Estudiostaxonómicosen el Gen. CistusL.Sect.Ladanium (Spach) Willk. (Cistaceae)

en la provincia deMadrid

CONCEPCIÓN CARAZO ROMÁN* y M JOSEFA JIMÉNEZ ALBARRÁN**

* Departamento de Biología Vegetal1. Facultadde Biología. UniversidadComplu-

tense.28040 - Madrid.** MuseoNacional de Cienciay Tecnología.Paseode lasDelicias, 61. 28045 - Ma-

drid.

Resumen.Se realizaun estudiotaxonómicoen el géneroCistusL., secciónLadanium(Spach)Willk., en la provinciadeMadrid y se efectúala lectotipificación dc Ciada-nífér L.. (1 ¡auri/biius L. y Cx evpriusLam.

Palabrasclave: Cistus.lectotipificación, Madrid.

Abstract. A taxonomicstudy in Ihe genus(istus L. sect. Ladaniuni (Spach)WiIlk..has beenrealizedin Madrid provinceand the lectotypiflcationof the taxa C. ladaniferL.. Ci ¡aurilólius L. and (Xx cyprus Larn. hasbeenmade.

Key words: Cistus, lectotypification.Madrid.

INTRODUCCIÓN

El géneroCistus L., ha sido objeto de estudioen diferentesocasionesy tratado por diversosautores(DANSERAU, 1939; MARTÍN & GUINEA,1949; Rízzono. 1979); sin embargo,no se ha realizadoun análisismáscompletodesdeel punto de vistataxonómico.

Estetrabajo tiene comoobjetivo estudiardistintoscaracterestaxonó-micos conel propósitode aportardatosparaun estudioglobal del género.

he!. (tn¡phetensisNi 14 109-122. Edit. UniversidadComplutense,1989

110 Carazo Ramón, (1 ci al.

La secciónLadanium(Spach)Willk.. es unaunidadhomogéneacons-tituida por CistusladanifúrL. y Cisluslaurifolius L., quese encuentraam-pliamenterepresentadaen la provincia de Madrid. Incluimos el híbridoformadoentreambasCistusxcypriusLam.,quepresentacaracteresinter-medios.

Paracadataxón se indicael nombreválido, sinonimiasy tipo, descri-biéndoselos órganosvegetativosy florales, los diferentestipos de trico-mas,anatomíafoliar, morfologíadel polen y de la semilla y anatomíadela testa.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material estudiadoprocedede recoleccionespropias,conservándo-se los pliegostestigo en el Herbario de la Facultadde Biología de la Uni-versidadComplutensede Madrid (MACB).

Cistus ladanifen(Ar) Arganda.30TVK6362. 17-5-1984,Carazoy Ji-ménez(MACB 16761);(Bu) Bustarviejo,30TVL4121. 30-10-1982,Cara-zo (MACH 16762); (Ep) El Pardo. 30TVK3588, 14-5-1983, Carazo(MACB 16763): (Jh) Jarabonda,30TVL0513, 30-7-1981,Carazoy Jimé-nez(MACH 16764);(Ms) Miraflores de la Sierra, 3OTVL3S12, 25-6-1981,Carazoy Jiménez(MACB 16759); (Vb) Villalba, 30TVL1709,26-5-1983,Carazo(MACB 16760).

Cistuslauri folias: (Cn) Canencia,50TVL3424,30-7-1981,Carazoy Ji-ménez(MACB 16756); (ib) Jarahonda,30TVL0513, 30-7-1981,Carazoyiiménez(MACB 16755):(Nv)Navacerrada30TVL1616, 13-7-1982,Ca-razo(MACB 16758).

Cistusx cvprius: (Ab) Abantos(El Escorial) 30TVK0397, 25-7-1983.Carazo(MACB 16753); (ib) Jarahonda,30TVL0513.,30-7-1981,Carazoy Jiménez(MACB 16754).

Parael estudiobiométricoel polen fue acetolizadopor el métododeERDTMAN(1952) y parael estudiode la exinalas muestrasfueron metali-zadascon oro-paladioy observadasen M. E. B., modelo Super Mini-5cm 1 00.

El análisisde las semillasse efectuócon M. E. B.. paracl estudioana-tómico hemosseguido,con algunasmodificaciones el métodode inclu-sión en parafina(JOHANSEN, 1940)y posteriortinción de los cortesobte-nidosen safraninafast-green.

Estudiostaxonómicosen ci GenCistusL... III

Debidoa la durezade las semillas,ha sido necesarioun ablandamien-to inicial paralo queprevio a la inclusiónen parafinase mantuvieronenmaceraciónconaguadestiladadurante48 horas,hirviéndolasa continua-ción durante3 horas.Posteriormente,se fijaron las muestrasen formol-acético-alcoholduranteun tiempomínimo de 18 horasy mástardese des-hidratarone incluyeron en parafinacondisolvente toluol.

RESULTADOS

a) Taxonomíay tipificación.

Gen.C¡stus L., Gen. Pl. 184 (1743).Sect.Ladanium(Spach)Willk., leon. & Deser.Pl. Nov. 2: 41(1857).Syn. Gen. LadaniumSpach,Ann. Se. Nat. 6, 367 (1836).Sect.Ledonia Dunal, por parte,in DC., Prod. 1: 266 (1824).

Cistus ladaniferL., Sp. Pl. 523 (1 753).Syn. Ladaniumof/icinarum Spach,Ann. Sc. Nat. 6: 367 (1836).

TYPUS. Entre los tres pliegosexistentesen el herbario de LINNEOcorrespondientesa C. ladanífer, señaladosconlos números689.5,689.6y 689.7,designamoscomotipo el número689.6es el único ejemplarquepresentaflores bien desarrolladasy, por lo tanto,el másrepresentativo.

Cistuslaurifolius L., Sp. Pl. 523 (1753).Syn. Ladaniumlaurifolium Spaeh,Ann. Sc. Nat. 6: 367 (1836).

TYPUS.De C. laurifolius el único pliego queexisteen el herbariodeLINNEO es el número689.4quecorrespondeaun ejemplarconfloresbiendesarrolladas.

Cistusx cyprius Lam., Ene.Méth. Bot. 2:16 (1786).Syn. Ladaniumcyprium Spach,Ann. Se. Nat. 6: 367 (1836).

TYPUS.Designamoscomo tipo el pliegoexistenteen el herbadoLA-MARCK en el que figura la mismaleyendaqueel prólogo «istusledon la-t¡folium creticum. 3. B. 2 p. 9. Ledon3. c7yprium. Clus. Hist. 1. p. 78».

b) Morfología.

Resumimosen el Cuadro 1 lasprincipalesdiferenciasencontradasenlos tres taxones.

c) Anatomíafoliar.

Presentanhojas xeromórficas,la adaptaciónal clima xérico se mani-fiesta en diversascaracterísticascomo el abundantetomento, secreción

Carazo Ramón, C. ci al.

CuADRO 1. Morfología comparada de la seccion Ladaniuni.

C. ludaniJi’r C. laurifolius Cx cyprius

Hojas.

Tamaño.Forma.

Margen.

Peciolo.Consistencia.Tricomas.

4-8 x 0,8-2 cm.Linear o lanceo-lado-linear.Revoluto y gla-bro.Sesil o subsesil.Coriácea.Estrellados ysimples.

4-9 x 1,8-3 cm.Oval u oval-lan-ceolada.Onduladoy cilia-do.Sesil.Foljácca.Estrellados,fasci-culados y sim-píes.

4-8x 0,8-1,5 cm.Oval-lanceolada.

Revoluto y dhado.Subsesil.Coriácea.Estrellados,fasciculados y simpíes.

Pedúnculosflorales.

Tamaño.Tricomas.

3-7 cm.Estrellados.

6,5-25 cm.Fasciculados ysimples.

5-9cm.Fasciculados ysimples.

Inflorescen-cias.

Forma.Hábito.

Uniflora.Rígida.

Cima umbelada.Flexible.

Cimoide.Flexible.

Sépalos.

Tamaño.

Forma.Tricomas.

1,5-1,8x 0,8-1,3cm.Orbicular.Peltados y sim-píes.

1,3-1,6 x 0,6-0,8cm.Oval-lanceolado.Estrellados,fasci-culados y sim-píes.

1,4-1,7 x 0,7-1,2cm.Oval.Dendroide,estrelIados, fasciculados y simples.

Pétalos.Tamaño.Forma.

Color.

7-lO cm.Oval u oval-triangular.Blanco, a vecescon manchapúr-puraen la base,

4-6 cm.Oval.

Blanco con man-cha amarillaen labase,

5-7 cm.Oval.

Blanco, a vecescon manchapúrpuraen la base.

Frutos.Nt valvas,Tamaño.Forma.

Tricomas.

lO.1,2-1,6cm.Globosa y cilín-drica.Estrellados.

5.0,9-1,2cm.Oval-redondeada.

Fasciculados ysimples.

6-7,0,8-1,3cm.Cilíndrica.

Estrellados.

112

Estudiostaxonómicosenel GenCistus L... 113

de sustanciasresinosas(ládano),consistenciacorreosay cambiosestruc-turalesefectuadosen la epidermisy mesofilo.

La antomiafoliar (Fig. 1) no ofrece diferenciasen los tres taxones;estáconstituidapor unaepidermiscon célulasepidérmicasde diferentetamañoy quedesarrollanunadensacutícula.Lascélulasdel hazson másgrandesy sobreellasse disponentricomasglandulares;las célulasdel en-vés presentanestomasdc tipo anomocítico(METCALFE & CHALK, 1979)y contienenumerosostricomasde diferentemorfología(Fig. 1, 1.1 a 1.5).

El mesofilo está constituidopor un parénquimaen empalizadamuydesarrolladomientrasqueel parénquimalagunarse encuentrareducidoa unaspocas célulascon grandesespaciosintercelulares.Las venasme-noresposeenpocoselementosvascularesy se encuentranrodeadasporca-pasde célulasparenquimáticasque se prolonganhacia el haz y el envésconstituyendolas extensionesde la vainaconfunción conductora(Fig. 1,1.6). En el mesofiloy en lasextensionesde la vaina del hazse encuentrannumerososcristalesde oxalatocálcico (Fig. 1, 1.7).

d) Tricomas

Utilizando la clasificaciónde UPHOF& HUMMEL(1962), los diversostricomas(Fig. 2, 2.1 a 2.6) halladosen estasecciónson: 1. Glandulares,uniseriadosy pluricelulares.2. Simples, unicelularesde paredesgruesas.3. Fasciculados.4. Estrellados.5. Peltados.6. Dendroides,quepuedenin-terpretarsecomo intermediosentrelos tipos estrelladoy peltado (MET-CALFE & CHALK, 1979).

En los tres taxonesestudiados,la distribuciónde los tricomasen lasdiferentespartesde la plantase resumeen el Cuadro 1 y su morfologíapuedeobservarseen las figuras 3 y 4.

e) Po/en

Paralos tres taxones,el polenha resultadoserisopolar,consimetríade orden tres,presentandotrescoIpos subterminalesy tresporosque sesitúanaproximadamenteen el centro(Fig. 5).

Lasdimensionesparael eje polar (P) oscilanentre54 y 35 ¡.tm y parael ejeecuatorial(E) varíaentre35 y 50 gm; la relación PIEestácompren-didaentre 1,04 y 1,08 ~m, valoresquecorrespondenaun grano de polende tipo esferoidal.En el Cuadro2 se expresanlos valoresobtenidosparalas poblacionesestudiadas.

114 Carazo Ramón, C. et aL

CUADRO 2. Biometría polinica de las especiesestudiadasde la sección Ladan¡u,n.P: Eje polar. E: Diámetro ecuatorial. Lad: C’. ladaniltr. Lau: (1 laurdólius. Cyp: xcyprius. Ab: Abantos. Ar: Arganda. Cn: Canencia. Ep: El Pardo. .Jh: Jarahonda.Ms: Miraflores dela Sierra. Ny: Navacerrada.Vb: Villalba.

nlax mm

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x max flhifl

E

LadAr .4&

Lad~ 5tLad

Jh AL.

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Al

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AL

4126 411.IL fl1107

4fl AL pg M

43& 4.4...3t «IBE JflZ

4O~ At Á34 3~16’AN

4~6 4W At 4S~A~

48~494Q.. 45~D Ah0~

4610Afi=2W 4~14~

41170L43 2L 38X1’Á07

5G86 5O~’At 4114SO?

flK~ó 35 4~L1~

Lad~ A&Lad~= 5ZLau..9~ fl..

LauA9

LauMs4a

LauS4~

Cyp~ II

xp

E

El grosor de la exina halladoen los trestaxonesvaríaentre2,8 y 4,6~tm.La ornamentaciónde la misma en cadauno es la siguiente:en C. la-dan¡fer se presentareticulada,siendomacroreticuladaen el mesocolpioymicroreticuladaen las zonaslateralesde los coIposy en el apocolpio(Fig.5. 5.1, y 5.2). Para(1 laurifolius, la exina es reticulado-estriada,presen-tándosereticuladaen las zonaslateralesde los coiposy en el mesocolpioy estriadaen el apocolpio(Fig. 5, 5.3 y 5.4). En C. x cyprius, es reticulada

Estudiostaxonómicosen el GenCistusL... 115

Figura 1. Anatomíafoliar en la secciónLadanium, 1. Esquemade un corte his-tológico de boja, ay a’ célulasepidérmicas.b y b’ mesofilo,c nervio menor,d nerviocentral, e cistolitos. 2. Célulasepidérmicasdel haz, (7. ladanijér, El Pardo. 3. Trico-ma glandular.(‘xcyprius. Jarahonda.4. Célulasepidérmicasdel envés,C. ladanWcr,El Pardo. 5. Estomasanomocíticos.(1 x cyprius, Jarabonda.6. Extensionesde la vai-na. (1 laurifólius, Navacerrada.7. Cistolitos, C. laurifolius, Navacerrada.

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116 (‘araza Ramón, O a aL

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Figura2. Tiposdetricomashalladosenla secciónLadanluin. 1. Glandular. 2. Sim-píe. 3. Fasciculado.4. Estrellado.5. Peltado.6. Dendroide.

con lúmenespequeños,se observagrancantidadde polen deforme(Fig.5,5.5 y 5.6).

Realizandoel porcentajede fertilidad obtenemosqueel 86 % de losgranosson estériles.

f) Semillas

Son de forma poliédrica con aristasredondeadas.El tamañocorres-pondienteparacadataxón es alrededorde 1 mm de diámetroen C. la-danú6;2 mm paraC. laurífolius y de tamañointermedioen C. x cyprius.

La testapresentaornamentaciónreticuladacon tabiquesmarcadosylúmenesgranuladosen O ladanifer (Fig. 6, 6.1 y 6.2); reticuladacon ma-meloneshundidos,lisos y de gran tamaño,dispuestosen lasaristasde lospoliedros,en C. laurifolius (Hg. 6, 6.4 y 6.5); reticuladacubiertade ma-melonesde menortamañoy de paredeshundidasrepartidospor todalasuperficiede la semillaen C. x cyprius (Fig 6, (.7 y 6.8).

La estructurahistológicade la testaes semejanteen los trestaxonesyestáconstituidapor tres capas(Fig. 6, 6.3, 6.6 y 6.9). a) Capaepidér-

2

3

56

Estudiostaxonómicosenel GenCistusL... 117

Figura 3. Tricomasdel envésdelashojasen la secciónLadanium. 1 y 2. C. lada-nifer, Tricoma estrelladoy borderevoluto y lampiño, El Pardo. 3 y 4. C. laurifolius,T., simplesy estrellados,bordeonduladoy ciliado. Jarabonda.5 y 6. C. x cyprius,T.,simplesy estrellados,borde revolutoy ciliado, El Escorial.Microfotografíasal M. E. B.

118 Carazo Ramón. C. cl al.

Figura 4. Tricomasde los sépalosde la secciónLadanium. 1 y 2. (1 ladanifi’n T.peltado.El Pardo. 3 y 4. 0. 1aur¡fa/iu~ T. estrelladosy simples,Jarahonda.5 y 6. 0.x cvpríus. T., dendroidesy fasciculados.El Escorial.Microfotografíasal M. E. 13.

¿

~1 1sinti.

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3

2

6 1

Estudiostaxonómicosen el GenCistusL... 119

Figura 5. Polende la secciónLadaniunz. 1 y 2. C. ladan¡iíer. Vista polar y exinareticulada,El Pardo. 3 y 4. C. laurijólius. Vistaecuatorialy exina reticulado-estriada,Canencia.5 y 6. Cxcyprius. Vista generaly exina reticulada.Jarabonda.Microfo-tografíasal M. E. B.

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e.~!‘ 6.

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1 20 Carazo Ramón, O. ct aL

mica, formada por el retículo y los mamelones.b) Capamalpighiana,formadapor macroesclereidasquepresentanparedesmuy gruesasy lig-nificadas,como lo demuestrael color rojo intensoque tomancon la sa-franina,dejandolúmenesno ensanchadosen la base.Aparececlaramentela línea lúcida debido a la diferente orientaciónde las microfibrillas(SCOTT & al., 1962) e) Capapigmentaria(VAUCHAN, 1968) 0 interme-dia (BENGOECHEA& GÓMEZ CAMPO, 1975) queaparecefuertementete-ñida de rojo con la safraninalo quenos indica la presenciade lignina;estáconstituidapor célulasmuy aplanadasqueconstituyenel limite en-tre la testay el restode la semilla.

DISCUSIÓN

Con los datosobtenidospodemosafirmarquelos taxonespertenecien-tesa la secciónLadanium, en el áreaestudiada,forman un grupohomo-géneo y estable,dondelos caracteresmorfológicosy anatómicosmues-tran poco margende variabilidada pesarde quepodemosdistinguir lostaxonesCl ladanijér L., C. laurifolius L., y Cx cyprius Lam.

El análisiscomparadode las característicasmorfológicas(Cuadro1),anatómicasy biometríapolínica (Cuadro2) de lostres taxonesmuestranque el híbrido Cistusx cypriusLam., presentaalgunasvariacionesen loscaracteresestudiadosrespectoa los parentales,presentandocaracteresse-mejantesa ellos, otros quese manifiestande forma intermedia,caracte-res de los parentalesquese expresansimultáneamentey caracteresqueseacercana un parental.Las estructurasreproductorasdel híbrido se en-cuentranmal conformadas,la mayorpartedel polenes estéril y el núme-ro de semillasviables es muy reducido.

AGRADECIMIENTOS

AgradecemosaD. Miguel JerezLuna su inestimableayudaen la preparacióny fo-tógrafíade lasmuestrasobservadascon microscopiaelectrónicade barrido,

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Estudiostaxonómicosen el GenCistusL... 121

Figura6. Forma,ornamentacióne histologíade semillasde la sección1, 2 y 3. U ladanifer Bustarviejo. 4, 5 y 6. 0. laurifolius, El Escorial. 7,eyprius. El Escorial. 1, 2. 4, 5. 7 y 8. microfotografíasal M. E. B., 3, 6 ytografiasal M. O.

3

Lactan¿uni.

8 y 9. Cx9. microfo-

122 Carazo Ramón, (1 el aL

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