Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco

Especies invasoras acuticas:

casos de estudio en ecosistemas de Mxico

Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat)

Instituto Nacional de Ecologa y Cambio Climtico (INECC)

University of Prince Edward Island (UPEI)

Antonio M. Low Pfeng Pedro A. Quijn

Edward M. Peters Recagno(editores)

Prlogo James T. Carlton

ISBN: 978-1-304-90189-7Impreso y hecho en Mxico / Printed and made in Mexico

Primera edicin: 10 de noviembre de 2014

Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat)Blvd. Adolfo Ruiz Cortines 4209. Col. Jardines en la MontaaC.P. 14210. Delegacin Tlalpan, Mxico, D.F.www.semarnat.gob.mx

Instituto Nacional de Ecologa y Cambio Climtico (INECC-Semarnat)Perifrico Sur 5000. Col. Insurgentes CuicuilcoC.P. 04530. Delegacin Coyoacn, Mxico, D.F.www.inecc.gob.mx

University of Prince Edward Island (UPEI)Coastal Ecology Laboratory, Department of Biology550 University Avenue, CharlottetownPrince Edward Island, Canada C1A 4P3www.upei.ca/

Foto de portada: D.R. Claudio Contreras Koob

D.R.

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Especies acuticas exticas e invasoras del estado de Tabasco, Mxico

Exotic and invasive aquatic species of Tabasco state, Mexico

Luis Enrique Amador-del ngel y Armando T. Wakida-Kusunoki

Resumen

El presente trabajo analiz la presencia de especies acuticas invasoras en el estado de Tabasco, Mxico. Mediante una revisin bibliogrfica se identificaron reportes de presencia, estatus e impactos de especies invasoras. Los resulta-dos muestran que existen reportes de 16 especies acuticas invasoras: once peces, tres crustceos y dos moluscos. El 90% de los reportes se localizan en la regin del Sistema Grijalva, Usumacinta y Laguna de Trminos. La principal va de introduccin es la acuacultura. Aunque no existen evidencias del impacto de estas especies se cree que los efectos son: hibridacin, competencia directa por alimento y espacio, destruccin de sustratos de anidacin, depredacin de hue-vos y larvas, transferencia de patgenos, alteracin del hbitat de las especies nativas, desplazamiento de especies nativas, alteracin de la estructura trfica, resuspensin de sedimentos y turbidez en la columna de agua, modificacin de los ciclos de los nutrientes, introduccin y transmisin de parsitos y enferme-dades. Se recomienda que se evite la introduccin de especies no nativas y que sus impactos negativos y posibles beneficios socio-econmico se consideren en los planes de manejo de las diferentes reas protegidas.

Palabras clave: especies invasoras, gestin de la biodiversidad, introduccio-nes, translocaciones, reas protegidas, impactos ecolgicos.

178 Invasiones en Mxico: revisiones

Abstract

This article analyzed the presence of invasive aquatic species in the state of Tabasco, Mexico. We conducted a literature review seeking consistent reports of presence, status and impacts of invasive species in Tabasco. The results show that 16 aquatic invasive species have been reported of which eleven are fish, three are crustaceans, and two are mollusks. 90% of the reports of inva-sive species are located in the region of the Grijalva-Usumacinta system and Terminos Lagoon. The main route of introduction was aquaculture. Although there is no documented evidence about the impact of these species it is belie-ved that their effects are: hybridization, direct competition for food and space, damage of nesting substrates, predation on eggs and larvae, disease transfer, alteration of habitat for native species, displacement of native species, altera-tion of the trophic structure, sediment resuspension and turbidity in the water column, changes in the cycles of nutrients, introduction and transmission of parasites and diseases. In order to avoid the introduction of non-native spe-cies, their negative impacts and possible socio-economic benefits should be considered in the management plans of different protected areas.

Keywords: invasive species, biodiversity management, introductions, translo-cations, protected areas, ecological impacts.

INTrOduccIN

El estado de Tabasco se localiza en el sureste de Mxico, con una superficie de 24 661 km2, de la cual el 15.6 % corresponde a agricultura; 50.7 % a pastiza-les; 3.4 % a algn tipo de selva; 0.1 % a bosque, 2.75% a manglar y 16.9 % a popal-tular (CEIEG 2009). El estado de Tabasco cubre desde la planicie costera del Golfo de Mxico, hasta las montaas del norte de Chiapas, se ubica entre los 17 15 y 18 39 N y los 91 00 y 94 07 O. Tabasco representa el 1.3% del territorio nacional y el 27.7% de su superficie est cubierta por humedales (la mayor extensin en el pas), se divide en 5 subregiones: Chontalpa, Ros,

, ,

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Sierra, Centro y Pantanos. En Tabasco, predominan los climas clido-hmedo con lluvias todo el ao, clido-hmedo con abundantes lluvias de monzn y c-lido-hmedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual de 26C y mxima de 42C (INEGI 2011).

Tabasco cuenta con tres reas que son consideradas regiones hidrolgicas prioritarias (83 Cabecera del ro Tonal; 90 Laguna de Trminos-Pantanos de Centla y 91 Balancn) (Arriaga-Cabrera et al. 2002); un rea marina prioritaria (90 Pantanos de Centla-Laguna de Trminos) (Arriaga-Cabrera et al. 1998), un rea de importancia para la conservacin de las aves AICAS (156 Pantanos de Centla) (Arriaga-Weiss et al. 1999) y un sitio RAMSAR (733 Pantanos de Centla) reconocidas por su alta biodiversidad, por el uso por diversos secto-res y por ser consideradas reas amenazadas. Sobre la planicie costera de Tabasco escurren dos de los ros ms caudalosos de Mxico, el Grijalva y el Usumacinta formando el delta ms importante de Amrica septentrional. La regin Hidrolgica Grijalva-Usumacinta es considerada tambin como una re-gin prioritaria por las autoridades ambientales de Mxico y por la comuni-dad cientfica internacional, por su enorme biodiversidad, alta productividad, funciones ecolgicas y los servicios ambientales que presta (Conabio 1997, Toledo 2003).

Los sitios prioritarios para la conservacin cubren 678 300 ha, lo que re-presenta el 28% de la superficie estatal; de estas solo el 28% corresponde a reas protegidas (que representan el 14% estatal con de 375 628 ha) repre-sentadas por 13 reas naturales, dos de competencia federal (reserva de la biosfera Pantanos de Centla y reserva ecolgica Can del Usumacinta) cu-briendo una superficie de 348 660 hectreas. Las 26 968 hectreas restantes corresponden a reas naturales protegidas de competencia estatal (parque estatal Agua Blanca, Centro de Interpretacin y Convivencia con la Naturaleza Yumka, parque estatal de La Sierra, monumento natural Grutas de Cocon, parque ecolgico Laguna El Camarn, reserva ecolgica Laguna Las Ilusiones, reserva ecolgica de La Chontalpa, reserva ecolgica Laguna La Lima, reserva ecolgica Yu-Balcah, reserva ecolgica Cascadas de Reforma, reserva ecolgi-ca Ro Playa (Sernapam 2012).

Los ecosistemas acuticos referidos ms arriba proporcionan hbitat para una amplia diversidad de especies, tanto de importancia ecolgica como eco-nmica y permite sean considerados como uno de los ecosistemas ms repre-sentativos de la regin (Lpez-Hernndez y Prez-Lpez 1993). Por ejemplo,


se tienen identificadas el 2.8% de las especies de animales registradas para el pas (Bueno et al. 2005). La diversidad faunstica en Tabasco cuenta con un to-tal de 896 especies acuticas y 227 terrestres; entre los registros de especies acuticas destacan los artrpodos, moluscos y peces; los mejor representados son los moluscos con 164 especies (Snchez y Barba 2005), y los crustceos decpodos con un total de 72 especies (lvarez et al. 2005).

Considerando todos estos antecedentes, es de suma relevancia darle segui-miento a la introduccin de especies invasoras, ya que ha sido identificada como uno de los riesgos ambientales ms crticos a los que actualmente se enfrentan las especies, los hbitats acuticos y la biodiversidad en general (Hopkins 2001). Las especies invasoras son consideradas la segunda causa de prdida de biodi-versidad a nivel global despus de la prdida de hbitat, y son la mayor fuente de cambio global causada por el hombre (Elton 1958, Vitousek et al. 1996 y 1997, Mack et al. 2000, Leung et al. 2002). Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredacin, transmi-sin de enfermedades, modificaciones del hbitat, alteracin de la estructura de los niveles trficos y sus condiciones biofsicas (IMTA et al. 2007). Este trabajo contribuye con nuevos registros de distribucin y abundancia de especies acu-ticas invasoras en los humedales de Tabasco.

MaTErIaL y MTOdOS

Para la localizacin de las especies invasoras, se analizaron los programas de manejo de las reas protegidas de Tabasco, adems se llev a cabo una revi-sin bibliogrfica de los estudios de especies acuticas invasoras dentro de las reas protegidas del estado de Tabasco y del impacto de estas especies en ellas. Las bases de datos de la red del conocimiento de ISI (Thomson Scientific 2009) y del Google acadmico se usaron para dirigir la revisin bibliogrfica, adems de reportes de proyectos financiados por la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), el Sistema Nacional sobre Especies Invasoras de la misma comisin, las listas en lnea de los especmenes de la Coleccin Nacional de Peces del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM), la coleccin ictiolgica del Centro de Investigacin de Ciencias Ambientales (CICA) de la Universidad Autnoma del Carmen (Unacar), otros estudios (tesis de licenciatura y posgrado, presenta-ciones en congresos) y comunicaciones personales.


Se confrontaron los programas de manejo y los datos bibliogrficos para obtener una lista completa de las especies invasoras. Los nombres cientficos completos de las especies de peces han sido unificados de acuerdo a FishBase (Froese y Pauly 2009) y Eschmeyer (2010), los taxas mayores (familias) de acuerdo a Nelson (2006). La revisin taxonmica de los nombres cientficos se valid segn Eschmeyer (2010) y los nombres comunes se basan en Nelson et al. (2004). Se analizaron las medidas de manejo de las especies acuticas invasoras a la luz de informacin cientfica extrada de la revisin bibliogrfica.

rESuLTadOS

En Tabasco actualmente se registran 16 especies de organismos acuticos exticas e invasores (Tabla 1); de los cuales diez corresponden a peces; de estos seis especies son de la familia Cichlidae, cuatro de origen africano: la tilapia Niltica Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758), la tilapia azul Oreochromis aureus (Steindachner 1864), la tilapia Mozambica O. mossam-bicus (Peters 1852), la tilapia del Congo Tilapia rendalli (Boulenger 1897) y dos nativos de Amrica Central: las mojarras pinta, Parachromis managensis (Gnther 1867) y Parachromis motaguensis (Gnther 1867); tres especies de la familia Cyprinidae de origen asitico: la carpa comn Cyprinus carpio (Linnaeus 1758), la carpa espejo Cyprinus carpio var. especularis (Lacepde, 1803) y la carpa herbvora Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844) y dos especies de la familia Loricariidae de origen sudamericano Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855) y P. disjunctivus. Tres especies de crustceos: un ca-marn de la familia Penaeidae el camarn blanco del Pacfico Litopenaeus van-namei (Bonne 1931) y dos coppodos de la familia Cyclopidae: Mesocyclops thermocyclopoides (Kiefer 1981) de origen afroasitico y Thermocyclops crassus (Fischer 1853) de origen euroasitico. Finalmente dos especies de moluscos, el caracol trompetero Melanoides tuberculata (Mller 1774) de la familia Pachychilidae de origen malasio y el caracol Tarebia granifera (Lamarck 1822) de la familia Thiaridae originario del sudeste de Asia. Por lo anterior y tomando en cuenta la importancia ecolgica de los ecosistemas de Tabasco, muchos de los cuales son considerados Regiones Prioritarias, resulta urgente el desarrollo de programas de prevencin que impidan la introduccin de nuevas especies, y de erradicacin y/o control y manejo de las especies ya introduci-das (IMTA et al. 2007).


dISTrIbucIN, vaS dE INTrOduccIN y SITuacIN acTuaL dE LaS ESPEcIES acuTIcaS INvaSOraS dEL ESTadO dE TabaScO

El 90 % de los registros de especies acuticas invasoras de Tabasco se lo-calizan en la Regin Hidrogrfica nmero 30, o Regin del sistema Grijalva-Usumacinta (Fig. 1), formada por las cuencas hidrogrficas del Grijalva, Usumacinta y de la Laguna de Trminos. En Tabasco estas cuencas ocupan el 41.45%, el 29.24% y el 4.53% del territorio, respectivamente. Mientras que el 10% restante, se encuentran dentro de la Regin Hidrogrfica nmero 29 o Regin del Coatzacoalcos, formada por dos cuencas: la del Coatzacoalcos y la del Tonal y lagunas del Carmen y la Machona. Ambas regiones estn consideradas como las ms hmedas del pas, en primer y segundo lugares, respectivamente.

Referencias pgina siguiente: Sitios: Municipio de Crdenas: 1) Ro Santana, 2) Snchez Magallanes, 3) La Azucena; Municipio de Centla: 4) Ro San Pedro y San Pablo, 5) San Pedro, 6) Ribera alta de San Fran-cisco, 7) Frontera, 8) Pantanos de Centla, 9) Laguna San Pedrito, 10) Laguna Punteada, 11) Laguna Guanal, 12) Laguna San Isidro, 13) Laguna Coco, 14) Laguna Cometa, 15) La-guna El Viento, 16) Laguna Concepcin, 17) Laguna Larga, 18) Laguna dolos, 19) Laguna Tintal, 20) Laguna Chichicastle, 21) Laguna Santa Anita, 22) Laguna Provecho; Municipio de Centro: 23) Villahermosa, 24) Laguna de las Ilusiones, 25) Tamulte de las Sabanas, 26) Estanquera DACA-UJAT, 27) Centro Acucola del Municipio del Centro, 28) El Espino (= El Horizonte), 29) Laguna El Manguito, 30) Laguna El Pozo, 31) Laguna Pucte, 32) Laguna La Ceiba, 33) Laguna Ismate-Chilapilla; Municipio de Jonuta: 34) Dren Narvez Norte, 35) Dren Narvez Sur, 36) Laguna Narvez, 37) Jonuta, 38) Ro Usumacinta; 39) Poza Km 22, 40) Poza Km 45 Municipio de Macuspana: 41) Laguna Landeros, 42) Laguna Sargazal, 43) Laguna Loncho, 44) Laguna Sauzo, 45) Laguna San Isidro el Jobo, 46) Laguna Cante-moc, 47) Arroyo San Cristbal, 48) Ro Chilapa, 49) Laguna Ismate-Chilapilla, 50) Laguna Chilapa, 51) Laguna El Bayo, 52) Laguna Limn, 53) Laguna Francisco Bates, 54) Laguna San Sebastin, 55) Laguna Pajaral, 56) Laguna Mantillas; Municipio de Paraso: 57) Laguna Mecoacn, 58) Ro Cuxcuchapa (cercano al campo Mecoacn), 59) Laguna Negrita, 60) Laguna Las Flores, 61) Laguna Puente Ostin, 62) Laguna Redonda, 63) Ro Cuxcuchapa (Ranchera Buena Ventura); Municipio de Nacajuca: 64) Ro el Mango; Municipio de Ba-lancn: 65) Ro San Pedro, 66) Ro Usumacinta, 67) Laguna Popalillo, 68) Poza Pulsar; Municipio de Tenosique: 69) Ro San Pedro; Municipio de Teapa: 70) Centro Acucola de Teapa, 71) Ro Puyacatengo, 72) Parque Estatal la Sierra; Municipio de Emiliano Zapata: 73) Emiliano Zapata, 74) Laguna El Guanal, 75) Poza Bscula, 76) Laguna Saquila, 77) Laguna Leona Vicario, 78) Poza Km 140, 79) Poza Balancn.


Especie Sitios Referencias

Peces

Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758)* 1, 4, 65, 69 7, 11, 12

Oreochromis aureus (Steindachner 1864)* 26, 27, 70 11, 18.

Oreochromis mossambicus (Peters 1852)+ 70 11, 24

Tilapia rendalli (Boulenger 1897)+ 8 11

Parachromis managensis (Gnther 1867)* 4, 5, 8, 21, 28, 29, 30, 66, 73, 74

7, 11, 17, 18, 19, 20, 24, 26,

25, 27, 29

Parachromis motaguensis (Gnther 1867)+ 21, 28, 37, 71, 73 10, 11, 21, 24, 26, 28, 29

Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758)* 7, 23, 25 32

Cyprinus carpio var. especularis (Lacepde, 1803)+

7, 23, 25 32

Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844)* 4 11

Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855)* 1, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 14, 23, 24, 25, 29, 31, 48, 65, 69, 73,

76, 77

4, 5, 6, 16, 30, 33, 34

Pterygoplichthys disjuntivus (Weber 1991)* 4, 5, 6 30, 33

Custceos

Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931)+ 2, 3 35

Mesocyclops thermocyclopoides (Kiefer, 1981)+ 39, 40, 67, 68, 75, 76, 77, 79,

2, 13,

Thermocyclops crassus (Fischer,1853)+ 56, 75, 77, 78 15

Moluscos

Tarebia granifera (Lamarck, 1822)* 8, 11, 12, 15, 16, 17, 19, 23, 31, 32,

43, 49, 50, 72

23

Melanoides tuberculata (Mller, 1774)* 11, 15, 16, 17, 19, 31, 32, 43, 45,

49, 50

1, 8, 9, 22, 23

Tabla 1. Peces, crustceos y moluscos exticos (+) e invasores(*) del estado de Tabasco

Referencias: 1) Albarrn-Melze et al. 2009. 2) lvarez et al. 2005. 3) Barba 2010. 4) Barba y Estrada 2007. 5) Cano-Salgado et al. 2012. 6) Capps et al. 2011. 7) Castillo-Domnguez et al. 2011. 8) Contreras-Arquieta et al. 1995. 9) Cruz-Ascencio et al. 2003. 10) Daz-Pardo y Paramo-Delgadillo 1984. 11) Espinosa-Prez y Daza-Zepeda 2005. 12) Gold-Bouchout et al. 2006. 13) Gutirrez-Aguirre et al. 2003. 14) Gutirrez-Aguirre et al. 2006.


15) Gutirrez-Aguirre y Surez-Morales 2001. 16) Hernndez-Santos 2008. 17) Kifune et al. 2004. 18) Lpez-Jimnez 2001. 19) Lpez-Jimnez y Garca-Magaa 2000. 20) Pine-da-Lpez 1994. 21) Pineda-Lpez et al. 1985. 22) Rangel-Ruz y Gamboa-Aguilar 2001. 23) Rangel-Ruz et al. 2011. 24) Salgado-Maldonado 2006. 25) Salgado-Maldonado et al. 1997. 26) Salgado-Maldonado et al. 2005. 27) Scholz y Salgado-Maldonado 1994. 28) Vidal-Martnez 1995. 29) Vidal-Martnez et al. 2001. 30) Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel et al. 2008. 32) Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel 2011a. 33) Wakida-Kusunoki y Amador 2011b. 34) Wakida-Kusunoki et al. 2007. 35) Wakida-Kusunoki et al. 2011.

La presencia de las 16 especies invasoras registradas en Tabasco es el re-sultado de la introduccin con fines de acuacultura (12) y repoblamiento para el desarrollo de pesqueras acuaculturales (cuatro) en la cuenca Usumacinta (Tabasco y Chiapas). Estas actividades fueron promovidas por programas de gobierno, si bien, el Gobierno Federal tiene actualmente por poltica no sem-brar en cuerpos de agua naturales especies exticas. Esto se debe a que es-tas especies permanecen de siembras anteriores, o las siembran los gobiernos estatales, o alternativamente, son de cultivos privados (Ibez et al. 2011). Tres de estas especies tienen fines ornamentales y otras tres fueron introdu-cidas accidentalmente, una especie fue introducida para el control biolgico y dos por causas desconocidas (Tabla 2). En varios casos, las introducciones se hicieron por vas mltiples, las que han sido reconocidas en todo el mundo por Welcomme (1988).

Figura 1. Distribucin de las especies acuticas invasoras (peces, moluscos y crust-ceos) en el estado de Tabasco.


La dispersin de las especies acuticas invasoras se ha incrementado sustan-cialmente a travs de las grandes inundaciones registradas durante los meses de crecida en amplias extensiones de Tabasco, particularmente las registradas en los aos 1980, 1987, 1999, 2007 y 2009; estas ltimas dos afectaron al-rededor del 80% de la superficie del estado (Noiset y Hernndez 1991, Centro de Satlites de Informacin en Situaciones de Crisis (ZKI) del DLR 2007, Gama-Campillo et al. 2010). Dos de las especies acuticas invasoras registradas para

Fuente: PG = programas de gobierno, O = ornato.Propsito: A = acuacultura, P = pesqueras, CB= control biolgico, Ac = accidental.

Tabla 2. Fuente, propsito y estatus de las especies acuticas invasoras del estado de Tabasco.

Especie Fuente Propsito Estatus

Peces

Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758)

PG A, P Abundante

Oreochromis aureus (Steindachner 1864) PG A, P Comn

Oreochromis mossambicus (Peters 1852) PG A, P Rara

Tilapia rendalli (Boulenger 1897) PG A, P Rara

Parachromis managensis (Gnther 1867) PG A Comn

Parachromis motaguensis (Gnther 1867) PG A Rara

Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) PG A Comn

Cyprinus carpio var. especularis (Lacepde, 1803)

PG A Rara

Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844) PG CB Comn

Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855) O Ac Abundante

Pterygoplichthys disjuntivus (Weber 1991) O Ac Comn

Crustaceos

Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931) PG A Rara

Mesocyclops thermocyclopoides (Harada, 1931)

? A Rara

Mesocyclops pehpeiensis (Hu, 1943) ? A Rara

Moluscos

Tarebia granifera (Lamarck, 1822) O Ac Comn

Melanoides tuberculata (Mller, 1774) O Ac Comn


Tabasco son muy abundantes (O. niloticus niloticus y P. pardalis). Siete de ellas son comunes y son consideradas invasoras y las siete restantes son escasamen-te colectadas por lo cual son consideradas como exticas en los sistemas hidro-lgicos del estado (Tabla 2). Dos especies invasoras se consideran ya impor-tantes en la captura pesquera comercial, como se evidencia en las estadsticas pesqueras estatales de 2009 donde se registran capturas de 2 852 toneladas de tilapias con un valor de $ 57 678 000.00 y 854 toneladas de carpa herbvora con un valor de $ 7 067 000.00 (CEIEG 2009). Cabe mencionar tambin que tres especies (Cyprinus carpio, C. carpio var. specularis y Litopenaeus vannamei) han sido recientemente registradas para el estado (Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel 2011a, Wakida-Kusunoki et al., 2011). De estas, las carpas tienen el po-tencial para convertirse en abundantes en el corto plazo dados sus requerimien-tos de hbitat y potencial reproductivo. Mientras tanto, los principales riesgos del establecimiento del camarn blanco del Pacfico son: la diseminacin de los patgenos, la competencia por espacio y alimentacin con las espacies nativas, as como la interferencia sobre su conducta y xito reproductivo. (Briggs et al. 2004, Molnar et al. 2008, Senanan et al. 2007, Panutrakul et al. 2010).

IMPacTOS

La introduccin de especies exticas acuticas es identificada como uno de los riesgos ambientales ms cr ticos a los que actualmente se enfrentan las especies, los hbitats acuticos y la biodiversidad en general (Hopkins 2001). As, la introduccin de especies exticas invasoras ha estado asociada con la extincin en 54% de los casos de la fauna acutica nativa mundial (Harrison y Stiassny 1999), del 70% de los peces de Norteamrica (Lassuy 1995) y del 60% de los peces mexicanos (Contreras-Balderas 1999). Las especies exti-cas en Tabasco pueden afectar a las especies nativas por medio de diferentes mecanismos, entre los cuales des tacan: la hibridacin, la competencia directa por alimento y el espacio, la destruccin de sustratos de anidacin, la depreda-cin de huevos y larvas, la transferencia de patgenos, la alteracin del hbitat de las especies nativas, el desplazamiento de especies nativas, la alteracin de la estructura de los niveles trficos, la resuspensin de sedimentos y turbidez en la columna de agua, la modificacin de los ciclos de los nu trientes, la intro-duccin y transmisin de parsitos y las enfermedades (Amador-del ngel et al. 2009).


El impacto negativo de muchas de las especies exticas sobre los ecosis-temas nativos en Tabasco es todava especulativo y se necesitan mayores es-tudios. Sin embargo, en el ro Usumacinta, la introduccin de las tilapias en Tabasco ha desplazado total o parcialmente a casi 19 especies nativas, de las cuales por lo menos seis son endmicas (Arriaga et al. 2002). Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de s realmente estas especies en particular ocasionan algn tipo de impacto ecolgico sobre las especies nati-vas en la zona, que hasta el momento se desconoce; sin embargo, es necesario tomar precauciones al respecto (Espinosa-Prez y Daza-Zepeda 2005).

Biolgicamente, las especies exticas invasoras de peces estn in volucradas en daos que pueden alcanzar incluso la ex tirpacin de especies nativas en ms de 100 localidades a lo largo del pas, lo que las hace un componente im portante de los riesgos que amenazan con la extincin a nuestras especies (Aguirre-Muoz et al. 2009). Ecolgicamente, algunas de las espe cies intro-ducidas pueden provocar cambios ambientales, como la carpa comn que re-mueve el lodo, lo cual aumenta la turbidez y suspensin de solidos disueltos (Zambrano et al. 1998). Los peces diablo (plecos) al anidar cavan madrigue-ras en las ribe ras, debilitndolas y ello aumenta la erosin, y puede minar las pequeas presas y bordos. En los m bitos social y econmico, varias de estas especies (carpas, tilapias, plecos, etc.) han afectado pesqueras importantes, lo que afecta econmicamente a poblacio nes ribereas, provocando daos a sus equipos de pesca (Wakida-Kusunoki et al. 2007) y generando desempleo.

El anlisis de riesgo asociado con la introduccin, establecimiento y manejo de estas especies es una medida imprescindible para restringir de manera efec-tiva su expansin y controlar sus poblaciones; sin embargo, an no se cuenta con instrumentos adecuados para estimar el riesgo que representan.

Es importante mencionar que tanto en las lagunas como los ros existe la presencia del plecos (Pterygoplichthys pardalis), vindose ms afectadas las zonas lagunares por las condiciones hidrolgicas y de cobertura vegetal, que han resultado ser aptas para el desarrollo de la especie (Wakida-Kusu noki et al. 2007, Wakida-Kusunoki y Amador-del ngel 2008). En opinin de algu-nos habitantes de Balancn, los efectos de la invasin de los plecos se aprecia en problemas en las artes de pesca (56%), disminucin en la pesca comercial (25%) y contaminacin biolgica (13%). En Tenosique, 40% mencion daos en las redes, 40% seal disminucin en la pesca objetivo y 20% no dio infor-macin (Barba y Estrada 2007). A partir del 2007 se ha visto una disminucin


en la captura total (90% plecos, 10% de especies comerciales) de acuerdo con reportes de Cano-Salgado et al. (2012).

Por otra parte, el camarn blanco del Pacfico Litopenaeus vanna mei, ha sido introducido repetidamente en granjas ubicadas en la vertiente del Golfo de Mxico debido a su importancia acucola. Se ha registrado su presencia reciente en el me dio silvestre (Wakida-Kusunoki et al. 2011). La trasfaunacin de camaro-nes peneidos implica el riesgo de trans misin de enfermedades virales importan-tes (por ejemplo, Virus del Sndrome de la mancha blanca [WSSV]) el cual ha sido reportado para en Litopenaeus setiferus y Farfantepenaeus aztecus en Laguna Madre, Tamaulipas, Mxico (Guzmn-Senz et al. 2009). En respuesta a las es-pecies invasoras se han desarrollado diferentes medidas para controlar, contener o erradicarlas en las diferentes reas afectadas en todo el mundo (Zavaleta et al. 2001). Segn Wittenberg y Cock (2001), existen cuatro estrategias principales para lidiar con especies exticas problemticas que han establecido poblaciones en un rea determinada: la erradicacin, la contencin, el control y la mitigacin.

NEcESIdadES y PErSPEcTIvaS

Las especies invasoras representan una oportunidad nica de investigacin desde el punto de vista de conservacin y para avanzar en la comprensin de conceptos clave en ecologa y biogeografa. Futuros estudios deberan concen-trarse en la comprensin de las fases de introduccin e impactos, o la compa-racin de las especies nativas y las invasivas para entender las relaciones de nicho. La fase de establecimiento ha sido la ms estudiada y muchos estudios han demostrado que las especies introducidas ms exitosas tienen altas ta-sas de establecimiento. La presin de propgulos es escasamente conocida y probablemente afecta estas conclusiones. Sin embargo, aunque la inves-tigacin sobre la fase de establecimiento no debe cesar, se debe dar mayor prioridad a las investigaciones de la fase de introduccin (Puth y Post 2005). Los datos sobre transporte, venta, liberacin y escape de peces de agua dul-ce en el medio silvestre son necesarios. La introduccin no autorizada o ilegal de peces (Garca-Berthou y Moreno-Amich 2000, Rahel 2004) debera recibir ms atencin, tanto desde el punto de vista de la investigacin acadmica (por ejemplo, la frecuencia, la fuente y los tipos de transportes y liberaciones) como desde el punto de vista de las dependencias gubernamentales (mecanismos para reducir estas introducciones).


A pesar de la considerable atencin que reciben las especies invasoras, se tienen escasos datos disponibles sobre su dispersin y dinmica de poblacin y sus impactos ambientales. Debido a esto, sus efectos sobre las poblaciones nativas, las comunidades y los ecosistemas son en gran medida desconocidos (Parker et al. 1999, Simberloff 2006). Las invasiones son fundamentalmente procesos a nivel de poblacin, pero que rara vez se estudian como tal (Sakai et al. 2001, Peterson et al. 2002). Poco se sabe sobre los impactos de la mayora de las especies invasoras sobre las especies nativas y el funcionamiento del ecosistema (Levine et al. 2003, Dukes y Mooney 2004). Estudios ms obser-vacionales y experimentales sobre la ecologa de poblaciones y el impacto de especies invasoras se necesitan con urgencia. Por ltimo, tambin se necesita una mayor integracin de los enfoques. Por ejemplo, el anlisis de las carac-tersticas del ciclo de vida de las especies invasoras a escala geogrfica (por ejemplo, latitudinal) o en mltiples escalas y la exploracin de las hiptesis que incorporan caractersticas de ambos, el invasor y el sistema receptor (Ricciardi y Atkinson 2004).

Diversos sectores, entre los que destaca el acadmico, han sealado la ne-cesidad de implementar medidas de prevencin y control de especies exti-cas. Sin embargo, an no existe una poltica nacional transversal para aten der las cuestiones relacionadas con especies introducidas en hbitats naturales. El marco general actual es ms bien restrictivo. Se requiere la participacin de diferentes instancias gubernamentales y acadmicas para llevar a cabo accio-nes estratgicas encaminadas a evitar la entrada de nuevas especies invaso-ras, prevenir y contener la expansin de aquellas ya presentes en el territorio nacional y erradicar las que afectan la biota y los ecosistemas del pas. Es fun-damental que las acciones se lleven a cabo en funcin de prioridades determi-nadas por el grado de amenaza a nues tra biodiversidad y por la viabilidad tanto tcnica como financiera (Conabio et al. 2006). En este sentido cabe resaltar la implementacin de la Estrategia Nacional sobre Especies Invasoras en Mxico. Sin duda, esta iniciativa es una importante herramienta de planificacin para contribuir a la conservacin del capital natural y el bienestar humano a travs de acciones de cooperacin multisectorial orientadas a la prevencin, control y la erradicacin de especies invasoras en Mxico (Comit Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010).

Es evidente que en la mayora de los casos la solucin no recae en la prohi-bicin del uso y la erradicacin de especies exticas. De ah la necesidad de


aplicar programas preventivos en los que se haga previamente un anlisis de riesgo y de que se empleen herramientas para evitar esca pes accidentales. Es necesario privilegiar el desarrollo y la aplicacin de opciones de manejo y biotecnologas alter nativas que consideren el uso de especies nativas. Es im-prescindible la adopcin de medidas precautorias, como los anlisis de riesgo, para la importacin de especies que todava no se encuentran en territorio na-cional, as como para las transfaunaciones. En este mismo contexto, se requie-re definir listas negras y blancas basadas en la me dida de lo posible en las de pases cercanos, para que as se proteja toda la regin ecolgica. Es importan-te la apli cacin de normas por cuenca y en especial para aquellos cuerpos de agua aledaos a las reas naturales protegi das. El pas requiere un organismo dedicado exclusiva mente al problema de las especies invasoras, con perso nal y presupuesto ad hoc.

cONcLuSIONES

Las especies exticas no son consideradas en los planes de manejo de las reas protegidas del estado de Tabasco. Las especies exticas invasoras son una amenaza significativa para la biodiversidad nativa, pero estas introducciones (especialmente los cclidos y las carpas) tienen beneficios socio-econmicos. En este escenario, los esfuerzos para el control y erradicacin de especies no nativas deben llevarse a cabo al tiempo que se proponen alternativas viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos.

agradEcIMIENTOS

Agradecemos a tres revisores annimos por sus valiosos aportes para mejorar el manuscrito.

bIbLIOgrafa

Aguirre-Muoz, A., R. Mendoza-Alfaro, H. A. Ponce-Bernal, L. Arriaga-Cabrera, E. Campos-

Gonzlez, S. Contreras-Balderas, S. Elas-Gutirrez, F. J. Espinosa-Garca, I. Fernndez-

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Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco

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