Niles EldredgeStephen Gay Gould

En la corteza terrestre pueden observarse estratos rocosos, que son producto de la deposición de minerales. Cada estrato aporta información acerca de los eventos ocurridos en la época en que se formó, y por su posición relativa, nos menciona su antigüedad

Por medio de fósiles (paleontología) : Fósiles guías permiten una correlación de edad entre diferentes

sectores. Un fósil guía es un fósil con una abundancia relativamente alta, una distribución global y de una vida como especies relativamente corta. Otra ventaja sería una relativa independencia de factores ambientales.En el primer instante un fósil guía apunta a una cierta época y permite una correlación con los estratos en otros sectores que contienen el mismo fósil. Se habla de "edades relativos" por que un fósil en un primer instante define solamente una cronología entre más antiguo hasta más joven - simplemente el fósil no trae su certificado de nacimiento - solamente dice estoy más joven que... y más viejo que....

Pero desde hace un medio siglo existe la posibilidad de realizar dataciones radiometricas que dan una "fecha" precisa en millones de años (m.a.) - y por supuesto los fósiles guía ya lo analizaron - entonces en el segundo plano se conoce su edad,

http://www.geovirtual2.cl/geologiageneral/ggcap10b.htm

Los fósiles son restos de seres vivos que han dejado rastros en las rocas, o han quedado petrificados por sustitución mineral. Son la prueba más fehaciente de la evolución.

En algunos grupos de organismos, se ha notado una gradación escalonada de cambios anatómicos que permiten conectar las formas más primitivas con las más modernas, y muestran el proceso de divergencia a partir de formas ancestrales.

Sin embargo, rara vez el registro fósil es completo en una zona determinada

Gracias a los estratos, es posible juntar la información de lugares separados

Hay alternativas para explicar saltos fenotípicos

Orígenes independientes

Saltacionismo

Gradualismo

Equilibrio puntuado

Catastrofismo. Georges Cuvier explicó que los cambios geológicos y biológicos producidos en nuestro planeta se debían no a cambios graduales, sino a cambios repentinos y violentos, las catástrofes. Además Cuvier daba base científica a las teorías fijista y creacionista

Cuvier propuso que los fósiles eran el resultado de la extinción de animales creados por Dios en las catástrofes bíblicas o producto de sucesivas creaciones. Así, por ejemplo, un animal que no hubiera entrado en el arca de Noé, nos dejaría ese vestigio de su existencia. Posteriormente aparecerían de nuevo otras especies totalmente diferentes a las extintas. A raíz de esta teoría se estableció la Teoría de las creaciones sucesivas.

El problema es que existe evidencia molecular y morfológica sobre la existencia de ancestros comunes

Origen y fijación de cambios genéticos drásticos que alteran el fenotipo de manera radical.

Especies nuevas se originan de una generación a otra mediante macromutaciones.

No hay formas intermedias

Mutaciones en genes comunes: cambios en el patrón de color regidos por un solo alelo

Mimetismo Mulleriano en mariposas

Mutaciones en genes reguladores: heterocronía que da más plasticidad fenotípica

Antenapedia

La mayoría de los monstruos no tiene esperanza:

La mayoría de las mutaciones tienen efectos pleiotrópicos deletéreos.

Fijación sucesiva de pequeños cambios fenotípicos.

El registro fósil es incompleto, y por tanto no todos los cambios pueden ser registrados.

Darwin estuvo profundamente influido por la lectura de los Principios de Geología de Lyell. Partiendo del uniformismo metodológico, que prohíbe la recurrencia a ninguna fuerza o fenómeno que no puede ser observado en el presente, Darwin teorizó que el proceso evolutivo debe ocurrir gradualmente y no por medio de saltaciones: por un lado, las saltaciones no se observan en el presente; por otro, las desviaciones extremas de la variación fenotípica usual serían probablemente eliminadas por selección natural.

Formas intermedias en el registro fósil

Mesonychid

Ambulocetus

Rodhocetus

Bassilosaurus

Mutaciones y eficacia biológica: efectos pleiotrópicos conllevan a la reducción de la eficacia biológica, especialmente en mutaciones con efectos fenotípicos grandes.

La mayoría de los caracteres son poligénicos: Estos caracteres evolucionan mediante la selección de mutaciones con efectos fenotípicos pequeños.

Y sin embargo…

¿Hasta qué punto son adaptativos los estados intermedios de un carácter que evoluciona de forma gradual?

La estructura modificada confiere alguna ventaja adaptativa desde su aparición.

Ejemplo: la evolución de los ojos

¿Qué ventajas puede tener un ojo un ala que no están completamente desarrollados?

La estructura modificada no es adaptativa al inicio, sólo es el resultado de la modificación selectiva de otro carácter que confiere una ventaja adaptativa. Más tarde la estructura se torna adaptativa.

¿Cómo se puede explicar la evolución incipiente de caracteres nuevos?

Una de las funciones ancestrales de una estructura se acentúa, especialmente cuando otro carácter toma una de las funciones originales

¿Cómo se explica la evolución de caracteres altamente complejos?

Un cambio en la función de una carácter modifica el régimen de selección, lo que a su vez, modifica el carácter

Teoría evolutiva basada en tasas diferenciales de evolución. Aunque la mayoría de los cambios fenotípicos son contínuos, ocurren tan rápido que la probabilidad de ser preservados en el registro fósil es muy baja

Hay 2 fases del ritmo evolutivo de una especie: Estasis y puntuación.

Estasis: La mayor parte del tiempo en que la especie se mantiene estable o con cambios menores, acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación. No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo, sino que se niega la uniformidad de su ritmo

Durante la estasis, puede cambiar el clima, las especies migran y rastrean hábitat y desarrollan adaptaciones, y actúa la selección natural

Puntuación: Consiste en una especiación peripátrida, en la que puede ocurrir flujo génico, deriva génica y efecto fundador

Especiación peripátrida: Una colonia derivada de una población diverge y adquiere barreras reproductivas.

Flujo génico: es el desplazamiento de alelos hacia adentro y hacia afuera de una población, debido a inmigración o emigración

Deriva genética: Es el cambio de frecuencias genéticas que ocurren al azar

Efecto fundador: Una población pequeña se separa de una mayor puede o no ser representativa genéticamente, en ella algunos alelos raros

Efecto fundador: Una población pequeña se separa de una mayor puede o no ser representativa genéticamente, en ella algunos alelos raros pueden quedar representados en exceso, y otros pueden estar ausentes.

Si esta población crece, continuará teniendo una composición genéticamente diferente

La especiación peripátrica es una versión especial del tipo de especiación alopátrico y sucede cuando una de las poblaciones aisladas tiene muy pocos individuos. He aquí un ejemplo muy hipotético de cómo funciona el tipo de especiación peripátrico. Volviendo a nuestras intrépidas moscas de la fruta que se aventuraban lejos del continente sobre un racimo de plátanos putrefactos, retomemos su historia en el punto en que el racimo es arrastrado hasta una isla:

: Ahora, las moscas de la fruta de la isla no sólo están aisladas geográficamente de sus parientes del continente, sino que además sólo unas pocas larvas han sobrevivido al vertiginoso viaje y han acabado colonizando la isla.

Estos pocos supervivientes tienen, simplemente por casualidad, genes que son poco frecuentes en la población del continente. Da la casualidad de que uno de esos genes poco frecuentes causa una ligera variación en la danza de apareamiento y otro produce una pequeña diferencia en la forma de los genitales masculinos. Este es un ejemplo del efecto fundador.

Estas pequeñas diferencias, que son infrecuentes en el continente, derivan hasta quedar fijadas en la pequeña población de la isla en el transcurso de unas pocas generaciones (es decir, la población de la isla al completo acaba teniendo esos genes).

A medida que la población de la isla crece, las características reproductoras de la isla dan lugar a una cascada de cambios causados por la selección sexual. Estos cambios optimizan, o al menos mejoran, la adaptación de los genitales masculinos y femeninos entre sí y la sensibilidad femenina a pequeñas diferencias en el ritual de apareamiento. Las moscas también experimentan selección natural, que favorece a los individuos que mejor se adaptan al clima y la comida de la isla.

: Después de varias generaciones, las moscas de la isla quedan aisladas reproductivamente de las moscas del continente; se ha producido una especiación peripátrica.

En la especiación peripátrica, el pequeño tamaño poblacional hace que la especiación completa sea un resultado más probable del aislamiento geográfico, debido a que la deriva genética actúa más rápido en las poblaciones pequeñas. La deriva genética y, tal vez, unas fuertes presiones selectivas causarían un cambio genético rápido en la pequeña población. Este cambio genético podría conducir a la especiación.

http://www.sesbe.org/evosite/evo101/VC1cPeripatric.shtml.html

Alta tasa evolutiva y distribución geográfica reducida: Es igual a registro fósil escaso

La especie parental permanece en un estado cuasiestático

Ampliación del rango de la especie derivada

Competición y luego extinción de la especie ancestral.

Estando extinta, entonces hay migración hacia otra localidad por parte de la especie nueva

Evidencia de cambio anagenético como resultado de selección direccional

Los linajes del registro fósil no son necesariamente estático; fluctúan alrededor de un promedio debido a la acción de la selección estabilizadora.

La selección de organismos (al interior de las especies) es mucho más rápida y podría explicar las tendencias macroevolutivas