuye a la mitigación del efecto de las emisiones globales de Carbono (C). En

un estudio de caso en la zona Atlántica de Costa Rica, en sistemas silvopastoriles

de C. alliodora de regeneración natural (<3, 3 a 7 y >7 años) en pastizales de

Panicum maximum, el C acumulado varió entre 180 a 200 Mg/ha dependiendo de

la edad de los árboles. Las concentraciones de C en el suelo disminuyeron con la

profundidad del suelo y con la distancia a los árboles. La variabilidad de la

distribución del C aumentó con la profundidad del suelo y con la edad de los

árboles (López, 1998).

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Presenta un efecto restaurador ambiental mediante acolchado (cobertura de

hojarasca), conservación de suelo (control de la erosión, drenaje de tierras

inundables), estabiliza bancos de arena, mejora la fertilidad del suelo (barbecho) y

proporciona sombra (refugio, provisión de sombra y refugio para el ganado y

sombra a cultivos perennes). Se utiliza como barrera rompevientos, cerca viva en

los agrohábitats y como ornamental.

La madera es de buena calidad, presenta densidad básica de 0,39 g/cm3,

propiedades físico mecánicas altas a muy altas, es blanda pero fuerte y resistente,

es fácil de secar, trabajar y pulir, es resistente al ataque de insectos y de hongos,

se usa para carpintería en forma de barrotes, reglas y tablas. Es muy apreciada

por la presencia de un veteado llamativo, es apropiada para muebles finos, pisos,

puertas, decoración de interiores, carrocerías, puentes, artículos de escritorio,

durmientes, artículos deportivos, instrumentos musicales, mangos para

herramientas, postes, ebanistería, remos, embarcaciones y aros para barriles

(Hernández et al, 2004).

El nogal es productor de etanol, rinde 266 litros por tonelada de peso seco, se

utiliza como leña y carbón. En algunas partes consumen su fruto, la infusión de las

hojas se utiliza como tónico y estimulante en casos de catarro y enfermedades

pulmonares y con la semilla pulverizada se hace un ungüento para tratar

enfermedades cutáneas.

4.1.3 Descripción Botánica. El nogal cafetero es un árbol hermafrodita,

caducifolio, de 7 a 25 m de altura, con un diámetro a la altura del pecho de hasta

90 cm. Presenta una raíz principal fusiforme con numerosas raíces laterales

superficiales y al cabo de dos años y medio, este sistema cambia por raíces

axonomorfas (“sinker roots”). Cuando las condiciones edáficas son favorables se

desarrolla una raíz principal grande y profunda.

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Presenta copa angosta, rala y abierta, lo que permite el paso de luz (Liegel et al,

1990; Boshier, 1997). El fuste es de mínima bifurcación, presenta forma cilíndrica

y erecta. La corteza externa es finamente fisurada, de color pardo grisáceo a

pardo amarillenta. La corteza interna es laminada, fibrosa, de color amarillo claro a

pardo oscuro y exuda una savia incolora. El tronco recién cortado presenta las

capas externas de madera (albura) de color beige amarillento y las capas internas

(duramen) de color café claro. En la madera seca al aire la albura se torna de color

marrón pálido 8/4 140YR y el duramen a marrón amarillento 6/ 4 10YR. El olor y

sabor no son distintivos, el lustre es moderado, grano recto y textura media, con

arcos superpuestos, definidos por anillos de crecimiento, parénquima axial y líneas

vasculares contrastados con vetas y bandas anchas encontradas con tonos

dorados. La madera es blanda y liviana, de peso específico básico medio entre

400 y 550 Kg/m3.

Las ramas salen de un nudo abultado, son ascendentes, extendidas y verticiladas

en la parte superior; las ramas jóvenes son de color pardo verdoso o pardo

grisáceo, con abundantes lenticelas pálidas y protuberantes, ligeramente ásperas

y cubiertas con tricomas; en diversos puntos de las ramas se presentan

abultamientos alargados y huecos (domacios) en cuyo interior habitan hormigas

(relación mimercófita). Las hojas están ubicadas en forma de espiral al final de las

ramas, son alternas, simples, pecioladas, ásperas, sin estípulas, de 4,5 a 17 cm

de largo por 2 a 5 cm de ancho, ovado lanceoladas, elípticas u oblongas, de

margen entero, con entrenudos engrosados, huecos y tricomas en el envés, son

de color verde oscuro y opacas por arriba y verdes más claras por debajo. En

Colombia se defolia naturalmente entre abril y mayo y florece de agosto a abril

(Johnson et al, 1972; Liegel, 1990; Boshier, 1997).

Las flores son en panículas axilares o terminales vistosas, con 50 a 3.000 flores

por inflorescencia, de 5 cm de largo, de 1,2 a 1,5 cm de diámetro, sésiles o sobre

pedicelos, blanco verduscas, actinomórficas, de aroma agradable y sumamente

dulces (Figura 3). Como en otras especies del género Cordia produce néctar en un

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disco anular nectarífero debajo del ovario. Florece en la época seca y por primera

vez entre los 2 y 5 años de edad y produce semillas viables a partir de los 5 años

(CATIE, 1997).

Los frutos son en forma de drupa, de 2 a 3 cm de largo por 3 a 4 cm de ancho,

café claros a grisáceos, pequeños, redondos, dispuestos en racimos, con todas

las partes florales persistentes y los pétalos convertidos en alas papiráceas. Las

semillas son ovarios, blancas y turbinadas de 4 a 13 mm de largo por 4 a 9 mm de

ancho (Greaves et al, 1990; Boshier, 1997; Marquez, 2003) (Figura 3).

Figura 3. Ilustración botánica del nogal cafetero. (Cenicafé, 2002)

4.1.4 Biología Floral. C. alliodora al igual que otras especies del género Cordia,

se originó de un ancestro común, con un número básico de 8 cromosomas y con

un polimorfismo controlado que se manifiesta principalmente por la presencia de 2

ó 3 formas florales, las cuales en la mayoría de los casos difieren recíprocamente

en la altura a la cual se encuentran los estigmas y las anteras, denominado

heterostilia (Boshier, 1997).

Las flores son en panícula, hermafroditas, no especializadas, de 5 cm de largo y

de 1,2 a 1,5 cm de diámetro y se abren durante un período de 4 a 6 días; en zonas

secas el estigma es receptivo durante un día al final del cual se marchita, y en

zonas húmedas el estigma es receptivo durante tres días (Boshier, 1995).

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En C. alliodora predomina la polinización cruzada sobre la autopolinización (Opler

et al, 1983; CATIE, 1997) y presenta un grado variable de incompatibilidad lo que

influye en que haya muy baja endogamia (Opler et al, 1983).

Opler et al (1975) en la región árida de Guanacaste en Costa Rica, observaron los

polinizadores potenciales y concluyeron que los adultos de las familia Noctuidae,

Geometridae y Antotoridae eran los polinizadores más probables; sin embargo

Boshier (1995) ante este estudio reporta que al ser estacionales muchos de los

insectos, es probable que diferentes insectos actúan como polinizadores en

diversos momentos de una época de floración prolongada.

4.1.5 Problemas fitosanitarios del nogal cafetero. 4.1.5.1 Insectos plaga asociados. Chinche de encaje Dyctila monotropidia. El chinche de encaje es el problema

más severo en el follaje del nogal cafetero. Los chiches de encaje pertenecen al

orden Hemiptera, familia Tingidae. Presentan hábitos gregarios; en el envés de las

hojas se ubican los huevos, los 5 instares ninfales y los adultos (algunos adultos

se pueden observar en el haz de las hojas en días soleados). Las ninfas y los

adultos chupan grandes cantidades de savia inyectando una tóxina dentro de la

hoja, lo que provoca lesiones de color amarillo que avanzan a manchas

necróticas. El ataque del chinche induce defoliación prematura en el árbol, y

cuando el ataque es repetitivo puede presentarse defoliaciones sucesivas,

produciendo un retraso en el normal desarrollo del individuo y en algunos casos

hasta la muerte. Los adultos posteriormente se dispersan a los árboles sanos

circundantes y se establecen en ellos (Figura 4).

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a b

c d

Figura 4. Dyctila monotropidia. a. Lesión foliar, b. Colonia (Tomada por Aristizábal, 2006), c. Adulto, d. Ninfa. (Tomada por GhoyoS, 2006)

Trips Hoplandrothrips sp. Los árboles afectados presentan agallas de color café

oscuro de 1,9 mm de diámetro en el envés de las hojas y en los brotes de las

ramas, inducidas por las hembras para ovipositar. Al alimentarsen, provocan una

clorosis que evoluciona a marchitamiento foliar. Hoplandrotrips sp. pertenece al

orden Thysanoptera y a la familia Phlaeothripidae (Figura 5).

Figura 5. Hoplandrothrips sp. Lesiones y Adulto (Tomada por Rincón, 2007)

Barrenador de brotes y pegador de hojas Ancylis sp. Lepidóptero de la familia

Tortricidae cuya larva barrena hasta una profundidad de 5-6 cm, principalmente en

los brotes terminales y en menor proporción en los laterales, donde permanece

para refugiarse y poder alimentarse de las hojas más próximas a los brotes,

dejando excrementos de color negro a su paso, además de una proporción alta de

hojas pegadas con hilos de seda, que provocan de esta forma el marchitamiento

de los brotes y el secado de las hojas (Figura 6).

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Figura 6. Barrenador de brotes y pegador de hojas. a. Síntomas, b. Larva barrenando, c. Adulto. (Hernández et al, 2004)

Anillador del Tallo Lagochirus sp. La larva se alimenta de la madera y hace

galerías que afectan los tejidos vasculares de conducción de agua y nutrientes,

provocando marchitamiento de follaje y posterior muerte del árbol. El insecto ataca

el tallo en alturas entre 1,3 a 2 m, dejando bajo la corteza restos de comida y

excrementos en forma de gránulos de color café a negro. Pertenece al orden

Coleóptera y a la familia Cerambycidae (Figura 7).

Figura 7. Larva y adulto de Lagochirus sp. (Hernández et al, 2004)

Minador de las hojas Cameraria sp. Lepidóptero de la familia Gracilariidae, que

afecta tanto en vivero como en plantaciones adultas las hojas del nogal. Las larvas

se ubican en el haz y construyen galerías en forma de serpentín que van

creciendo a medida que la larva crece sin representar un problema de importancia

económica para la especie (Figura 8).

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Figura 8. Daño, larva y adulto de Cameraria sp. (Hernández et al, 2004)

Torvochrimnus poeyi. Este insecto pertenece al orden Hemiptera, suborden

Hepteróptera, familia Lygaeidae. Son chupadores, presentan aparato bucal en

forma de pico. De acuerdo a trabajos realizados en Cenicafé, este insecto es el

posible vector del arrosetamiento del nogal causado por un candidato a fitoplasma

(Figura 9).

Figura 9. Adultos de Torvochrimnus poeyi. (Tomada por Aristizabal, 2006). Hembra (superior derecha) y Macho (inferior derecha). (Tomada por Ortíz, 2006)

4.1.5.2 Patógenos asociados Puccinia cordicola. La infección causa lesiones irregulares localizadas

principalmente en las nervaduras de la hoja con pústulas en el haz y en el envés

de color rojo oscuro, que repercute en la deformación y encorvamiento de hojas y

defoliación prematura. Puccinia cordicola (Uredinales: Pucciniaceae) presenta

urediniosporas unicelulares, de color naranja, elipsoidales, con pedicelo hialino

corto, pared delgada y dos poros ecuatoriales (Figura 10).

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a

b

c

Figura 10. Puccinia cordicola. a. Síntomas, b. Pústulas del patógeno, c. Uredosporas. (Tomada por Rincón, 2008)

Cephaleurus sp. Este microorganismo ocasiona manchas circulares en el haz de

la hoja, de márgenes difusas, que inicialmente son de color verde a gris y

posteriormente se tornan de color naranja claro. El ataque reduce el área

fotosintética de las hojas, cuando el problema es severo ocasiona defoliación

prematura, disminuyendo el crecimiento normal del árbol. Cephaleurus sp.

(Chlorophycota: Trentepohliaceae) presenta esporangioforos y esporangios,

mediante los cuales produce zoosporas unicelulares flageladas de color naranja

(Figura 11).

a b

Figura 11. Cephaleuros sp. a. Pústula, b. Esporangioforo. (Tomada por Rincón, 2008)

Cercospora sp. Causa manchas foliares irregulares, circulares de color oscuro,

distribuidas en toda la hoja, visibles tanto en el haz como en el envés, provocando

la reducción de la capacidad fotosintética de la planta, generalmente en niveles

por debajo del umbral de daño económico. Cercospora sp. (Deuteromycete, orden

Moniliales, familia Dematiaceae), presenta conidióforos oscuros, simples, conidias

hialinas y filiformes (Figura 12).

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a b

Figura 12. Cercospora sp. a. Síntomas, b. Cuerpos fructíferos. (Tomada por Rincón, 2008)

Arrosetamiento del nogal. A mediados del año 2002 se observó por primera vez

en plantaciones de nogal cafetero de 18 meses de edad en la finca La Irlanda en

Santagueda, Palestina Caldas, acortamientos muy pronunciados de entrenudos,

alta emisión, arrosetamiento y muerte de rebrotes y de hojas nuevas y

defoliaciones prematuras. La combinación de estos síntomas producen un retraso

muy marcado en el desarrollo de los árboles afectados, la pérdida total de la

calidad de la madera y la muerte de los individuos de mayor susceptibilidad.

Posteriormente, éste disturbio se encontró en plantaciones de Manizales y Villa

María (Caldas), Balboa y Belén de Umbría (Risaralda), Anserma Nuevo y Argelia

(Valle del Cauca), Buenavista (Quindío), El Tambo (Cauca) y en el Huerto Clonal

de la subestación Paraguaicito de la Federación Nacional de Cafeteros ubicado en

Buenavista (Quindío). Galvis et al (2006), mediante pruebas de PCR anidado

identificaron de forma preliminar un fitoplasma del grupo III como el agente causal

de la enfermedad (Figura 13).

Figura 13. Síntomas del arrosetamiento del nogal. (Hernández et al, 2004)

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4.1.6 Mejoramiento Genético y Variabilidad Genética de C. alliodora. El

programa de mejoramiento genético de C. alliodora, fue iniciado en 1983 por

Boshier del Instituto Forestal de Oxford OEFI y Mesén del Centro Agronómico

Tropical de Investigación y enseñanza CATIE, quienes seleccionaron árboles plus

de una gran variabilidad genética encontrada dentro de rodales semilleros de

polinización abierta natural en Costa Rica, realizaron ensayos de progenies de

medios hermanos y mediante injertación sobre plantas de vivero, establecieron un

banco con los mejores árboles (Boshier et al, 1986).

Se ha encontrado variabilidad fenotípica al estudiar poblaciones naturales de C.

alliodora (Geaves et al, 1990). En plantaciones de nogal cafetero se ha notado la

influencia de la calidad del sitio sobre las características de crecimiento y la

calidad de la madera. Salas y Franco (1978) encontraron que C. alliodora está

más influenciada por las características físicas del suelo que por las

características químicas.

Marquez, (2003), al hacer la caracterización molecular y morfológica de progenies

de árboles plus de un ensayo de procedencias y progenies de C. alliodora,

encontró diferencias significativas entre progenies en cuanto a la sobrevivencia,

altura de fuste, dap, diámetro de la rama, número de ramas, diámetro de la copa,

longitud y ancho de la hoja. Johnson (1994), reportó diferencias entre los

domacios de árboles provenientes de la parte noroccidental de Sudamérica con

los provenientes de la región oriental.

Contrario a lo reportado por Boshier et al (1995), quienes encontraron que árboles

más cercanos estaban genéticamente más relacionados que los árboles más

distantes geográficamente, Marquez en el 2003, al analizar el ADN de 23

progenies de genotipos de nogal cafetero procedentes de Fredonia Antioquia,

Támesis Antioquia, Venecia Antioquia, Chinchiná Caldas, Mesitas del Colegio

Cundinamarca, Sardinata Norte de Santander, Marsella Risaralda, Pereira

Risaralda, Belén de Umbría Risaralda, Santuario Risaralda, Quinchía Risaralda,

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San Benito Santander, Melgar Tolima, Ulloa Valle del Cauca y materiales

extranjeros provenientes de Costa Rica y El Salvador; mediante AFLP (Amplified

fragment length polymorphism), encontró que no existe agrupaciones claras de las

progenies de acuerdo a su origen geográfico.

Caycedo et al (1988), encontraron diferencias significativas entre las

características de supervivencia y forma del fuste, al seleccionar para el

establecimiento de un programa de fomento forestal, las procedencias en

Colombia de nogal cafetero que presentaran la mejor dinámica y comportamiento

inicial.

Chase et al (1995), analizaron la relación entre parámetros genéticos y

ambientales mediante isoenzimas y encontraron diferencias significativas en las

frecuencias alélicas entre poblaciones de dos ambientes, un mayor índice de

heterocigocidad inversamente proporcional a la precipitación en uno de los

ambientes y una mayor diversidad genética en zonas secas. Chase et al (1995)

mediante cuatro sistemas de enzimas, comprobó el marcado mecanismo de

autoincompatibilidad de la especie en 49 familias de nogal cafetero de Costa Rica,

lo que junto a las variaciones en la floración y una densidad constante permiten la

subestructuración temporal y espacial de la población.

Estudios utilizando RAPDs, han mostrado una alta diversidad genética dentro de

C. alliodora. Pelaéz (1999), encontró una alta variabilidad entre árboles

geográficamente cercanos en el departamento de Risaralda. Marulanda et al

(2000), evaluaron la diversidad genética de árboles plus del programa de

selección y mejoramiento del Centro Nacional de Investigaciones de Café

(Cenicafé) y de igual forma encontraron una alta variabilidad.

Aunque la amplia distribución no permite la extinción de la especie, las

poblaciones locales sí están amenazadas por las podas excesivas, razón por la

cual existe una urgente necesidad de trabajos sobre recolección, botánica y

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ecología genética. Cordia alliodora (Ruiz & Pav) Oken fue incluido en el reporte

sobre las Prioridades en los Recursos Genéticos Forestales para México, el

Caribe, la América Central y del Sur del Panel de Expertos de la FAO

(Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) de

1977 (FAO, 1977).

4.1.7 Mejoramiento Genético de Especies Alógamas. El método a seguir en un

programa de mejoramiento depende del sistema de reproducción de la especie.

En el nogal cafetero más del 90% de la semilla es producto de la polinización

cruzada con diferentes padres, por consiguiente, el programa de mejoramiento

debe llevarse a cabo con los métodos que han sido más eficientes para especies

alógamas como son la selección individual, la selección masal e hibridación, en la

que se pueden seguir tres métodos de trabajo con las generaciones segregantes:

genealógico, masal y de retrocruzamientos.

En la selección individual, se escoge un número de plantas separadamente y en

ensayos de campo se compara sus descendencias y se selecciona la de mejor

valor comercial para formar la variedad. Se hace a partir de variedades “locales”

que son seguramente homocigotas resultado del proceso de selección hecho de

generación a generación por los agricultores.

La selección masal consiste en la selección de docenas de plantas de la variedad

“local”, en la que cada una dará lugar a una línea a la cual se le evalúa sus

descendencias, multiplicando en conjunto, las que tengan las características

varietales para formar la semilla pura. De esta forma la variedad está constituida

por un mayor número de genotipos que la selección individual. El período de

multiplicación termina generalmente en la generación F6 a F8, seleccionando

individualmente las plantas con mejores características entre toda la población

tratándolas posteriormente como familias. Con este método se eliminan las formas

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de poco valor agronómico, acortando las frecuencias sin correr los riesgos

asociados a la selección de un solo individuo.

En el método genealógico, la selección por superioridad se basa en el vigor y otras

características agronómicas de individuos o descendencias (familias), registrando

la genealogía de cada una de las descendencias. En la F2 se seleccionan los

mejores individuos, en la F3 y en las generaciones siguientes se selecciona dentro

y entre familias hasta que se llega prácticamente a la homocigosis. Posteriormente

se hace la selección entre las familias.

Con el método de retrocruzamiento se llevan genes de interés a una variedad de

alto valor agronómico. La F1 con el gen de interés y el 50% de las características

de la variedad comercial, se cruza de manera recurrente con el genitor de mejores

características agronómicas seleccionando en cada generación los individuos con

características de la variedad comercial y la característica de interés del genitor

donante.

4.2 LOS FITOPLASMAS Los fitoplasmas son organismos procarióticos, unicelulares, carentes de pared

celular, de membrana lipídica trilaminar (10 nm de grosor), que los hace

pleomórficos (adoptan varias formas), resistentes a la penicilina y susceptibles a la

lisis por choque osmótico, a tratamientos con detergentes y a la tetraciclina y sus

derivados. Son parásitos obligados limitados al floema que posee células vivientes

especializadas en el transporte de fotosintatos de las hojas a los puntos de

crecimiento, y a insectos para su diseminación (Agrios, 1999) (Figura 14).

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a b

Figura 14. Fitoplasmas a. Ubicación en el Floema, b. Forma y tamaño. (Tomada por Olaya, 2008)

Anteriormente eran conocidos como "organismos similares a micoplasmas" o

MLOs. Son diseminados a través de la planta, debido a que presentan la

capacidad de pasar lentamente a través de los poros de las células cribosas del

floema. Los fitoplasmas se dividen para incrementar su número en el parénquima

del floema y dentro de sus insectos vectores (Shmuel et al, 1984; López, 1997).

Presentan ribosomas para la síntesis proteica y una molécula de ADN circular

(Agrios, 1999), el genoma pequeño con alto contenido de genes. Presenta un

único gen de tRNA isoleucina y un gen que codifica para una proteína de la

membrana y ésta es única para cada tipo de Fitoplasma (Kirkpatrick et al, 1987).

Carginale et al (2004) identificaron y aislaron genes cuyos niveles de expresión

cambiaban significativamente en respuesta a la infección por fitoplasma. Un primer

grupo comprende los genes que son regulados por la presencia de fitoplasma en

particular, un gen que codifica la proteína de choque térmico HSP-70, un gen que

codifica una metallothionein (MT) y otro homólogo a la EST 673 cDNA clon de P.

armeniaca, cuya función era desconocida. Los otros genes identificados es el

regulado por la presencia de fitoplasma que codifica una proteína homóloga de

aminoácidos transportista de Arabidopsis thaliana.

Los fitoplasmas inducen alteraciones en el equilibrio hormonal, la fotosíntesis y las

sustancias de reserva y por tanto, han sido asociados a más de 300

enfermedades de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas, tanto en plantas

herbáceas como en plantaciones forestales.

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4.2.1 Clasificación. Los fitoplasmas se ubican en el dominio Bacteria (organismos

procarióticos), Phyllum Tenericutes y Clase Mollicutes (organismos carentes de

pared celular, con capacidad de pasar a través de poros de 450 nm, genoma

pequeño, parásitos, comensales y saprófitos de animales y plantas, relacionados

con bacterias Gram+, con un contenido de Guanina/Citocina bajo, 25-32%), Orden

Acholeplasmatales, Familia Acholeplasmataceae, Género Candidatus

Phytoplasma (García, 2004).

Se han clasificado en 14 grupos (Figura 15) mediante el estudio del gen 16S rDNA

utilizando RFLPs (Polimorfismo de los fragmentos de restricción). Este gen está

constituido por 1500 b y junto a otros dos genes de ADN ribosómicos (el 23S de

2900 b y el 5S de 120 b), está ubicado dentro del operón ribosómico de los

procariotas. Entre estos genes se encuentran las regiones espaciadoras que

pueden contener uno o más genes de ADNt. Los operones ribosómicos de

procariotas se transcriben a una sola molécula de ARN y luego son separados por

cortes enzimáticos (Comunicación Dra. Assunta Betaccini Universidad de Bologna,

Italia, 2007).

16SrI Grupo Aster yellow 16SrVI Grupo Clover

proliferation16SrXI Grupo Rice yellow

dwarf16SrII Grupo Peanut witches

broom16SrVII Grupo Ash yellow 16SrXII Grupo Stolbur

16SrII Grupo x disease 16SrVIII Grupo Loofah witchesbroom

16SrXIII Grupo Mexicanperixicle virescence

16SrIV

Grupo Coconut lethalyellow

16SrIX Grupo Pigeon peawitches broom

16SrXIV Grupo Bermudagrasswhite leaf

16SrV Grupo Elm yellow 16SrX Grupo Appleproliferation

Figura 15. Clasificación de fitoplasmas. (Lee et al, 1998).

4.2.2 Hospederos. Los fitoplasmas actualmente están asociados a más de 300

enfermedades de plantas produciendo grandes pérdidas económicas en plantas

herbáceas, frutales y ornamentales. Producen síntomas de diferentes tipos

dependiendo del hospedero, el vector, los factores ambientales, el tiempo y el

modo de infección; que incluyen esterilidad floral, virescencia y filodia, escoba de

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bruja, ausencia de lignificación, necrosamientos, desarreglos, brotación prematura,

formación de rosetas foliares, clorosis, enrojecimientos, absición, enanismo y

muerte de individuos de mayor susceptibilidad (Agrios, 1999; Weintraub et al,

2006). Las enfermedades asociadas a fitoplasmas de mayor importancia que han

sido reportadas son:

� Achaparramiento del maíz

� Machismo de las leguminosas

� Corn reddening

� Escoba de bruja de cítricos

� Flavescence dorée de la uva

� Amarillamiento letal de la palma de

aceite

� Marchitez de la punta morada de la

papa

� Brotes grandes de la papa

� Escoba de bruja de la papa

� Fitoplasma en tomate, pimientos y

chile

� Crespera del cafeto

� Amarillamiento del aster

� Amarillamiento en cebada

� Bunchy top de la papaya

� Amarillamiento y retardo del crecimiento

en hojas de zanahoria

� Enfermedad X del durazno

� El olor a pirola (wintergreen) en olmo

� Escoba de brujas en camote

� Escoba de brujas en alfalfa

� Mal sabor en frutas y hortalizas

� Espiga estéril y aristas retorcidas en trigo

� Desorden apical asociado con pétalo

verde en fresa

� Decaimiento del peral

� Amarillamiento del árbol chino

� Amarillamiento del arroz

� Síndrome de la hoja amarilla en caña

� Brotes grandes (Stolbur) en cereales,

Papa y hortalizas

� Filodia en fresa

4.2.3 Vectores de Fitoplasmas 4.2.3.1 Transmisión por Insectos. Los fitoplasmas están limitados al floema, por

consiguiente, sólo los insectos que se alimentan del floema pueden adquirir y por

ende incubar y transmitir estos patógenos. Después de alimentarse y adquirir el

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fitoplasma, el vector lo incuba durante 10 a 45 días, el período de incubación más

corto ocurre a 30°C y el más largo a 10°C aproximad amente. El fitoplasma se

propaga en las células intestinales del vector, pasa a la hemolinfa, infecta los

órganos internos e invade los ganglios cerebrales y las glándulas salivales, sin

afectar en forma negativa al insecto (generalmente) (Figura 16). La transmisión

ocurre cuando el contenido de fitoplasma llega hasta cierto nivel y la realiza por el

resto de su vida (Agrios, 1999; Weintraub et al, 2006).

Figura 16. Ciclo del fitoplasma en insectos vectores. (Agrios, 1991)

Los insectos que se comportan como transmisores, diseminadores y reservorios

de fitoplasmas se encuentran dentro de las familias Cicadellidae, Delphacidae,

Derbidae, Flatidae, Membracoidae, Cixidae, Cercopidae, Psyllidae, Fulgoridae y

Lygaeidae (Agrios, 1999; Weintraub et al, 2006).

El orden cuyos miembros (estados adultos y ninfales) presentan características

que los hace los vectores más eficientes de fitoplasmas es el orden Hemíptera.

Presentan una relación persistente y propagativa con el fitoplasma y una simbiosis

obligada pasando a su progenie el fitoplasma por transmisión transovarial. La

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superfamilia Membracoidea contiene un gran número de especies de insectos

vectores, en donde casi todos están confinados a la familia Cicadellidae. El

segundo gran grupo es Fulgoromorpha con 4 familias de especies vectores.

Sternorrhyncha es el suborden que menos tiene, con sólo 2 géneros en la familia

Psyllidae (Weintraub et al, 2006).

Según García (2004), la multiplicación del fitoplasma dentro del insecto

generalmente es persistente y aunque no se transmiten a la descendencia, se ha

podido demostrar la transmisión vertical del fitoplasma FD y SWLP en los vectores

Scaphoideus titanus Ball y Matsumura ettix hiroglyphicus.

4.2.3.2 Transmisión por Cúscuta. Cuscuta sp. es una planta parásita de la

familia Convulvoleacea, hospedera natural de fitoplasmas y con la capacidad de

transmitirlos. Presenta hojas en forma de espinas y carece de raíz, lo que la hace

dependiente de los asimilados fotosintéticos y del agua de una planta hospedera.

Los nutrimentos son tomados mediante la formación de estructuras en forma de

haustorios que penetran el tejido del huésped. Es utilizada para transmitir

fitoplasmas, para lo cual se pone en contacto con plantas enfermas para que

adquieran el fitoplasma y posteriormente con sanas para transmitir el

microorganismo.

4.2.3.3 Transmisión por Injerto. El injerto es un método de propagación

vegetativa artificial de las plantas en la que una porción de tejido procedente de

una planta (injerto) se une sobre otra plantada (patrón) de modo que el conjunto

de ambos crezca como un sólo organismo. Las conexiones floemáticas permiten

transferir fitoplasmas de plantas infectadas a plantas hospederas y reproducir los

síntomas.

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4.2.4 Técnicas para la Identificación de Fitoplasma s. Pineda, (2007)

(comunicación oral) reportó el aislamiento de un fitoplasma en un medio a base de

ácido indolacético en solución isotónica, sin embargo, varias investigaciones

apoyan el parasitismo obligado de estos microorganismos y su imposibilidad de

cultivo en un medio artificial. Esta condición y las características generales de los

fitoplasmas conllevan a que el diagnóstico de una enfermedad causada por estos

patógenos no pueda realizarse mediante la aplicación de los Postulados de Koch y

se requiera de técnicas más específicas.

La técnica utilizada para detectar y visualizar fitoplasmas depende de la

disponibilidad del equipo, rapidez de realización y el grado de precisión. Las

técnicas utilizadas son: microscópicas (óptica y electrónica), serológicas (Elisa

inmunoflorescencia, inmunoensayo por dot blot e ISEM), hibridación de ácidos

nucleicos homólogos que ha hecho posible clonar fragmentos de ADN

(cromosómico y extra cromosómico) de los fitoplasmas. Estos fragmentos de ADN

clonados se utilizan como sondas en las hibridaciones ADN-ADN, lo que permite

una detección muy sensible y específica. Estas hibridaciones pueden llevarse a

cabo mediante “dot blot” o “southern blot”. Estas técnicas junto con el análisis por

RFLP (restriction fragment length polymorphism) se han utilizado para la

diferenciación y clasificación de fitoplasmas y espiroplasmas (INIA, 2003).

Otras técnicas utilizadas para detectar la presencia de fitoplasmas son las

histoquímicas de tinción. La técnica de tinción con colorante Dienes consiste en

teñir las células del xilema de color azul turquesa brillante, las de la corteza azul

púrpura, quedando la zona correspondiente al floema incolora, de modo que en

éstas se pueden observar los fitoplasmas en tono azul. En la técnica de tinción

con el fluorocromo Dapi (4’-6 diamidino 2-fenil- indol), éste se une al ADN,

preferentemente al rico en AT, formando un complejo que presenta fuerte

fluorescencia en las células del floema, de plantas infectadas por fitoplasmas en

forma de puntos o masas fluorescentes (INIA, 2003; López, 2007).

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La detección e identificación de fitoplasmas desde las diferentes plantas huésped

e insectos vectores, se puede realizar usando técnicas debidamente probadas

como ELISA dot-blot o Souther blot, gracias al desarrollo de anticuerpos

monoclonales (INIA, 2003).

Una técnica rápida y sensible es la aplicación de la PCR (Reacción en Cadena de

la Polimerasa) con cebadores específicos basados en el gen 16 SrRNA muy

conservado en los micoplasmas (INIA, 2003; Arneodo et al, 2007; López et al,

2007). El PCR anidado es una técnica que involucra dos reacciones en cadena de

la polimerasa sucesivas, con dos pares de cebadores distintos, de manera que los

cebadores utilizados en el primer PCR flanqueen una región del ADN ribosomal

del fitoplasma y la segunda PCR (internal o nested PCR) amplifica una región al

interior del producto amplificado en la primera reacción en cadena (external PCR).

Esta técnica además de ser más específica, descarta la amplificación de ADN de

bacterias o de la misma planta.