Estado de Conocimiento de Los Bivalvos Dulceac

7/25/2019 Estado de Conocimiento de Los Bivalvos Dulceac

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ESTADO DE CONOCIMIENTO DE LOS BIVALVOS DULCEACUICOLASDE CHILE

CURRENT STATE OF KNOWLEDGE OF FRESHWATER BIVALVES OF CHILE

Esperanza Parada & Santiago Peredo

Escuela de Ciencias Biolgicas y Qumicas, Facultad de Recursos NaturalesUniversidad Catlica de Temuco. Email: [email protected].

RESUMEN

Se presenta el estado actual del conocimiento de los bivalvos dulceacucolas chilenos. Las especies descritas a la fecha,pertenecen a las familias Hyriidae, representada slo por el gnero Diplodoncon dos especies (D. chilensis y D.solidulus) y Sphaeriidae con tres gneros: Pisidiumcon siete especies (P. chilense, P. magellanicum, P. lebruni, P.observationis, P. meierbrooki, P. huillichum y P. llanquihuense), Sphaerium con dos especies (S. lauricochae y S.

forbesi) yMusculiumcon dos especies (M. argentinumyM. patagonicum). Entidades subgenricas y subespecficas sonreconocidas slo para Hyriidae. Se propone a Pisidium chilense, P. huillichum, P. llanquihuense, P. lebruniy D.

solidulus como especies endmicas de Chile. Se seala la distribucin geogrfica de las especies, se analizan lasimplicancias que generan para la taxonoma, las variaciones fenotpicas experimentadas por los hridos, las causas de ladeclinacin de las poblaciones y los vacos de conocimiento en ambas familias. Se reportan los especialistas en el temay las colecciones existentes.

PALABRASCLAVES: Hyriidae, Sphaeriidae, biodiversidad, especies endmicas, distribucin geogrfica, Chile.

ABSTRACT

The current knowledge about the Chilean freshwater bivalves is presented. The bivalves described at present are adscribedto two families: Hyriidae represented only by the genusDiplodonwith two species (D. chilensisandD. solidulus) andSphaeriidae represented by three genera:Pisidiumwith seven species (P. chilense, P. magellanicum, P. lebruni, P.observationis,P. meierbrooki,P. huillichumandP. llanquihuense), Sphaeriumwith two species (S. lauricochaeand S.

forbesi), andMusculium with two species (M. argentinumandM. patagonicum). Subgeneric and subspecific taxa arerecognized for Hyriidae only.Pisidium chilense,P. huillichum,P. llanquihuenseP. lebruniandD. solidulus are proposedas endemic species for Chile. It is allocated the geographic distribution of the species, the taxonomic implications of the

phenotypic variations exhibited by hyrids, the causes of the declination of the populations and the lack of knowledge inboth families are analyzed. Specialists on the field and the available collections are listed.

KEYWORDS: Hyriidae, Sphaeriidae, biodiversity, endemic species, geographic distribution, Chile.

INTRODUCCION

Los bivalvos de agua dulce constituyen un compo-nente importante de la infauna (macro y mesofauna)de los cuerpos de agua lnticos y lticos. Los repre-sentantes de la macrofauna se conocen vulgarmentecomo almejas de agua dulce y pueden alcanzar tama-os de 10 o ms cm de longitud valvar; por el contra-

rio, los representantes de la mesofauna se conocencomo almejas pldora (pill clams) y almejas uade dedo (finger nail clams), diferencindose en eltamao de los especmenes como lo sealan sus nom-

bres vernaculares. Numerosos estudios llevados a cabohan demostrado el importante rol que juegan en losecosistemas que integran. Las almejas de agua dulcede gran tamao, conocidas en Chile como choritos

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de agua dulce, a travs de su alimentacin por sus-pensin (Lara et al.2002a) y por ser organismos delarga vida (Parada et al.1989a), pueden influenciarla abundancia de las comunidades fitoplanctnicas,la calidad de las aguas y el ciclaje de nutrientes (Lara

& Parada 1991, Soto & Mena 1999). Parada et al.(1996) han sealado que son un componente impor-tante para el flujo de energa y ciclo de nutrientes yaque constituyen una porcin significativa de la

biomasa macrobentnica dulceacucola. Adems, al-macenan txicos en sus tejidos y pseudofecas y, portanto, contribuyen a mantener la calidad de las aguas.Han sido usados como organismos centinelas y po-tencialmente como biomonitores de la salud de losecosistemas. Valdovinos & Cuevas (1996) y Soto& Mena (1999) han mostrado la eficiencia de D.chilensisen la filtracin de partculas y Lara et al.(2002a,b) han determinado la capacidad de digerircoliformes fecales presentes en aguas de pozos. Lasalmejas pldora y las ua de dedo han sido me-nos estudiadas por su reducido tamao, su modo de

vida oculto (fondos blandos) y por la dificultad paraser identificados. Sin embargo, dado que puedenhabitar ambientes, donde ningn otro bivalvo pue-de hacerlo, pueden servir como biomonitores de lascondiciones ambientales de un lugar determinado.

DIVERSIDADDEFAMILIASYESPECIES

Las especies descritas a la fecha para Chile pertene-cen a la Familia Hyriidae, representada slo por elgneroDiplodoncon dos subgneros:Diplodony

Australis, cada uno con su respectiva especieD. (D.)chilensisyD. (A.) solidulus,y la Familia Sphaeriidaecon tres gneros: Pisidium con las especies P.chilense , P. mage llan icum , P. lebrun i, P.observationis, P. meierbrooki, P. huillichum y P.llanquihuense; el gnero Sphaeriumcon las espe-cies S. lauricochae y S. forbesi; y el gnero

Musculium con las especies M. argentinum y M.patagonicum. Entidades subespecficas son recono-cidas slo para Hyriidae (Tabla I).

Orden Familia Gnero Especie Subespecie

Paleoheterodonta Hyriidae Diplodon(Spix 1827) D. chilensis (Gray 1828) D. ch. chilensisD.ch.patagonicus

D. solidulusPhilippi 1869Veneroida Sphaeriidae PisidiumPfeiffer 1821 P. chilense(dOrbigny 1846)P. magellanicum(Dall 1908)P. lebruniMabille 1884P.observationisPilsbry 1911P. meierbrookiKuiper & Hinz 1983P. huillichumItuarte 1999P. llanquihuenseItuarte 1999

SphaeriumScopoli 1777 S. lauricochae(Philippi 1869)S. forbesi(Philippi 1869)

MusculiumLink 1807 M. argentinum(dOrbigny 1835)M. patagonicumPilsbry 1911

TABLAI. Sntesis taxonmica de las especies de bivalvos presentes en ecosistemas acuticos continentales chilenos.

TABLEI. Taxonomic synthesis of bivalve species present in chilean continental acuatic ecosystems.

VARIACIONESFENOTPICAS

Los hridos, como todos los uninidos, muestranuna fuerte variacin fenotpica dada la gran capaci-dad que los individuos tienen para adaptarse a lascondiciones ambientales, en especial al tipo desustrato. En Chile,D. chilensises el hrido que ha

mostrado significativamente esta caracterstica. Estavariacin se evidencia externamente en la concha,

pero tambin puede extenderse a diferencias en lafisiologa y comportamiento. As, D. chilensisevi-dencia cambios interpoblacionales de estrategiasreproductivas (Parada et al.1990, Parada & Peredo1994), de crecimiento (Parada et al. 1989a) como

Bivalvos dulceacucolas de Chile: PARADA, E. & S. PEREDO


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tambin, cambios morfolgicos en la forma , tama-o y grosor de la concha, erosin del periostraco,lneas de crecimiento y denticin de la charnela.Haas (1969) utiliz este ltimo criterio para reco-nocer las subespecies D. ch. chilensis y D. ch.

patagonicus.La gran variacin fenotpica evidenciada por las al-mejas de agua dulce ha atentado contra la taxono-ma de este grupo, situacin que ocurri con D.chilensis, especie que tiene 25 sinonimias (Parada& Peredo 2002), y con especies de otros continen-tes, como es el caso deQuadrula asperataen elhemisferio norte, nominacin actual de 3 especiesde Unio yElliptio complanatacon 102 sinonimias(William & Mulvey 1997 ) y para Velesunioambiguusde Australasia con 25 sinonimias (Walkeret al. 2001). Estudios citogenticos llevados a caboen diferentes poblaciones deD. chilensis presen-tes en distintas hoyas hidrogrficas que evidencianvariacin morfolgica, fisiolgica y de comporta-miento, han demostrado que corresponden a unmismo taxa (Peredo et al. 2003).En el caso de los esfridos, no hay antecedentesde variaciones fenotpicas interpoblacionales; es-tudios citogeogrficos y de dinmica poblacionalactualmente en desarrollo por nuestro grupo de tra-

bajo esperan contribuir al conocimiento de la taxo-noma y esclarecimiento de la biodiversidad de estegrupo.

ENDEMISMOENCHILE

El anlisis de la distribucin geogrfica de las es-pecies reportadas para Chile (Tabla II) permite bos-quejar algunas regiones zoogeogrficas, proponerla existencia de tres reas zoogeogrficas definidasde presencia de esfridos y la postulacin de cuatroespecies de Sphaeriidae y una de Hyriidae comoespecies endmicas de Chile. Al respecto,Pisidiummeierbrooki, Sphaerium lauricochaey S. forbesiseran especies propias de la regin alto-andina com-

partiendo reas geogrficas con Per y Bolivia. Es-pecies propias de regiones patagnicas que com-

par ten reas geogrficas con Argentina seranPi si dium mage ll an icum , P. ob serv at io ni s yMusculium patagonicum. Pisidium lebruni, tam-bin es una especie patagnica, pero registrada ac-tualmente slo para Chile. En el centro sur de Chilese han registradoPisidium chilense,P. huillichum,

P. llanquihuensisyMusculium argentinum. Las tres

especies dePisidium slo han sido registradas enChile, no asM. argentinumque es de amplia dis-tribucin en el cono sur de Sudamrica (Ituarte1996). Esta propuesta es inicial y requiere de estu-dios futuros para su corroboracin, en especial es-

tablecer su presencia en reas geogrficas an noestudiadas, entre los paralelos 18 y 35 S en parti-cular y corroborar la presencia o ausencia de P.lebrunien Argentina.Respecto a los Hyriidae, el endemismo est dadoa nivel de la subfamilia Hyriinae, la cual es end-mica de Amrica del Sur.D. chilensisse encuentraampliamente distribuida en Argentina; no as D.

solidulus, hecho que permite considerarla en la ca-tegora de endmica junto con el subgnero

Australis. Sin embargo, al igual que Pisidiumlebruni, deber corroborarse su presencia fuera deChile.

CONSERVACIN

Los bivalvos de agua dulce, al igual que la mayorparte de los invertebrados acuticos, no han sidoimportantes cuando se trata de estimar su estado deconservacin. Esto debera cambiar cuando las ins-tancias competentes asuman el importante rol queellos cumplen en el ecosistema que integran y ladeclinacin que estn sufriendo sus poblaciones.En Chile, las principales causas de la declinacinde las poblaciones se debe a la prdida y/o frag-

mentacin del hbitat y a la alteracin de ste porla urbanizacin y el uso de tecnologa convencio-nal en la agricultura que provocan contaminacinen los cuerpos de agua. La prdida de hbitat redu-ce la disponibilidad de espacio fsico para el desa-rrollo y migracin de las poblaciones. La fragmen-tacin del hbitat reduce las oportunidades paracompletar el ciclo de vida al impedir la relacinlarva gloquidio con su hospedero, en el caso de loshridos, lo que ha llevado a la extincin de pobla-ciones locales, en especial en los cuerpos lticos(datos no publicados); la alteracin de hbitat, pro-ducto de la urbanizacin y el desarrollo agrcola

convencional, ha provocado y est provocando con-taminacin en los cuerpos de agua que afectansignificativamente a larvas y juveniles que son me-nos tolerantes al estrs que los adultos, impidiendoel asentamiento y crecimiento de juveniles tanto deesfridos como hridos, situacin que conlleva a unareduccin de la densidad poblacional.


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Afortunadamente para Chile, a la fecha no existenreportes de introduccin de especies exticas comoest ocurriendo en Argentina con Corbicula y

Limnoperna (Martn & Estebenet 1999) o conDreissena polymorpha(Williams et al.1993) en el

hemisferio norte. La gran capacidad competitiva deestas especies exticas est causando la declina-cin de las poblaciones nativas, en especial de

hridos, ya que stas son utilizadas como sustratopara asentarse, con la consecuente muerte por as-fixia.Segn Peredo et al. (2005), la relocalizacin de po-

blaciones de bivalvos sometidas a impacto, en es-

pecial de hridos (e.g.Diplodon chilensis), consti-tuye una herramienta adecuada de conservacin delas poblaciones.

Especies 20 25 30 35 40 45 50 55 Autor

Familia Hyriidae

D. chilensis Peredo & Parada (1984)D.ch. chilensis Parada & Peredo (2002)D.ch. patagonicum Bonetto (1973)D. solidulus Bonetto et al.(1986)Familia Sphaeriidae

P. chilense Valdovinos (99), Ituarte (1999),Parada & Peredo (2002)

P. magellanicum Valdovinos (1999)P. lebruni Ituarte (1995)P.observationis Ituarte (1995)P. meierbrooki Kuiper & Hinz (1983),

Ituarte (1995)P. huillichum Ituarte (1999)P. llanquihuense Ituarte (1999)

S. lauricochae Ituarte (1995)S. forbesi Ituarte (1995)

M. argentinum Sobarzo et al. (2002)M. patagonicum Valdovinos (1999)

VACOSDECONOCIMIENTO

En Chile, numerosos estudios llevados a cabo enhridos en el mbito de la taxonoma (Osorio &Bahamondes 1970, Bonetto et al.1986, Parada etal. 1989 b, Valdovinos 1999, Parada & Peredo2002), biologa poblacional (Parada et al. 1989 a,1990, Parada & Peredo 1994), reproductivos(Peredo & Parada 1984, 1986, Parada et al.1987,Peredo et al. 1990, Viozzi & Brugni 2001),ecolgico experimental (Lara & Parada 1988, 1991,Lara & Moreno 1995, Valdovinos & Cuevas 1996,Soto & Mena 1999, Lara et al.2002a y b, Peredo etal. 2005, Parada & Peredo 2005), citogenticos

(Jara-Seguel et al. 2000, Peredo et al. 2003),parasitolgicos (Semenaset al.1999), contrasta conlos escasos estudios llevado a cabo en esfridos chi-lenos (Kuiper & Hinz 1983, Ituarte 1995, 1996,1999, Ituarte & Gordillo 1991, Sobarzo et al.2002,Jara-Seguel et al. 2005).Los aspectos pendientes a dilucidar en hridos son:determinar lmite norte-sur de presencia de D.chilensis, revisar criterio de Haas (1969) para dis-tinguir entreD. ch. chilensisy D.ch. patagonicus,determinar distribucin geogrfica del subgnero

Australisy de la especieD. solidulusen Chile y suposible existencia en Argentina, y establecer el es-tado de conservacin de poblaciones lnticas y

TABLAII. Distribucin latitudinal de las especies de bivalvos presentes en ecosistemas acuticos continentales chilenos.

TABLEII. Latitudinal distribution of bivalves species present in chilean continental acuatic ecosystems.



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lticas. En los esfridos est pendiente precisar pre-sencia y distribucin geogrfica de los tres gnerosy sus respectivas especies, hacer prospecciones paradeterminar presencia de nuevas especies, caracteri-zar la dinmica de las poblaciones, longevidad, ci-

clos de vida (aspectos reproductivos, actividadgonadal, reproduccin estacional o continua, de-sarrollo directo o indirecto), realizar estudioscitogenticos para confirmar el estatus taxonmicode las especies, recopilar antecedentes que confir-men el estatus de Sphaerium como gnero osubgnero deMusculium y establecer el posible rolcomo bioindicadores de las especies, de acuerdo alo sealado en la literatura.

ESPECIALISTAS

Considerando la autora principal de las publicacio-nes, en Chile existen actualmente tres grupos detrabajo: Claudio Valdovinos y colaboradores de laUniversidad de Concepcin (Concepcin), DorisSoto y colaboradores de la Universidad Austral deChile (sede Puerto Montt) y los investigadores San-tiago Peredo, Esperanza Parada, Gladys Lara, PedroJara-Seguel y Cristin Sobarzo de la UniversidadCatlica de Temuco (Temuco). En Argentina, CristinItuarte del Museo de La Plata, y Liliana Semenas y

Norma Brugni de la Universidad Nacional delComahue (Bariloche).

COLECCIONESDEREFERENCIAS

En Chile, ejemplares de algunas especies puedenencontrarse en el Museo Nacional de Historia Natu-ral en Santiago, en el Museo Zoolgico de la Uni-versidad de Concepcin, Concepcin y en la Colec-cin Museolgica del Departamento de CienciasBiolgicas y Qumicas de la Facultad de Ciencias dela Universidad Catlica de Temuco, Temuco. En Ar-gentina se encuentran ejemplares en el Museo de LaPlata.

AGRADECIMIENTOS

Especiales agradecimientos al profesor NibaldoBahamonde, quin apoy a los autores durante susinicios en el tema, al Dr. Argentino Bonetto en ladcada de los 80 por el apoyo bibliogrfico pararesolver conflictos sistemticos y al Dr. Cristin

Ituarte por el apoyo para incursionar en el tema delos esfridos y a todos nuestros alumnos, ex alum-nos y colegas por el apoyo y colaboracin. A la Di-reccin de Investigacin de la UCT, instancia queha financiado la mayor parte de las investigaciones

relacionadas con la temtica, permitiendo avanzaren el conocimiento de este grupo de invertebrados.

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Fecha de recepcin: 26.08.05Fecha de aceptacin: 14.12.05

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