El reino de los hongos

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Los hongos constituyen un grupo muy numeroso de orga-nismos (se han descrito aproximadamente 500.000, pero seestima que pueden existir entre 1 y 1,5 millones de especies)que presentan una amplia distribución en la naturaleza,contribuyendo a la descomposición de la materia orgánica(Figura 1) y participando en los ciclos biológicos. Un pequeñonúmero son patógenos de animales y plantas.

Inicialmente, los hongos fueron clasificados dentro delReino Plantae ya que fueron considerados organismos inmóvi-les presentando estructuras que se asientan firmemente en elsustrato sobre el que crecían. Sin embargo, cuando se ha apli-cado la biología molecular en los estudios taxonómicos se haobservado que los hongos están más próximos al ReinoAnimalia que al Plantae. En el sistema de clasificación de losseres vivos en cinco reinos, los hongos se encuentran clasifi-cados en el Reino Fungi, que se divide en cuatro Phyla deno-minados Ascomycota (el más extenso que comprende el 50%de los hongos conocidos y aproximadamente el 80% de loshongos patógenos (Figura 2), Basidiomycota (Figura 3),Zygomycota (Figura 4) y Chytridiomycota, encontrándose enlos tres primeros los hongos patógenos humanos. Los hongosen los que no se conoce su reproducción sexual, constituyenun grupo heterogéneo denominado Deuteromicetos, hongosimperfectos o mitospóricos, que representa el segundo grupomás numeroso y que también incluye patógenos humanos.

Figura 2. Phylum Ascomycota.Ascos con ascosporas de Apiosordariahispanica, x200 aumentos.

Figura 3. Phylum Basidiomycota.Basidiocarpo de Coprinus cinereusen agar patata dextrosa. Reimpresode Hernández-Molina y García-Martos, 1998, con permiso de laRevista Iberoamericana deMicología.

Figura 4. Phylum Zygomycota.Esporangios de Absidia corymbifera.

Reimpreso de del Palacio et al.,1999, con permiso de la Revista

Iberoamericana de Micología.

Figura 1. Corro de Amanitamuscaria en la campiña inglesa.

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Los hongos son organismos eucariotas típicos (Figura 5) yposeen un núcleo que contiene varios cromosomas (siete enCandida albicans, ocho en Aspergillus nidulans y dieciséis enSaccharomyces cerevisiae) delimitado por una membrana

nuclear, con nucléolo rico en ARN y orgánu-los citoplásmicos, como mitocondrias,vacuolas, retículo endoplásmico, aparato deGolgi y ribosomas 80 S. El citoplasma seencuentra limitado por la membrana cito-plásmica, que es una doble capa de lípidosque contiene proteínas y esteroles y quecontrola la permeabilidad celular y participaen la síntesis de la pared celular. La estruc-tura de las células de los hongos es muydiferente de la de las bacterias que sonorganismos procariotas. Aunque compartenmuchas estructuras, las células de loshongos se diferencian de las de las plantasen la composición de la pared celular y enque carecen de cloroplastos y clorofila, y delas humanas en que tienen pared celular yen la presencia de ergosterol en la membra-

na citoplásmica. Por el exterior de la membrana citoplásmica,presentan una pared celular que está compuesta fundamen-talmente por polisacáridos y por diversas proteínas. Los poli-sacáridos más importantes son la quitina (polímero de n-ace-

til glucosamina), el manano (polímero de manosa) yel glucano (polímero de glucosa).

Los hongos presentan básicamente dos tipos demorfologías: una multicelular denominada filamen-tosa y otra unicelular denominada levaduriforme(Figura 6). Los hongos filamentosos (miceliares omohos), representan el crecimiento más típico delos hongos microscópicos. En medios de cultivo sóli-dos y también sobre cualquier superficie en la quese desarrollen, por ejemplo frutas u otros alimentos(Figura 7), producen colonias algodonosas o pulve-rulentas que son muy características. Al microsco-pio óptico, los hongos filamentosos presentan unas

estructuras tubulares, for-madas por múltiples célu-las, que se denominanhifas. En la mayoría de los

Figura 7. Crecimiento fúngicosobre una naranja.

Figura 5. Microscopía electrónica detransmisión mostrando la estructuracelular de Candida albicansReimpreso de Jabra-Rizk et al.,1999, con permiso de la RevistaIberoamericana de Micología.

Figura 6. Aspecto colonial de hongosque presentan crecimiento filamentoso (F)y levaduriforme (L).

LL

F

1 µm

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Figura 8. Hifas tabicadas (A)y sifonadas (B). Reimpresode Pontón et al., 1999 yde del Palacio et al., 1999,con permiso de la RevistaIberoamericana deMicología.

Figura 9. Crecimiento levaduriforme (A)y filamentoso (B) de Paracoccidioidesbrasiliensis (Cortesía del Dr. ManuelPereiro Ferreirós).

A B

A

B

hongos filamentosos, las hifas son tabicadas y presentan sep-tos que delimitan las diferentes células (Figura 8A). Sinembargo, los hongos del Phylum Zygomycota presentan hifasque carecen de septos y se denominan cenocíticas o sifonadas(Figura 8B).

Las hifas de los hongos tabicados suelen tener un diámetroinferior (2-5 µm) a las de los hongos sifonados (10-15 µm).Las hifas normalmente se desarrollan a partir de esporas,aunque también pueden originarse a partir de fragmentos deotras hifas, y crecen gracias al depósito de nuevos materialesen su extremo, ramificándose con mucha frecuencia hastaproducir una maraña de filamentos que constituyen el micelio.En una colonia de un hongo filamentoso se produce una dife-renciación en las funciones del micelio, de tal forma que elmicelio vegetativo penetra en el sustrato para obtener losnutrientes, mientras que el micelio aéreo se proyecta hacia elexterior de la colonia y produce las estructuras reproductoras.

Los hongos que presentan crecimiento levaduriforme gene-ralmente dan lugar a colonias lisas que recuerdan a las bacte-rianas en medios de cultivo sólidos (Figura 6). Dichas coloniasestán formadas por agregados de células individuales (3-10 x5-30 µm) denominadas levaduras (Figura 9a). Los hongoslevaduriformes se dividen por gemación o por fisión binaria.En algunos casos las células hijas no se separan de la célulamadre, formándose cadenas cortas denominadas seudohifas.Los hongos que presentan este tipo de crecimiento, denomi-nado seudomicelio, dan lugar a colonias similares a las queproducen los hongos levaduriformes en medios sólidos.

Un pequeño grupo de hongos, pero de gran importancia enMicología clínica, presentan tanto un crecimiento levadurifor-me como miceliar (Figura 9). Estos hongos se denominandimorfos y típicamente presentan un crecimiento filamentosoa 25 °C y un crecimiento levaduriforme a 37 °C (en el interiordel cuerpo humano). Candida albicans tiene un dimorfismoespecial ya que puede presentar un crecimiento levaduriformey filamentoso simultáneamente.

Los hongos obtienen los nutrientes por absorción y tienenun metabolismo quimioheterótrofo, ya que obtienen la energíay el carbono de compuestos orgánicos sintetizados por otrosorganismos. Este hecho condiciona su modo de vida, yaque en la naturaleza se encuentran asociados a la materiaorgánica en descomposición, participando en los ciclos natu-rales de reciclado del carbono y otros elementos naturales o

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como patógenos oportunistas de los animales yplantas. Los hongos pueden degradar una grancantidad de componentes, para lo que disponen depotentes exoenzimas que en algunos casos puedenservirles como factores de virulencia en elhospedador.

En el laboratorio, los hongos crecen fácilmenteen la mayoría de los medios de cultivo, necesitandouna fuente de carbono orgánica e iones amonio onitrato como fuentes de nitrógeno. Esta facilidadpara crecer en cualquier medio de cultivo y lapresencia de conidios en el aire hace que sean con-taminantes habituales en el laboratorio. Los hongos

filamentosos son aerobios y los levaduriformes anaerobiosfacultativos. Sus requerimientos de temperatura y de pH sonpoco exigentes y la mayoría crecen en un rango de pH de 2 a9 y a temperaturas entre 10 y 40 °C.

La mayoría de los hongos presentan reproducción sexual yasexual. El estado sexual se denomina teleomorfo o meiospó-rico y el asexual anamorfo o mitospórico. Es relativamentecomún que un mismo hongo tenga dos nombres, el del esta-do anamorfo y el del estado teleomorfo, ya que suelen haber-se descubierto y nombrado de forma independiente. En ungrupo importante de hongos solamente se conoce la repro-ducción asexual, bien porque no se conocen las condicionesadecuadas para que se desarrolle la forma sexual o porqueésta se ha perdido a lo largo de la evolución. Aunque la repro-ducción asexual puede lograrse por fragmentación de lashifas, ya que cada fragmento puede producir una nueva colo-nia, normalmente los hongos se reproducen, tanto sexualcomo asexualmente, por medio de esporas. Los hongos pro-ducen millones de esporas, cada una con la capacidad paradesarrollar una nueva colonia. Las esporas sexuales se produ-cen tras la fusión de los núcleos de dos hifas sexualmentecompatibles o de dos levaduras y posterior meiosis. La morfo-

logía de las esporas sexuales es muy variada y tienegran interés para la identificación fúngica, ya quepresentan diferencias características. Los hongosdel Phylum Basidiomycota producen basidiosporasen el exterior de una estructura denominada basidio(Figura 10), los Ascomycota producen ascosporasen el interior de una estructura en forma de sacodenominada asco (Figura 11) y los Zygomycota pro-ducen zigosporas (Figura 12).

Las esporas asexuales generalmente se produ-cen en hifas especializadas y se denominan de dife-rente forma según su morfología. Los Zygomycotaproducen esporangiosporas en el interior de unaestructura en forma de saco denominada esporan-gio. Los Ascomycota y, en menor grado, losBasidiomycota, producen esporas asexuales deno-minadas conidios que se desarrollan a partir de unaestructura denominada conidióforo. Según su tama-ño se diferencian en macroconidios y microconidios.

Figura 11. Ascosporas deEndomycetes. Reimpreso deHernández-Molina y García-Martos,1998, con permiso de la RevistaIberoamericana de Micología.

Figura 12. Zigospora de Rhizomucorpusillus. Microscopía óptica,x750 aumentos.

Figura 10. Basidio y basidiosporas deSchizophyllum commune. Microscopíaelectrónica de barrido, x2500 aumentos.