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*El enigma del origen y la evolución del vuelo. 1. El caso de las aves

Por Andreia Malpica Topete y Ricardo Ramírez Romero

En nuestro planeta, tres grupos de organismos tienen la capacidad de volar: las aves, los insectos y

los mamíferos. En dos artículos en serie, presentamos lo que se sabe (o no) acerca de un tema no

sólo interesante, sino también controversial: el origen y la evolución del vuelo en las aves y los

insectos. Es importante hacer notar que en el presente trabajo, nos enfocamos en el término

“vuelo” entendido como la acción efectuada a través del uso de alas, dejando poco énfasis en la

acción efectuada a través de la planeación o desplazamiento.

La capacidad de volar ha fascinado al hombre desde la antigüedad, tal fascinación se refleja quizá

claramente con el mito griego de Dédalo e Icaro quienes, para salir del laberinto diseñado por el

mismo Dédalo hicieron uso de alas confeccionadas con plumas de aves y cera. En la época del

renacimiento, en el siglo XV, para Leonardo da Vinci el vuelo también fue sujeto de su atención, y

diseñó varios bocetos de máquinas voladoras, intentó incluso volar con una de ellas,

desafortunadamente sin éxito. Más adelante los primeros artefactos para volar fueron concebidos

por personajes como Pilâtre de Rozier y Laurent d'Arlandes quienes diseñaron artefactos más

livianos que el aire; o bien J.J. Montgomery, O. Lilienthal y O. Chanute quienes dieron un paso

adelante diseñando artefactos más pesados que el aire. La creación de los primeros aviones se da

por Clément Ader, Santos Dumont y los hermanos Wright hacia finales del siglo XIX y principios del

XX. Probablemente, tal fascinación se relaciona particularmente con la sensación de libertad y

plenitud que puede generar “el vuelo” y que marginalmente podemos experimentar cuando por

ejemplo, usamos planeadores como los conocidos “ala Delta”. La imitación artificial del vuelo por los

humanos se ha desarrollado mucho con el paso del tiempo y los avances tecnológicos, basta

mencionar los aviones supersónicos capaces de superar la velocidad del sonido. Esta imitación

artificial ha sido en un tiempo relativamente corto comparado con los millones de años de evolución

que a los organismos les ha tomado llegar a tener tal capacidad. Si los humanos llegaremos algún día

a través del proceso de evolución, a tener las características fisiológicas que nos permitan volar, es

una pregunta abierta; por ahora, hablaremos del origen del vuelo en esos organismos asombrosos

capaces de surcar los cielos, las aves.

* ARTICULO PUBLICADO EN LA REVISTA DE DIVULGACION CIENTIFICA ALEPHZERO. 2009. 52: ABRIL-JUNIO

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Para entender mejor las teorías que existen respecto al origen del vuelo en las aves, es importante

desarrollar primero un poco de información relacionada con el propio origen de las aves y de

características distintivas como lo son las plumas.

De estos magníficos vertebrados pertenecientes a la clase Aves, se reconocen en la actualidad

alrededor del mundo unas 10,800 especies aproximadamente. Las aves poseen características que

las distinguen de otros vertebrados, pero una característica única es la presencia de plumas, que no

encontramos en otros organismos. Pero, ¿qué organismo o ancestro abrió el camino a la evolución

de las primeras aves?. Por décadas, los científicos han buscado solucionar el enigma del origen de

las aves, del vuelo y de cómo sucedió exactamente esto. A la fecha, aún no se tiene una teoría

concluyente y probablemente pase mucho tiempo antes de llegar a tener una, sin embargo, de

acuerdo a la evidencia actual se tienen algunas hipótesis y los científicos continúan tratando de

resolver el misterio apoyados en mucho sobre el registro fósil, tratando de descifrar la evolución de

las aves en placas de piedra cual dibujos en los libros.

Se ha planteado que de alguna manera, las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios hace

millones de años atrás. La primera idea que postulaba que las aves evolucionaron de los dinosaurios

fue pronunciada por primera vez en 1860 por el Biólogo Inglés Thomas Huxley [1], idea que fue

posteriormente rechazada por el paleontólogo Danés Gerhard Heilman [2], quien argumentaba que

las aves debieron evolucionar separadamente de los dinosaurios, probablemente de un reptil pre-‐

dinosaurio pues indicaba que el grupo de los dinosaurios que supuestamente guardan mayor

similitud con las aves (i.e. el grupo de los terópodos) carecen de la fúrcula. En las aves, la fúrcula es

un hueso formado por la fusión de las clavículas la cual, da la capacidad de batir las alas. A la fúrcula

los ingleses la han bautizado como el famoso “wishbone” o hueso del deseo. En adelante y por

cuestiones de practicidad llamaremos a la teoría que sostiene el origen a partir de dinosaurios como

la teoría “de los dinosaurios” y la que sostiene el origen a partir de un reptil pre-‐dinosaurio como la

teoría del “re*ptil pre-‐dinosaurio”.

Lamentablemente, el registro fósil de las aves antiguas no es muy extenso y no se ha podido llegar a

una determinación concluyente en cuanto a su origen. Posiblemente, el registro fósil es escaso

porque el esqueleto de un ave se conforma por “huesos huecos o porosos” los cuales pueden


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tender a desintegrarse antes de que el proceso de fosilización se complete. Sin embargo, en algunos

hábitats (como los pantanos) es posible que algunos restos hayan podido fosilizarse en buena

manera. Uno de estos fósiles conservados que aparentemente venía a resolver el debate, fue el de

Archaeopteryx (que significa “ala antigua”), el cual se piensa existió hace aproximadamente 140

millones de años en el Jurasico tardío (donde antiguamente existieron pantanos) en lo que ahora se

conoce como Bavaria, en Alemania. Archaeopteryx (figura 1) fue considerado por muchos científicos

como el eslabón perdido, ya que posee características tanto de reptiles como de aves. Tenía

también dientes y una cola larga como los reptiles y a su vez plumas como las aves en los

antebrazos. Sus antebrazos poseían un tipo de garras las cuales supuestamente utilizaba para trepar

a los árboles, pero lo más notable de Archaeopteryx es que poseía una fúrcula (fusión de las

clavículas) pero carecía de una quilla (que es donde se incrustan los músculos del vuelo de las aves

modernas). Sin embargo, puntos de vista encontrados respecto a Archaeopteryx mantienen el

debate abierto; por ejemplo, mientras algunos investigadores han postulado que Archaeopteryx era

un depredador terrestre, otros consideran que se trataba de un organismo arbóreo.

Figura 1. Izquierda: Fósil de Archaeopteryx bavarica, Paläontologisches Museum, München. Derecha: Recreación de un Archeaeopteryx, autor: Ballista (Ambos documentos bajo los términos de la Licencia de documentación libre GNU, versión 1.2 o cualquier otra que posteriormente publique la Free Software Foundation; sin secciones invariables, textos de portada, ni textos de contraportada).

Por otra parte, el paleontólogo John Ostrom en sus excavaciones de Montana descubrió otro fósil al

cual decidió llamar Deynonychus que significa “garra terrible” [3], debido a que presentaba unas

garras parecidas a las de los velociraptores en Parque Jurásico. Ostrom al estudiar el fósil de

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Archaeopteryx se dio cu*enta de que el esqueleto de éste parecía una versión pequeña de

Deynonychus, encontró así muchas similitudes entre estos dos fósiles y por lo tanto pensó que

ambos podrían ser ancestros de las aves y que estas similitudes sostenían la teoría del origen a

partir “de los dinosaurios”.

Sin embargo, otros investigadores [4] disentían de la teoría “de los dinosaurios” basados en estudios

hechos a partir de un fósil conocido como Microraptor (figura 2). En dichos estudios, concluyen que

la disposición de las patas traseras es más parecida a la de los cocodrilos que a la de los dinosaurios,

de ahí que sostenían más la teoría del “reptil pre-‐dinosaurio”.

Figura 2. Fósil de Microraptor zhaoianus expuesto en el Museo de Ciencias de Hong Kong, autor: I. Laikayiu (documento bajo los términos de la Licencia de documentación libre GNU, versión 1.2 o cualquier otra que posteriormente publique la Free Software Foundation; sin secciones invariables, textos de portada, ni textos de contraportada. Sujeto a la licencia Creative Commons versiones 1.0, 2.0 y 2.5).

Una teoría más contemporánea y un poco más elaborada postula que los cocodrilos y los

dinosaurios separaron sus rumbos evolutivos cuando estos últimos desarrollaron la capacidad de

pararse en dos patas (hace aproximadamente unos 240 millones de años). Después de esta división,

surgió el grupo conocido como terópodos (que incluyen por ejemplo al Tyrannosaurus Rex),

caracterizados por su dieta carnívora y su andar bípedo. Los terópodos desarrollaron características


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que comparten con las aves modernas, como son las patas de tres dedos y la fúrcula. De tal forma,

algunos investigadores agrupan al Archaeopteryx, Deynonychus, Microraptor y las aves dentro del

grupo de los terópodos, por lo cual suponen que todos los dinosaurios pertenecientes a este grupo

debieron tener plumas [5]. De tal forma, esta teoría relaciona evolutivamente a las aves con los

dinosaurios, incluyéndolas dentro del grupo de los terópodos y es la teoría que actualmente tiene

mayor aceptación por la evidencia que utiliza y el uso de nuevos análisis como los cladisticos.

Hasta aquí algunas de las teorías y evidencias que se utilizan para explicar el origen de las aves, tema

que sin embargo continua abierto y en debate. Pasemos ahora al tema de las plumas ¿Cómo se

desarrollaron las plumas?: Hay dos escuelas que plantean modelos distintos sobre el origen de las

plumas: el modelo clásico “escama a pluma” [6] y el nuevo modelo “filamento a pluma” [7]. En

cuanto al modelo clásico, algunas investigaciones han comprobado que las escamas de las patas de

las aves pueden ser transformadas en plumas usando lo que ellos llaman una proteína

morfogenética del hueso o acido retinoico [8]; así como evidencia fósil de un ave primitiva del

cretácico a la cual llamaron Confuciusornis, la cola de estos especimenes estaban provistas de dos

plumas centrales tipo escamas, carentes de ramificaciones. Aunado a esto, existe una evidencia

más, la embriológica, pues se han llevado a cabo estudios siguiendo el desarrollo embrionario de

una especie de ave acuática llamada comúnmente “ostrero”, en los cuales notaron que durante una

etapa del desarrollo éstos presentan una zona más o menos delimitada de escamas en una parte del

dorso. La morfología de las escamas de Confuciusornis sugiere que las plumas modernas

evolucionaron de escamas que con el tiempo se alargaron hasta que rompieron sus puntas

formando estructuras ramificadas parecidas a las barbas y bárbulas de las plumas modernas. Un

descubrimiento que daría mayor credibilidad a esta teoría fue el de Longisquama del triásico tardío,

que poseían escamas alargadas, no solo en la cola sino en la parte anterior de los antebrazos; a estas

escamas se les denominaron “protoplumas”.

En cuanto al nuevo modelo del origen de las plumas “filamento a pluma”, Prum [9] propone que a

comparación de otras estructuras biológicas ramificadas como las observadas en plantas, las plumas

no crecen por la ramificación de sus puntas sino de la base. Prum propone que las plumas se

originaron con la evolución del primer folículo de la piel y propone un modelo de la evolución del

folículo hasta llegar a una pluma, dicho modelo propone distintas etapas de desarrollo de las

plumas. Con el descubrimiento de Sinosauropteryx (Figura 3) que presenta unos apéndices en la piel

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y Beipiaosaurus que también pr*esenta estos apéndices pero más largos y posiblemente ramificados

a los cuales llamó “paraplumas”. Prum piensa que estos apéndices podrían tratarse de plumas en

distintas etapas evolución de las plumas según su modelo.

Figura 3. Fósil de Sinosauropteryx, de Hohhot (Mongolia interior, China), autor: Sam/Olai Ose/Skjaervoy (archivo bajo licencia de Creative Commons Attribution ShareAlike 2.0).

Aunque el modelo clásico parece tener más evidencia que lo soporta, el nuevo modelo del origen de

las plumas no ha sido descartado y ambas teorías se mantienen en uso. Ahora, un aspecto

importante a desarrollar es el relacionado con la función que las plumas podrían haber tenido en sus

orígenes.

Al igual que para el origen de las plumas, varias hipótesis han sido propuestas sobre el

funcionamiento de las primeras plumas. De acuerdo con el modelo de “escama a pluma” las

escamas alargadas habrían tenido una función básicamente aerodinámica. Según el modelo

“filamento a pluma”, las plumas habrían evolucionado a través de selección natural y habrían sido

parecidas a numerosos filamentos (como los cabellos de los mamíferos) cuya función habría sido

brindar aislamiento térmico. Sin embargo, han sido también propuestas otras hipótesis alternativas

como la de Regal [10], quien postula que las plumas evolucionaron de escamas alargadas formando

un tipo de escudo protector contra la intensa radiación solar; por otra parte Dyck [11] propone que

las plumas evolucionaron por selección natural para repeler el agua y finalmente, Mayr [12]


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propone que la evolución de las plumas fue a través de la selección natural o sexual para la

comunicación o el camuflaje.

Se puede considerar que la teoría del aislamiento térmico va de la mano con otra característica

importante para el vuelo de las aves, la endotermia (i.e. capacidad de mantener la temperatura del

cuerpo constante). Las reacciones químicas necesarias para soportar las contracciones musculares

repetitivas en el vuelo (aleteo) son más eficientes a altas temperaturas, es por eso que se considera

que la endotermia y la presencia de las plumas fueron prerrequisitos para el origen del vuelo.

Una vez mencionadas algunas de las teorías que existen sobre el origen de las aves (evolución a

partir de los dinosaurios, evolución a partir de un reptil pre-‐dinosauro y evolución dentro del grupo

de los terópodos), sobre el origen de las plumas (modelo clásico y nuevo modelo) y las hipótesis

sobre el uso de las plumas en sus orígenes (función aerodinámica y función como aislante térmico)

hablaremos ahora sobre el origen de vuelo, cuyas teorías naturalmente se encuentran

intrínsecamente relacionadas con las de los temas precedentes.

¿Cómo fue que empezaron a volar las aves?

Al parecer, el vuelo moderno de las aves evolucionó a pasos pequeños y el registro fósil ofrece pocas

pistas de cómo en realidad ocurrió; esto ha sido uno de los debates más viejo y controvertidos en

paleontología. Este debate ha dado lugar a dos principales teorías que difieren y son

constantemente sometidas a prueba: la teoría cursorial y la teoría arbórea.

En la teoría cursorial, se plantea que el vuelo debió evolucionar “del suelo hacia arriba”, con

dinosaurios bípedos corredores con plumas que probablemente les servían para el aislamiento. Se

postula que probablemente con el tiempo, las plumas se adaptaron para el vuelo conforme los

cuerpos de los dinosaurios se volvieron cada vez más pequeños. Esto aunado con los brincos de los

dinosaurios acompañados del movimiento de sus antebrazos pudo haber evolucionado hasta

derivar en el poderoso aleteo de las aves. Algunos investigadores han efectuados experimentos que

demuestran que algunas aves utilizan el aleteo para montar planos inclinados aún antes de poder

volar [13] lo cual le da sostén a esta teoría. Sin embargo, el descubrimiento de Microraptor ha

puesto a prueba esta teoría pues surge la siguiente pregunta: ¿Cómo un dinosaurio con alas en las

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patas podía correr?. De ahí* que los partidarios de la segunda teoría (i.e. la teoría arbórea) la

consideran más plausible.

La Teoría arbórea, postula que los ancestros de las aves eran terrestres-‐bípedos que se adaptaron

en la vida en los árboles y que realizaban una serie de deslizamientos desde las copas de los árboles.

A través de estos deslizamientos podían desplazarse de árbol en árbol o de rama en rama (similar a

la ardilla “voladora” que expande unos pliegues de los costados de su cuerpo para planear). Esta

teoría, además de parecer más parsimoniosa postula también que esta estrategia se veía reforzada y

recompensada con el posible escape a algunos depredadores.

De acuerdo con esta teoría, las plumas se originaron según el modelo de “escama a pluma”. Según

esta teoría, las primeras protoplumas, a través de mutaciones genéticas, fueron presentando mayor

longitud y mayor superficie de contacto y beneficiadas mediante selección natural. Esto último

debido a que los individuos con este tipo de protoplumas podían realizar una mejor planeación y

sufrir menos caídas y recorrer mayores distancias de desplazamiento. Estos dos factores le vendrían

a beneficiar no sólo al evitar caídas directas sino al aumentar las posibilidades de escapar de los

depredadores.

El descubrimiento de Microraptor, como mencionábamos anteriormente, vino a dar sostén a ésta

teoría pues el Microraptor parecía ser un organismo adaptando a la vida en los árboles. Por otra

parte, el estudio del fósil de Microraptor ha arrojado que las plumas eran muy parecidas a las de las

aves modernas con lo cual se asume que estas plumas le podían conferir la capacidad de volar; sin

embargo, no poseía la capacidad de batir las alas, por lo que se postula que era más bien un

ancestro planeador. Con esto, los partidarios de esta teoría concluyen que el planeo fue anterior al

aleteo.

Si bien, el origen del vuelo en las aves se conoce de manera imprecisa, la evidencia que existe hasta

el día de hoy permite elucidar la posibilidad de que se haya originado según propone la teoría

cursorial o la arbórea. No sabemos cuánto tiempo deberá transcurrir para que nuevos hallazgos o

estudios vengan a dar evidencia más sólida que permita concluir de manera más determinante

sobre el origen del vuelo en las aves. Lo cierto es que muchos investigadores, principalmente

paleontólogos y biólogos, trabajan actualmente para intentar resolver de manera más clara este


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misterio. Finalmente, cabe mencionar que lo positivo de este enigma científico es que es un tema

que abre muchas posibilidades de estudio para nuevos estudiantes interesados en la paleontología

o la biología de las aves.

Para saber más:

[1] Sibley, D. A. 2001. The sibley Guide to Bird Life and Behavior. Ed. Alfred A. Knopf, New York. 587 pp. [2] Heilmann, G. 1926. The origin of Birds, London: Witherby. 210 pp. [3] Ostrom, J. H. 1976. Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society 8:91-‐

182. [4] Martin, L. D. 2004. A basal Archosaurian origin of birds. Acta Zoologica Sinica 55: 978-‐990. [5] Gauthier, J.A. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In: The Origin of Birds and the Evolution

of Flight. Padian, K. (Ed.). Memoire of the California Academy of Science 8: 1-‐55. [6] Maderson, P. F. A. 1972. On how an archosaurian scale might have given rise to an avian feather. American

Naturalist 106:424-‐428. [7] Prum, R.O. 2001. Development and evolutionary origin of feathers. Journal of Experimental Zoology

285:291-‐306. [8] Zhang, F. and Zhou Z. 2000. A primitive enanthiornithine bird and the origin of feathers. Science. 290:1955-‐

1959. [9] Prum, R. O. 2001. Development and evolutionary origin of feathers. Journal of Experimental Zoology

285:291-‐306. [10] Regal, P. J. 1975. The evolutionary origin of feathers. Q Rev Biol 50:33-‐66. [11] Dyck, J. 1985. The evolution of feathers. Zoologica Scripta 14:137-‐153. [12] Mayr, E. 1960. The emergency of evolutionary novelties. In: The Evolution of Life. Tax, S. (Ed.). University

of Chicago Press. Chicago. p. 349-‐380. [13] Dial, K. P. 2003a. Evolution of avian locomotion: Correlates of flight style, locomotion modules, nesting

biology, body size, development, and the origin of flapping flight. Auk 120:941-‐952. Andreia Malpica Topete es Bióloga egresada de la Facultad de Biología de la Universidad Veracruzana. Sus intereses de investigación se relacionan con aspectos ecológicos de las aves, particularmente los relacionados con la migración de aves rapaces, la biodiversidad y la conservación. Email: [email protected] Ricardo Ramírez Romero es Profesor-‐Investigador en el Departamento de Botánica y Zoología de la Universidad de Guadalajara. Sus investigaciones portan sobre la biología, la ecología, la historia natural y el com*portamiento de los insectos parasitoides y sus hospederos. Email: [email protected]


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