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El modelo clásico:por omisión o ausencia deseñal (´defaultµ)

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Cambios de posición del área presuntiva del cerebro anterior en elepiblasto y de las tres poblaciones celulares que sucesivamente ocupanla hoja ventral del embrión (Modelo: Embrión de pollo; vista planar).

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El modelo ilustra los desplazamientos del hipoblasto y endoblasto asociadosa la determinación neural (expresión de genes proneruales) y a la formaciónde del surco primitivo (zona medial de transición E-M). Se ilustran algunoscomportamientos moleculares involucrados en ambos procesos. La línea depuntos marca el borde entre la región epiblástica que sufre transición E-M y

pasa a la hoja media y la zona que permanecerá en la hoja dorsal.

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Representación esquemática de mapas dedestinos que ilustran los desplazamien-tos que sufren diferentes regionesepiblásticas.

Abajo. Izq: posicion inicial, en elepiblasto pregastrular, de las regionesque formarán diversas regiones del SNC.

Medio:Cambios de posicion durante lagastrulación.Der: Las regiones tempranas del epiblastooriginan diversas regiones del tuboneural.

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El modelo propone que la determinación del epiblasto en las diversas regiones

del tubo neural se produce a través de tres pasos o estados: 1) ³Activación´

(estado pre-neural labil), 2) Estabilización o determinación del destino neural

(estos estados aluden a la región prosencefálica) y 3) Transformación o

caudalizacion (involucra a las regiones mesencefálica, postencefálica y medular.Abajo se indican los posibles poblaciones señalizadoras de dicho eventos.

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Manifestaciones estructurales

del eje dorso-ventral en

diversos estados del

desarrollo

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El modelo ilustra la importancia de los cilios primarios del nodo ventral en la

distribución asimétrica de señales y la instalación de la asimetría derecha-

izquierda

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Izquierda: visualización ICQ decilios primarios del nodo ventralde diversas especies

Microscopía electronica debarrido de la superficie apical delepitelio del nodo ventral :microvellosidades y cilios

primarios.

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 El Nódulo Tardío sufre una´regresión rostro-caudalµ amedida que se produce laelongación axial del embrióny se forma la notocorda.

El nódulo de Hensen participa en lainstalación del eje céfalo-caudal , poruna lado originando tejidos axialesque migran en sentido cefálico y, porotro, durante su regresión caudal que

ocurre durante la gastrulación ysiguientes estados del desarrollo.

La polaridad céfalo-caudal del embrión. El rol del nódulo deHensen, el mesénquima precordal y la notocorda.

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El ´nodo jovenµ uorganizador da sus

derivados cefálicos:

- Mesodermoprecordal

- Endodermo

faríngeo

El nodo ´viejo o tardíoµ luego deoriginar sus derivados cefálicos,

sólo puede inducir la generación deun eje corporal secundario troncal(incompleto).

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La poblacion celular que formael nodo tardío, en el extremocefálico de la LP, se mantieneindiferenciada y proliferante;dicha población es denominada´Células Precursoras de la Línea

Mediaµ.

Origina las células de:- La placa del piso del tubo neural-La notocorda

-El endodermo medial dorsal

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´cµ: CPLM, no organizadas, multipotentes y con alta tasa proliferativa.´bµ: células que abandonan CPLM; comienzan la epitelialización con la generación deuna membrana basal (línea de puntos).´aµ: se distinguen los 3 derivados del nódulo tardío: placa del piso, notocorda yendodermo medial dorsal.

Corte sagital del embrión. Se aprecian los cambios histológicos a través delespacio-tiempo.

Cefálico Caudal

Dorsal

Cef. Caudal

Dorsal

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Recapitulacion:

Nódulo temprano (organizador propiamente dicho):

- Capaz de inducir un segundo eje corporal completo al ser

transplantado

- Derivados: Mesodermo precordal y Endodermo faríngeo.

Nódulo tardío (células precursoras de la línea media):

- No logra inducir un nuevo eje completo al ser transplantado (carece

de las poblaciones capaces de generar la cabeza).

- Derivados: P laca del piso, Notocorda y Endodermo dorsal .

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Los genes Hox participan en el establecimiento de la polaridadCéfalo-caudal

Se hallan organizados en el genoma

Exhiben un patrón de expresióntemporal y espacialmenteorganizado

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 El Código HOX 

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El modelo ilustra cómo durante la elongación céfalo-caudal diversas

poblaciones celulares embrionarias se originan en la región del nodo

y el surco primitivo y desde allí se desplazan en diversas direcciones

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Gradientes de ácido

retinoico influyenen la expresión delos genes Hox

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Características morfo- e histogenéticas delembrión humano durante la gastrulación

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Cortes transversalesde embrioneshumanos de 13 días

de edad.

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Cortes transversalesde embrioneshumanos de 16-17

días de edad.

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Cortes transversales

de embrioneshumanos de 16-17días de edad.

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Vista dorsal delembriónhumano de 18días de edad.

Cefálico

Caudal

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Cortes transversales del embrión humano de 18 días de edad

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Cortes transversales del embrión humano de 18 días de edad

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FIN

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 HOX 

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