Estudio paleobotánico preliminar del afloramiento plioceno ...Paleobotánica del afloramiento...

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013

ISSN: 0583-7510Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013, p. 75-89.

* Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013

Estudio paleobotánico preliminar del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona, España). Macroflora del sector de Can Argilera*

Preliminary Palaeobotanical study of of the Pliocene Paleontological site Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Girona, Spain). Macroflora of Can Argilera sector

Sandra Robles1-2, Eduardo Barrón1, Consuelo Cebolla2

1. Museo Geominero. Instituto Geológico y Minero de España (IGME). Ríos Rosas 23. 28003 Madrid. España.

[email protected], [email protected]. Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias.

Universidad Autónoma de Madrid (UAM). Campus de Cantoblanco. 28049 Madrid. España.

[email protected]

Recibido: 29-noviembre-2013. Aceptado: 21-marzo-2014. Publicado en formato electrónico: 9-abril-2014

Palabras clave: Macroflora, Angiospermas, Taxonomía, Piacenziense, Plioceno, Girona, EspañaKey words: Macroflora, Angiosperms, Taxonomy, Piacenzian, Pliocene, Girona, Spain

Resumen

En este trabajo se realiza un estudio preliminar de la paleoflora y vegetación del sector Can Argilera del afloramiento plioceno de Camp dels Ninots, localizado en Girona (Cataluña, España). Sus materiales sedimentarios se han atribuido al Piacenziense, periodo en el cual comienza la instauración del clima mediterráneo en la Península Ibérica. Los sedimentos donde se han hallado los fósiles estudiados se depositaron en un maar, es decir, un volcán extinto cuyo cráter se inundó formando un lago. Se han estudiado 28 muestras que contienen 31 impresiones foliares de angiospermas, a partir de las cuales se han identificado siete taxones de dicotiledóneas y uno de monocotiledónea. La paleoflora de Can Argilera fue de tipo subtropical y estaba integrada por taxones arctoterciarios y paleotropicales en un contexto climático cálido y húmedo. En esta zona, la vegetación estuvo caracterizada por un bosque ripario y una laurisilva.

Abstract

A study of the paleoflora and vegetation from Can Argilera sector of Camp dels Ninots Pliocene paleontological site (Girona, Spain) (fig. 1) has been carried out. Sedimentary materials dated from the Piacenzian. At this time, the Mediterranean climate established in the Iberian Peninsula. Camp dels Ninots is located on an extinct volcan filled with water and sediments, called maar. We have studied 28 samples which were collected in sandstones. They contain 31 foliar impressions of angiosperms. Eight taxa were identified: Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha, “Juglans” acuminata, Quercus drymeja, Alnus gaudinii, Populus populina, Caesalpinioideae gen. et sp. indet. and Poanae gen. et sp. indet. The most abundant taxon was Laurophyllum sp. This fact is possibly due as much a taphonomical over-representation because of its coriaceus leaves, as a botanical dominance around to the lake. From a taphonomical point of view, all identified taxa are parautochthonous, being ademic from a palaeobiological point of view except for the Poanae gen. et sp. indet. which was demic.

From a Palaeophytogeographical point of view, Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha and the Caesalpinioidea had a Palaeotropical origin, whereas “Juglans” acuminata, Alnus gaudinii and Populus populina have to be related to the Arctotertiary Geoflora. The flora of Can Argilera sector was integrated by a mixture of Arctoterciary and Palaeotropical taxa which lived in warm and wet environment. The vegetation of the zone could have been integrated by (1) Aquatic plants from the lake edge, (2) Broadleaved riparian forest with Alnus gaudinii, Populus populina and maybe Laurophyllum sp., and (3) Laurel forest with Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha and Quercus drymeja. At the end of the Pliocene the laurel forests became extinct in Iberian Peninsula. The forests of Camp dels Ninots were one of the last representations of these formations in Southwestern Europe. It is possible that the recent species Laurus nobilis and Quercus ilex subsp. ilex could be related to these old forests.

S. Robles, E. Barrón y C. Cebolla76


1. Introducción

En Cataluña se localiza un elevado número de afloramientos pliocenos ibéricos estudiados desde un punto de vista macroflorístico (Barrón et al., 2003). El primer trabajo sobre la paleoflora de la región fue llevado a cabo por Almera (1894) en el Llano de Barcelona y Bajo Llobregat, en el que se identificaron un elevado número de taxones y se infirieron cambios en la climatología y vegetación de la zona. Basándose en ellos Sanz de Siria (1982, 1983-1984, 1987, 1996) amplió el conocimiento de las floras pliocenas catalanas tras el estudio de los afloramientos de El Papiol, Siurana y la cuenca del Penedès, a partir de colecciones particulares y de museos, y de la interpretación de un conjunto de análisis polínicos realizados por Suc & Cravatte en 1982. El objetivo de estos trabajos fue describir de forma integrada la evolución florística y ambiental de la flora durante el Plioceno en Cataluña. Los datos obtenidos reflejaron la existencia en la región de laurisilvas y bosques mixtos.

Aunque Camp dels Ninots fue descubierto en 1882 por el geólogo e ingeniero de minas Lluís Marìa Vidal, no se retoman los estudios paleontológicos hasta que en el año 2003 el equipo investigador liderado por los Dres. Jordi Agustí, Bruno Gómez de Soler y Gerard Campeny Vall-Llosera, del Instituto Catalán de Paleoecología Humana y Evolución Social (IPHES), se hace cargo de las excavaciones de la zona. En estos trabajos se están desarrollando de forma integrada líneas de estudio relacionadas con la Geología, Paleontología y Arqueología (Campeny Vall-Llosera & Gómez de Soler, 2010; Oms & Vehí, 2010). Las condiciones geológicas de este yacimiento permiten una buena preservación de restos óseos de vertebrados y de gran cantidad de impresiones foliares. El estudio de estas impresiones completa el conocimiento de las floras pliocenas catalanas, y constituye el principal objetivo de este trabajo.

2. Contexto geográfico y geológico

El afloramiento de Camp dels Ninots se localiza en el término municipal de Caldes de Malavella, en la comarca de la Selva (Girona, España) (Fig. 1), que se ubica en una fosa tectónica, como consecuencia de la formación de grandes fallas normales. En los márgenes de esta fosa se desarrollaron durante el Plioceno importantes manifestaciones volcánicas, que dieron lugar a explosiones freatomagmáticas. El

afloramiento se encuentra sobre un volcán extinto de aproximadamente 25.000 m2 de superficie y un diámetro máximo NE-SO de 1.000 m y uno mínimo NO-SE de 800 m. El vulcanismo dio lugar a la acumulación de depósitos piroclásticos alrededor del cráter circular (Oms & Vehí, 2010). Al quedar el volcán inactivo, dicho cráter se inundó con aguas meteóricas y termales, formándose un lago que posteriormente quedó colmatado con sedimentos. Este antiguo lago debe ser clasificado como un maar (Martín Serrano et al., 2009).

El área del afloramiento está subdividida en varios sectores, que coinciden con los límites parcelarios de propiedades privadas. La máxima profundidad de los sectores con evidencias fósiles es de 4-5 metros y su superficie varía entre 4 y

Fig. 1. (A) Localización del yacimiento de Camp dels Ninots (Girona) en la Península Ibérica. (B) Mapa geológico del yacimiento y alrededores. Modificado de <<www.igc.cat>>

— (A) Location of Camp dels Ninots site (Girona) in Iberian Peninsula. (B) Geological map of Camp dels Ninots site and surrounding area. Modified from <<www.igc.cat>>

The leaf assemblages of Can Argilera sector were less taxonomical diverse than other Pliocene catalane palaeofloras. The most similar Iberian palaeofloras occurred in El Papiol, Siurana, Tortosa, Bajo Llobregat and Llano de Barcelona. In Italy and France, the Toscana and the Rhône Valley floras also show similarities although they always have higher diversity of taxa than the Can Argilera sector.

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100 m2. Todos ellos están a su vez divididos en volúmenes más pequeños denominados calas, que al igual que los sectores están localizadas mediante coordenadas UTM (Campeny Vall-llosera, & Gómez de Soler, 2010).

Desde el punto de vista estratigráfico se pueden distinguir varias unidades sedimentarias en el sector Can Argilera. La unidad basal (unidad 1) está formada por arcillas grises, areniscas y diatomitas. Por encima de ésta se encuentra la unidad 2, integrada por arcillas verdes laminadas con diatomitas que, a su vez, está dividida en 4 subunidades con carbonatos, ópalos (ninots) y areniscas. La unidad 3 presenta capas de arcillas rojizas del Cuaternario y la 4 consiste en depósitos de lavado de origen reciente. Aunque se han encontrado restos fósiles en las unidades 1, 2 y 3, es la segunda la que contiene los macrorrestos vegetales que se estudian en este trabajo, así como esqueletos de vertebrados en conexión anatómica (Fig. 2). Los restos óseos identificados corresponden a peces, anfibios, reptiles y mamíferos (Tabla I). La última aparición de Alephis tigneresi, coincide con el límite superior de la zona MN15 o inicios de la MN16, y la primera de Stephanorhinus jeanvireti, con el límite inferior de la MN16. La coexistencia de estos dos taxones sugiere que el afloramiento se sitúa en la transición entre las zonas MN15 y MN16, o ligeramente más tarde, y se estima su edad hace aproximadamente unos 3,2 Ma (Gómez de Soler et al., 2012).

3. Material y métodos

Las muestras estudiadas fueron extraídas en mayo de 2011 y forman parte de las colecciones del IPHES. Se recogieron en areniscas correspondientes al denominado “nivel 11” de la cala 8 del sector Can Argilera (Gómez de Soler et al., 2012). Este estrato fosilífero de aproximadamente un metro de espesor se sitúa a una altura respecto al nivel del mar (Zinferior) de

Fig. 2. - Columna estratigráfica del afloramiento del sector de Can Argilera. Las flechas rojas indican los límites de los niveles donde se encuentran restos de vertebrados en conexión anatómica y macrorrestos foliares. Modificado de Gómez de Soler et al. (2012).

— Stratigraphic succession of the crater infill at Can Argilera sector. Red arrows show the boundary of paleontological levels. Modified from Gómez de Soler et al. (2012).

Clase Orden Especie

Actinopterygii Cypriniformes Leuciscus?

Amphibia CaudataCf. Pleurodeles sp.

Lissotriton aff. helveticusAnura Pelophylax cf. perezi

Reptilia Testudines Mauremys leprosa

Mammalia

Artiodactyla Alephis tigneresi

PerissodactylaTapirus arvernensis

Stephanorhinus jeanvireti

Tabla I. - Vertebrados identificados en el Plioceno de Camp dels Ninots (Gómez de Soler et al., 2012).

— Vertebrates taxa identified in the Pliocene of Camp dels Ninots (Gómez de Soler et al., 2012).



101,38 m. Se han encontrado gran cantidad de restos de hojas tapizando algunos niveles cuya extracción es problemática ya que al deshidratarse, las areniscas donde se encuentran los fósiles vegetales se deshacen debido a que presentan un alto contenido de cuarzo. En total, se han extraído alrededor de dos centenares de ejemplares y debido a su escasa capacidad de preservación únicamente se han podido estudiar 28 muestras de mano, que contenían exclusivamente impresiones de hojas y folíolos de angiospermas sin cutícula preservada. Las muestras obtenidas se consolidaron in situ con una disolución de Paraloid al 5% y etanol. Además del tratamiento realizado en el campo, las piezas fósiles CDN17, CDN20 y CDN26 han tenido que ser restauradas en el laboratorio del Museo Geominero, aplicando en las fracturas una mezcla de cyanocrilato con bicarbonato sódico.

La observación y estudio de los ejemplares se ha llevado a cabo mediante el uso de una lupa KYOWA modelo SZM. Se realizaron dibujos a cámara clara con una lupa binocular Olympus SZX9 y fotografías con una cámara NIKON D90. La descripción se llevó a cabo utilizando la terminología basada en los trabajos de Hickey (1973) y Ash et al. (1999). En las descripciones se contemplan los términos “Arctoterciario” y “Paleotropical” que aluden al origen fitogeográfico de los taxones identificados, según la terminología de Mai (1989, 1991). El concepto “afinidad florística” se ha utilizado a lo largo del texto para denominar la semejanza o analogía entre géneros o especies, en ocasiones entre taxones fósiles y actuales, según la definición de Font Quer (2001). Para la identificación taxonómica de los ejemplares estudiados se han consultado fuentes bibliográficas pertenecientes a la colección particular de uno de los firmantes (E. B.), y las bibliotecas del Instituto Geológico y Minero de España (IGME) y del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

4. Resultados taxonómicos

Orden Betulales Dumortier, 1829Familia Betulaceae Gray, 1821Género Alnus Miller, 1753

Alnus gaudinii (Heer, 1859) Knobloch & Kvaček, 1976

Lám. I, figs. 3-4.

1859 Rhamnus gaudinii Heer, pág. 79, lám. 124, figs. 4-15, lám. 125, figs. 1, 7, 13.

1859 Rhamnus inaequalis Heer, pág. 80, lám. 125, figs. 8-12.

1894 Rhamnus Gaudini Heer. Almera, pág. 340.1976 Alnus gaudinii (Heer) Knobloch & Kvaček,

pág. 33, lám. 5, figs. 1, 3, lám. 6, figs. 1, 5, lám. 13, fig. 4, lám. 15, figs. 1-4, 7, 8, 10, 11, 13, 15, 17, lám. 16, figs. 1-5.

Material: CDN15. Ejemplar fracturado y deteriorado, sin ápice conservado.

Descripción: Hoja simple, simétrica, obovada estrecha u oblanceolada, de 6 cm de longitud y 2,5 cm de anchura; ratio 2:1; base obtusa, normal, asimétrica; pecíolo con una anchura de 0,9 cm y varios mm de longitud; margen aserrado compuesto con 2 ó 3 dientes de segundo orden/cm, dientes de tipo cóncavo-cóncavo (3C) o recto-cóncavo (2C); senos redondeados; espaciado entre dientes regular. Nerviación primaria pinnada semicraspedódroma; nervio medio grueso, marcadamente curvado; coeficiente Av/Am 3,2%; más de 8 pares de nervios secundarios, curvados abruptamente, de grosor moderado; ángulo de divergencia agudo (30-45o) que se estrecha en la zona apical; presencia de nervios intersecundarios; nerviación terciaria no conservada.

Observaciones: Los ejemplares de Camp del Ninots por su margen dentado compuesto y nerviación semicraspedódroma se parecen estrechamente a los descritos como A. gaudinii en el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón & Diéguez, 2001) y Bosnia (Kvaček et al., 1993), Mioceno Superior de Polonia (Zastawniak & Walther, 1998) y Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). No obstante, entre nuestro espécimen y los citados existe alguna diferencia en la forma foliar y de la base, seguramente debido a que A. gaudinii presentaba una marcada heterofilia (Barrón & Diéguez, op. cit.). Esta especie tiene semejanzas morfológicas y una relación estrecha con el taxón actual A. pringlei Fernald, de Méjico y con A. nitida (Spach) Endl., del Himalaya (Zastawniak & Walther, op. cit.). Por ello, posee afinidad florística tanto con taxones norteamericanos como asiáticos, y un origen arctoterciario (Barrón, 1999a; Barrón & Diéguez, op. cit.). En el Neógeno de Europa, A. gaudinii fue un elemento caducifolio de bosques riparios azonales (Zastawniak & Walther, op. cit.).

Orden Fabales Bromhead, 1838Familia Fabaceae Lindley, 1836Subfamilia Caesalpinioideae Brown, 1814

Caesalpinioideae gen. et sp. indet.Lám. 1, figs. 9, 11.

Material: CDN24.Descripción: Folíolo simétrico, ovado

estrecho, de 5 cm de longitud y 2 cm de anchura; ratio 2:1; base asimétrica obtusa; ápice agudo; pecíolulo con una longitud menor de 1 mm; margen entero. Nerviación pinnada; nervio medio recto sin ramificar, fino, coeficiente Av/Am de 1,6%; nervios secundarios curvados uniformemente, de grosor moderado; ángulo de divergencia uniforme agudo estrecho (30-45o); nerviación terciaria no conservada.

Observaciones: El ejemplar descrito es casi idéntico a los especímenes atribuidos a



Cassia sp. en el Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sítar & Kvaček, 1997); y al de la fig. 52 de la lám. 137 del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1859), asignado a Cassia berenices Unger. Este último presenta como carácter distintivo la base simétrica. Tanto C. berenices como Cassia sp. han sido citadas en el Plioceno de los alrededores de El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 1983-1984). El espécimen de Camp del Ninots también se asemeja a otras especies de Cassia L. como C. lignitum Unger y C. ambigua Unger por la forma, el tamaño del limbo y la forma de la base y ápice (Heer, 1859). Nuestro ejemplar también es comparable a Leguminosites sp. del Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sitár & Kvaček, 1997), Leguminosae gen. et sp. 1 del Mioceno Inferior de Bosnia (Kvaček et al., 1993) y Leguminosites sp. A del Mioceno de Francia (Kvaček et al., 2011), por la forma ovada y margen entero.

Tanto las especies de Cassia como las de Leguminosites presentan diferencias ya que las de este último suelen mostrar un menor tamaño y una forma foliar variable ovada-elíptica u ovada-lanceolada. Además, es difícil observar detalladamente la nerviación secundaria. Por estos motivos preferimos clasificar el ejemplar estudiado sólo a nivel de subfamilia.

Orden Fagales Engler, 1892Familia Fagaceae Dumortier, 1829Género Quercus Linneo, 1753

Quercus drymeja Unger, 1847Lám. I, figs. 14-15.

1847 Quercus drymeja Unger, pág. 113, lám. 32, figs. 1-4.

Material: CDN12. Ejemplar fracturado en mal estado de conservación.

Descripción: Hoja simple, simétrica, ovada, de aproximadamente 7 cm de longitud y 2 cm de anchura; ratio 3:1; ápice acuminado; margen dentado; dientes agudos de tipo recto-recto (2B) dirigidos hacia el ápice foliar. Nerviación pinnada posiblemente craspedódroma o mixta craspedódroma; nervio primario recto sin ramificar, moderadamente ancho, coeficiente de 1,5%; nerviación secundaria mal preservada.

Observaciones: El ejemplar descrito es similar considerando la forma foliar y dentición del margen a los ejemplares de la especie Q. drymeja del Plioceno de Siurana (Girona) (Sanz de Siria, 1982), Francia (Depape, 1922) e Italia (Gaudin & Strozzi, 1859). Además, aunque no se realizaron descripciones ni figuraciones, esta especie se ha citado en el Plioceno de la cuenca del Bajo Llobregat y Llano de Barcelona (Almera, 1894). Nuestro espécimen también guarda semejanza con los del Mioceno Inferior de Bosnia (Kvaček et al., 1993), Mioceno de Italia y Austria (Unger, 1847) y de Austria (Heer, 1856; Knobloch & Kvaček,

1981) y Mioceno Superior de la Cerdaña (Lleida) (Barrón, 1998).

El polimorfismo foliar de Q. drymeja incluye un número variable de dientes en el margen y limbos elípticos u ovados. Debido a esto, en el pasado se describieron distintas especies que tal vez pudieran relacionarse con la que nos ocupa, como:

(1) Q. praecursor Saporta del Plioceno de Francia (Saporta & Marion, 1876). Se diferencia de nuestro espécimen en su margen, carente de dientes.

(2) Q. praeilex Saporta del Mioceno Superior de Francia (Saporta, 1879, fig. 93, 5). Esta especie nunca fue formalmente descrita, aunque el autor figuró una hoja lanceolada con el ápice agudo y la base redondeada, el margen dentado y la nerviación pinnada mixta craspedódroma con 9–10 pares de nervios secundarios, nervios intersecundarios y nerviación terciaria percurrente. La morfología de este ejemplar no difiere en gran medida de la de Q. drymeja. Posiblemente, Q. praeilex podría ser considerado sinónimo de ésta, aunque sería conveniente revisar el material figurado por Saporta.

(3) Q. lonchitis Unger del Mioceno de Yugoslavia (Mihajlovic, 1996-1997). Según algunos autores el nombre específico de este taxón debe quedar únicamente reservado para restos foliares paleógenos (Kvaček et al., 1993).

(4) Q. gmelini A. Braun del Plioceno de Italia (Gaudin & Strozzi, 1858) presenta el mismo tipo de dentición, forma ovada y ápice acuminado que nuestro ejemplar, aunque tiene una mayor densidad de dientes marginales.

(5) Q. ilex L. fossilis, descrita en el Mioceno Superior de Bulgaria (Palamarev & Tsenov, 2004) y Plioceno de Francia (Depape, 1922), al igual que nuestro espécimen, presenta forma ovada y dientes en la parte superior de la hoja.

Q. drymeja vivió durante el Neógeno en gran parte de Europa, excepto en las regiones del norte. Según Palamarev (1989), fue una especie xeromesofítica, es decir, que habitó en laderas secas de montañas. Sin embargo, a menudo en la Península Ibérica se le encuentra asociado a plantas con hoja lauroide (Almera, 1894; Sanz de Siria, 1987).

Orden Juglandales Dumortier, 1829Familia Juglandaceae A. Richard ex Kunth,

1824Género Juglans Linneo, 1753

“Juglans” acuminata A. Braun, 1845 ex Unger, 1850

Lám. I, figs. 12-13.

1845 Juglans (Carya?) acuminata A. Braun, pág. 170.

1845 Juglans latifolia A. Braun, pág. 170.



1850 Juglans acuminata (A. Braun) Unger, pág. 468.

1856 Juglans vetusta Heer, pág. 90, lám. 127, figs. 40-44.

1894 Juglans vetusta Heer. Almera, pág. 341.

Material: CDN3, CDN13, CDN25.Descripción: Folíolos asimétricos, ovados

estrechos u oblongos, de aproximadamente 5 cm de longitud y 1,5-2 cm de anchura; ratio aproximado de 2:1; base asimétrica, obtusa normal o decurrente; margen entero; presencia de pecíolulo de varios milímetros. Nerviación pinnada broquidódroma; nervio primario masivo, recto, sin ramificar, con coeficiente Av/Am igual a 2,3%; más de 7 pares de nervios secundarios, de grosor moderado, curvados uniformemente; ángulo de divergencia agudo moderado, que en los especímenes CDN3 y CDN25 es creciente en la parte basal (50-60o) y uniforme, respectivamente.

Observaciones: Han sido hallados ejemplares semejantes a los descritos como J. acuminata en el Mioceno de Suiza (Heer, 1859), Austria (Knobloch & Kvaček, 1981; Kovar-Eder et al., 1995) y Grecia (Velitzelos & Gregor, 1990); y en el Plioceno del Llano de Barcelona (Almera, 1894), Siurana (Girona) (Sanz de Siria, 1982), El Papiol (Barcelona) (Sanz de Siria, 1983-1984), Italia (Gaudin & Strozzi, 1859), Francia (Boulay, 1892; Laurent, 1904-1905) y la República Checa (Knobloch, 1969). Tanto estos fósiles como los de Camp del Ninots presentan una forma semejante, asimetría foliar y nerviación broquidódroma. No obstante, J. acuminata es una especie polimórfica que puede presentar distintas formas y variaciones en los nervios foliares. Existen fósiles lanceolados (Sanz de Siria, 1982) y con un número menor de pares de nervios secundarios que los fósiles estudiados (Knobloch & Kvaček, 1981), los cuales presentan diferentes disposiciones para unirse con los superiores (Knobloch, 1969). Por este motivo, en el pasado se describieron las siguientes especies a partir de restos fósiles que podrían considerarse sinónimas de la que nos ocupa:

(1) J. vetusta Heer se cita en el Terciario de Suiza (Heer, 1859), Plioceno del Llano de Barcelona (Almera, 1894) y El Papiol (Sanz de Siria, 1983-1984).

(2) J. strozziana Gaudin del Plioceno de Italia (Gaudin & Strozzi, 1858).

(3) J. regia L. del Plioceno de Francia (Depape, 1922).

Para autores como Boulay (1892), las hojas de J. acuminata son casi idénticas a las del actual J. regia. Más recientemente, Sanz de Siria (1983-1984) indicó que la especie fósil podría ser la antecesora de la actual. La especie J. acuminata fue frecuente durante el Mioceno Medio y Superior y Plioceno (Sanz de Siria, 1982) y se distribuyó por Centroeuropa y regiones

mediterráneas. Se considera un taxón caducifolio de origen arctoterciario (Barrón, 1999a).

Los macrorrestos estudiados también podrían relacionarse con diferentes especies del género Cedrela P. Browne (familia Meliaceae) por tener una forma foliar oblonga u ovada y nerviación con numerosos pares de nervios secundarios. Entre estas especies podemos mencionar a Cedrela sp. del Mioceno Superior de Francia (Ambert & Roiron, 1990), C. sarmática Kovács del Plioceno de la República Checa (Knobloch, 1969) y C. heliconia Unger de Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). No obstante, los restos de C. heliconia citados anteriormente presentan mayor ángulo de divergencia de los nervios secundarios que nuestros ejemplares. La falta de estudios cuticulares que ayuden a discriminar entre los géneros Juglans y Cedrela hace que muchos autores modernos como Knobloch (1969) citen Juglans entrecomillado. Estamos de acuerdo con esta puntualización, por lo que citamos a este género entre comillas y en el futuro esperamos poder estudiar un mayor número de ejemplares que nos permita resolver este problema.

Orden Laurales Perleb, 1826Familia Lauraceae A. L. de Jussieu, 1789Género Daphnogene Unger, 1850

Daphnogene polymorpha (A. Braun, 1845) Ettingshausen, 1851.

Lám. I, figs. 1-2

1845 Ceanothus polymorpha A. Braun, pág. 171.1847 Ceanothus bilinicus Unger, pág. 145, lám.

49, fig. 9.1851 Daphnogene polymorpha (A. Braun)

Ettingshausen, pág. 16, lám. 2, figs. 23-25.1894 Cinnamomum scheuchzeri Heer. Almera,

pág. 334, lám. 25, figs. 2-3.1982 Cinnamomum polymorphum Heer. Sanz de

Siria, pág. 9.

Material: CDN1, CDN22, CDN23.Descripción: Hojas simples, coriáceas,

simétricas, elípticas, de 4-5 cm de longitud y 1,5-2,5 cm de anchura; ratio aproximado de 2:1; base aguda, decurrente u obtusa; ápice acuminado; margen entero; pecíolo corto de menos de 1 cm de largo y algo más ancho que el nervio primario medio. Nerviación acródroma, imperfecta, suprabasal; nervio primario medio de curso recto, grueso, con coeficiente Av/Am entre 2,5 y 3%; nervios primarios laterales acródromos, más finos que el primario medio (2 mm); nervadura secundaria pinnada; se observan más de dos pares de nervios de grosor moderado, curvados abruptamente.

Observaciones: Los tres ejemplares estudiados presentan una gran semejanza, con los descritos como Daphnogene polymorpha en el Mioceno Inferior de Izarra (Álava) (Barrón,



1999a), Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón & Diéguez, 2001), Eslovaquia (Sitár & Kvaček, 1997), Hungría (Hably, 1985) y Austria (Knobloch & Kvaček, 1981). Son comparables a su vez a los descritos y citados como Cinnamomum polymorphum por Sanz de Siria (1982, 1983-1984) en el Plioceno Superior de Siurana (Girona) y alrededores de El Papiol (Barcelona). Asimismo, presenta la misma forma y nerviación que los de Cinnamomum scheuchzeri del Plioceno Inferior de Tortosa (Marín et al., 1929).

Daphnogene fue descrito por Unger (1850) como un paragénero que agrupa especies de lauráceas fósiles con hojas trinervias coriáceas o subcoriáceas, es decir, de tipo “cinnamomoide” (Kvaček & Knobloch, 1967). Este tipo foliar lo presentan tanto la especie actual Cinnamomum camphora Nees como otras especies de lauráceas. Por eso, autores posteriores (Heer, 1856; Almera, 1894; Sanz de Siria, 1982, 1983-84; Velitzelos & Gregor, 1990) atribuyeron estas hojas al género Cinnamomum Schaeffer. Sin embargo, la aparición en muchos lugares de Centroeuropa de restos foliares con cutículas conservadas, indicaron que la epidermis del género actual y el paragénero citados son muy diferentes, por la forma y disposición de las células epidérmicas (Barrón, 1996). Esta es la razón de que Daphnogene conserve su vigencia taxonómica. Recientemente se han encontrado juntos en el Mioceno de Alemania frutos y restos foliares de tipo cinnamomoide (Pingen et al., 1994), sugiriendo que estos dos géneros podrían encontrarse estrechamente relacionados (Sitár & Kvaček, 1997). No obstante, al no estar en conexión anatómica no se pueden asignar los macrorrestos foliares a Cinnamomum.

La distribución de D. polymorpha debió de ser muy extensa durante el Neógeno en Europa ya que se han encontrado fósiles que demuestran su presencia tanto en la zona Central y del Este como en las regiones mediterráneas. Se trata de un taxón paleotropical que muestra afinidad florística con taxones asiáticos (Barrón, 1999a). Además, se ha detectado una posible dominancia de esta especie en algunos ecosistemas durante el Mioceno y algunos periodos del Plioceno (Sanz de Siria, 1983-1984; Hably, 1985).

Género Laurophyllum Goeppert, 1857

Laurophyllum sp.Lám. I, figs. 5, 8.

1876 Laurus canariensis Webb. (pliocenica). Saporta & Marion, págs. 246-253, lám. 2, fig. 6, lám. 28, figs. 4, 6, 7.

1894 Laurus canariensis Webb. Almera, pág. 331, Lám. 27, fig. 2 .

1894 Laurus nobilis L. Almera, pág. 332.1982 Laurus canariensis Webb. Sanz de Siria,

pág. 10, lám. 1, fig. 14.

Material: CDN2, CDN4C, CDN4D, CDN11A, CDN11B, CDN27, CDN28, CDN29, CDN30.

Descripción: Hojas simples, coriáceas, simétricas, a veces con el tercio superior curvado; oblongas estrechas u ovadas lanceoladas, con 5-8 cm de longitud y 1-2,5 cm de anchura; ratio de 3:1 a 9:1; base aguda, cuneada o atenuada; ápice agudo atenuado o acuminado; margen entero; pecíolo con una longitud aproximada de 1 cm. Nerviación pinnada broquidódroma, nervio medio grueso o masivo, recto sin ramificar, con un coeficiente de 3-4%; más de 6 pares de nervios secundarios, recurvados, moderadamente anchos; ángulo de divergencia agudo estrecho de 30-50 o, uniforme o ligeramente más agudo en una de las mitades de la hoja; nerviación terciaria no conservada.

Observaciones: Los ejemplares de Camp del Ninots se parecen en su forma y nerviación a los descritos como Laurophyllum sp. en el Mioceno de la Cerdaña (Lérida) (Barrón, 1996) y Austria (Knobloch & Kvaček, 1981), y en el Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). También se han encontrado semejanzas con Laurophyllum sp. 1 del Mioceno Inferior de Izarra (Álava) (Barrón, 1999a), Ribesalbes (Castellón) (Barrón & Postigo-Mijarra, 2011), Rubielos de Mora (Teruel) (Barrón & Diéguez, 2001) y Bosnia (Kvaček et al., 1993). Sin embargo, los especímenes de la Cerdaña e Izarra, presentan una forma elíptica, en lugar de lanceolada y, en ocasiones, un número diferente de nervios secundarios, al igual que los de Ribesalbes. Por su parte, los ejemplares descritos en Bosnia muestran diferente tipo de ápices y bases pero forma foliar y nerviación similares.

Los macrorrestos estudiados podrían relacionarse de forma más directa con tres especies de Laurophyllum:

(1) L. pseudoprinceps Weyland & Kilpper, del Mioceno Inferior de Eslovaquia (Sitár & Kvaček, 1997) y de la República Checa (Bůžek & Kvaček, 1974); y del Mioceno Medio de Serbia (Mihajlovic, 1996-97).

(2) L. undulatum Weyland & Kilpper del Terciario de Alemania (Weyland & Kilpper, 1963).

(3) L. princeps (Heer) Kraeusel & Weyland del Neógeno de Grecia (Velitzelos & Gregor, 1990).

No obstante, las especies citadas han sido descritas considerando tanto su morfología como sus características cuticulares. Al no encontrar fósiles en Camp dels Ninots con la cutícula conservada no podemos atribuir nuestros ejemplares a ninguna especie de este paragénero.

Nuestros especímenes muestran también semejanza, respecto a la forma y nerviación, con los descritos como Laurus canariensis por Saporta & Marion (1876), Marty (1905) y Depape (1922) en el Plioceno de Francia. Posteriormente, otros autores citaron la misma especie en el Plioceno del Bajo Llobregrat y Llano de Barcelona



(Barcelona) (Almera, 1894) y de Siurana (Girona) (Sanz de Siria, 1982). El paragénero Laurophyllum engloba formas semejantes a las de las especies actuales de Laurus L., que son muy similares a las encontradas en Camp dels Ninots. Desafortunadamente, debido a la falta de cutículas no se puede demostrar que los ejemplares estudiados se puedan atribuir al género Laurus. Laurophyllum es un paragénero perennifolio paleotropical con afinidades florísticas asiáticas y macaronésicas (Barrón, 1999a; Sanz de Siria, 1982).

Orden Salicales Lindley, 1833Familia Salicaceae Mirbel, 1815Género Populus Linneo, 1753

Populus populina (Brongniart, 1822) Knobloch, 1964

Lám. I, figs. 6-7.

1856 Populus attenuata A. Braun. Heer, pág. 15, lám. 57, figs. 4-5.

1980 Populus latior A. Braun. Heer, págs. 30–31, pl. 5, fig. 35.

1964 Populus populina (Brongniart, 1822) Knobloch, pág. 601.

1998 Populus willershausensis (Knobloch, 1964) Knobloch, pág. 53, lám. 27, fig. 8, lám. 28, figs. 1, 5, 7, lám. 29, figs. 3, 5, 6, 11, lám. 40, fig. 1.

Material: CDN5, CDN6, CDN7A, CDN7B, CDN8, CDN10, CDN16, CDN17, CDN18, CDN19, CDN20, CDN21. Estos fósiles se encuentran en estado fragmentario. Sin embargo, por lo general, tienen preservada la totalidad de la nerviación. El ejemplar CDN7A presenta la nerviación teñida de color amarillo-marrón debido al depósito de óxidos de hierro.

Descripción: Hojas simples, simétricas, ovadas anchas, muy anchas o de tipo deltoide, de 6 cm de longitud aproximadamente y 4-7,5 cm de anchura; ratio aproximadamente 1:1; ápice agudo acuminado; base hastada, obtusa redondeada o lobada; presencia de pecíolo de 1-2 cm de longitud; margen aserrado simple, con 3-6 dientes/cm, dientes con forma de tipo cóncavo-convexo (1C) o cóncavo-cóncavo (3C); seno redondo; espaciado irregular o regular, dependiendo del ejemplar, siendo en la zona basal mayor que en la apical; ángulo de divergencia agudo redondeado. Nerviación primaria actinódroma perfecta marginal basal o imperfecta reticulada basal; nervio medio recto sin ramificar o notablemente curvado, nervios laterales rectos, sinuosos o recurvados; nerviación secundaria craspedódroma; 3-6 pares de nervios secundarios gruesos, recurvados, rectos o sinuosos; ángulo uniforme o irregular, agudo entre 30o y 60o en la zona media foliar y de 70-90o en la apical; presencia de nervios agrópicos; nerviación terciaria percurrente con ángulo obtuso; nervios terciarios de curso sinuoso, predominantemente

alternos y oblicuos respecto al nervio medio; intervalo entre nervios terciarios menor de 0,5 cm.

Observaciones: Se han encontrado ejemplares semejantes a los descritos en el Mioceno Inferior de Rubielos de Mora (Teruel), Ribesalbes (Castellón) y Francia (Barrón & Diéguez, 2001; Barrón & Postigo-Mijarra, 2011; Kvaček et al., 2011), y Plioceno de Alemania (Knobloch, 1998). También son comparables a P. cf. willershausensis Knobloch del Plioceno de Alemania (Knobloch, op. cit.) por la forma y tamaño foliar, además de la nerviación actinodroma. P. populina presenta una marcada heterofilia: la forma laminar puede ser orbicular, ovada ancha, muy ancha o deltoide; la base obtusa, cordada, truncada, atenuada o hastada; y puede presentar el margen aserrado, dentado o crenulado con los dientes finos, arqueados, irregulares, etc. Debido a ello, varias especies de este género, deben considerarse sinónimas de P. populina. Éste es el caso de P. latior y P. attenuata A. Braun, descritos en el Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1856) y P. cf. willershausensis, que era una variedad local del Plioceno de Willershausen (Norte de Alemania) (Knobloch, op. cit.). Teniendo en cuenta la heterofilia de la especie, Ferguson (1971) agrupó especies sinónimas de la que nos ocupa dentro de la sección Leuce Duby del género Populus.

Los macrorrestos estudiados en Camp del Ninots también son comparables con la especie actual P. nigra L. descrita en el Plioceno de Siurana (Sanz de Siria, 1982) y de Francia (Depape, 1922), ya que presentan forma deltoide y margen foliar aserrado de forma similar a los de los fósiles estudiados. Las semejanzas entre nuestros ejemplares y los asignados a la actual P. nigra son numerosas, sin embargo P. populina se ha relacionado con la actual P. bonatii H. Léveillé de China, a partir de estudios cuticulares (Ferguson, 1971). Se considera, por esta razón, que este taxón de hojas caducas presentaba afinidades con los chopos asiáticos actuales. P. populina tuvo un origen arctoterciario y una gran distribución en Europa y el Norte de África a lo largo del Neógeno. Esta especie estuvo asociada a un tipo de vegetación riparia que existió en los márgenes del maar de Camp del Ninots.

Clase Poanae Scopoli, 1760.

Poanae incertae sedisLám. 1, Fig. 10.

Material: CDN26.Descripción: Fragmento de hoja acintada,

oblonga, con una longitud aproximada de 6,5 cm y una anchura de 1,6 cm. Nerviación paralelodroma; nervios rectos sin ramificaciones, con una anchura de 0,02 cm.

Observaciones: El ejemplar hallado en Camp del Ninots es semejante a las especies:



(1) Phragmites oeningensis A. Braun, del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1855) y el Plioceno de Siurana y El Papiol (Sanz de Siria, 1982) y de Italia (Gaudin & Strozzi, 1859). También ha sido citado en el Neógeno de Grecia (Velitzelos & Gregor, 1990) pero su presencia no puede confirmarse al no haberse publicado descripciones, dibujos o figuras.

(2) Typha latissima A. Braun del Mioceno Medio de Suiza (Heer, 1855) y Plioceno de Francia (Boulay, 1892).

El ejemplar de Camp del Ninots se asemeja a los atribuidos a P. oeningensis y a T. latissima por la ausencia de nervio medio, presencia de nervios paralelos de diferente grosor y transversales que unen a los anteriores. Como la nerviación de nuestro espécimen no está bien conservada, no es posible identificarlo con un taxón determinado, y por ello, CDN26 podría relacionarse tanto con la familia Poaceae Barnhart, como con la Typhaceae A.L. Jussieu.

5. Discusión

5.1. Aspectos tafonómicos

De forma mayoritaria, en Can Argilera aparecen hojas coriáceas notófilas de Laurophyllum sp. Su abundancia puede explicarse por una sobrerrepresentación, bien a causa de tener tejidos con alta flotabilidad, resistentes a la degradación (Ferguson, 1985; Spicer, 1991); bien por la posible dominancia de este taxón en los alrededores del lago. En el caso de las hojas compuestas (“Juglans” acuminata y Caesalpinioidea gen. et sp. indet.), sólo se encuentran folíolos aislados que no presentan degradaciones por rozamiento. De esto se deduce que la desarticulación pudo ocurrir tanto en la planta parental como en las aguas del maar, debida a la acción de un transporte hidráulico de baja intensidad. El transporte a la zona de fosilización se ha visto dificultado en el caso de los restos foliares de las angiospermas monocotiledóneas, porque las hojas permanecen

largo tiempo unidas a la planta parental después de morir (Barrón, 1999b; Barrón & Diéguez, 2001). Esta razón puede explicar la baja proporción de restos de estas plantas aunque seguramente fueron muy abundantes en las orillas del maar. De acuerdo con estas observaciones, desde un punto de vista tafonómico, los fósiles deben ser considerados parautóctonos (Behrensmeyer et al., 1992). Desde un punto de vista paleobiológico, todos los taxones estudiados pueden considerarse adémicos, excepto la monocotiledónea higrófila que sería démica (Fernández López, 1991).

5.2. Flora y vegetación

Se han identificado 8 taxones: 7 dicotiledó-neas, de las que 4 eran caducifolias y 3 perennifolias, y una monocotiledónea de carácter anfibio e higrófilo. Las especies mejor representadas fueron Laurophylum sp. (Lauraceae) y Populus populina (Salicaceae) (Tabla II).

Los taxones de Can Argilera se pueden relacionar con las geofloras Arctoterciaria y Paleotropical (Mai, 1989, 1991; Wolfe, 1978; Utescher et al., 2007), 3 especies son de origen arctoterciario (“Juglans” acuminata, Alnus gaudinii y Populus populina) y 3 de origen paleotropical (Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha y Caesalpinioideae gen. et sp. indet.). La asignación a una de las dos geofloras citadas es dudosa para la monocotiledónea, que seguramente tuvo una distribución plurirregional (Mai, 1989). Respecto a Quercus drymeja parece que se encontraba emparentada con encinas del subgénero Cyclobalanus, que poblaban los bosques paleotropicales paleógenos del sur de Eurasia. Sin embargo, es posible que algunas quercíneas tropicales actuales tengan un origen arctoterciario. Así los antepasados de esta especie seguramente habitaron en las cercanías del mar del Tethys y evolucionaron adaptándose al enfriamiento gradual que se produjo durante el Neógeno. A lo largo del Plioceno la mayoría de las encinas subtropicales se extinguieron, produciéndose una

Orden Familia Taxón Ejemplaresestudiados Abundancia Geoflora

Laurales LauraceaeDaphnogene polymorpha 3 9,67% paleotropicalLaurophyllum sp. 9 29,03% paleotropical

Juglandales Juglandaceae “Juglans” acuminata 3 9,67% arctoterciaria

FagalesFagaceae Quercus drymeja 1 3,22% -

Betulaceae Alnus gaudinii 1 3,22% arctoterciariaSalicales Salicaceae Populus populina 12 38,70% arctoterciariaFabales Fabaceae Caesalpinioideae gen. et sp. 1 3,22% paleotropical

- - Poanae incertae sedis 1 3,22% -

Tabla II – Taxones identificados en el presente estudio.— Taxa identified in the present study.



gran reducción en la diversidad de especies en comunidades de origen paleotropical (Palamarev & Ivanov, 2003).

La vegetación que se ha inferido tras el estudio de los fósiles vegetales recogidos en Can Argilera presentaba un carácter mixto con elementos paleotropicales y arctoterciarios en un contexto pre-mediterráneo. Se podían distinguir tres formaciones vegetales:1. Vegetación acuática con taxones higrófilos, anfibios y heliófilos en aguas poco profundas del margen del maar (Barrón, 2010).2. Bosque mesófilo ripícola con elementos arbóreos caducifolios como Alnus gaudinii y Populus populina, donde el taxón perennifolio Laurophyllum sp. pudo haber penetrado en posiciones algo alejadas de la masa de agua, tal y como sucede en algunas asociaciones actuales de Laurus nobilis (Costa-Tenorio et al., 2005).3. Laurisilva, posiblemente densa y sombría, caracterizada por Laurophyllum sp., Daphnogene polymorpha y Quercus drymeja. A finales del Plioceno, la instauración del clima mediterráneo provocó la desaparición de los bosques de lauráceas en la Península Ibérica (Postigo-Mijarra et al., 2009; Barrón et al., 2010). Un ejemplo de esto es la extinción en Europa de taxones que fueron muy abundantes y frecuentes a lo largo del Neógeno como Daphnogene (Sanz de Siria, 1982). En la Península Ibérica, actualmente no hay laurisilvas, pero se conservan algunas especies típicas de estas formaciones vegetales como Laurus nobilis L., Prunus lusitanica L., Rhododendron ponticum L., Davallia canariensis (L.)Sm., etc. Más concretamente, L. nobilis persiste en Cataluña, en donde algunas zonas como la Sierra del Montseny actuaron como refugios glaciares, gracias a su relativa resistencia a la sequía y al estrés climático (Rodríguez-Sánchez & Arroyo, 2008). Posiblemente, las laurisilvas de Camp dels Ninots se pueden considerar como una de las últimas representaciones de este tipo de vegetación en la Península Ibérica.

La distribución de quercíneas lauroides subtropicales fósiles como Q. drymeja, concuerda con el área ocupada actualmente por la alsina (Q. ilex L. subsp. ilex), especie de tendencia litoral o sublitoral que está asociada a un clima mediterráneo subhúmedo (Costa-Tenorio et al., 2005; Barrón, 2010). En muchos casos la alsina presenta hojas de tipo lauroide, carácter a partir del cual inferimos cierta similitud entre el ambiente actual donde habita esta especie y los ambientes subtropicales del Terciario en los que vivió Q. drymeja. Considerando estas razones, se puede sugerir que el ancestro de Q.ilex subsp. ilex, cuya área actual de distribución coincide en parte con la de Q. drymeja durante el Neógeno, pudo tener su origen en encinas subtropicales pliocenas (Barrón, 2010; Barrón et al., 2010). Probablemente, el origen de la subespecie Q.ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. fue más reciente, y su tipo foliar reducido es una adaptación a la vida

en condiciones subcontinentales del interior y zonas montañosas de la Península Ibérica (Costa-Tenorio et al., op. cit.).

5.3. Aspectos paleobiogeográficos

La flora de Can Argilera se puede comparar con otras del Plioceno catalán aunque presenta ciertas diferencias:

1. La flora de los alrededores de El Papiol contenía taxones caducifolios como Liquidambar, Ulmus, Salix, Celtis, etc., un elevado número de especies de lauráceas y elementos paleomediterráneos como Chamaerops humilis L. y Viburnum tinus L. (Sanz de Siria, 1993). Quercus drymeja aparece como un taxón relativamente abundante y se ha considerado la especie dominante en este afloramiento (Sanz de Siria, 1983-1984).

2. En Siurana aparecieron hojas de los géneros Oreodaphne (=Ocotea) y Persea, elementos caducifolios como Acer, Betula y Fagus, y abundantes restos de taxodiáceas y abietáceas (Sanz de Siria, 1982, 1996).

3. En los afloramientos de Tortosa se encontraron especies de los géneros Apollonias y Persea, y árboles caducifolios como Acer, Betula, Fagus y Platanus, (Marín et. al., 1929; Sanz de Siria, 1996).

4. La flora de la cuenca del Bajo Llobregat y Llano de Barcelona estuvo representada por Quercus drymeja y Cassia. Asimismo, se recogieron restos foliares de Acer, Platanus, Ulmus, Fagus, Castanea, Ocotea y Persea; gimnospermas de las familias Abietaceae y Cupressaceae; y elementos mediterráneos como Laurus nobilis L., Chamaerops humilis L. y Celtis australis L. (Almera, 1894; Sanz de Siria, 1996).

5. La flora de Can Argilera es muy diferente a la de finales del Plioceno de Crespià (Girona), porque en este periodo los taxones de tipo mediterráneo ya dominaban los ecosistemas. En esta región parece que existió una vegetación submediterránea con dominancia de Quercus de tipo cerris, asociada a un periodo interglaciar (Roiron, 1983).

A nivel peninsular, las paleofloras pliocenas estudiadas fuera de Cataluña son escasas. La flora fósil del yacimiento de Lepe (cuenca del Guadalquivir), atribuida a la parte media del Plioceno, revela la existencia de climas secos con comunidades de leguminosas en donde también vivía un tipo de quercínea, no relacionable con Q. drymeja. Asimismo estuvieron presentes taxones indicativos de medios húmedos como taxodiáceas, lauráceas y Populus, y una banda de vegetación hidrófita (Barrón et al., 2003).

En un ámbito europeo la flora de Can Argilera es comparable con otras de distintas localidades italianas y francesas de edad semejante. La flora de la Toscana refleja la existencia de laurisilvas y bosques caducifolios ripícolas con Alnus y Juglans. También se han podido identificar



especies de las familias Betulaceae, Fagaceae y Salicaceae, además de coníferas (Gaudin & Strozzi, 1858, 1859). Las floras francesas más parecidas a la que nos ocupa son las del Plioceno Superior del valle del Ródano. Éstas estuvieron integradas por Laurophyllum sp., Daphnogene, Juglans, Populus y Q. drymeja, y se diferencian de la de Can Argilera, por la mayor diversidad en taxones perennifolios lauroides, caducifolios y gimnospermas (Boulay, 1890; Depape, 1922).

Actualmente, los bosques subtropicales húmedos de China central, Vietnam, Laos y el Sur de Japón presentan formaciones vegetales similares a las que existieron en Can Argilera. Están constituidas por árboles perennes de hoja ancha, elementos caducifolios arbóreos y arbustivos, más escasos, y en algunas ocasiones coníferas. Se caracterizan por la presencia de lauráceas, fagáceas perennes y caducas, juglandáceas, betuláceas y magnoliáceas. Son mucho menos diversos que las pluvisilvas tropicales (Utescher et al., 2007).

En la región Macaronésica persiste, en la actualidad, un importante relicto de flora de origen paleotropical. Es reseñable la existencia de una laurisilva con varias especies de lauráceas, entre las que se encuentran: Laurus azorica (Seub.) Franco, Ocotea foetens Baill., Persea indica (L.) Sprengel, Picconia excelsa (Aiton) DC. y Apollonias barbujana (Cav.) Bornm. También están representadas especies de otras familias como Ilex canariensis Poiret o Prunus lusitanica L., que no se han detectado en estado fósil. En la Península Ibérica, especialmente en la cornisa cantábrica, existen en la actualidad asociaciones vegetales con plantas de hojas lauroides, como Laurus nobilis L., Prunus lusitanica L., Rhododendron ponticum L., Quercus ilex L. subsp. ilex, Ilex aquifolium L., etc., junto a elementos caducifolios. En Cataluña, la alsina se encuentra a nivel de costa o sobre laderas montañosas influenciadas por el ambiente marino y puede formar bosques densos. Dentro de la comarca de la Selva, donde está localizado el yacimiento de Camp dels Ninots, se encuentran alsinares en fondos de valle (Costa-Tenorio et al., 2005). De forma especulativa, la presencia de estas comunidades vegetales parece ratificar la existencia de laurisilvas en el pasado, ya que podrían ser restos de las que poblaron la península durante el Neógeno. Sin embargo, son necesarios más estudios de índole neo- y paleobotánicos para poder confirmar esta hipótesis.

6. Conclusiones

Se han estudiado 31 macrorrestos foliares procedentes de sedimentos de arcilla arenosa del Piacenziense (Plioceno) del sector Can Argilera del afloramiento de Camp dels Ninots (Girona, España). Se han identificado ocho taxones de angiospermas pertenecientes a las familias Lauraceae, Juglandaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Fabaceae y al superorden Poanae.

La familia Lauraceae es la más abundante y está representada por Laurophyllum sp. y Daphnogene polymorpha. También se han identificado los taxones “Juglans”acuminata, Quercus drymeja, Alnus gaudinii y Populus populina, una leguminosa caesalpinioidea indeterminada, y una monocotiledónea. Los taxones se pueden categorizar según su origen paleofitogeográfico en paleotropicales (Laurophyllum sp., D. polymorpha y la leguminosa) y arctoterciarios (“J. acuminata”, A. gaudinii y P. populina). Tanto Q. drymeja como Poanae incertae sedis tienen un origen incierto y de momento no se pueden vincular a ninguna de estas dos geofloras.

Desde un punto de vista paleobiológico y tafonómico, las impresiones estudiadas son paraautóctonas y corresponden a entidades adémicas, excepto el taxón higrófilo monocotiledóneo, que es démico.

Dentro de la unidad florística de laurisilvas subtropicales pliocenas, se distinguían tres formaciones vegetales: 1. Plantas anfibias e hidrófilas; 2. Bosque mesófilo ripícola con elementos arbóreos caducifolios como Populus populina y Alnus gaudinii; 3. Laurisilva con dominancia de Laurophyllum sp. y acompañamiento de Daphnogene polymorpha, “Juglans” acuminata, Quercus drymeja y una leguminosa indeterminada.

La flora actual más semejante a la que hemos estudiado, se encuentra en bosques subtropicales húmedos de centro y sur de Asia y en las islas Canarias.

Agradecimientos

Este artículo es el resultado del trabajo de licenciatura de uno de los firmantes (S.R.). Queremos expresar nuestro agradecimiento por su colaboración y ayuda a los Dres. Bruno Gómez de Soler y Gerard Campeny (IPHES) e Isabel Rábano y Enrique Peñalver (IGME); así como a Ana Bravo y Eleuterio Baeza (IGME). Así mismo queremos agradecer los comentarios y críticas realizados tanto por los revisores de este trabajo (Dras. María Valle Hernández, Universidad de Salamanca, y Mª Teresa Fernández Marrón, CSIC) como por los editores (Dres. Antonio Perejón Rincón, CSIC, y Mª José Comas, UCM). Este estudio forma parte de los proyectos CGL2012-38358, del Ministerio de Ciencia e Innovación y SGR2009-324, de la Generalitat de Catalunya.

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Lám. I: Macrorrestos: Figs. 1-2 Daphnogene polymorpha (A. Braun) Ettingshausen (CDN1); Figs. 3-4. Alnus gaudinii (Heer) Knobloch & Kvaček (CDN15); Figs. 5 y 8 Laurophyllum sp., (CDN27, CDN29); Figs. 6-7. Populus populina (Brongniart) Knobloch (CDN7A); Fig. 9 y 11. Caesalpinioideae gen. et sp. indet., (CDN24). Fig. 10. Poanae incertae sedis., (CDN26); Figs. 12 y 13. “Juglans” acuminata A. Braun ex Unger (CDN3, CDN25); Figs. 14 y 15. Quercus drymeja Unger (CDN12). Figs. 2, 4, 7-9, 12, 14: Dibujos a cámara clara. Escala gráfica: 1 cm.

— Macroremains. Figs. 2, 4, 7-9, 12, 14: Camera lucida skechts. Graphic scale: 1 cm.

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