Estructura y composicinESTRUCTURALas frutas carnosas que se encuentran en el mercado estn constituidas por combinaciones de diversos tejidos entre los que se puede encontrar los del ovario expandido, la semilla y otras partes de las plantas, como receptculo (manzanas, fresas, anacardo) y brcteas y pednculo (pia). Esta combinacin de tejidos constituye un rgano definido por el Shorter Oxford Dictionary como un producto comestible procedente de una planta o un rbol y que est constituido por la semilla y sus envolturas, especialmente por stas, cuando son jugosas y ricas en pulpa. Un consumidor definira la fruta como un producto vegetal con flavores aromticos que es naturalmente dulce o que se edulcora antes de su consumo. Bsicamente, las frutas son productos consumidos como postre, ^in embargo, la costumbre ha llevado al consumo de frutos inmaduros (zucchinis, pepinillos, judas verdes) e incluso frutos maduros (aguacate, tomate, pimiento, berenjena), como hortalizas. Esos productos, a los que se suele denominar hortalizas fruto, pueden consumirse cocidos o crudos y se consumen solos, en forma de ensaladas, o como guarnicin de platos'de carne o pescado. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 2.1, los frutos comunes derivan bsicamente del ovario y tejidos asociados. La mayor parte de las veces, el exagerado desarrollo de ciertas partes de la estructura del fruto se gener de forma natural, pero se ha acentuado por los mtodos de cultivo y la seleccin gentica, para maximizar el volumen de las estructuras deseables de cada fruta o fruto y minimizar las superfluas. Un caso extremo, en tal sentido, es el que constituyen los cultivares de algunas frutas desprovistas de semillas, de forma natural (por ej., pltano, uva, naranja navel) o inducida por las tcnicas de cultivo u otras manipulaciones (por ej., sanda o caqui).Las hortalizas no constituyen ningn grupo botnico especfico y exhiben una gran variedad de estructuras vegetales. Sin embargo, pueden agruparse en tres categoras bsicas: semillas y vainas: bulbos, races y tubrculos; flores, yemas, tallos y hojas. En muchos casos, la estructura que genera la hortaliza concreta ha sido muy modificada; para percatarse de ello, basta con compararla con la estructura de una planta ideal. En la Figura 2.2, se recoge la procedencia de algunas hortalizas. La parte de la planta que da origen a la hortaliza es clara y manifiesta al examinarla visualmente. En algunos casos es algo ms difcil, especialmente cuando se trata

14Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechade rganos tuberosos que se desarrollan bajo tierra. La patata, por ejemplo, es una parte modificada del tallo, pero otros rganos de almacenamiento subterrneos, como el boniato, son simplemente races hinchadas.Las estructuras de las que derivan las frutas y las hortalizas tienen considerables repercusiones sobre las recomendaciones adecuadas para su conservacin poscosecha. En general, las estructuras areas van recubrindose, a lo largo del crecimiento y maduracin, con una capa protectora, de cera, que reduce la transpiracin. En cambio, las races estn desprovistas de estas capas protectoras y deben almacenarse a humedades relativas altas, para reducir las prdidas de agua. En las hortalizas tuberosas cicatrizan fcilmente las heridas causadas por el ata-

Figura 2.1Procedencia tisular de algunas frutas. Las letras indican los tejidos que constituyen una porcin significativa de las frutas ilustradas, de acuerdo con el siguiente cdigo: (A) pedicelo, anacardo; (B) receptculo, fresa; (C) arilo, lichi; (D) tejido intralocular endodrmico, naranja; (E) pericarpio, uva; (F) septum, tomate; (G) tejido intralocular placentario, tomate; (H) mesocarpio, melocotn; (I) carpelos, manzana; (K) tejidos accesorios, manzana y pia; (I) pednculo, pia e higo.

que de los insectos. Esta propiedad minimiza la importancia del dao infligido a los tubrculos durante la recoleccin.Las especies vegetales utilizadas industrialmente como flores cortadas se han seleccionado por su atractivo visual. Tanto desde el punto de vista prctico como desde el botnico, las flores cortadas son variaciones de inflorescencias. Aunque el rango de variaciones en la estructura floral es enorme, la estructura bsica de una inflorescencia es la propia de un tallo, incluyen-

Figura 2.2Procedencia tisular de algunas hortalizas. Las letras indican el origen principal de algunas hortalizas representativas, de acuerdo con el siguiente cdigo: (A) yema floral, alcachofa; (B) brote del tallo, esprrago; (C) semillas, maz; (D) yema axilar, coles de Bruselas; (E) peciolo, apio; (F) bulbo (yema subterrnea), cebolla; (G) tubrculo del tallo, patata; (H) raz hinchada, zanahoria; (I) tubrculo hinchado de la raz, boniato; (J) hipocotilo hinchado, remolacha azucarera; (K) base hinchada de la hoja, puerro; (L) limbo de la hoja, espinaca; (M) fruto, calabaza; (N) inflorescencia hinchada, brcol; (O) yema principal, lechuga.

16Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechado el pedicelo, el pednculo, las brcteas y la flor. La Figura 2.3 ilustra las variaciones de los tipos florales. Se incluyen en l inflorescencias simples y mltiples; en unos casos, todas las inflorescencias se desarrollan aproximadamente a la misma velocidad y, en otras, se va dando una gradacin de flores juveniles a maduras, a medida que la inflorescencia se va desarrollando. Conviene no olvidar las variaciones en la estructura de las inflorescencias, porque tiene gran importancia en las estrategias de manipulacin poscosecha. Generalmente, las inflorescencias ofrecen reservas de hidratos de carbono mucho menores que las de la mayor parte de las frutas y frutos y similares a las de numerosas hortalizas foliceas. En muchos casos, se puede mejorar su vida de jarrn, o el perodo de almacenamiento, suministrndoles azcar por inmersin en una disolucin adecuada. Dado el enorme cociente superficie/masa que ofrecen, las flores cortadas transpiran a velocidades mucho ms elevadas que la mayor parte de los frutos.COMPONENTES CELULARESLas de las frutas y hortalizas son tpicas clulas vegetales, cuyos componentes principales se recogen en la Figura 2.4. Aqu slo describiremos sus aspectos esenciales; para un estudio ms detallado, recomendamos la consulta de textos especializados.Las clulas vegetales estn rodeadas por una pared, ms o menos rgida, compuesta por fibras de celulosa y otros polmeros, como sustancias pcticas, hemicelulosas, ligninas y protenas. Las clulas adyacentes quedan unidas por las sustancias pcticas, que forman las lminas medias. Las clulas adyacentes se comunican a travs de pequeos canales, denominados plas- modesmos, que unen sus masas citoplsmicas. La pared celular es permeable al agua y a los solutos. Sus principales funciones son:1 Reforzar la membrana celular externa, el plasmalema, frente a la presin hidrosttica del contenido celular, que llegara a reventarla, de no ser por este refuerzo.2 Proporcionar soporte estructural a la clula y los tejidos vegetales.Dentro del espacio confinado por el plasmalema, se encuentran el citoplasma y una o ms vacuolas. Las vacuolas son depsitos fluidos, que contienen varios solutos, como azcares, cidos orgnicos, aminocidos y sales y que se hallan rodeados por una membrana semipermeable, el tonoplasto. El tonoplasto y el plasmalema, que es igualmente semipermeable, son los responsables del mantenimiento de la presin hidrosttica de la clula, permitiendo el paso del agua, pero restringiendo, selectivamente el de los solutos y las macromolculas, como los cidos nucleicos y las protenas. La turgencia (o turgor) resultante es la responsable de que las frutas y hortalizas crujan al ser masticadas.Del citoplasma forman parte una matriz fluida, constituida por protenas, otras macromolculas y diversos solutos, en cuyo seno tienen lugar importantes procesos, como la degradacin de los carbohidratos de reserva, va la gliclisis (vase Captulo 3) y la sntesis de protena. Tambin contiene diversos orgnulos importantes, rodeados por una membrana y provistos de funciones especializadas. Entre estos orgnulos cabe citar:1 El ncleo, que es el orgnulo de mayor tamao y constituye el centro de control de la clula; contiene la informacin gentica, codificada en el DNA (cido desoxirribonucleico). Est limitado por una membrana porosa, que ofrece perforaciones bien manifiestas al exa-

Orqudea cimbidio

CalistemonBelladonaFigura 2.3Ejemplos de variaciones en la estructura de las flores: (A) brcteas, poinsettia; (B) modificaciones y fusiones, orqudea cimbidio, en la que el labelo es un ptalo medio modificado y la columna est formada por estambres y pistilos fundidos; (C) crculo completo, pero simple, de ptalos; rosa del Viejo Mundo; (D) caracterstica prominente, (estambres), eucalipto; (E) espdice y espata, anturio; (F) racimo, grevi- llea; (G) cabeza, margarita; (H) umbela, belladona; (I) pa, calistemon; (J) pancula limonium; (K) cima, garra de canguro; (L) solitaria; rosa de t hbrida; (M) corimbo, clavel.

18Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosecha

Figura 2.4Esquema de una clula vegetal y sus orgnulos.men por microscopa electrnica. Estas perforaciones permiten el desplazamiento del RNAm (cido ribonucleico mensajero), que es el producto de la transcripcin del mensaje gentico del DNA, al citoplasma, en el que el RNAm se traduce, en los ribosomas del sistema sintetizador de protenas (vase ms adelante).2 Las mitocondrias que contienen las enzimas respiratorias del ciclo de los cidos tricarbox- licos (TCA; vase Captulo 3) y del sistema respiratorio transportador de electrones, que sintetiza adenosn trifosfato. Las mitocondrias utilizan los productos de la gliclisis para generar energa. Constituyen la central energtica celular.3 Los cloroplastos, presentes slo en las clulas verdes, que constituyen el aparato fotosint- tico de la clula. En ellos se encuentra el pigmento denominado clorofila, el aparato foto- qumico que permite convertir la energa solar (luz) en energa qumica y las enzimas necesarias para fijar el dixido de carbono atmosfrico, al objeto de sintetizar azcares y otros compuestos carbonados.4 Los cromoplastos, que derivan fundamentalmente de cloroplastos maduros, cuya clorofila se ha degradado. Contienen carotenoides, que son los pigmentos de color amarillo-rojizo de numerosas frutas.5 Los amiloplastos, que son los rganos en los que se desarrollan los grnulos de almidn, aunque tambin se encuentran grnulos de almidn en los cloroplastos. Colectivamente, cloroplastos, cromoplastos y amiloplastos se denominan plstidos o plastidios.Otros sistemas membranosos celulares inmersos en el citoplasma son los constituidos por:1 El complejo de Golgi, que est formado por una serie de vesculas con forma de placa, de las que brotan otras vesculas de menor tamao. Es probable que tengan considerable importancia en la sntesis de la pared celular y en la excrecin de enzimas.

JTfriiWli rzIALEstructura y composicin192 El retculo endoplsmico, constituido por una red de tbulos situada en el seno del citoplasma que, segn sugieren ciertos datos, puede actuar como un sistema de transporte intracito- plsmico. Al retculo endoplsmico se hallan, con frecuencia, unidos ribosomas, a cuyo cargo corre la sntesis de protenas. Tambin se encuentran ribosomas libres en el citoplasma. Los ribosomas contienen cido ribonucleico y protenas.COMPOSICIN QUMICA Y VALOR NUTRITIVO DE FRUTAS Y HORTALIZAS1AguaLa mayor parte de las frutas y hortalizas contienen ms de 80 g de agua/100 g de producto; algunos de estos productos, como los pepinos, las lechugas y los melones contienen hasta 95 g de agua/100 g de producto. Los tubrculos amilceos y las semillas, por ejemplo la batata, la mandioca y el maz, contienen menos agua, pero incluso en ellos el contenido se eleva con frecuencia por encima de 50 g de agua/100 g de producto. Dentro de una misma especie, pueden darse considerables variaciones en la riqueza en agua, porque puede diferir notablemente la de cada una de las clulas constitutivas. El contenido en agua depende de la que haya tenido disponible el tejido considerado, al efectuarse la cosecha. Las variaciones diurnas de temperatura y humedad relativa hacen oscilar el contenido en agua del producto a lo largo del da. La recoleccin de la mayor parte de los productos conviene llevarla a cabo cuando el contenido en agua sea ms elevado. De este modo, el producto resultar ms crujiente; de aqu la importancia de decidir el momento de proceder a la recoleccin, particularmente en el caso de las hortalizas foliceas, que ofrecen variaciones rpidas y acusadas del contenido en agua, en respuesta a las modificaciones del ambiente.- CarbohidratosLos hidratos de carbono constituyen, con frecuencia, el grupo de componentes que sigue, cuantitativamente, en importancia al agua. Las especies que integran este grupo de compuestos difieren en peso molecular, desde el de los azcares simples al de polmeros complejos, constituidos por muchos cientos de unidades monomricas de azcares. Los hidratos de carbono pueden dar cuenta de 2-40 g/100 g de producto del peso total; las tasas ms bajas corresponden a las cucurbitceas, como el pepino, y las ms altas a las hortalizas amilceas, como la mandioca.Los azcares ms importantes de las frutas y hortalizas son la sacarosa, la glucosa y la fructosa; el azcar predominante vara con el producto de que se trate (Tabla 2.1). La glucosa y la fructosa se encuentran en todos los productos, y con frecuencia en tasas similares; la sacarosa slo se halla en aproximadamente dos tercios de las frutas y hortalizas conocidas. Los productos en los que el contenido en azcares es ms alto (Tabla 2.2) son bsicamente las frutas tropicales y subtropicales; la uva es la nica fruta de climas templados que aparece en la lista de los productos ms ricos en azcares; en esta lista no se encuentra ninguna hortaliza. La re-1 Todos los valores se expresan en trminos de peso fresco.

20Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaTabla 2.1 Contenido en azcares (g/100 g de peso fresco) de algunas frutas maduras y hortalizas.ProductoGlucosaFructosaSacarosa

Manzana362

Pltano4410

Remolacha< 1< 18

Pimientos220

Cereza640

Uva8. 80

Cebolla221

Naranja224

Guisante< 1< 14

Melocotn115

Pera271

Pia125

Tomate110

Nota: Cero, indica 10 g/100 g. En algunos pases en vas de desarrollo, el almidn de la mandioca, laTabla 2.2 Frutas y hortalizas ricas en azcares (g/100 g).ProductoAzcares totalesGlucosaFructosaSacarosa

Pltano174410

Fruta del rbol del pan16448

Lichi16881

Caqui16880

Rambutn163310

Uva15880

Onona15564

Granada14860

Carambola12138

Mango12138

Nota: Las diferencias que aparecen en esta tabla entre el valor de los azcares totales y la suma de los distintos azufres son consecuencia del redondeo de los datos publicados por Wills R.B.H. Composition of Australian fresh fru:: ar ; vegetables, Food Technol. Aust. 39: 523-6: 1987.

E .dura y composicinmandioca, el yam, el boniato, el taro y las patatas suministran la mayor parte de la energa contenida en la dieta consumida por amplios sectores de la poblacin. La excesiva dependencia de estas dietas con respecto a las hortalizas amilceas entraa el peligro de que no lleguen a proporcionar cantidades suficientes de otros nutrientes esenciales. Sin embargo, en los pases desarrollados, se recomienda consumir ms almidn o carbohidratos complejos, como hoy se les llama, pero, en estos pases, la principal fuente diettica de almidn son los cereales y no las frutas y hortalizas.Una parte sustancial de los carbohidratos de frutas y hortalizas est formada por la fibra diettica, que atraviesa sin digerirse la parte superior del tubo intestinal, y que es metabolizada en las ltimas porciones del mismo, o expulsada con las heces. La fibra est formada por celulosa, sustancias pcticas y hemicelulosas. La lignina es un polmero complejo de compuestos aromticos, ligados por unidades propilo y se encuentra entre los principales componentes de la fibra diettica. La fibra diettica no es digerida por los seres humanos porque estos no segregan las enzimas precisas para degradar los mencionados polmeros y liberar los monmeros constitutivos, para que puedan ser absorbidos en el tracto intestinal. El almidn y la celulosa tienen idntica composicin; ambos son polmeros de D-glucosa, pero los enlaces entre los monomricos son distintos. En el almidn los enlaces son a-1,4, hidrolizables por diversas enzimas amilolticas segregadas por el organismo humano; en la celulosa los enlaces son (3-1,4, que slo son escindibles por accin de la celulasa de la que carecemos, al igual que de enzimas pectolticas o hemicelulasas, que degradan las sustancias pcticas a cido galacturnico y la hemicelulosa a xilosa y otras pentosas. En otros tiempos, se consider que la fibra era un componente superfluo de la dieta, aunque se saba que aliviaba el estreimiento. Hoy se recomienda aumentar el consumo de fibra diettica, para prevenir o mejorar un montn de enfermedades que afligen fundamentalmente a la sociedad occidental, las llamadas enfermedades de los pases ricos (Tabla 2.3).Tabla 2.3 Enfermedades que se atribuyen a la escasez de fibra diettica.ApendicitisHemorroidesCncer de colonHernia de hiatoEstreimientoEnfermedad coronaria isqumicaTrombosis de las venas profundasObesidadDiabetesTumores de rectoiDiverticulosisVarices Litiasis biliarProtenaLas frutas contienen alrededor de 1 g de protena/100 g y la mayora de las hortalizas unos2 g/100 g. Las hortalizas ms ricas en protena son las pertenecientes al gnero Brassica, que contienen 3-5 g de protena/100 g, y las leguminosas, que contienen unos 5 g de protena/ 100 g. La mayor parte de las protenas de las frutas y las hortalizas desempean papeles funcionales, y no de reserva como las de los cereales y los frutos secos; suelen ser enzimas. En virtud de su relativa escasez de protena, las frutas y hortalizas frescas no constituyen un aporte importante de protenas en la dieta.

22Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaLpidosLos lpidos representan menos del 1% del peso fresco en la mayor parte de frutas y hortalizas y se hallan asociados, en estos productos, con las capas cuticulares protectoras de la superficie y con las membranas celulares. Excepciones dignas de mencin son el aguacate y la aceituna (utilizada como una hortaliza fresca), que contienen 20 g de lpidos/100 g .y 15 g de lpidos/100 g, respectivamente, en forma de gotculas (esterosomas). La escasez de lpidos en la dieta se considera un factor positivo en la lucha contra la enfermedad coronaria. Esta es una de las razones por las que las autoridades sanitarias recomiendan aumentar el consumo de frutas y hortalizas. Incluso aquellos productos, como los aguacates, relativamente ricos en lpidos se consideran, en el peor de los casos, beneficiosos, porque sus cidos grasos predominantes son los monoinsaturados, que se sabe no incrementan la incidencia de la enfermedad coronaria.yAcidos orgnicosLa mayor parte de las frutas y hortalizas contienen tasas de cidos orgnicos que exceden de las necesarias para el funcionamiento del ciclo de los cidos tricarboxlicos y otras rutas metablicas. El exceso suele almacenarse en la vacuola, no estando, por tanto, en contacto con el resto de los componentes celulares. Los limones, la lima, la fruta de la pasin y las grosellas negras contienen ms de 3 g de cidos orgnicos/100 g. Los cidos dominantes suelen ser el ctrico y el mlico, dndose algunos ejemplos en la Tabla 2.4. Los cidos dominantes son el tartrico, en las uvas, el oxlico en las espinacas y el isoctrico en las zarzamoras. Con independencia de su importancia bioqumica, los cidos orgnicos contribuyen considerablemente al sabor, particularmente en el caso de las frutas; el sabor deseado de una determinada fruta exige un balance adecuado de azcares y cidos.Tabla 2.4 Frutas y hortalizas en las que predomina el cido ctrico o el mlico.CtricoMlico

BayasRemolachaManzanaBrcol

CtricosHortalizas foliceasPltanoZanahoria

GuayabaLeguminosasCerezaApio

PeraPatataMelnLechuga

PiaCiruelaCebolla

Tomate

Vitaminas y mineralesLa vitamina C (el cido ascrbico) es slo un constituyente minoritario de las frutas y hortalizas, pero tiene enorme importancia en la prevencin del escorbuto. Prcticamente, la totalidad de la vitamina C que contiene la dieta humana (aproximadamente el 90%) procede de frutas y hortalizas. Las necesidades diarias de vitamina C son de unos 50 mg y muchos alimentos de este grupo contienen dosis de este orden en menos de 100 g de peso.Las frutas y las hortalizas pueden ser tambin excelentes fuentes de vitamina A y de cido flico, suministrando ordinariamente alrededor de un 40% de las necesidades dietticas dia

rias. La vitamina A se precisa para mantener la normalidad estructural y funcional del ojo; una deficiencia prolongada de vitamina A puede producir ceguera. En las frutas y hortalizas, no se halla presente el compuesto vitamnico activo, el retinol, sino ciertos carotenoides, como el (3- caroteno, que el organismo humano puede convertir en retinol. Slo aproximadamente un 10% de los carotenoides identificados en las frutas y hortalizas son transformables en vitamina A. Los dems, como el licopeno (el pigmento fundamental de los tomates) carecen de actividad vitamnica (provitamnica). En estudios epidemiolgicos y laboratoriales recientes se ha investigado el papel que pueden jugar los carotenoides en la prevencin de varias formas de cncer; los datos de que hoy se dispone al respecto, no son concordantes. El inters inicial se centr en el (3-caroteno. Hoy, sin embargo, se centra en los carotenoides oxigenados (las xantofilas), especialmente en la lutena.El cido flico participa en la sntesis de RNA y su deficiencia conduce a la anemia. La deficiencia de cido flico durante las primeras etapas de la gestacin se ha relacionado con la espina bfida fetal y en varios pases se refuerza el contenido en cido flico de ciertos alimentos, para disminuir el riesgo. Las hortalizas foliceas verdes son las ms ricas en esta vitamina. La intensidad del color verde es una buena gua de su contenido en esta vitamina. En la Tabla 2.5, se recogen los lmites entre los que oscila la riqueza en vitaminas C, A y cido flico de las frutas y hortalizas. Mantener esa riqueza en el curso de la manipulacin y el almacenamiento debe constituir una de las preocupaciones fundamentales durante estas operaciones, especialmente cuando se trata de productos que van a ser consumidos por poblaciones que subsisten con dietas marginalmente suficientes.El mineral ms importante de las frutas y hortalizas es el potasio cuya riqueza supera los 200 mg/100 g, en la mayor parte de los productos de este grupo de alimentos. Los valores ms altos se alcanzan en las hortalizas foliceas verdes. El perejil contiene unos 1.200 mg/100 g y alrededor de unas 20 hortalizas contienen unos 400-600 mg/100 g. Las autoridades sanitarias de diversos pases aconsejan incrementar la ingesta de potasio, para contrarrestar los efectos del sodio diettico; las fuentes dietticas ms ricas en potasio son las frutas y hortalizas.En las frutas y en las hortalizas se hallan presentes muchas otras vitaminas y minerales, pero su contribucin a la cobertura dejas necesidades dietticas es generalmente escasa. El contenido en calcio y hierro puede s'r significativo, pero, con frecuencia, se halla en un estado no disponible para su fcil absorcin; as, por ejemplo, la mayor parte del calcio de las espinacas se encuentra en forma de oxalato, escasamente absorbible por el hombre.La contribucin de las diversas frutas y hortalizas al aporte de nutrientes depende, no slo de su riqueza en ellos, sino tambin de la cantidad del producto que es consumida. La Tabla 2.6 intenta conjugar ambos factores; muestra la concentracin relativa de los 10 minerales y vitaminas ms importantes en algunas frutas y hortalizas y la relevancia de stas en la dieta norteamericana tpica. Los tomates y las naranjas son relativamente pobres en estos nutrientes, pero son las fuentes principales de todos ellos, en virtud de su elevado consumo per cpita.Componentes voltilesTodas las frutas y hortalizas sintetizan diversos y variados compuestos de baja masa molecular relativa (inferior a 250), voltiles, en mayor o menor grado, a la temperatura ambiente. No son cuantitativamente importantes (normalmente, menos de 100 mg/100 g) pero s lo son como responsables del flavor y el aroma de las frutas y, en menor grado, de as hortalizas. Los componentes del aroma de numerosas plantas ornamentales se emplean como perfumes para

Estructura y composicin25Tabla 2.6 Clasificacin de las frutas y hortalizas por su riqueza en 10 vitaminas y minerales y contribucin al contenido en vitaminas y minerales a la dieta norteamericana.Riqueza en nutrientesContribucin de sus nutrientes a la dieta

ProductoClasificacinProductoClasificacin

Brcol1Tomate1

Espinaca2Naranja2

Coles de Bruselas3Patata3

Judas de lima4Lechuga4

Guisantes5Maz dulce5

Esprragos6Pltanos6

Alcachofas7Zanahorias7

Coliflor8Repollo8

Boniato9Cebolla9

Zanahoria10Boniato10

Maz dulce12.Guisantes15

Patata14Espinacas18

Repollo15Brcol21

Tomate16Judas de lima23

Pltano18Esprragos25

Lechuga26Coliflor30

Cebolla31Coles de Bruselas34

Naranja33Alcachofas36

Procedencia: Adaptado de Rick, C.M. The tomato. Sci. Am. 239 (2): 66-76; 1978.hombres y mujeres o como -Lores de fondo en los productos manufacturados. La mayora de las frutas y hortalizas y muchas plantas ornamentales contienen ms de 100 especies de voltiles; el nmero de componentes individuales identificados en cada producto crece continuamente, a medida que mejora la sensibilidad de las tcnicas analticas tiles para su identificacin. Estos compuestos son generalmente steres, alcoholes, cidos y compuestos carbonilo (aldehidos y cetonas). La mayor parte de estos compuestos, como el etanol, son comunes a todas las frutas y hortalizas, pero otros son caractersticos de una determinada especie; los ste- res, por ejemplo, son constituyentes ordinarios de la mayor parte de las frutas maduras y los compuestos sulfurados voltiles son caractersticos de las hortalizas del gnero Brassica..Los estudios que han logrado correlacionar de una manera definitiva la identificacin por el consumidor de un determinado producto con el perfil de voltiles del mismo han demostrado que el reconocimiento de un producto por su aroma depende slo de un pequeo nmero de sustancias. En la mayor parte de las frutas, el aroma caracterstico se debe a la presencia de uno o dos compuestos. La Tabla 2.7 recoge los compuestos clave, que parecen responsables de las caractersticas aromticas de algunas frutas y hortalizas. Prcticamente, todos los compuestos mencionados en la Tabla 2.7 son componentes minoritarios de su fraccin aromtica. El sentido del olfato es pues extremadamente sensible. La concentracin umbral, o concentracin mnima, a que puede ser detectado el 2-metil butirato de etilo, responsable principal de las caractersticas aromticas de las manzanas, se ha establecido en 0,001 pl/1. Esto quiere decir que las manzanas se reconocen como tales si en 100 gramos contienen 0,01 pg de 2-metil butirato

26Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechade etilo. Para que el olor caracterstico sea el deseable es necesario, adems, que el producto responsable se encuentre en la concentracin correcta. A lo largo del proceso madurativo, va cambiando el componente aromtico dominante, de tal modo que un ciego podra detectar el estado de desarrollo de una fruta olfateando su aroma. En la Tabla 2.7, se recogen algunos ejemplos de estos cambios.Tabla 2.7 Componentes caractersticos del aroma de algunas frutas y hortalizas.ProductoComponentes

Manzana- madura2-Metilbutirato de etilo

- verdeHexanal, 2-hexenal

Pltano- verde2-Hexenal

- maduroEugenol

- pasadoIsopentanol

PomeloNootacatona

LimnCitral

Naranja .Valenceno

Frambuesa1 -(7t-Hidroxifenil)-3-butanona

Pepino2,6-Nonadienal

Repollo- crudoIsotiocianato de alilo

- cocidoDimetildisulfuro

Champinl-Octen-3-ol, lentionina

Patata2-Metoxi-3-etilpirazina, 2,5-dimetilpirazina

Rbano4-Metiltio-ra7is-3-butenilsotiocianato

Procedencia: Adaptado de Salunkhe, D.K., Do, J.Y. Biognesis of aroma constituents of fruits and vegetables. CRC Crit. Rev. FoodSci. Nutr. 8: 161-90; 1977.En la Tabla 2.8, se presenta la composicin de un reducido grupo de frutas y hortalizas; sirve para ilustrar la riqueza esperable de los componentes (o grupos) que en ella figuran. En numerosas publicaciones, se encuentran datos sobre la composicin qumica y el valor nutritivo de las diversas frutas y hortalizas. Estas fuentes muestran que la composicin es variable, en virtud de las diferencias entre cultivares y de los efectos producidos por el grado de madurez, as como la poca del ao y el lugar de produccin. Los valores presentados aqu deben ser considerados, por tanto, simplemente como una gua orientativa de la composicin de frutas y hortalizas.

CaptuloFisiologa y bioqumicaLa correcta manipulacin poscosecha de las frutas y hortalizas precisa tener en cuenta que se estn tratando estructuras vivas. Las frutas y hortalizas no se encuentran vivas slo cuando estn unidas a la planta de procedencia; tras la recoleccin, continan estndolo y siguen desarrollando los procesos metablicos y manteniendo los sistemas fisiolgicos, que operaban mientras se hallaban unidas al vegetal del que proceden.Una caracterstica muy importante de los vegetales (y, por consiguiente, de las frutas y hortalizas, en general) es el hecho de que respiran, tomando oxgeno y desprendiendo dixido de carbono y calor. Tambin transpiran; es decir, pierden agua. Mientras permanecen unidas a las plantas de procedencia, las prdidas ocasionadas por la respiracin y la transpiracin se compensan mediante el flujo de la savia, que contiene agua, fotosintatos (especialmente sacarosa y almidn) y minerales. Tras la recoleccin continan respirando y transpirando y, como han perdido contactaron la fuente de agua, fotosintatos y minerales, dependen exclusivamente de sus reservas alimenticias y de su propio contenido en agua. Por tanto, las prdidas de sustratos res- pirables no se compensan y se inicia el deterioro. En otras palabras, tanto las frutas, como las hortalizas y los productos ornamentales procedentes de los vegetales son, una vez recolectados, productos perecederos.En este captulo, se considerar el comportamiento poscosecha de los productos hortcolas, subrayando los cambios fisiolgicos y bioqumicos que tienen lugar en las frutas durante el proceso a travs del cual adquieren su aptitud para el consumo. A los efectos de esta discusin, es imprescindible un conocimiento bsico del desarrollo fisiolgico de frutas, hortalizas y plantas ornamentales.DESARROLLO FISIOLGICOLa vida de las frutas y hortalizas puede dividirse en tres etapas fisiolgicas fundamentales, subsiguientes a la germinacin: el crecimiento, la maduracin y la senescencia (Fig. 3.1). Sin embargo, no es fcil establecer una clara distincin entre ellas. El crecimiento implica la divi-

30Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechavFigura 3.1Pautas de crecimiento, respiracin y pro- duccin de etileno de rganos vegetales climatricos y no climatricos.Producto climatrico

(Divisin)-celularCrecimiento celularMaduracinorganolpticaMaduracinoCrecimientosin celular y el subsiguiente crecimiento de las clulas, que en conjunto dan cuenta del tamao finalmente alcanzado por el producto considerado. La maduracin fisiolgica suele iniciarse antes de que termine el crecimiento e incluye diferentes actividades, en los distintos productos. Al crecimiento y maduracin fisiolgica suele hacerse referencia conjunta hablando de fase de desarrollo. La senescencia se define como un perodo durante el cual los procesos bioqumicos anablicos (sintticos) dan paso a los catablicos (degenerativos), lo que conduce al envejecimiento y finalmente, a la muerte tisular. En el idioma ingls, se utiliza el trmino ri- pening para hacer referencia, en las frutas, al proceso por el que adquieren las caractersticas organolpticas (color, olor, sabor, textura, etc.) que las definen como comestibles, proceso que, generalmente, comienza durante las etapas finales de la maduracin y que constituye el prtico de la senescencia. El trnsito del desarrollo a la senescencia es relativamente fcil de determinar. La maduracin suele describirse como el perodo que separa estas dos fases, sin que tenga una definicin clara, en trminos bioqumicos o fisiolgicos.Es decir, resulta difcil asignar parmetros bioqumicos o fisiolgicos especficos que permitan delimitar las diversas etapas, porque son distintas la naturaleza y la cronologa de los que resultan vlidos en los diferentes productos considerados. En la Figura 3.2, se indican las modificaciones que algunos parmetros bioqumicos y fisiolgicos sufren en el tomate, un fruto climatrico, cuando pasa de un estado fisiolgicamente maduro, pero de color verde, al de plena maduracin organolptica. Cambios similares ofrecen muchos de los frutos no climatricos, como la pia.El crecimiento y la maduracin fisiolgica de las frutas exigen que permanezcan unidas a la planta de que proceden, pero la maduracin organolptica y la senescencia pueden tener lugar poscosecha. Las frutas se cosechan slo fisiolgicamente (o fisiolgica y organolpticamente) maduras, pero algunos frutos consumidos como hortalizas se recolectan incluso antes de que la maduracin haya comenzado, como sucede con los zucchini (tipo cilindrico de calabacn).Las hortalizas y los productos ornamentales se recolectan en muy diversos estadios fisiolgicos, a veces en perodos muy anteriores al comienzo de la madurez y otras al inicio de la senescencia (vase Fig. 10.3, pg. 152).

Fisiologa y bioqumica31Figura 3.2fisicoqumicas que tie-nen lugar durante la maduracin pos-;: secha de tomates a 20C.Das de maduracinLA MADURACIN ORGANOLPTICA DELAS FRUTASLas frutas sufren poscosecha numerosos cambios fisicoqumicos, que determinan su calidad al ser adquiridas por el consumidor. La maduracin organolptica es un proceso espectacular en la vida de la fruta; transforma un tejido fisiolgicamente maduro, pero no comestible, en otro visual, olfativa y gustativamente atractivo. Seala el final del desarrollo de un fruto y el comienzo de su senescencia; ordinariamente es un proceso irreversible. Las secciones siguientes tratarn de la naturaleza del mismo, del comportamiento respiratorio y de la participacin en l del etileno (C2H4).La maduracin es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones, muchas de las cuales es probable que sean independientes entre s. En la Tabla 3.1, se recogen las ms importantes. En la Figura 3.3 se indica su cronologa en el pltano, que es un fruto climatrico. La diferencia fundamental entre el pltano y el tomate, ambos climatricos, y los frutos no climatricos como la pia, reside en la existencia en aqullos de un pico de actividad respiratoria, caracterstico de los frutos climatricos. El brusco ascenso de la actividad respiratoria puede detectarse midiendo la produccin de dixido de carbono (que aumenta) o la concentracin interna de oxgeno, que disminuye. Dos de los cambios reseados, la respiracin y la produccin de etileno, han recibido especial atencin en los intentos de explicar el mecanismo del proceso.Grado de pigmentacinMaduro,de colorverdeRompedorIniciandoel cambiode colorRojoclaroRojoRojomaduro

O 0>38- Q1 I

32Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaTabla 3.1 Cambios que pueden acaecer durante la maduracin de los frutos carnosos.Maduracin de las semillasCambios en el colorAbcisin (desprendimiento de la planta)Cambios en la actividad respiratoriaCambios en la velocidad de produccin de etilenoModificaciones en la permeabilidad tisular y en la compartimentacin celularAblandamiento: cambios en la composicin de las sustancias pcticasCambios en la composicin de los hidratos de carbonoModificaciones del contenido en cidos orgnicosCambios en las protenasProduccin de compuestos voltiles del flavorDesarrollo de cera en la pielProcedencia: Adaptado de Pratt, H.K. (1975) The role of ethylene in fruit ripening. Facteurs et rgulation de la matu- ration desfruits. Centre National de La Recherche Scientifique, Anatole, France. pp. 153-60.En otras secciones de este captulo, bajo el encabezamiento Transformaciones qumicas durante la maduracin se caracterizarn ms profundamente otras modificaciones acaecidas en los frutos climatricos y no climatricos.Figura 3.3Modificaciones fisicoqumicas que tienen lugar durante la maduracin de un pltano Cavendish (variedad Williams). Los estadios de pigmentacin de la piel representan el progreso desde un color verde (1) a un amarillo total (6) y, finalmente, a la aparicin de manchas en la piel (7). Los pltanos Williams tardan unos 8 das, a 20C, en pasar del estadio 1 al 7. Procedencia: Adaptado de R.B.H. Wills, J.S.K. Lim y H. Greenfield (1984) Changes in chemical composition of Cavendish banana (Musa acuminata) during ripening. J. Food Biochem. 8: 69-77. i5'" io-E5Almidncidos orgnicosEtilenoVitamina C1' 4Color de la piel

Fisiologa y bioqumica33Fisiologa de la respiracinLa respiracin es un proceso metablico fundamental, tanto en el producto recolectado, como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la degradacin oxidativa de los productos ms complejos normalmente presentes en las clulas, como el almidn, los azcares y los cidos orgnicos, a molculas ms simples, como el dixido de carbono y el agua, con liberacin de energa y otras molculas que pueden ser utilizadas en las reacciones sintticas acaecidas en las clulas. La respiracin puede tener lugar en presencia de oxgeno (respiracin aerbica) o en su ausencia (respiracin anaerbica; a veces, denominada fermentacin).La velocidad a que respira un producto constituye un ndice de la actividad metablica de sus tejidos y es una gua til para calcular cunto puede durar su vida comercial. Si se sigue la actividad respiratoria de una fruta, o una hortaliza -a travs del consumo de oxgeno o del desprendimiento de dixido de carbono, por unidad de tiempo a lo largo de su desarrollo, maduracin fisiolgica, maduracin organolptica y senescencia, se obtendr una pauta respiratoria caracterstica. La actividad respiratoria por unidad de peso es ms alta en las fases previas a la maduracin y declina luego progresivamente con la edad (Fig. 3.1).Un grupo significativo de frutos (entre los que se incluyen el tomate, el pltano, el mango y la manzana) muestra una variante del esquema descrito. Su actividad respiratoria aumenta de un modo muy acusado durante la maduracin organolptica (Fig. 3.1). A este incremento de la actividad respiratoria se le denomina climaterio y el grupo de frutos que lo presentan se clasifican como frutos climatricos. La intensidad y duracin del pico respiratorio climatrico, descrito por vez primera para la manzana en 1925, vara ampliamente, con las diversas especies, como pone de manifiesto la Figura 3.4. Su comienzo coincide, aproximadamente, con el momento en que la fruta alcanza su tamao mximo (Fig. 3.1) y es durante el climaterio cuando tienen lugar el resto de las modificaciones caractersticas de la maduracin organolptica. Tanto la respiracin climatrica como la maduracin organolptica pueden tener lugar conFigura 3.4Pauta respiratoria poscosecha de algunos frutos climatricos.Procedencia: J.B. Biale (1950) Postharvest physiology and biochemistry of fruits. Ann. Rev. Plant. Physiol. 1: 183-206. (Con autorizacin).

34Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechael fruto adherido an a la planta de procedencia o en posrecoleccin (excepto en el aguacate, que slo madura organolpticamente separado del rbol).'Aquellas frutas que, como la pia o la fresa, no exhiben un fenmeno de esta naturaleza se clasifican como no climatricas y, aunque manifiestan la mayor parte de las transformaciones caractersticas de la maduracin organolptica, stas transcurren en ellas a un ritmo ms lento. En la Tabla 3.2, se clasifican algunos frutos comunes en climatricos y no climatricos. Todas las hortalizas ofrecen una pauta respiratoria no climatrica. La divisin de los frutos en dos grupos basndose en la pauta seguida por los cambios de su actividad respiratoria es arbitraria, pero ha estimulado considerablemente la investigacin orientada a descubrir los cambios bioqumicos que controlan la respiracin climatrica.Tabla 3.2 Clasificacin de algunos frutos comestibles de cuerdo con el comportamiento de su respiracin durante la maduracin organolptica.Frutos climatricosFrutos no climatricos

Manzana (Malus domestica)Cereza (Prunus avium)

Albaricoque (Prunus armeniaca)Guinda (Prunus cerasus)

Aguacate (Persea americana)Pepino (Cucumis sativus)

Pltano (Musa sp.)Uva (Vitis vinifera)

Arndano americano, vacinio (Vaccinium corymbosum)Limn (Citrus limn)

Chirimoya (Annona cherimola)Pia (Ananas comosus)

Feijoa (Feijoa sellowiana)Mandarina satsuma (Citrus unshu)

Higo (Ficus carica)Fresa (Fragaria sp.)

Kiwi (Actinidia deliciosa)Naranja dulce (Citrus sinensis)

Mango (Mangifera indica)Tamarillo o tomate de rbol

Meln (Cucumis melle)(Cyphomandra betacea)

Papaya (Carica papaya)

Fruta de la pasin (Passiflora edulis)

Melocotn (Prunus prsica)

Pera (Pyrus communis)

Caqui (Diospyros kaki)

Ciruela (Prunus sp.)

Tomate (Lycopersicon esculentum)

Sanda (Citrullus lanatus)

Efectos del etilenoLa clasificacin de las frutas en climatricas y no climatricas puede efectuarse tambin basndose en su respuesta al etileno exgeno y en la pauta que sigue la sntesis de este compuesto durante la maduracin organolptica. Todos los frutos producen pequeas cantidades de etileno a lo largo de su desarrollo. Sin embargo, coincidiendo con la maduracin organolptica, los frutos climatricos lo producen en cantidades mucho ms elevadas que los no climatricos. La diferencia entre ambos tipos de frutos se traduce tambin en distintas concentraciones internas de etileno, a lo largo de las diversas etapas del desarrollo y la maduracin organolptica (Tabla 3.3). Las concentraciones de etileno varan ampliamente en los frutos climatricos, pero no en

bioqumica35los no climatricos, en los que apenas se diferencian las tasas reinantes durante el desarrollo y las alcanzadas durante la maduracin organolptica. La exposicin a concentraciones de etileno tan bajas como 0,1 -1,0 microlitros por litro, durante un da. basta normalmente para acelerar y alcanzar la plena maduracin de los frutos climatricos Fig. 3.5), pero la magnitud del pico climatrico es relativamente independiente de la concentracin de etileno aplicada. En los no climatricos, en cambio, el etileno slo suele acelerar la actividad respiratoria, en una cuanta que depende de la concentracin de etileno a que se hayan visto expuestos (Fig. 3.5). El incremento de la actividad respiratoria en respuesta al etileno puede repetirse una y otra vez en los frutos no climatricos, pero slo sucede una vez en los climatricos.Tabla 3.3 Concentraciones internas de etileno medidas en varios frutos climatricos y no climatricos.FrutosEtileno (dl/l)

Climatricos

Manzana25-2.500

Pera80

Melocotn0,9-20,7

Nectarina3,6-602

Aguacate28,9-74,2

Pltano0,05-2,1

Mango0,04-3,0

Maracuy (fruta de la pasin)466-530

Ciruela0,14-0,23

Tomate3,6-29,8

No climatricos

Limn0,11-0,17

Lima0,30-1,96

Naranja0,13-0,32

Pia0,16-0,40

Procedencia: De Burg, S.P. y Burg, E.A. The role of ethylene in fruit ripening. Plant Physiol. 37: 179-89; 1962. (Con autorizacin).La importancia del etileno en la maduracin de los frutos se estableci ya en la primera parte del siglo XX, poca en la que se utilizaban estufas de queroseno para desenverdecer, o conferir un tono amarillo, a los limones de California. En 1924, Denny observ que, aunque el proceso exiga una atmsfera templada, el agente causante del desenverdecimiento era el etileno. Numerosos investigadores demostraron, poco despus, que el etileno aceleraba la maduracin de muchas frutas, pasando as a ser considerado como un agente exgeno capaz de promover la maduracin. Sin embargo, Gane observ, en 1934, que tanto las frutas como otros tejidos vegetales producan pequeas cantidades de etileno. El mrito de este hallazgo se acenta si se tiene en cuenta lo tediosos y poco sensibles que eran los mtodos de anlisis por aquel entonces disponibles para medir el etileno, que generalmente se basaban en atraparlo con perclorato mercrico y medirlo manomtricamente, despus de su liberacin.

36Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaFigura 3.5Efectos del etileno exgeno sobre la respiracin de los frutos climatricos y no climatricos.Procedencia: J.B.Biale (1964) Growth, matura- tion and senescence in fruits. Science 146: 880-88. (Con autorizacin).Las investigaciones sobre la participacin del etileno en la maduracin de los frutos se vieron impulsadas por el desarrollo de tcnicas de cromatografa en fase gaseosa muy sensibles, que permiten medir tasas muy bajas de este compuesto; hoy es posible determinar cuantitativamente concentraciones tan bajas como 0,001 microlitro por litro, utilizando muestras de 1 mililitro de gas (vase Apndice IV). As, se evita la necesidad de recoger o absorber el etileno durante largos perodos de tiempo.Biosntesis del etilenoEl etileno se sintetiza a partir de metionina, va una ruta de la que forman parte, como productos intermedios, la S-adenosil-metionina (SAM) y el cido 1-aminociclopropano-l-carbo- xlico (ACC). La conversin de SAM en ACC, por la enzima ACC sintasa, parece ser la etapa limitante de la velocidad de la biosntesis del etileno. Sin embargo, en los vegetales superiores, se puede eliminar ACC por conjugacin, para formar malonil ACC o glutamil ACC. La adicin de ACC a frutos preclimatricos (inmaduros) suele producir slo un pequeo incremento en la sntesis de etileno, lo que demuestra que se necesita otra enzima, la enzima for- madora de etileno (EFE o ACC oxidasa), para convertir la ACC en etileno. La ACC oxidasa es una enzima lbil, sensible al oxgeno. Entre los factores que afectan a la actividad ACC sintasa cabe citar la maduracin de la fruta, la senescencia, la auxina, las lesiones fsicas y la lesin del fro. Se cree que esta enzima es piridoxal dependiente, porque requiere fosfato de pirido- xal para que su actividad sea mxima y porque es fuertemente inhibida por el fosfato del cido

Control

Fisiologa y bioqumica37amino-oxactico (AOA), la rizobitoxina y el cido L-2-amino-4-(2-am:noetoxi)-/ran'-3-bute- noico (AVG), que son conocidos inhibidores de las enzimas dependientes del fosfato.de piri- doxal. La ACC oxidasa es inhibida por la anaerobiosis, por temperaturas superiores a 35C y por los iones cobalto. En los tejidos vegetales, se forman tambin pequeas cantidades de etileno por oxidacin de los lpidos, a travs de mecanismos en los que participan radicales libres.Modo de accinEl etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas vegetales (au- xinas, giberelinas, quininas y cido abscsico) controlan el proceso de maduracin de las frutas. La existencia de mtodos de cromatografa gaseosa muy sensibles, que permiten determinar concentraciones bajas de etileno, ha hecho posible estudiar la relacin entre el etileno y la maduracin de la fruta, un tema an no definitivamente aclarado.Se ha propuesto la existencia de dos sistemas de regulacin de la biosntesis del etileno. El sistema 1 es iniciado, o quizs controlado, por un factor desconocido, probablemente implicado en regulacin de la senescencia. El sistema 1 desencadena luego el funcionamiento del sistema 2, que es responsable de la produccin de las grandes cantidades de etileno necesarias para la plena integracin de los procesos madurativos, durante la maduracin de los frutos climatricos. El sistema 2 es un proceso autocataltico; el etileno producido estimula la sntesis de nuevas molculas del mismo. Los frutos no climatricos no tienen un sistema 2 activo y el tratamiento de los frutos climatricos con etileno hace innecesario el sistema 1.Al igual que en el caso de otras hormonas vegetales, se cree que el etileno se fija a receptores especficos para formar un complejo que es el que desencadena la maduracin. La accin del etileno puede ser regulada por cambios en la cantidad de receptores disponibles o interfiriendo la fijacin de etileno sobre los receptores. El estudio de las exigencias estructurales para que los receptores de etileno puedan tener una actividad biolgica ha sugerido que el etileno se fija de forma reversible y que la fijacin tiene lugar sobre un punto que contiene un metal, posiblemente cobre. De los estudios cinticos de la respuesta de los tejidos vegetales al etileno exgeno, se ha deducido que la afinidad del receptor por el etileno aumenta en presencia de oxgeno y disminuye en la de dixido de carbono. Aunque la exiistencia de receptores metlicos no haya sido confirmada, la sugerencia encuentra apoyo experimental en los estudios realizados con el ion plata. El tratamiento de la fruta, las flores y otros tejidos con iones plata inhibe la accin del etileno. La exigencia de requisitos estructurales especficos para la accin del etileno se ha demostrado tratando los tejidos con anlogos y antagonistas del etileno. Las olefinas cclicas gaseosas, 2,5-norbornadieno y 1-metilciclopropeno (1-MCP) son inhibidores eficaces de la accin del etileno. El 1-MCP se fija irreversiblemente a los receptores de etileno, en los tejidos vegetales sensibles, y un solo tratamiento a bajas concentraciones, durante unas pocas horas, a temperatura ambiente, protege durante varios das contra el etileno.Se ha estudiado-en diversos frutos climatricos el curso temporal de los cambios sufridos por la velocidad de produccin de etileno y las concentraciones internas de este gas y su relacin con el comienzo del proceso madurativo. En algunos, el aumento de la concentracin de etileno precede al de la actividad respiratoria; ejemplos de este tipo son el pltano, el tomate y el meln honey dew. En otro tipo de frutas, como la manzana, el aguacate y el mango, no aumenta la concentracin de etileno antes de iniciarse el incremento de la actividad respiratoria. En el meln honey dew, la concentracin interna de etileno se eleva desde una tasa pre-

38Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaclimatrica de 0,04 microlitros por litro a 3,0. microlitros por litro, concentracin a la que la fruta comienza a madurar. Las bajas concentraciones de etileno que se dan en las frutas que no han madurado organolpticamente y la evidente implicacin del sistema 2 de produccin de etileno durante la maduracin organolptica, sugieren que los tratamientos que impiden que la concentracin de etileno alcance la necesaria para desencadenar la sntesis por el sistema 2, de: bcn retrasar la maduracin. La maduracin organolptica se ha retrasado en los pltanos verdes hasta 180 das, a 20G, ventilando continuamente la fruta con una atmsfera con un 5% de dixido de carbono, un 3% de oxgeno y un 92% de nitrgeno. .Es bien sabido que numerosas frutas, a medida que crecen y maduran, van aumentando su sensibilidad al etileno. Durante algn tiempo tras la antesis (floracin), las frutas pueden sintetizar gran cantidad de etileno. En etapas iniciales de la vida de la fruta, la concentracin de etileno exgeno necesario para iniciar la maduracin organolptica es alta y el tiempo preciso para madurar largo, pero desciende a medida que la fruta madura fisiolgicamente (Tabla 3.4). El tomate es un caso extremo de tolerancia al etileno. El pltano y los melones, en cambio, maduran fcilmente bajo la accin del etileno exgeno, an cuando no hayan terminado deTabla 3.4 Efectos del grado de madurez fisiolgica sobre el tiempo necesario para la maduracin organolptica del tomate. Das que tarda en alcanzar la madurez organolptica

Madurez fisiolgicaTratado con etilenoControl

(Das desde la antesis) .

1711. *

25-6 '

31515

3549

4213

Nota: Se riiidi el tiempo preciso para alcanzar la madurez organolptica desde la antesis hasta la aparicin de la primera tonalidad roja. Los frutos fueron sometidos a un flujo continuo de 1.000 |il/l de etileno Procedencia: Lyoris, J.M. Pratt, H.K. Effect f stage of maturity and ethylene treatment on respiration and ripening of tomato fruits. Proc. Am. Soc. Hor. Sci. 84: 491-500; 1964. (Con autorizacin).* Cuando el experimento se dio por terminado no haban madurado todava.madurar fisiolgicamente. Se sabe poc acerca del factor o factores que controlan la sensibilidad de los tejidos al etileno.'La ya vieja idea de que basta para asegurar la maduracin con una dosis inicial desencadenante se confirma, ya que si se aplican iones plata, que bloquean el receptor de etileno, no slo se bloquea la iniciacin de la maduracin por el etileno exgeno, sino que tambin se detienen los procesos madurativos ya en marcha. Por ejemplo, el desarrollo del color y la sntesis de enzimas cesan. Adems, el almacenamiento en atmsferas modificadas (Captulo 6) i educe los niveles de etileno en la fruta y retrasa Considerable los cambios de color y textura, peto no las modificaciones de los cidos y azcares responsables algunos de los cambios del flavor. Parece claro, por tanto, que el etileno es slo uno de los reguladores de la maduracin.

Fisiologa y bioqumica39La maduracin se ha considerado desde hace tiempo como un proceso ce senescencia causado por la prdida de la integridad celular de los tejidos. Algunos datos ultraestructurales y bioqumicos apoyan este punto de vista. Se acepta generalmente que la maduracin es una fase programada del desarrollo de los tejidos vegetales, en la que se han producido cambios en la sntesis de protenas y cidos nucleicos al comienzo del perodo climatrico, que se traducen en la coordinacin de ciertas reacciones bioqumicas, que se acentan, y en la aparicin de otras nuevas. Ambos puntos de vista son concordantes con la capacidad de las frutas en maduracin de llevar a cabo tanto reacciones de degradacin como de sntesis. A la vista de los numerosos datos disponibles sobre la capacidad del etileno de desencadenar ciertos eventos fisiolgicos y bioqumicos, parece obvio que las acciones reguladoras del etileno se ejercen a travs de la expresin del genoma.Control gentico de la maduracinNo es sorprendente que la maduracin se halle bajo control gentico en las clulas de los frutos. Las investigaciones recientes han comenzado a poner de manifiesto el complejo proceso que representa el control gentico de la maduracin. Parece claro que, en el caso de los frutos climatricos, como el aguacate, el pltano'y el tomate, aumenta considerablemente la sntesis proteica, incremento que va precedido del de cidos nucleicos (especialmente RNA mensajero) y, en las primeras etapas, del de la actividad respiratoria. Los proteinogramas de diversas etapas del desarrollo y maduracin de los frutos han demostrado un incremento de la tasa de ciertas protenas identificables, que inicialmente sonlas que ya estn presentes antes de la maduracin, pero que ms tarde aparecen nuevos tipos. De modo semejante, s observa un aumento de los RNAm durante la maduracin. Por traduccin in vitro de estos RNAm se obtienen las nuevas protenas que aparecen en el curso de la maduracin. Todo esto demuestra que la maduracin est genticamente controlada.Corrobora este punto de vista una serie de mutantes naturales del tomate y variantes producidas por transformacin gentica, que exhiben un comportamiento madurativo anmalo. Se han identificado algunos mutantes que no maduran, o que lo hacen lentamente, y parecen tener alterada la sntesis de etileno, la respuesta al mismo y/o la seal de transduccin, lo que da como resultado una coloracin anmala (frecuentemente.amarilla o rojo plido), un escasoolento ablandamiento y la sntesis de etileno a velocidades reducidas (vase Tabla 3.5). Estos mutantes se han utilizado para aclarar algunos de los principales procesos implicados en la maduracin, especialmente el ablandamiento. Existen numerosas hidrolasas que degradan los carbohidratos polimricos, por ejemplo las pectinas, las celulosas, las hemicelulosas, responsables de la integridad estructural de las paredes celulares. Entre esas enzimas se encuentran la poligalacturonasa (PG), que hidroliza el enlace a (1-4) entre los restos de cido galacturni- co de las pectinas. Las primeras investigaciones con tomates mutantes sugirieron que esta enzima poda ser la responsable primaria del ablandamiento. Sin embargo, al igual que ocurre con numerosos sistemas, los trabajos posteriores demostraron que el ablandamiento es ms complejo y que pueden estar tambin implicados muchos otros mecanismos, en los que participa la pectinesterasa, que desmetila los restos de cido galacturnico de las pectinas y la liberacin de Ca2+, que juega un papel importante en el entrecruzamiento de las cadenas de los polmeros en las paredes celulares y el consiguiente hinchamiento de la lmina media, situada entre las paredes celulares adyacentes. Este conjunto de modificaciones se traduce en una sensacin bucal ms blanda, caracterstica de la fruta madura.

40Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaTabla 3.5 Mutantes de tomate que maduran organolpticamente de un modo anmalo.MuanteLocalizacin en el cromosomaFenotipo; comparado con el tipo genuino

Ripening inhibitor, (rin)5crecimiento normal, adquiere lentamente un color amarillo . plido, escasa produccin de etileno; ablandamiento mnimo, actividad PG muy escasa, no madura tras la exposicin al etileno; concentraciones altas de oxgeno logran que adquiera un color ligeramente rosa

Never ripe, (Nr)9crecimiento normal, adquiere lentamente un color rojo anaranjado; ablandamiento, produccin de etileno, sntesis de PG y licopeno limitadas

Non-ripening, (or)10ms acusado que en el rin; el color final es amarillo intenso; produccin de etileno muy baja; condene tasas de PG piruvato va las enzimas de la ruta de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) o gli- clisis, localizadas en el citoplasma.2 Piruvato dixido de carbono, a travs del ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA), cuyas enzimas estn localizadas en las mitocondrias.

Fisiologa y bioqumica41Convencionalmente, se considera como sustrato inicial de la etapa oxidativa la glucosa libre, pero no es sta la forma en que los carbohidratos de reserva se encuentran en los vegetales. El carbohidrato de reserva fundamental de los vegetales suele ser el almidn, un polmero de la glucosa, que debe ser primero degradado a glucosa por las amilasas y la maltasa, o a glucosa-1-fosfato por la fosforilasa. Algunos productos son ricos en sacarosa, que puede hidroli- zarse a glucosa y fructosa, bajo la accin de la invertasa o la sacarosa sintasa. En los tejidos vegetales, tambin es posible la interconversin entre la sacarosa y el almidn. En la Figura 3.6 se presenta un esquema general de las conversiones iniciales de los carbohidratos de reserva. La glucosa y la fructosa liberadas a partir del almidn y la sacarosa se oxidan, para dar otros sustratos respirables (Fig. 3.7).f Almidn jfosforilasa /ay p amilasasuve rlasaGlucosa-1-fosfatoMaltosa (disacrido)| fosfoglucomutasa| maltasaGlucosa-6-fosfatoGlucosa+ hexosa ADP ATP -f\ isomerasahexoauinasa Fructosa"'Fructosa-6-fosfato*|ADP ATPTRuta EMP (gliclisis)f Sacarosa iGlucosa-l-fosfatoGlucosa-6-fosfato(hexosaisomerasaFructosa-6-fosfatoRuta EMP (gliclisis)sacarosa sintasaUDP-glucosa+FruciosaSntesis de la pared celularFigura 3.6Degradacin del almidn y la sacarosa para dar origen a las hexosas glucosa y fructosa para su oxidacin por la va glicoltica. En la figura, se indican algunas de las enzimas implicadas, al igual la que las reacciones de fosforilacin de la glucosa y la fructosa. La sacarosa puede degradarse tambin a UDP-glucosa uridin difosfoglucosa, difosfato de uridina y glucosa) un azcar de nucletido clave en la sntesis de la pared celular y en diversas interconversiones importantes, como la almidn/sacarosa.Gliclisis (ruta EMP)En la Figura 3.7 se recoge una visin simplificada de la gliclisis. La reaccin global queda equilibrada as:glucosa + 2ADP + 2Pi +2NAD -> 2piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H20La energa liberada por este sistema de reaccin queda atrapada, y se almacena en forma de rifosfato de adenosina (ATP) y dinucletido d adenn nicotinamida reducido (NADH). La oxi- acin de cada molcula de NADH da origen a tres de ATP. La energa total liberada por la con- ersin de la glucosa en piruvato es, por tanto, equivalente a 8 molculas de ATP. De esta ener- a puede luego disponer el vegetal mediante la i'uptura de un enlace fosfato en la reaccin:

44Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaEl cido mlico puede sufrir tambin una descarboxilacin reductiva, desprendiendo dixido de carbono y produciendo NADPH o NADH y piruvato, por accin de la enzima mlica, presente en el citosol o en las mitocondrias (Fig. 3.7).El sistema de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativaEl NADH. y el FADIi2 productos de algunas reacciones de la gliclisis y el ciclo TCA se oxidan a travs del sistema transportador de electrones que es un complejo conjunto de enzimas desludrogenasas, transportadores de electrones, (como las ubiquinonas y los citocroms) y la citocromo oxidasa, ligada a las membranas mitocondriales (Fig. 3.8). Este proceso utiliz oxgeno en la etapa final, catalizada por la citocromooxidasa y es responsable del consumo fisiolgico, mensurable, de oxgeno. Este sistema est fuertemente ligado a la produccin'de ATP (a partir de ADP y Pi), por lo que se denomina fosforilacin oxidativa.En los tejidos vegetales se encuentran numerosas otras oxidasas, entre las que cabe citar las polifenol oxidasas y las ascorbato oxidasas, que no tienen un papel claro en la respiracin, aunque contribuyen, en diversos grados, al consumo de oxgeno por los tejidos vegetales.Cociente respiratorioLa oxidacin completa del malatoC4H606 + 302 - 4C02 + 3H20genera ms cantidad de dixido de carbono que la de oxgeno consumido, en tanto que la de la glucosa da origen a una cantidad de dixido de carbono igual a la de oxgeno consumido. Esta relacin es muy til cuando se intenta medir la respiracin a travs del intercambio gaseoso por determinacin del oxgeno consumido o del dixido de carbono producido, ya que es posible que se obtengarTcTistintas actividades respiratorias segn el gas monitorizado. Idealmente, deben medirse al mismo tiempo el oxgeno consumido y el dixido de carbono producido.Para cuantificar las diferencias se ha desarrollado el concepto de cociente respiratorio (CR):CR = C02 producido (ml)/02 consumido (mi)En la oxidacin completa de la glucosa, el cociente respiratorio vale 1,0, en tanto que en la del malato es igual a 1,3.Los cidos grasos de cadena larga, como el cido esterico, constituyen sustratos alternativos:CAISH362 + 2602 18C2 + 18H2Estos cidos grasos tienen muchos menos tomos de oxgeno por tomo de carbono que los azcares y, por consiguiente, requieren ms oxgeno para su conversin en C02. El cociente respiratorio para la reaccin anterior vale 0,7.La determinacin del cociente respiratorio puede orientar sobre el tipo de sustrato que est siendo respirado, un cociente respiratorio bajo sugiere que se estn metabolizando grasas y un cociente respiratorio alto que se estn utilizando cidos orgnicos. Las modificaciones del cociente respiratorio a lo largo del desarrollo y almacenamiento poscosecha pueden indicar igualmente cambios en el tipo de sustrato que est siendo metabolizado.

Fisiologa y bioqumica45Metabolismo anaerbico (fermentacin)Estas rutas respiratorias necesitan la participacin del oxgeno y son las preferidas por las frutas y las hortalizas. La atmsfera normal es rica en oxgeno y, por tanto, es ilimitada la cantidad del mismo disponible por los tejidos. Bajo algunas condiciones de almacenamiento, el oxgeno atmosfrico puede quedar considerablemente reducido y resultar insuficiente para un metabolismo plenamente aerbico. En estas condiciones, los tejidos pueden iniciar la respiracin anaerbica, en la que la glucosa se convierte en piruvato por la va EMP, pero el piruvatoClorofila

Figura 3.10Algunas rutas de degradacin de la clorofi-la.se transforma en cido lctico, acetaldehdo y etanol, en un proceso denominado fermentacin -Eig3J7-) JLa concentracin-de-oxgeno-a-la-que-se inicia -lafermentacin-vara-con-los. tejidns_y_ se conoce como punto de extincin. La riqueza en oxgeno en el punto de extincin depende de numerosos factores, entre los que cabe citar la especie, el cultivar, el grado de madurez y la temperatura. La respiracin anaerbica produce mucha menos energa por mol de glucosa que las rutas aerbicas, pero permite poner a disposicin del tejido cierta cantidad de energa, en condiciones adversas. Un incremento del CR es generalmente indicativo de reacciones fermentativas. La respiracin anaerbica suele conducir a la produccin de flavores anmalos en frutas y hortalizas.Metabolitos para las reacciones sintticasLas rutas respiratorias no slo proporcionan energa utilizable por los tejidos. Muchas reacciones sintticas celulares requieren esqueletos carbonados, que son drenados de las vas descritas, en diversos puntos de las mismas. Por ejemplo, el a-cetoglutarato puede convertirse en el aminocido glutamato, a partir del que pueden generarse muchos otros aminocidos, precisos para la sntesis proteica. El succinato puede desviarse hacia la sntesis de numerosos pigmentos hemo y clorofila. El drenaje de a-cetoglutarato y succinato del ciclo de los cidos tricarboxlicos, para ser utilizado en reacciones sintticas, podra

4Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaconducir, finalmente, a la detencin del ciclo. Por ello, el ciclo se rellena con cidos te- tracarbonados, producidos fundamentalmente por la reaccin del dixido de carbono con el fosfoenolpiruvato para dar oxalacetato. Alternativamente, se puede recurrir a las reservas vacuolares, por ejemplo, de malato.El control gentico del metabolismo vegetalEl control ambiental del metabolismo vegetal ha sido explotado durante mucho tiempo, de forma ms o menos emprica, recurriendo, por ejemplo, a las bajas temperaturas para el almacenamiento de las frutas y hortalizas y para enfriar rpidamente las hortalizas foliceas tras su recoleccin. El enfriamiento reduce acusadamente el ritmo respiratorio de los tejidos, lo que generalmente se traduce en una prolongacin de su vida til (Captulo 4). El almacenamiento de frutas y hortalizas en atmsferas controladas (AC) o modificadas (AM), vase Captulo 6, empleando concentraciones elevadas de C02 y reducidas de oxgeno se emplean tambin para frenar la actividad respiratoi'ia de los productos.Se estn comenzando a utilizar mecanismos ms sutiles de manipulacin del comportamiento poscosecha de frutas y hortalizas, como la produccin de variedades mulantes o la manipulacin gentica para el desarrollo de plantas transgnicas, en las que puede eliminarse virtualmente (o incrementarse) la.riqueza en determinadas enzimas (productos de los genes). Un ejemplo digno de mencin es el que representa la reduccin de la dotacin de la enzima poli- galacturonasa, implicada en la degradacin de la pared celular durante la maduracin del tomate. Esto es lo que .se lia hecho en la produccin comercial del tomate FLAVR SAVR, que ya.se comercializa y que mantiene su dureza a lo largo del proceso madurativo, con lo que es posible retrasar su cosecha, con objeto de mejorar su flavor, haciendo innecesaria as la prctica comn de recolectar los tomates en una fase temprana del proceso, de pigmentacin para permitir que resistan la manipulacin mecnica durante el transporte y la comercializacin. Tambin se han obtenido frutos transgnicos que contienen ACC desaminasa, y ACC sintasa, ^CC"Xdasaryrpolifrc5xldas_tisFido. Las primeras tres transformaciones reducen la formacin de etileno y frenan el proceso madurativo, en tanto que la que conduce a niveles reducidos de polifenoloxidasa reduce el pardeamiento de los tejidos daados.Dejando aparte la resistencia de los consumidores frente a los productos genticamente manipulados* estas tcnicas exigen ciertas cautelas, puesto que el. metabolismo vegetal es muy adaptable, debido a la existencia de rutas alternativas a travs de las cuales puede sintetizarse un determinado producto metablico o un metabolito intermedio! Esta plasticidad del. metabolismo confiere, a las plntas y sus productos la capacidad de modificar su comportamiento cuando lo hacen las condiciones en que se desenvuelve su vida, pero dificulta el trabajo del ingeniero gentico. As lo han revelado recientes estudios en los que se han modificado los niveles de ciertas enzimas por manipulacin gentica, para estudiar su control metablico. Antes se crea que en cada ruta haba un pequeo nmero de enzimas clave que regulaban el flujo de carbono a travs de la misma. Se pensaba que el control se ejerca a travs de las concentraciones absolutas de la enzima reguladora y su dependencia de uno o ms cofactores, como el cociente nucletidos de nicotinamida reducidos/oxidados (NAD/NADH; NADP/NADIi) o del cofactor fosforilante (ADP/ATP). La eliminacin virtualmente completa de una determinada actividad enzimtica, por manipulacin gentica, apenas produce efecto alguno en numerosos casos, de manera que resulta necesario admitir tanto la plasticidad del metabolismo (antes mencionado), como la existencia de unos.mecanismos. de regulacin mucho ms difusos.

Fisiologa v :c qumica47TRANSFORMACIONES QUMICAS DURANTE LA MADURACIN 'En determinado momento del desarrollo de las frutas y hortalizas, el consumidor reconoce que han alcanzado una comestibilidad ptima. Esta condicin no es consecuencia de un nico tipo de transformacin, comn a todos los productos vegetales, sino que se alcanza de diferente modo en los distintos tejidos (vase Captulo 10).FrutosLos frutos climatricos suelen alcanzar el estadio de plena madurez organolptica tras haber entrado en el perodo climatrico. Sin embargo, son otros sucesos, iniciados por el etileno, los que el consumidor asocia con la madurez: .ColorEl ms manifiesto de los cambios experimentados por muchas frutas durante la maduracin, y con frecuencia el ms importante de los criterios utilizados por los consumidores para decidir si la fruta est o no madura, es el del color. Con pocas excepciones, como el aguacate, el kiwi y las manzanas Granny Smith, las frutas climatricas pierden su color verde durante la maduracin. Muchos frutos no climatricos ofrecen cambios similares, al tiempo que alcanzan una calidad comestible ptima, como ocurre con los frutos ctricos en los climas templados, no en los tropicales. El color verde se debe a la presencia de clorofila, que es un complejo orgnico de magnesio. La prdida de ese color es consecuencia de la degradacin de la clorofila. Causas primordiales de esta degradacin son los cambios del pH (debidos principalmente a la fuga de cidos orgnicos al exterior de la vacuola), el desarrollo de procesos xidativos y la accin de las clorofilasas (Fig. 3.10). La prdida del color verde puede deberse a uno solo, o a varios, de estos factores, actuando secuencialmente.La desaparicin de la clorofila va asociada a la sntesis, o al desenmascaramiento, de otros pigmentos, cuyos colores oscilan entre el amarillo y el rojo. Muchos de estos pigmentos son carotenoides, hidrocarburos no saturados que suelen contener 0~ tomos ~de~ cri)ono~y^Ty~alT molculas pueden estar provistas de una o ms funciones oxigenadas. Los carotenoides son compuestos bastante estables y no se alteran en los tejidos an en avanzado estado de senescencia. En ocasiones, su sntesis ha tenido lugar durante el crecimiento, pero su color se ha visto enmascarado por la clorofila y slo se manifiesta tras la degradacin de sta. En otros tejidos, la sntesis de carotenoides es simultnea a la degradacin de la clorofila. La cscara del pltano es un ejemplo del primer caso; el tomate lo es del segundo.Muchos colores rojos y violceos de algunas frutas y hortalizas no se deben a los carotenoides, sino a los antocianos, glicsidos' feniicos hidrosolubles que se encuentran en las vacuolas celulares de algunas frutas y hortalizas, como la remolacha, pero que con frecuencia se encuentran en las clulas epidrmicas, como ocurre en la manzana y en las Uvas. Sus colores son fuertes, por lo que frecuentemente enmascaran a los carotenoides y a la clorofila.Hidratos de carbonoCuantitativamente, el cambio ms importante asociado a la maduracin de los frutos y hortalizas es la degradacin de los hidratos de carbono polimricos. Especialmente frecuente es la casi total conversin del almidn en azcares. Estas transformaciones tienen el doble efecto de alterar tanto el sabor como la textura del producto. El aumento del contenido en azucares los

43Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechahace ms dulces e incrementa su aceptabilidad. Incluso en los frutos no climatricos, el desarrollo de una calidad comestible ptima se halla asociado al acumulo de azcares, aunque en este caso no procedan de la degradacin de sus reservas amilceas, sino de la savia que llega al fruto.. La degradacin de los hidratos de carbono polimricos, especialmente de las sustancias pcticas y las hemicelulosas, debilita las paredes celulares y las fuerzas cohesivas que mantienen unidas unas clulas a otras. En los estadios iniciales, mejora la textura, pero finalmente las estructuras vegetales se desintegran. La protopectina es el precursor insoluble de las sustancias pcticas. Se trata de un macropolmero ligado por enlaces cruzados a otras cadenas polimri- cas, a travs de puentes de calcio, y a otros azcares y derivados fosforilados de los mismos, dando as origen a polmeros de enorme tamao. Durante la maduracin de los frutos, la protopectina va gradualmente degradndose a fracciones de peso molecular ms bajo, ms solubles en agua. La velocidad de degradacin de las sustancias pcticas est directamente correlacionada con el ablandamiento de los frutos.A. : r . Acidos orgnicosDe ordinario, durante la maduracin, disminuye el contenido en cidos orgnicos, que son respirados o convertidos en azcares. Los cidos pueden considerarse como una reserva energtica ms de la fruta siendo, por consiguiente, de esperar que su contenido decline en el perodo de actividad metablica mxima, en el curso de la maduracin. Se dan excepciones, como las que representan los pltanos y la pina, en los que alcanzan sus tasas mximas cuando estn plenamente maduros, pero los niveles alcanzados en estas frutas son poco elevados en cualquier estadio de desarrollo, si se compara con los que alcanzan en otras frutas.Compuestos nitrogenadosTanto las protenas como los aminocidos libres constituyen componentes minoritarios de las frutas, que no parecen jugar papel alguno en la determinacin de la calidad comestible. No obstante, s se dan modificaciones en los componentes nitrogenados que indican variaciones en la actividad metablica en las diferentes fases del crecimiento. Durante el perodo climatrico, se produce, en numerosos casos, un descenso en la tasa de aminocidos libres que, con frecuencia, no es sino el reflejo de un incremento de la sntesis proteica. Durante la senescencia aumenta, en cambio, el nivel de los aminocidos libres, lo que revela una degradacin de los enzimas y una disminucin de la actividad metablica.AromaEl aroma desempea un papel importante en el desarrollo de la calidad comestible ptima. Es consecuencia de la sntesis de numerosos compuestos orgnicos voltiles (comnmente designados slo como voltiles), durante la fase madurativa. La cantidad total de carbono utilizada para la sntesis de voltiles es inferior al 1% de la expulsada como C02. El cuantitativamente ms importante de los voltiles formados es el etileno, que da cuenta del 50-75% del carbono total de los compuestos voltiles. El etileno no contribuye al aroma tpico de las frutas. La importancia cuantitativa de los compuestos responsables del aroma es extremadamente pequea. En el Captulo 2, se estudia la naturaleza de los componentes formados. Las frutas no climatricas tambin producen voltiles durante la maduracin organolptica. Estas frutas no sintetizan componentes tan aromticos como ls de las climatricas; sin embargo, los voltiles producidos por las frutas no climatricas siguen teniendo importancia en la determinacin del grado de aceptacin por el consumidor.

Fisiologa y bioqumica49HortalizasLas hortalizas no suelen sufrir un brusco incremento de su actividad metablica que se asemeje al inicio del perodo climatrico que se da en determinados frutos, a menos que inicien el rebrote. A veces, se induce deliberadamente ia germinacin de las semillas, como ocurre con las judas mungo, y lo que se comercializa es el producto germinado. Con independencia de los evidentes cambios anatmicos, durante la germinacin tambin acaecen considerables cambios en la composicin. Los niveles de azcares ascienden acusadamente, debido a la rpida transformacin sufrida por las grasas y el almidn. Desde un punto de vista nutricional, el incremento de cido ascrbico que tiene lugar durante la germinacin puede ser de inters en las dietas con ingestas marginales de vitamina C.Las hortalizas pueden dividirse en tres grupos principales: semillas y vainas; flores, yemas y hojas; bulbos, races y tubrculos. Algunos frutos se consumen tambin como hortalizas; unas veces tras la maduracin (tomate, berenjena) y otras inmaduros (calabacn, quingomb, pepino).Las semillas y las vainas recolectadas plenamente maduras, como en la prctica sucede con los cereales, han perdido su actividad metablica a causa de su bajo contenido en agua. En contraste, las semillas consumidas como hortalizas frescas, como determinadas legumbres y el maz dulce, ofrecen altos niveles de actividad metablica, porque se han recolectado inmaduros,, con frecuencia incluyendo en el producto porciones que no forman parte de la semilla, por ejemplo, las vainas (pericarpio). La calidad comestible viene determinada por el aroma y la textura, no por el estado fisiolgico. Generalmente, las semillas son ms dulces y ms tiernas en estado inmaduro. Al progresar la maduracin, los azcares se convierten en almidn (con la consiguiente prdida del valor dulce), el contenido en agua disminuye y la cantidad de fibra aumenta'. Las semillas que se consumen frescas se recogen cuando su contenido en agua es del orden del 70%; en contraste, las semillas durmientes se recolectan con un contenido en agua inferior al 15%.Las flores comestibles, las yemas, los tallos y las hojas varan notablemente en su actividad metablica y, por tanto, en su ritmo de deterioro. Los tallos y las hojas suelen entrar rpidamente en senescencia y perder as, tanto su atractivo, como su valor nutritivo. El factor dominante en la determinacin del momento en que debe efectuarse su recoleccin, y de la calidad del producto, es la textura; la prdida de turgencia, por disminucin del contenido en agua, ejerce un efecto negativo sobre la textura. El flavor natural es, con frecuencia, mucho menos importante, ya que muchas de estas hortalizas se consumen cocinadas, tras la adicin de sal y especias. Los procesos implicados en el crecimiento, como la divisin y expansin celular, y la sntesis de protenas e hidratos de carbono cesan y el metabolismo comienza a ser dominado por los procesos catablicos.Los bulbos, las races y los tubrculos son rganos que contienen abundantes sustancias de reserva, precisas cuando el vegetal reanuda el crecimiento (con frecuencia se almacenan para que sirvan de simiente). Cuando se procede a su recoleccin, su actividad metablica es baja y tn condiciones de almacenamiento adecuadas puede prolongarse su latencia. La bioqumica de stos rganos de almacenamiento est regulada de forma que ofrezcan un ritmo metablico ;nto, destinado a proporcionarles la escasa energa necesaria para mantener vivas las clulas e sus tejidos durante el estado durmiente. La tecnologa poscosecha debe intentar mantener >tos productos en estado durmiente.

50Introduccin a la..fisiologa y manipulacin poscoscchaProductos ornamentalesLos productos ornamentales pueden agruparse en flores cortadas, ramaje cortado y plantas para tiestos. Evidentemente, tambin se plantan en jardines y en paisajes urbanos, pero este tipo de plantas ornamentales caen fuera del mbito de este libro.- - -Las flores suelen tener actividades respiratorias altas, va la gliclisis y el ciclo de los cidos tricarboxlicos, basadas en la traslocacin de .azcar desde las hojas. Los (y las) floristas suelen recurrir a las llamadas disoluciones conservantes para prolongar la vida de las flores cortadas; son disoluciones que contienen sacarosa, como fuente de hidratos de carbono, y contribuyen a mantener su actividad respiratoria y a prolongar as su vida til.PigmentosLos principales pigmentos del ramaje son similares a los de frutas y hortalizas. Las clorofilas constituyen el pigmento fundamental de las hojas verdes y los carotenoides son los responsables de muchas de las coloraciones amarillas, naranjas y rojas. Sin embargo, responsables del color rojo, prpura y azul de la mayora de las flores son los antocianos. Los colores observados son muy dependientes del pH de la savia de la flor. A un pH ms cido (inferior a 7) los antocianos son rojos, pero a pH superiores a 7 tienden a adquirir un color azul. Esta es la causa del fenmeno conocido en las rosas como azuleado, consistente en un desplazamiento del color rojo al azul durante el envejecimiento. Se debe al agotamiento de los azcares, como sustrato respiratorio, y a la transicin metablica hacia el catabolismo de las protenas, que libera grupos amina y desplaza el pH hacia valores ms alcalinos. El color blanco se debe a la re- flectancia de todo espectro visible y suele ser consecuencia de que los tejidos estn muy aireados, como ocurre en algunas flores. El jaspeado de las hojas, que se da en ciertas plantas ornamentales, se debe a la presencia de zonas desprovistas de cloroplastos y puede ser blanco o amarillo-naranja, coloracin que se debe a la presencia de carotenoides.EtilenoLas flores suelen tener una vida poscosecha muy fugaz, debido fundamentalmente a su sensibilidad al etileno. La mayora de los productos ornamentales deben considerarse no climatricos, aunque algunos ofrecen claramente un pico de actividad respiratoria y de produccin de etileno. Ofrecen, por tanto, distintas respuestas al etileno, similares a las de las frutas y hortalizas. As, algunas flores, como el delphinium, no climatrico, son muy sensibles al etileno, en tanto que otras como el clavel, climatrico, son relativamente tolerantes a este gas. El principal efecto del etileno es la abeision inducida. La brevedad de la vida poscosecha de las floies cortadas se debe, en gran medida, a la limitacin de las reservas de carbohidratos y a la celeridad del proceso metablico global.LECTURAS RECOMENDADASAbeles, F.B., P.W. Morgan and M.E. Saltveit, Jr (1992) Ethylene in plant biology (2nd ed.), Academic Press, New York.Borochov, A. and R. Woodson (1990) Physiology and biochemistry of flower petal senescence, Hortic. Rev. 11: 15-43.Brady, C..T. (1987) Fruit ripening, Annu. Rev. Pla Physiol. 38: 155-78.Burton, W.G. (1982) Postharvest physiology of food crops, Longman, New York.Davies, D.D. (ed.) (1988) Biochemistry of metabolism, vol. 11, P.K. Stumpf and E.E. Conn (eds) The biochemistry of plas, Academic Press, London.