CUANTIFICACIN DEL APORTE DE HUMEDAD AL AMBIENTE POR PLANTAS C3, C4 Y CAM EN HIDROMACETAS EN UNA AZOTEA VERDE

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICOFacultad de CienciasTaller nivel VI. Biologa de la reproduccin, propagacin y fisiologa de angiospermas que viven en ambientes contrastantes.Asesora: Margarita Collazo OrtegaCAPACIDAD DE EVAPOTRANSPIRACIN DE PLANTAS C3, C4 Y CAM PLANTADAS EN HIDROMACETAS EN UNA AZOTEA VERDE 1. Resumen El presente estudio plantea cuantificar la capacidad de evapotranspiracin de diferentes especies de plantas que presentan metabolismo fotosinttico C3, C4 y CAM que fueron plantadas en hidromacetas en una azotea verde. Para lo cual se establecieron 6 especies, 2 de cada tipo de metabolismo, plantadas en forma de monocultivo y mezcla, con 3 repeticiones. Se registraron los pesos de las macetas diariamente durante un mes, las cuales fueron regadas con un litro de agua equivalente a 6.01 mm de precipitacin en tres ocasiones, ms dos eventos de lluvia natural. Se hicieron mediciones de conductancia estomtica con pormetro tres veces al da (7:00 am, 1:30 pm y 6:30 pm) cuatro das de la semana. Se extrajeron datos de tiempo meteorolgico (temperatura, velocidad del viento y precipitacin) de la estacin meteorolgica ms cercana (Centro de Ciencias de la Atmsfera). Se observaron diferencias entre las plantas cultivadas en monocultivo y en mezcla, donde estas ltimas presentaron un comportamiento intermedio por transpiracin a las plantadas en monocultivo. Finalmente se relacionaron las horas con menor temperatura y velocidad del viento con las conductancias estomticas ms altas cuando las plantas se encontraban sometidas a estrs hidrdrico, por el contrario en condiciones normales la conductancia es mayor en horas con mayor temperatura y velocidad del viento. 2. IntroduccinDebido a la disminucin en la cubierta vegetal en la Ciudad de Mxico, el aumento en la temperatura, entre otros factores climticos, han afectado el contenido de humedad en el ambiente que pueden tener repercusiones en las vas respiratorias de las personas (Dimoundi y Nicolopoulou, 2003).Las azoteas verdes pueden tener un papel importante en la retencin de una fraccin del agua de lluvia para su posterior evaporacin del sustrato, o bien, a travs de la transpiracin en plantas devolverla a la atmsfera, y disminuir as la escorrenta previniendo la saturacin del sistema de desage y mejorando la calidad del aire (Omura et al., 2001; Mentens et al., 2006). La evaporacin y la produccin de oxigeno por la vegetacin contribuye a la formacin de un microclima, lo cual podra ayudar a controlar el efecto de isla de calor urbano (Teemusk y Mander, 2007).Se han documentado los beneficios que ofrecen la construccin de las azoteas verdes que presentan diversidad en su composicin de especies, entre los que se encuentran regulacin de temperatura del edificio, proteccin de cubierta del techo, absorcin de contaminantes, servicios ecosistmicos (Cook-Patton y Bauerle, 2012). Sin embargo no se han reportado la relacin entre los efectos en la evapotranspiracin y la composicin de especies (Cook-Patton y Bauerle, 2012).3. AntecedentesEl crecimiento urbano ha influido directamente en varios problemas de aumento en la contaminacin del aire, generacin de gases de efecto invernadero, efecto de isla de calor urbano y perdida de hbitat (Berardi et al., 2014). Una opcin para contrarrestar dichos efectos es la ampliacin de reas verdes, para lo cual en grandes reas urbanizadas se est implementando la instalacin de azoteas verdes (Oberndorfer et al., 2012).3.1. Azoteas VerdesLas azoteas verdes son bsicamente estructuras que en su ltima capa cuentan con vegetacin (Berardi et al. 2014). Una azotea verde estrictamente se puede definir como cualquier construccin en la superficie de un techo que ha sido cubierta con suelo y plantas, las cuales imitan a los ecosistemas naturales para proporcionar algunos servicios ecosistmicos (Oberndorfer et al., 2012; Bates et al., 2013; Berardi et al., 2014). Una construccin de este tipo cuenta con seis capas: impermeabilizante, malla anti-raz, material de drenaje, filtro para prevenir la perdida de partculas, el sustrato y la vegetacin (Berndtsson, 2010) (Fig.1).

Figura 1. Capas que conforman una azotea verde V: vegetacin, M: medio de crecimiento, sustrato, F: filtro D: drenaje, I: aislamiento, W: impermeabilizante y capa antiraz, S: soporte estructural, techo (Obendorfer et al., 2007). Las azoteas verdes ofrecen una gran variedad de ventajas, principalmente en el mejoramiento del ambiente polucionado de las ciudades como resultado del aumento de las superficies pavimentadas, algunos de los servicios que ofrecen son: saneamiento del aire, reduccin considerable de los remolinos de polvo, disminucin de las variaciones de temperatura y de las variaciones en porcentaje de humedad; produccin de O2 y absorcin de CO2, filtracin de polvo y otras partculas suspendidas en el aire. Aportan tambin beneficios a los edificios aumentando el tiempo de vida til de las cubiertas del techo, y el aislamiento trmico, amortiguando el sonido del exterior, absorben lluvia amortiguando la demanda en el sistema de alcantarillado (Mentens et al., 2006; Berndtsson et al., 2010). Presenta un papel sicosocial por su funcin esttica, influyendo en el buen estado de nimo y en la relajacin de las personas (Gernot, 2001; Berardi et al., 2014). Las azoteas verdes tienen adems una funcin ecologa importante ya que son una alternativa para solucionar los problemas por la reduccin en las reas verdes, ofreciendo un hbitat a insectos, escarabajos y sitio de descanso a aves; podran ayudar a reducir el efecto de borde en los ecosistemas remanentes (Gernot, 2001; Berardi et al., 2014).Las azoteas verdes han sido consideradas como una herramienta tecnolgica, como un sistema eficiente de aprovechamiento de energa volviendo a los edificios estructuras sustentables, sin embargo ese concepto es reciente. Las azoteas verdes fueron utilizadas desde el siglo XV cuando se establecieron los jardines colgantes de Babilonia en las edificaciones con un valor esttico. En el siglo XX fueron redescubiertas en Suiza, e igualmente se consideraron como un elemento arquitectnico. No fue hasta 1970 que las azoteas verdes comenzaron a cobrar importancia en Alemania y se popularizaron en Francia, Suiza y Norte Amrica. Y fue en Japn donde se comenzaron a destacar sus cualidades en el control de la temperatura en el rea urbana (Berardi et al., 2014).3.1.1. Tipos de azoteas Comnmente las azoteas verdes son clasificadas en extensivas e intensivas (Fig. 2), aunque algunos autores incluyen una tercera clasificacin, semintensivas. La clasificacin se basa en el tipo de vegetacin, el material de construccin, el manejo y los objetivos por los cuales se establece (Tabla 1) (Berardi et al., 2014).

Tabla 1. Caractersticas de los tipos de Azoteas Verdes (Oberndorfer et al., 2012; Berardi et al., 2014). CaractersticaAzotea extensiva (AVE)Azotea intensiva (AVI)

PropsitoControl del agua de lluvia, funcin trmica, a prueba de fuego, funcin ecolgica.Funcin esttica, aumento del tiempo de vida del techo.

Requerimientos estructuralesNormalmente dentro de levantamiento de peso del techo de serie; parmetros adicionales; 70 a 170 kg m-2 Planificacin necesaria en fase de diseo o estructural; entre las mejoras necesarias requiere soporte adicional de 290-970 kg m-2

Tipo de sustrato Alta porosidad, bajo en materia orgnica, bajo peso. Ligero a pesado, de alta porosidad, baja materia orgnica

Profundidad del sustratoprofundidad 2-20 cm.Mnimo 20 cm.

Tipo de plantasComunidades de crecimiento bajo, de plantas, seleccionadas por sus cualidades de tolerancia al estrs. Baja diversidad con helechos pastos y hierbas.Sin ms limitaciones que las impuestas por el clima, la alta exposicin a la radiacin e irrigacin permite el uso de especies arbustivas y arbreas. Alta diversidad.

Riego La mayora requiere poco o nada de irrigacinFrecuentemente requiere irrigacin.

Mantenimiento Poco o nulo mantenimiento; deshierbe y similares, siega a nivel de sustratoMantenimiento similar a un jardn. Complicado.

Accesibilidad Generalmente es ms funcional que accesible; solo la necesaria para mantenimiento. Accesible; con la finalidad de generar una buena imagen social y con un propsito recreativo

Las azoteas verdes intensivas (AVI) contienen plantas de tipo perenne, leosas, o son superficies de csped, usualmente se encuentran en techos con poca inclinacin o planos (Tabla 1). El espesor del sustrato es de 20 cm o ms y deben abastecerse regularmente de agua y nutrientes; requieren cuidados continuos intensivos y su costo es mayor al de una extensiva (Oberndorfer et al., 2012). Las azoteas verdes extensivas (AVE) son plantaciones que crecen naturalmente sobre la superficie de techos, o bien, se emplean plantas silvestres de la zona, por lo que no requieren de cuidados especiales, el grosor del sustrato es menor a los 20 cm (Tabla 1). El suministro de agua y nutrientes no es riguroso, son resistentes a sequias y heladas. Los principales componentes son crasulceas, herbceas y pastos de diferente composicin (Oberndorfer et al., 2012).Las plantas utilizadas generalmente en azoteas verdes extensivas comparten caractersticas morfo-fisiolgicas que les permiten sobrevivir en condiciones extremas: tolerantes al estrs, tienen crecimiento lento y limitado, follaje de hoja perenne o dura, sin crecimiento secundario, y otras estrategias de tolerancia a la sequa o para evitar la prdida de agua, como hojas suculentas de almacenamiento de agua y metabolismo cido de las crasulceas (CAM). La vegetacin en la azotea verde tambin favorece el desarrollo de algunas especies ruderales que pueden estructurar rpidamente comunidades, por esto los techos son dinmicos, y con el tiempo, la vegetacin es probable que cambie desde la composicin original (Oberndorfer et al., 2012).

Figura 2. Azotea verde extensiva (izquierda) e intensiva (derecha).3.1.2. Seleccin de las plantasLa seleccin de las plantas para las azoteas verdes depende de las caractersticas de la regin de establecimiento. Se necesitan investigaciones para identificar adecuadamente las especies para techos que se establezcan en distintas regiones climticas, el impacto ecosistmico, la profundidad del sustrato, la disponibilidad del agua y la densidad de las plantas (Berardi et al., 2014). Pero la mayora de las combinaciones vegetales para una azotea verde son seleccionadas para la exposicin a pleno sol, con especies que tienen su origen en hbitats ridos (Oberndorfer et al., 2012). De las caractersticas que ms influyen en la transferencia de calor es el rea de la hoja, la cobertura, el albedo y la resistencia estomtica (Berardi et al., 2014).Las plantas ms comnmente utilizadas en azoteas verdes de Europa y Norte Amrica son las suculentas del gnero Sedum, cuyas especies han sido consideradas ideales para las azoteas verdes debido a que tienen una rea de cobertura adecuada, y cuentan con tolerancia a la sequa debido a las adaptaciones de suculencia y metabolismo fotosinttico (CAM) y algunas, incluso, presentan tolerancia a las condiciones invernales (VanWoert et al., 2005; Farrell et al., 2012). Adems de ofrecer una alta resistencia a los factores de baja disposicin de agua e intensa radiacin solar, aporta una sombra amplia, sus races son cortas (Berardi et al., 2014), cuenta con un lento crecimiento, por lo que se ha clasificado como una Chamaephyta pasiva (Durhman y Rowe, 2007).El papel de las cubiertas vegetales en la retencin del agua de lluvia ha sido estudiado (Mentens et al., 2006; Wolf y Lundholm, 2008), pero algunas investigaciones demuestran que la escorrenta del techo verde incluye aumento de los niveles de nitrgeno y fsforo debido a la lixiviacin del sustrato (Dunnett et al., 2005). Mientras que Berardi et al. (2014) consideran que las azoteas verdes influyen en la reduccin de NOx y SO2. La reduccin de la fertilizacin de la vegetacin de la azotea verde tambin debera mejorar la calidad del agua de escorrenta, pero podr reducir el crecimiento o la supervivencia de la planta (Oberndorfer et al., 2012). La seleccin adecuada de las plantas optimizan la absorcin de nutrientes y contaminantes que pueden ayudar a reducir las concentraciones en la escorrenta, mientras que promueven la supervivencia de las plantas (Oberndorfer et al., 2007; Teemusk y Mander, 2007; Arellano, 2012).El albedo afecta la incidencia de la luz solar, por lo cual tambin es un importante parmetro de aspectos trmicos de vegetacin, ya que ste afecta la entrada de la radiacin en el sitio, la cual es eliminada por evapotranspiracin (Dimoudi y Nikolopoulou, 2003).3.2. Evapotranspiracin La evapotranspiracin (Et) es la suma de dos procesos, la evaporacin y la transpiracin en las plantas, los cuales suceden de manera simultnea en el sistema suelo-planta-atmsfera, por lo cual es difcil diferenciar entre ambos procesos. La evaporacin del suelo puede ser determinada principalmente por la fraccin de radiacin solar que llega a la superficie del mismo (Allen et al., 2006; Barradas, 2013). Esta radiacin puede disminuir con el aumento de la proyeccin de la sombra. Los principales factores que afectan la evapotranspiracin son el clima, caractersticas de las plantas y el medio de desarrollo (Allen et al., 2006), est limitada por la cantidad de energa o la radiacin neta (Barradas, 2013). El albedo, cantidad de radiacin solar que es reflejada por una superficie (Fig. 3) y la emisividad, accin y efecto de emitir son dos propiedades radiactivas muy importantes de la vegetacin relacionada con la temperatura del ambiente, figura 3 (Ochoa de la Torre, 1999). Un albedo de 1 corresponde a una superficie que refleja el 100% mientras que un albedo de 0 corresponde a una superficie que absorbe toda la radiacin solar incidente. Figura 3. Esquema del albedo en la radiacin reflejada.Las cifras promedio para el albedo se encuentran alrededor de 0.202-0.25 % de luz reflejada para la vegetacin, es importante mencionar la relacin con la adaptacin ecolgica de la vegetacin, donde las especies encontradas en climas clidos y ridos con lluvias escasas y alta demanda de evaporacin cuentan con altos albedos, tendiendo a reducir la carga solar trmica (Dimoudi y Nikilopoulou, 2003). Las variables climticas que afectan la Et. son la radiacin, la temperatura de aire, la humedad atmosfrica, el dficit de presin de vapor y la velocidad del viento (Zeppel et al., 2012). La evapotranspiracin tiene una relacin proporcional directa con la radiacin y el dficit de vapor (DPV) e inversamente proporcional con la resistencia de la planta. Por otro lado se encuentra la magnitud del viento que ejerce cambios en la resistencia aerodinmica, que de forma indirecta afecta el DPV (Ortega y Collazo, 2013). Est mediado por el cido abscisico y la concentracin de CO2 en la planta (Miranda et al., 2013). Los factores que afectan por parte de la cubierta vegetal son la resistencia a la Et, la altura de las plantas, el reflejo, la cobertura de suelo y las caractersticas radiculares. Por otro lado la salinidad o baja fertilidad del suelo, ausencia de control de enfermedades y parsitos, pueden reducir la evapotranspiracin; adems de la cubierta del suelo, la densidad de la vegetacin, y el contenido de agua del suelo (Allen et al. 2006). Por lo tanto la Et se encuentra gobernada por el intercambio de energa en la superficie de la vegetacin y limitada por la cantidad de energa disponible y radiacin neta.

3.3. Evaporacin Para cambiar el estado de las molculas de agua del estado lquido a vapor se requiere energa, la que es obtenida de la radiacin solar directa y temperatura ambiente del aire. La fuerza para retirar el vapor de la superficie evaporante es la diferencia de la presin de vapor del agua de la superficie y la presin de vapor de la atmsfera circundante. El proceso de evaporacin se detiene cuando el aire se encuentra completamente hmedo, esto, a su vez, depende de la velocidad del viento que se encarga de retirar el vapor de agua prximo a la superficie que est evaporando. Los factores que pueden afectar la evaporacin son el grado de cobertura del suelo por parte de la vegetacin y la cantidad de agua disponible en la superficie evaporante. Bajo circunstancias de disponibilidad limitada de agua, la evaporacin disminuye rpidamente y puede cesar en corto lapso de tiempo (Barradas, 2013)3.4. Transpiracin Es una consecuencia inevitable de la fotosntesis, as como el mayor componente en el balance de energa de las hojas, y tiene una funcin importante en el transporte de nutrientes desde la raz hasta el vstago (Lambers et al., 1998). Consiste en la evaporacin del agua contenida en los tejidos de la planta y su posterior remocin hacia la atmsfera. La evaporacin ocurre en los espacios intercelulares de las hojas. Tambin depende de los gradientes de vapor y la velocidad del viento, adems del contenido del agua en suelo, capacidad de conducir agua del suelo a la raz, la salinidad y agua de riego. Para comprender la transpiracin es necesario mencionar a los estomas como la va de intercambio de gases de la atmsfera con la planta, debido a que en general las hojas de las plantas cuentan con una cutcula crea que impide el libre paso del agua, solo el 5% de del agua liberada por las hojas es a travs de la cutcula, casi toda es liberada por el aparato estomtico (Taiz y Zeiger, 2010). La actividad estomtica puede estar regulada por cambios en el potencial hidrosttico () que es alterado a su vez por la temperatura ambiental y la intensidad luminosa, o bien, por la entrada y salida de agua, es decir por el gradiente de concentracin de las clulas guarda resultado del cambio en el potencial osmtico debido a la actividad fotosinttica (Barradas, 2013). Las plantas regulan la conductancia estomtica, en relacin con el agua, para optimizar la absorcin de carbono con respecto a la perdida de agua lo cual genera un gradiente, y es entonces cuando se enfrentan a una dualidad en la captacin de CO2 y la perdida de agua (Lambers, 1998; Taiz y Zeiger, 2010; Miranda, 2013). Entre las especies se presentan diferencias en nmero, tamao, y distribucin de estomas en la hoja por lo cual se esperara encontrar diferencias en la conductividad estomtica (gs). 3.5. Conductancia estomtica (gs)La conductividad o conductancia estomtica (gs) es la medida de la difusin del vapor de agua a travs de los estomas y constituye una funcin lineal a la apertura estomtica (Barradas. 2013).La resistencia a la ruta de transpiracin consta de 2 componentes: la resistencia estomtica de la hoja asociada a la difusin a travs de los poros, y la resistencia de la capa estacionaria del aire prximo a la superficie, esta ltima se encuentra determinada por la velocidad del viento, cuando es alta la velocidad, altera el grosor de la capa estacionaria. Los poros reducen la resistencia de difusin en la perdida de agua (Taiz- Zeiger, 2010). En los estudios realizados con la finalidad de relacionar la vegetacin con la retencin del agua en las azoteas verdes, se encontr que en realidad no haba una diferencia significativa, es decir, que la mayor parte de la precipitacin que era retenida se deba al sustrato (Leigh et al., 2014). Pero la capa de vegetacin aporta proteccin al suelo con la disminucin de la temperatura y la evaporacin (Berndtsson, 2010). En algunas investigaciones se ha encontrado una relacin negativa de la altura de la planta y la escorrenta, pero no una relacin directa de la diversidad y la retencin del agua de lluvia (Cook-Patton y Bauerle, 2012). En el estudio realizado con 14 especies vegetales comnmente usadas en azoteas verdes, Wolf y Lundholm (2008) encontraron que la tasa mxima de transpiracin est determinada por el suministro de energa necesaria para vaporizar el agua, la cantidad de agua disponible para la planta (la humedad del suelo), la humedad ambiental y el diferencial de presin de vapor de agua subsiguiente entre cavidades subestomticas y la capa lmite de aire que rodea a la planta. Tambin est asociado con varias caractersticas anatmicas y morfolgicas que minimizan la prdida de agua, incluyendo las cutculas gruesas.Se ha investigado tambin acerca de la importancia que tienen la composicin de la vegetacin en los procesos de evapotranspiracin y retencin de agua, tanto en la vegetacin como en el sustrato, de los que se han encontrado diferencias significativas entre las que fueron estructuradas como un monocultivo y en mezcla de gramneas y herbceas, donde la eficacia se vio reducida en conjunto al incluir especies con menor eficacia. Tambin se encontr que el sustrato y su profundidad juegan un papel muy importante en la retencin del agua, ya que es donde se almacen la mayor proporcin. Sedum fue la especie que present mayor absorcin de agua, as como las plantas de hoja ms ancha presentaron la tasa ms alta en la retencin de agua (Dunnett et al., 2008). Aunque ser plantadas en mezcla ofrece ventajas en la sobrevivencia y la resistencia a las condiciones de sequa (Nagasea y Dunnet, 2010).La evaporacin en plantas ha sido determinada por el peso de macetas antes y despus de eventos de lluvia. La evapotranspiracin acumulada fue el total entre el agua perdida por cada maceta durante el experimento mientras las plantas se encontraban vivas. La prdida de agua debida al sustrato fue deducida de la prdida neta de agua para obtener nicamente la cantidad de agua perdida por evapotranspiracin. Adicionalmente se calcul la evapotranspiracin por unidad de biomasa mediante la divisin de la transpiracin acumulada por la biomasa final (peso seco) al final del experimento (Farrell et al., 2012).La conduccin del agua en las plantas puede ser considerada un sistema hidrulico continuo que conecta el agua en el sustrato con el vapor de agua en la atmsfera. La transpiracin es la perdida de agua desde la planta en forma de vapor de agua, es controlada por clulas guardas que regulan la actividad de los estomas de acuerdo con la demanda de CO2 para la fotosntesis, y minimiza la perdida de agua a la atmsfera (Hopkins y Hner, 2004; Taiz y Zeiger, 2010).Otra forma de incrementar la evapotranspiracin es con el aumento de la profundidad del medio de crecimiento as como la irrigacin en el mismo, lo cual a su vez ayuda en el control de flujo de calor en ambientes de climas extremos (Berardi et al., 2014).Wolf y Lundholm (2008) encontraron como posible predictor de transpiracin el rea foliar, adicionalmente al tipo de planta. Los efectos de bloqueo de prdida de agua estuvieron asociados con los tratamientos de humedad que utilizaron (humedad, aridez e intermedio), y las variaciones en las condiciones de la superficie del sustrato (temperatura, humedad y flujo de aire).Cuando las plantas se encuentran en sitios sombreados, y bajo la proteccin del viento, reducen la velocidad de evapotranspiracin, as tambin pueden ayudar a preservar el agua en el sustrato (Bates et al., 2013).El tipo de metabolismo del carbono tambin puede afectar la transpiracin en las plantas. Las plantas con metabolismo C3 se caracterizan por mantener la mayora de sus estomas abiertos durante el da para permitir la entrada de dixido de carbono, lo cual en condiciones de sequa y altas temperaturas acelera la velocidad de prdida del agua hasta que la planta responde cerrando los estomas. Mientras que las plantas que cuentan con Metabolismo cido de las Crasulceas (CAM), tienen la capacidad de almacenar CO2 en el tejido de la planta durante la noche cuando las temperaturas son ms bajas y realiza la apertura estomtica, y los mantiene cerrados durante el da (Voyde et al., 2010). En azoteas verdes extensivas estas caractersticas son tiles para el almacenamiento de agua ya que el sustrato tiene baja capacidad de almacenamiento de agua (Voyde et al., 2010). 3.6. Metabolismo fotosinttico.3.6.1. Plantas C4El mayor mecanismo de concentracin de carbono por las plantas vasculares es el uso de fotosntesis C4 que ayuda a minimizar la actividad de la oxigenasa y la frecuente perdida de carbono a travs de la fotorrespiracin, adems de compensar con esto las bajas concentraciones de CO2 atmosfrico (Taiz y Zeiger, 2010).Los productos de la carboxilacin en el Ciclo C4 son malato y aspartato, que son los primeros intermediarios estables y detectables de la fotosntesis, estudiados por primera vez en hojas de la caa de azcar. En este proceso participan dos tipos de clulas fotosintticas: un anillo interno de clulas de la vaina formando un haz (haz perivascular) y un anillo externo de clulas mesfilas. Las clulas del haz de la vaina poseen un arreglo de cloroplastos con grnulos de almidn alrededor y membranas de tilacoides desordenadas, mientras que a las clulas del mesfilo cuentan con un arreglo de cloroplastos al azar, los tilacoides de encuentran en forma ordenada y pequeas cantidades o nula presencia de almidn, a ste acomodo se le llama anatoma Kranz (Fig. 4). El carbono almacenado en el malato pasa a las clulas perivasculares donde es descarboxilado, y el carbono se incorpora al ciclo de Calvin-Benson (Taiz y Zeiger, 2010). El ciclo C4 ha sido descrito en 18 familias con 8,000 especies de pastos tanto en monocotiledneas y eudicotiledneas, principalmente en las familias Poaceae, Chenopodiaceae, y Cyperaceae (Hopkins y Hner, 2004; Taiz y Zeiger, 2010).

Figura 4. Izquierda: esquema de la anatoma Kranz en plantas C4, muestra las capas y tipos de clulas en la hoja de una planta; derecha: imagen de un corte transversal en (microscopia ptica) HV: haces vasculares, CM: clulas de mesfilo, CV: clulas de la Vaina (Tomado de Olmedilla et al., 2007).3.6.2. Plantas CAMEl metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es uno de los mecanismos que emplean las plantas que habitan en zonas ridas, est asociado con caractersticas anatmicas y morfolgicas que les dan la posibilidad de disminuir la prdida de agua por evapotranspiracin, cuentan con una cutcula gruesa, superficie reducida y volumen amplio, vacuolas grandes, y baja frecuencia de estomas abiertos (Hopkins y Hner, 2004), las cuales minimizan la perdida de agua (Fig. 5); as como estomas de tamao reducido y en menor cantidad que en plantas de tipo C3 y C4 (Durhman y Rowe, 2007). La velocidad de transpiracin puede depender de las condiciones de humedad del sustrato (Wolf y Lundholm, 2008; Voyde et al., 2010).En las plantas CAM existe una separacin temporal en el proceso fotosinttico, la captura de carbono y su almacenamiento en cidos orgnicos de cuatro carbonos se realiza por la noche que es cuando tiene lugar la apertura estomtica ya que la temperatura ambiental es menor y la humedad relativa mayor que en el da, los cidos, principalmente mlico, se almacenan en la vacuola. Durante el da los estomas se mantienen cerrados total o parcialmente minimizando la perdida de agua, y se lleva a cabo la salida del cido mlico de la vacuola al citoplasma donde se descarboxila y el CO2 entra al ciclo de Calvin-Benson (Taiz y Zeiger, 2010).

Figura 5. Corte transversal de hoja de planta CAM (microscopa ptica): HV: haz vascular, CM: Clulas del Mesfilo (Tomado de Olmedilla et al., 2007)3.6.3. Plantas C3Son plantas en las cuales el primer producto de la fijacin de carbono es un compuesto de tres carbonos. Las plantas C3 tienen ventajas en concentraciones altas de CO2 atmosfrico puesto que tienen rangos ms altos de saturacin. Sin embargo pierden cerca de 500 molculas de agua por cada CO2 fijado por la fotosntesis, es decir, tiene una eficiencia de 1/500 (Taiz y Zeiger, 2010). Estas plantas pueden ser desde herbceas hasta arbreas, lianas, trepadoras y epfitas.El tipo de mecanismo fotosinttico es el de Calvin-Benson, en el cual el primer producto estable es de 3 tomos de carbono, y lo realizan todas las plantas, por lo tanto su estructura es la ms comn en las plantas en general (Fig. 6). A diferencia de las C4 y CAM stas no presentan un mecanismo acumulador de CO2. Se encuentran en todos los tipos de ambientes (Taiz y Zeiger, 2010; Rodes y Collazo, 2013).

Figura 6. Corte transversal de hoja de una planta C3 (microscopa ptica); ML:mesofilo Lagunar, HV: haz vascular, ME: mesfilo en empalizada (Tomado de Olmedilla et al., 2007).3.7. Eficiencia en el uso del agua.Se considera como la cantidad de agua que usan las plantas para fijar un gramo de biomasa. En las plantas CAM es de 50-100 g de agua a diferencia de las C4 que pierden 250-300 g y las C3 de 400-500 g. Es por eso que las plantas CAM tienen ventajas adaptativas para su establecimiento en ambientes secos (Taiz y Zeiger, 2010).

3.8. Hidromaceta La hidromaceta es un sistema modular auto sostenible para plantas. Consta de tres partes; el contenedor de sustrato, el contenedor de reserva de agua y de las membranas geotrmicas (Fig. 7).

Figura 7. Esquema de una hidromacetaEl contenedor de sustrato tiene 6 conductos atravesados con una geomebrana, es capaz de hacer uso del agua almacenada por escurrimiento en el contenedor de reserva y subirlo de nuevo al contenedor de sustrato. As se garantiza una humedad promedio adecuada y el eficiente uso del agua. De ah la poca necesidad de mantenimiento (J. Reyes; com. pers.).

4. JustificacinLa eliminacin de la vegetacin debido al incremento de la poblacin urbana ha trado como consecuencia una mayor cantidad de superficies pavimentadas que alteran las condiciones ambientales al eliminarse los beneficios de la cubierta vegetal original. Un problema es que aumenta el porcentaje de evaporacin del agua, lo cual es de suma importancia ya que paralelamente aumenta la temperatura. Las azoteas verdes son una herramienta que sustituye parcialmente a la vegetacin y mimetiza sus funciones. Es por ello que es importante conocer cmo se comportan diferentes tipos de especies respecto a su capacidad de retencin de humedad y su velocidad de evapotranspiracin.4. Objetivos4.1. Objetivo general Conocer la capacidad de evapotranspiracin de plantas de diferente tipo de metabolismo fotosinttico en una azotea verde. 4.2. Objetivos particulares Cuantificar y comparar la evapotranspiracin de agua en plantas C3, C4, y CAM. Conocer s la evapotranspiracin vara en las plantas colocadas en monocultivo o en mezcla.

5. HiptesisHo: La capacidad de evapotranspiracin en plantas C3, C4 y CAM ser similar.Ha: La capacidad de evapotranspiracin ser diferente en al menos uno de los tipos de plantas.6. Mtodo 6.1. Sitio de estudio.El desarrollo experimental se llevar a cabo en la azotea verde de la Coordinacin de la Investigacin Cientfica ubicado en el Circuito de Investigacin Cientfica S/N; frente al Instituto de Qumica y a un costado del Instituto de Fisiologa Celular; Ciudad Universitaria, Coyoacn, Mxico, D.F. (Fig. 8).

Figura 8. Imagen de Google Earth de la azotea de la Coordinacin de la Investigacin Cientfica (izquierda); vista de la azotea con las hidromacetas (derecha).

6.2. Especies estudiadas C3 Heimia salicifolia (Lythraceae) y Senecio praecox (Asteraceae) C4: Muhlenbergia robusta (Poaceae) y Pennisetum clandestinum (Poaceae) CAM: Sedum pachyphyllum (Crassulaceae) y Sedum moranense (Crassulaceae) 6.2.1. Plantas C36.2.1.1. Heimia salicifoliaPlanta arbustiva que alcanza una altura de 1-2 m, de hojas opuestas, ssiles o casi ssiles con pecolos muy cortos, angostas de 0.5 a 1.5 cm de ancho y hasta 2-10 cm de largo con pice agudo, con base atenuada, con tallos numerosos, sin tricomas, de flores solitarias amarillas en las axilas de las hojas, acompaadas de un par de brcteas en la base, con apndices evidentes entre los spalos, con hipantio que son la fusin del cliz y la parte interior d la flor formando un tubo debajo de los ptalos los pices se van reduciendo con las hojas ms plidas en la cara inferior que la superior (Rzedowsky y Rzedowsky, 2010) (Fig. 9).6.2.1.2. Senecio praecoxArbustos o plantas arborescentes, caducifolias, de 1-4 m de alto, glabros. Tallos erectos y suculentos, huecos, quebradizos, corteza de color gris claro. Hojas en grupos cerca de los pices de las ramas, peciolos de hasta 17.5 cm de largo, laminas ovaladas, de 2 a 18 cm lbulos acuminados, margen entero, cordadas en la base, glabras.Inflorescencias en cimas corimbiformes, con un mechn de pelos en la base de los pedicelos y de las bractolas, involucro de las cabezuelas cilndrico o ligeramente cilndrico con 7 a 8 brcteas. Flores liguladas 5 o 6, simulando ptalos amarillos. Frutos secos, aquenios cilndricos o claviformes con un vilano de cerdas blancas de 6-8 mm de largo (Rzedowsky y Rzedowsky, 2010) (fig. 9).

Figura 9. Plantas C3. Arriba: Senecio praecox (Asteraceae); abajo: Heimia salicifolia 6.2.2. Plantas C46.2.2.1. Pennisetum clandestinumPlantas perennes, rastreras, formando matas. Puede trepar y apoyarse en arbustos. Tienen un tamao de 5-10 cm de longitud, el tallo es de corto crecimiento, marcadamente rastreros, con entrenudos cilndricos, glabros, de 1-2 cm de longitud, nudos glabros. Hojas glabras. Vainas parcialmente vilosas en el envs a glabras, con mrgenes membranosos y secos; lgula en forma de anillo de pelos de 1-2 mm de longitud, lminas foliares planas o conduplicadas (dobladas a lo largo de su nervio medio), con pice obtuso, de 2-9 cm de longitud, de 2-5 mm de ancho, glabras o espacialmente vilosas en la base. Inflorescencia inconspicua, escondida entre las vainas, compuesta, con espigas cortas axilares. Solo se pueden ver los estambres por fuera cuando florece. Espiguilla 2 a 3, de 1.4-1.8 cm de longitud, escasas, ocultas de las vainas superiores, una espiguilla pedicelada y las dems ssiles, pedicelo de la espiguilla de 2 a 5 mm de longitud, cada una con 15 a 16 cerdas hasta de 1 cm de longitud, glumas ausentes; lema de la flor estril igual a la lema de la flor frtil con varias nervaduras, palea casi igual a la lema. Estambres y estigmas expertos. Rizomas fuertes y estolones bien desarrollados (Herrera, 2001) (Fig. 10).6.2.2.2. Muhlenbergia robustaPlantas perennes densamente cespitosas, toscas; tallos 150 a 300 cm de alto, erectos, glabros, generalmente ocultos, por vainas; laminas foliares 30 a 50 cm de longitud, 4 a 5 mm de ancho conduplicadas en la base, escabrosas, finamente acerradas en al margen; panculas 30 a 60 cm de longitud, 2 a 4 cm de ancho, densamente floreada y robusta, color grisceo (cenizo), gris claro cuando madura, ramas inferiores 8 a 10 cm de longitud , desnudas o florferas cerca de la base , vainas 35 a 60 cm de longitud (Herrera, 2001) (Fig. 10). Figura 10. Especies de plantas C4. Arriba: Pennisetum clandestinum. Abajo: Muhlenbergia robusta.6.2.3 Plantas CAM6.2.3.1 Sedum moranenseHierba perenne, extendida sobre el suelo o colgante, sin tricomas, de hasta 20 cm de largo. Tallo muy ramificado, tornndose de color caf o gris-rojizo. Hojas muy abundantes, demasiado imbricadas, muy gruesas, carnosas, ovadas, de hasta 3 mm de largo y de grueso, a veces con papilas sobre la superficie. Inflorescencia en pequeos grupitos de flores ssiles o cortamente pediceladas. Flores con cliz de 4 o 5 spalos desiguales, ovados a angostamente ovados, ms gruesos en la base, de hasta 4 mm de largo aun que frecuentemente ms cortos. La corola de 4 a 5 ptalos lanceolados, de hasta 7.8 mm de largo, blancos y a veces amarillos. Estambres del doble nmero de ptalos, ovario de 4 a 5 carpelos libres, estigma leoso globoso (Rzedowsky y Rzedowsky, 2010) (fig. 11).6.2.3.2 Sedum pachyphyllum Planta suculenta de tallos rastreros que no superan los 25 cm por arriba del suelo. Hojas de color azulado con puntas rojizas, son carnosas y cilndricas que se curvan hacia arriba desprendibles con facilidad. Producen flores amarillas hacia finales del invierno y principios de primavera (Rzedowsky y Rzedowsky, 2010) (fig. 10).

Figura 11. Plantas CAM. Arriba: Sedum moranense; abajo: Sedum pachyphyllum.6.3. Diseo ExperimentalSe hicieron plantaciones de dos tipos: monocultivo y mezcla. En los monocultivos se plantaron las especies individualmente, el nmero de individuos fue de acuerdo a su tamao, distribuidos de forma uniforme de tal modo que cubrieran toda el rea de la hidromaceta y en la mezcla se plantaron en respectivas macetas las 2 CAM, las 2 C3 y las 2 C4 con 3 repeticiones cada una (ver Tabla 2). En la Figura 12 se presentan ejemplos de hidromacetas con plantas. El sustrato para las macetas es un compuesto de una mezcla de tierra negra y composta en una proporcin 1:1.

Figura 12. Fotografa de azoteas verde con hidromacetas con las plantas a estudiar.6.4 Preparacin de las macetasA cada maceta se le adicion 10 k de sustrato compuesto de una mezcla de tierra negra y composta en una proporcin 1:1. Las macetas se pesaron para igualar pesos 6.5. PesajeValeria Falcn Ortiz

49

Se realiz el pesaje de las macetas con el sustrato diariamente de lunes a sbado por las maanas, entre las 7:30 y 8:30 am. Los das que se realizaron los riegos las macetas eran pesadas antes de stos. Se utiliz una bscula Ohaus Defender (Defender 3000). El control (Fig. 13), por triplicado, consisti de maceta con tierra solamente.A cada valor de peso de las macetas se les rest el peso del control y el de la propia maceta.

Figura 13. Maceta control.6.6. Lluvia ArtificialSe realiz la irrigacin con agua para sustituir el evento de lluvia. Al principio de las mediciones y cada semana (9, 20, 27 de febrero y 6 marzo) se regaron las plantas con un litro de agua por maceta, lo cual es equivalente a un evento de lluvia de 6.01 mm m-2, que fue distribuida de forma homognea en la maceta con ayuda de regaderas. Y se cont con un da con precipitacin natural (11 febrero).6.7. Medicin de la evaporacin y transpiracin6.7.1. PorometraSe realizaron mediciones para determinar la conductancia estomtica con un pormetro Decagon (Decagon Divices, Pullman, WA, USA) (Anexo 1) en tres de las especies (Senecio praecox, Heimia salicifolia y Muhlenbergia robusta tres veces al da (7:00 am, 1:30 pm y 7:00 pm). En las crasulceas no se pudieron hacer las mediciones por que el sensor no se podra aplicar por el grosor y tamao de las hojas.Tabla 2. Grupos de plantas que se plantaron en cada maceta. Indica en rojo y subrayado en azul las plantas que no resistieron las condiciones, en sombreado verde a las que se les instal el sensor de humedad y subraya en rosa las plantas en las que se midi conductancia estomtica. 6.8. Anlisis EstadsticoSe aplic la prueba de ANOVA y la de Tukey en caso de que hubiera diferencias significativas. El programa utilizado es Statistic 1996.

7. Resultados7.1. Preparacin de Hidromacetas Se realiz la preparacin de las hidromacetas con el geotextil y sustrato (mezcla de composta y tierra negra: 50/50), se implemento el uso de unas piezas de madera para aumentar la separacin entre los dos contenedores de la maceta, con la finalidad de evitar que el agua, resultado de la escurrimiento de la del contenedor con el sustrato ingresara de nuevo al mismo.7.2.Pesaje de las hidromacetas para igualar pesosSe realiz el pesaje de cada maceta con el sustrato, sin la base y todas se igualaron en un peso de 10 Kg con ayuda de una bscula (Fig. 14) Figura 14. Bscula empleada para pesar las macetas. Posteriormente se realiz la plantacin de cada uno de los grupos experimentales que se mencionan a continuacin:

7.3. Plantacin de las especies De las plantas C3 se plantaron dos individuos por maceta en las mezclas y en monocultivo de Senecio praecox. Mientras que en monocultivo de Heimia salicifolia se plant un individuo por maceta (Fig. 15).

Figura 15. Macetas con dos especies de plantas C3. Izquierda: Senecio praecox; centro: Heimia salicifolia; derecha: mezcla. En las macetas con plantas C4 se establecieron dos individuos de Muhlembergia robusta por cada maceta en monocultivo, mientras que en las que para las mezclas se emple solo una y cinco esquejes de Pennisetum clandestinum, y en los monocultivos de esta ltima se plantaron 8 esquejes por maceta (Fig. 16).

Figura 16. Macetas con dos especies de plantas C4. Derecha: Pennisetum candestinum; centro: Muhlenbergia robusta; izquierda: mezcla.Para las especies de plantas CAM en cada maceta se plantaron 18 individuos tanto en las que se encontraba en forma de monocultivo, como en la mezclas (Fig. 17).

Figura 17. Macetas con dos especies de plantas CAM. Derecha: Sedum morenense; centro: Sedum pachyphyllum; izquierda: mezcla.7.4. Anlisis de datos7.4.1. EvapotranspiracinDe los datos obtenidos del 9 de febrero al 11 de marzo de ao en curso se logr determinar los cambios en los pesos que fueron resultado de la evapotranspiracin entre los tres diferentes grupos de plantas con metabolismo fotosinttica C3, C4 y CAM como se muestra en las grficas 1,3 y 5, que muestran comportamientos similares entre los grupos de C3 y CAM, mientras que en C4 se puede observar un comportamiento en perdida de peso distinto a las otras, el cual se mantiene constante a lo largo del tiempo. Las tasas de evapotranspiracin (Grficas 2, 4 y 6) indican los das que los diferentes grupos de plantas presentaron transpiracin que fue registrado a travs de los cambios de peso. Los das en que se present menor evapotranspiracin o una retencin de agua en los tejidos de la planta se representa con los valores positivos, y los valores negativos representan los das con evapotranspiracin. De manera particular las plantas con metabolismo C3 que se muestran en la grfica 1 presentaron entre especies diferencias en la retencin y perdida de peso por evapotranspiracin. S. praecox el inicio del experimento despus del riego y la primera precipitacin al tercer da alcanz su mximo peso (5.72 0.18 Kg) a partir del cual comenz a perder peso constantemente por evapotranspiracin, recuperando peso solo los das de riego aun que en menor proporcin (5.24, 4.85, 4.81, 4.92 Kg), lo cual tambin se observa en la tasa de evapotranspiracin (grfica 2), donde los valores positivos fueron obtenidos los das inmediatos del riego y las tasas de evapotranspiracin fueron negativas los das entre los riegos. H. salicifolia present menor evapotranspiracin en comparacin con S. praecox, y a diferencia de ste los valores ms altos fueron obtenidos hacia el final del experimento con un mximo de 4.46 0.25 Kg, igualmente gan peso los das inmediatos despus de riego y despus de las precipitaciones. En las tasa de evapotranspiracin fueron mayores en comparacin al S. praecox (ver grfica 2), es decir, la evapotranspiracin fue menor en H. salicifolia.

Grfica 1. Cambios en peso (Kg) en el tiempo (das) de plantas C3 (S. praecoz y H. salicifolia) a lo largo del tiempo y su desviacin estandar. Las flechas negras indican los das que recibieron riego las plantas, y las flechas verdes indican los das con precipitacin natural.

Grfica 2. Tasa de evapotranspiracin (Kg) vs das de plantas C3 (S. praecox y H. salicifolia)En cambio las plantas C4 (M. robusta) presentaron perdidas de agua constantes a lo largo del tiempo (ver grfica 3), aun en condiciones de dficit hdrico, incluso la tasa de evapotranspiracin en todo momento se mantuvo negativa, como se muestra en a grfica 4, con una disminucin mnima en das inmediatos al riego.

Grfica 3. Cambios en peso (Kg) en el tiempo (das) de especie de planta C4 (M. robusta) en el tiempo, y la desviacin estndar de cada punto. Las flechas negras indican los das que recibieron riego las plantas, y las flechas verdes indican los das con precipitacin natural.

Grfica 4. Tas de evapotranspiracin (Kg) vs das de plantas C4 (M. robusta)

Finalmente en las plantas CAM presentaron un comportamiento similar al de las C3, con menor perdida de agua los das inmediatos del riego y las precipitaciones, lo cual se observa en la grfica 5 como un aumento en el peso, y en la grfica 6 como valores positivos en la tasa de evapotranspiracin. Se puede observar que al inicio del experimento el grupo que presentaba pesos ms altos era S. pachyphyllum con un mximo de 4.59 0.18 Kg en el segundo da del experimento, en dicha especie se registraron las ms tasas altas de evapotranspiracin (-0.0806 0.033 Kg/da) y las bajas en la retencin de agua los das posteriores al riego. En S. moranense present los valores ms bajos en perdida de agua por evapotranspiracin (-0.0702 0.068) y los ms altos en retencin de agua con una tasa de evapotranspiracin de 0.344 0.216 Kg/da, a partir del segundo riego es el grupo que retiene mayor proporcin de agua alcanzando su mximo de 4.53 Kg. Por ltimo, nicamente en las plantas con metabolismo CAM se logr hacer la comparacin entre monocultivo y mezcla en la cual se obtuvieron valores intermedios en los promedio de tasas de evapotranspiracin (-0.076 0.057 Kg/das y 0.2502 0.2629 Kg/das).

Grfica 5. Cambios en el peso (Kg) en el tiempo (das) de especies de plantas con metabolismo CAM en mono cultivo (S. Pachyphyllum, S. moranense) y en mezcla con ambas especies con la respectiva desviacin estandar. Las flechas negras indican los das que recibieron riego las plantas, y las flechas verdes indican los das con precipitacin natural.

Grfica 4. Tas de evapotranspiracin (Kg) vs das de plantas CAM en monocultivo (S. Pachyphyllum, S. moranense) y en mezcla.

7.4.2. Conductancia estomticaAl realizar el anlisis global de especies y periodos vs conductancia estomtica no se registraron diferencias significativas entre especies (F = 0.2304; p=0.7945), y si entre periodos (F = 32.2881; p = 0.0000). Posteriormente se indican los resultados del anlisis estadstico para cada especie por periodos.En la grfica 7 muestra la conductancia estomtica de Senecio praecox a lo largo del experimento, donde se puede observar que en la mayora de los das el momento en el que se presentan valores ms altos (157.8 99.02mmol/m2s) fue a medio da (1:30 pm) que coinciden con las horas con mayores temperaturas (20.96 2.3C). Por otra parte tambin se presentaron das en los que la conductancia fue alta por la maana cuando las temperatura y velocidad del viento eran ms bajos (7.82 2.08C y 3.63 3.41Km/h). En general se puede decir que se obtuvieron mayores valores de conductancia los primeros das del experimento (hasta el da 13), luego de este da solo aumenta los das cercanos posteriores a los riegos, esto podra deberse al estrs hdrico. Es decir. S. praecox presenta un comportamiento distinto en condiciones de estrs hdrico al presentar mayor evapotranspiracin por las maanas cuando la temperatura y velocidad del viento son mayores, mientras que en condiciones normales la evapotranspiracin es mayor a medio da cuando la temperatura es ms alta. Se registraron diferencias significativas entre todos los periodos excepto entre los periodos de la maana y a medio da:Maana-medioda: p= 0.5226Medioda-noche: p = 0.0003Maana noche: p = 0.0041

Grfica 7. Conductancia estomtica (mmol/m2s) de Senecio praecox en la maana (7 am), medio da (1:30 pm) y noche (7 pm). Las flechas negras indican los das con riegos y las grises los das con precipitacin

Para H. salicifolia se puede observar (ver grfica 8) que el periodo con mayor conductancia estomtica fue por la maana (7am) cuando las temperaturas son ms bajas (7.82 2.08C) coincidiendo tambin con las horas con menor velocidad del viento (3.63 3.41km/h). Esto se mantiene a los largo del tiempo aun cuando se encuentran expuestas a condiciones de estrs hdrico. Se registraron diferencias significativas solo entre los periodos de maana y noche:Maana-medioda: p= 0.0365Medioda-noche: p = 0.0448Maana noche: p = 0.0002

Grfica 8. Conductancia estomtica (mmol/m2s) en Heimia salicifolia a lo largo del tiempo a tres horas distintas del da (maana: 7am, medio da: 1:30 pm y noche 7 pm). Las flechas negras indican los das en que se realiz el riego, y las grises los das con precipitacin.En la grfica 9 se puede observar el comportamiento de Muhlenbergia robusta, la hora con mayor conductancia estomtica (149 29.10 mmol/m2s) y por lo tanto apertura estomtica fue por la maana en la mayora de los das (15 das) cuando las temperaturas son ms bajas (7.82 2.08 C), ver anexo 2 y la velocidad del viento es tambin menor (3.63 3.41Km/h). Este comportamiento se mantuvo a lo largo de los das aun cuando las plantas se encontraban sometidas a estrs hdrico. M. robusta present una conductancia estomtica mxima de 250 mmol/m2s y una mnima de 22 mmol/m2s. Se registraron diferencias significativas entre todos los periodos:Maana-medioda: p= 0.0004Medioda-noche: p = 0.0001Maana noche: p = 0.0001

Grfica 9. Conductancia estomtica (mmol/m2s) de Muhlenbergia robusta contra tiempo (das) a tres horas del da (maana: 6 am, Medio da: 1:30 pm y noche: 7 pm).8. Discusin Se encontr que a diferencia de lo que se esperaba las plantas con metabolismo fotosinttico CAM presentaron tasas de evapotranspiracin altas que una de las plantas C3 (H. salicifolia) incluso que las C4 (M. robusta), lo cual podra estar indicando que estas al sufrir menor estrs por el dficit de agua estn liberndola en forma de vapor con mayor regularidad en comparacin con las otras. S. praecox (C3) es la que present tasas de evapotranspiracin mayores, es decir que liber mayores cantidades de agua a la atmosfera. En tanto que la C4 (M. robusta) registr en promedio las tasas de evapotranspiracin ms bajas, esto se traduce en una velocidad de perdida de agua muy baja, sin embargo esta se mantuvo constante a lo largo del tiempo (ver Tabla 2). Zeppel y colaboradores (2012) indican que los ambientes secos y las condiciones de baja disponibilidad de agua alteran la actividad estomtica de las plantas, as como tambin se ven alteradas por las condiciones de altas temperaturas y concentraciones de CO2. Que podra ser el caso en el presente trabajo, sin embargo no se cuenta con un registro respecto a las concentraciones de CO2.

Tabla 2. Promedio en tasa de evapotranspiracin, en el promedio bajo se indican los obtenidos entre los das en que se present perdida de agua en forma de vapor, en la columna de los promedios altos se refiere a los das en que la evapotranspiracin fue baja, en los tres tipos de metabolismos fotosintticos: CAM (morado): Sedum pachyphyllum (S. p), Sedum moranense (S. m) y Mezcla; C3 (verde): Senecio praecox (S. px) y Heimia salicifolia (H. s): C4 (amarillo): Muhlenbergia robusta (M. r). promedio bajodes est ()promedio altodes est ()

CAM S. p-0.0806671570.0330416630.2159255320.19453582

CAM S.m-0.0702033890.0683123340.3447033100.216244325

CAM m-0.0768700550.0575563570.2502588660.262980232

C3 S.px-0.0887337450.0238692790.2664182920.127331743

C3 H. s-0.0568931650.0206686610.3339460690.178135381

C4 M. r-0.0605072460.0295382170.0910416670.475510453

En el nico grupo en el cual se logr hacer la comparacin entre las que se encontraban en forma de monocultivo y mezcla fueron las plantas con metabolismo CAM con las especies S. moranense y S. pahyphyllum, en donde se encontr que las plantadas en monocultivo presenta tasas de evapotranspiracin en promedio intermedias a las tasas obtenidas de las plantas que se encontraban en monocultivo. Conductancia estomtica. Se lograron comparar las resistencia en el paso del vapor de agua hacia la atmosfera en dos de los grupos de metabolismo fotosinttico: C3 (S. praecox, H. salicifolia) y C4 (M. robusta), los cuales fueron relacionados con la temperatura y la velocidad del viento. En las 3 especies no se observaron diferencias significativas. Sin embargo si las hubo entre los periodos en que realizaron las mediciones. En S. praecox se logr asociar las condiciones de estrs hdrico con respecto a las horas del da en que se presentaban los valores en conductancia ms altos y el tiempo meteorolgico. Donde en condiciones normales, la conductancia fue mayor a medio da, cuando las temperaturas y velocidad del viento eran mayores. Pero en condiciones de estrs hdrico (das lejanos al riego) la conductancia estomtica fue mayor por la maana cando las condiciones en temperatura y velocidad del viento eran menores. Esto comcuerda con los que dice Parrra y colaboradores (1999) en la conductancia estomtica se pudieron observar los diferentes factores que alteran la transpiracin, donde se puede destacar como uno de los principales al dficit hdrico, la transpiracin disminuye con el dficit hdrico. En H. salicifolia, los valores ms altos que se registraron corresponda a la maana cuando las temperaturas y velocidades del viento eran ms bajos, tanto bajo condiciones normales como en estrs hdrico. La temperatura que se encuentra relacionada con el cierre de estomas debido a que los estomas se cierran cuando hay altas temperaturas ya que hay un aumento en el CO2 por el aumento en la respiracin (Barradas, 2013). M. robusta presenta un comportamiento similar al de H. salicifolia al presentar mayor apertura estomtica por las maanas con temperaturas y velocidad del viento bajas, tanto en condiciones normales como en estrs hdrico, debido a que de esa manera se evita perdida excesiva de agua en forma de vapor al pasar de los tejidos de la planta a la atmosfera. Otro de los factores que pudieron generar un sesgo en la conductancia en a lo largo del da son las zonas dentro de la misma hoja en que se tomaron los datos con el pormetro (Miranda et al. 2013).9. Conclusin Se logr cuantificar y comparar la capacidad de evapotranspiracin de plantas de diferente tipo de metabolismo fotosinttico en una azotea verde, mediante dos tcnicas diferentes, a travs de la prdida de peso y por conductancia estomtica. Con la primera se lograron identificar las especies que presentaban mayores tasas de evapotranspiracin, en este caso fueron las CAM debido a que presentan una mayor resistencia al estrs hdrico, por lo que su prdida de agua durante el experimento fue regular. Se logr conocer la variacin en evapotranspiracin de las plantas colocadas en monocultivo o en mezcla, nicamente en uno de los tipos de metabolismo, debido a que en los otros grupos no todas las especies resistieron las condiciones. Se encontr que las plantas instaladas en monocultivo presentaron tasas de evapotranspiracin intermedias a las de las plantas cultivadas en forma de monocultivo.10. Bibliografa Allen R. G., L. S. Pereira, D. Raes, M. Smith. 2006. Evapotranspiracin del cultivo. Guas para la determinacin de los requerimientos de agua de los cultivos. Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin. Roma. ** Aminian R., S. Mohammadi, S. Hoshmand, M. Khodombashi. 2011. Chromosomal analysis of photosynthesis rate and stomatal conductance and their relationships with grain yield in wheat (Triticum aestivum L.) under water-stressed and well-watered conditions. Acta Physiol Plant (33): 755-764. Arellano L. E. A. 2012. Capacidad de retencin de hidrocarburos aromticos policclicos y metales pesados en una azotea verde extensiva. Tesis de licenciatura (Biloga), Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico, D. F. 71pp. Bates A. J., J. P. Sadler, R. Mackay. 2013. Vegetation development over four years on two green roofs in the UK. Urban Forestry & Urban Greening 12: 98108. Berardi U., A. GhaffarianHoseini, A. GhaffarianHoseini. 2014. State-of-the-art analysis of the environmental benefits of green roofs. Applied Energy 115: 411428. Berndtsson C. J. 2010. Green roof performance towards management of runoff weater quantity and quality: a review. Ecological Engineering 36: 351-360. Brea P. A. F. y J. A. Brea. 2009. Problemtica del recurso agua en grandes ciudades: zona metropolitana del valle de Mxico. ContactoS 74: 1018. Barradas M.V. 2013. Tema VII. Relaciones hdricas: capitulo III: absorcin y ascenso de agua. En Mrquez G. J., M. Collazo O., M. Martnez G., A. Orozco S., S. Vzquez S. (Eds). Biologa de angiospermas. Ed. Las prensas de ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 241-260. Centro de Ciencias de la Atmosfera: Meteorologa 2010. Datos histricos. Pagina en red. http://grupo-ioa.atmosfera.unam.mx. Consultada 18 marzo 2015. Cook-Patton S. C. y T. L. Bauerle. 2012. Review: Potential benefits of plant diversity on vegetated roofs: A literature review. Journal of Environmental Management 106: 85-92. Dimoudi A., M. Nikolopoulou. 2003. Vegetation in the urban environment: microclimatic analysis and benefits. Energy and Buildings 35:69-76. **Drake P. L., R. H. Froend y P. J. Franks. 2013. Smaller, faster stomata: scaling of stomatal size, rate of response, and stomatal conductance. Journal of Experimental Botany 64 (2): 495505. Dunnett N., A. Nagase, R. Booth y P. Grime. 2008. Influence of vegetation composition on runoff in two simulated green roof experiments. Urban Ecosyst 11:385398 Durhman A. K. y B. Rowe. 2007. Effect of Substrate Depth on Initial Growth, Coverage, and Survival of 25 Succulent Green Roof Plant Taxa. Hortscience 42(3): 588595. Farrell C., R.E. Mitchell, C. Szota, J.P. Rayner, N.S.G. Williams. 2012. Green roofs for hot and dry climates: Interacting effects of plant water use, succulence and substrate. Ecological Engineering 49: 270 276. Gernot M. 2001. Techos verdes: planificacin, ejecucin, consejos prcticos. Ed. Fin de siglo. Uruguay. 9-10 pp. Getter K. L. y Bradley Rowe. 2006. The role of extensive green roofs in Sustainable Development. Hort Science 41(5): 1276-1285. Herrera A. Y. 2001. Las gramneas de Durango. Ed. Filo de Agua. CONABIO: 83. Hopkins W. G. y N. P. A. Hner. 2004. Introduction to plant physiology. 3a ed. Ed. John Wiley & Sons, Inc. E.U.A. pp. 112- 120. ** Lambers H., Chapin III F. S., Pons Thijs. 1998. Plant physiological Ecology. Springer-Verlag. New York, 154-160. Leigh J. Whittinghill & D. Bradley, Rowe, Jeffery A. Andresen, Bert M. Cregg. 2014. Comparison of stormwater runoff from sedum, native prairie, and vegetable producing green roofs. Urban Ecosyst: 1-17. Mentens J., D. Raes y M. Hermy. 2006. Green roofs as a tool for solving the rainwater runoffproblem in the urbanized 21st century? Landscape and Urban Planning 77: 217226. **Miranda T., M. Ebner, C. Traiser y A. Roth-Nebelsick. 2013. Diurnal pattern of stomatal conductance in the large-leaved temperate liana Aristolochia macrophylla depends on spatial position within the leaf lamina. Annals of Botany 111: 905915. Nagasea A. y N. Dunnett. 2010. Drought tolerance in different vegetation types for extensive green roofs: Effects of watering and diversity. Landscape and Urban Planning 97: 318327. Oberndorfer E., J. Lundholm, B. Bass, R. R. Coffman, H. Doshi, N. Dunnett, S. Gaffin, M. Khler, K. K. Y. Liu, y B. Rowe. 2012. Green roofs as urban ecosistems: ecological, structures, functions, and services. Bio Science. 57 (10): 823-833. **Ochoa de la Torre J. M. 1999. La vegetacin como instrumento para el control microclimtico. Tesis de Doctorado, Universidad Politcnica de Catalua Olmedilla A. A., J. D. Alch R. y M. I. Rodrguez G. 2007. Identificacin histolgica y ultraestructural de plantas C4 y CAM. Photosynthetica 13 (1), 4582. Omura S., M. Matsumoto y S. Hokoi. 2001. Study on evaporative cooling effect of roof lawn gardens. Energy and Buildings 33: 653-666. **Ortega D. E. y M. Collazo O. 2013. Tema IX. Capitulo III: Absorcion y Ascenso del agua. En Mrquez G. J., M. Collazo O., M. Martnez G., A. Orozco S., S. Vzquez S. (Eds). Biologa de angiospermas. Ed. Las prensas de ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 317-325 Parrra Q. r. A., J. L. Rodriguez O. y V. A. Gonzalez H. 1999. Transpiracin, potencial hdrico y Prolina en zarzamora bajo dficit hdrico. Especialidades de fruticultura y gentica. Terra 17 (2): 125-130. Rods G. R., M. Collazo O. 2013. Tema IX. Capitulo II: Metabolismo del carbono. En Mrquez G. J., M. Collazo O., M. Martnez G., A. Orozco S., S. Vzquez S. (Eds). Biologa de angiospermas. Ed. Las prensas de ciencias. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico. 317-325. ** Rogiers Suzy Y., and Simon J. Clarke. 2013. Nocturnal and daytime stomatal conductance respond to root-zone temperature in Shiraz grapevines. Annals of botny (111): 433-444. Rzedowsky G. C. y J. Rzedowsky, 2010. Flora Fanerogama del Valle de Mxico: Senecio, Sedum, Heimia CONABIO. Instituto de Ecologa. 944-945, 474- 476, 223. Taiz L. y E. Zeiger. 2010. Plant Physiology. 5a ed. Ed. Sinauer Associates, Inc., publishers. Sunderland Masachusetts. U. S. A. pp. 782 pp Teemusk A. y U. Mander. 2007. Rainwater runoff quantity and quality performance from a greenroof: The effects of short-term events. Ecological engineering 30: 271277. VanWoert N.D., D.B. Rowe, J.A. Andresen, C.L. Rugh, L. Xiao. 2005. Watering regime and green roof substrate design affect Sedum plant growth. HortScience 40 (3): 659664. Voyde E., E. Fassman Ph.D., R. Simcock Ph.D. y J. Wells. 2010. Quantifying Evapotranspiration Rates for New Zealand Green Roofs. J. Hydrol. Eng. 15:395-403. Wolf, D. y J.T. Lundholm. 2008. Water uptake in green roof microcosms: effects of plant species and water availability. Ecol. Eng. 33, 179186. **Zeppel M. J. B, J. D. Lewis, B. Chaszar, R. A. Smith, B. E. Medlyn, T. E. Huxman and D. T. Tissue. 2012. Nocturnal stomatal conductance responses to rising [CO2], temperature an Drought. New Phytologist 193: 929938

Fichas tcnicas Hidromaceta: http://mejoratuplaneta.com/residencial/ Pormetro: http://www.alfil-sa.com/decagon_leaf_porometer.php http://www.decagon.com/education/sc-1-leaf-porometer-manual/

ANEXO 1

El Pormetro Foliar de Decagon Devices es un instrumento porttil, para medir la conductancia estomatal de un follaje. Para ello, pone una hoja en serie con dos elementos de conductancia conocida y compara las mediciones de humedad entre ellos.El Pormetro Foliar puede usarse para mediciones de tensin acuosa, uso de agua y equilibrio acuoso, estudios de absorcin de herbicidas, investigacin de funciones estomticas, etc.Las mediciones efectuadas con el Pormetro Foliar son no destructivas. Caractersticas principales:-Rango de Conductancia: 0 a 500 mmol m-2s-1-Ambiente de Operacin: 5 a 40 C, 10 a 90% HR, libre de condensacin-Fuente de poder: 4 pilas alcalinas tipo AA-Vida til de las pilas: Ms de 1 ao-Almacenamiento de Datos: 4095 mediciones, en memoria flash-Cable Interfaz: RS232 de 9 pines-rea de Medicin: 6.3 mm (0.25) dimetro-Tiempo de Medicin: 30 segundos, en modo automtico-Unidades: mmol m-2s-1, m2s mol-1, s/m

ANEXO 2Datos de tiempo meteorolgico que se encuentran afectando la conductancia estomtica, de velocidad del viento, temperatura, y precipitacin, en diferentes horas, Maana (6:00 am), medio da (12:00 pm), y noche (6:00 pm).