Evaluación en los cambios de afectación por entorchamiento ...
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Evaluación en los cambios de afectación por entorchamiento y herbivoría en poblaciones de Espeletia argentea durante la temporada seca 2012-2013, en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia. Juan David Suárez Avellaneda PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA Bogotá 2013
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Evaluación en los cambios de afectación por entorchamiento y herbivoría en poblaciones de
Espeletia argentea durante la temporada seca 2012-2013, en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
Juan David Suárez Avellaneda
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA
Bogotá 2013
Evaluación en los cambios de afectación por entorchamiento y herbivoría en poblaciones de
Espeletia argentea durante la temporada seca 2012-2013, en el Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca, Colombia.
Juan David Suárez Avellaneda
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Ingrid Schuler, Ph.D. Andrea Forero Decano Académico Director Carrera de Biología Facultad de Ciencias Pontificia Universidad javeriana
NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos
de tesis. Solo velará por qué no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por qué
las tesis no contenga ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo
de buscar la verdad y la justicia”.
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 2. JUSTIFICACIÓN Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 3. MARCO TEÓRICO
3.1. Disturbio y Cambio Climático 3.2 Páramos/ Frailejones 3.3 Genero Espeletia
3.3.1 Espeletia argentea 3.4 Epidemia
3.4.1 Epidemiología 3.4.2. Manifestaciones 3.4.3. Entorchamiento 3.4.4. Herbivoría. 3.4.5. Enfermedades en plantas 3.4.6 Infección 3.4.7 Ciclicidad de la enfermedad
3.5. Intensidad de la enfermedad 3.5.1 Incidencia ó Prevalencia 3.5.2. Severidad
4. OBJETIVOS 4.1 Objetivo general 4.2 Objetivos específicos
5. METODOLOGÍA 5.1 Área de estudio. 5.2 Especie en estudio
5.2.1 Estructura Poblacional. 5.2.2 Evaluación de la Incidencia y Severidad. 5.2.3 Evaluación de la relación entre severidad, estado de desarrollo y elevación
6. RESULTADOS 6.1 Caracterización en la incidencia de Entorchamiento y Herbivoría.
6.1.1 Incidencia. 6.1.2 Severidad
6.2 Caracterización en la dinámica de incidencia y severidad, Tiempo 1 vs Tiempo 2. 6.2.1 Dinámica de la Incidencia. 6.2.2 Dinámica de la Severidad.
6.3 Evaluación del progreso de la infección y severidad. 7. DISCUSIÓN.
7.1 Evaluación incidencia y severidad de entorchamiento y herbivoría. 7.1.1 Evaluación de la Incidencia 7.1.2 Evaluación de la Severidad.
7.2. Caracterización Dinámica de la incidencia y Severidad, T1 vs T2. 7.2.1 Dinámica de la Incidencia. 7.2.2 Dinámica de la Severidad.
7.2.3 Dinámica de la severidad Vs Grados de afectación. 7.3. Progreso de la enfermedad y la Severidad. 7.4 Conclusiones
8. BIBLIOGRAFÍA. 9. ANEXOS.
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Resumen
En este proyecto de investigación se evaluó los cambios en los niveles de entorchamiento
y herbivoría en las poblaciones de Espeletia argentea a dos rangos de alturas diferentes
de 3000 y 3200 msnm, durante la temporada seca en la cuenca de la quebrada Calostros
dentro del Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca. Los factores bióticos y
abióticos influyen directamente sobre la presencia de individuos patógenos y la
progresión de estas patologías. En E. argentea se han documentado problemas recientes
con patógenos y herbívoros, especies importantes para hacer seguimiento de estas
afecciones determinando el estado de vulnerabilidad de las poblaciones naturales. Se
cuantificaron datos de incidencia y severidad para las afectaciones de herbivoría y
entorchamiento en la población de E. argéntea en la cuenca de la quebrada Calostros, en
donde presentó una incidencia constante por herbivoría y un aumento en la incidencia
por entorchamiento en las dos temporadas muestreadas. En cambio los niveles de
severidad tanto para herbivoría y entorchamiento son bajos, ya que la población no
tiene valores que superen el 22 % para ninguna de las clases de tamaño en las dos
temporalidades muestreadas. Se sugiere una posible correlación entre la herbivoría y el
aumento en el entorchamiento para la temporada seca, ya que la herbivoría genera
malformaciones durante el crecimiento de la hoja causadas por patógenos o insectos,
viéndose expresados estos síntomas en el tiempo 2. Además el nivel de infección por
entorchamiento en la población de E. argentea aumentó significativamente en la
temporada seca (2013) respecto la temporada de lluvia (2012), lo que nos sugiere un
posible avance de la enfermedad a través del tiempo con niveles altos de enfermedad
relacionados con la temporalidad.
1. INTRODUCCIÓN.
En Colombia los páramos son ecosistemas fundamentales ya que cumplen un papel muy
importante en la provisión de servicios ecosistémicos, ya que ayuda a la sostenibilidad y
desarrollo de las comunidades rurales y urbanas, siendo uno de los servicios más
importantes la captura y regulación hídrica, debido a su capacidad de retener grandes
volúmenes de agua, funcionando como abastecedoras de este recurso controlando su
flujo a través de cuencas hidrográficas (De-Bièvre, B. et al. 2006). Sin embargo, y a pesar
de su importancia social y ambiental, han sido objeto de diferentes perturbaciones como
pastoreo, quemas y agricultura; sumando a esto las condiciones de cambio climático
global. Se piensa que estos ecosistemas son vulnerables y las especies asociadas recibirán
un gran impacto generando por estas perturbaciones, llevando a la extinción de
numerosas especies (De-Bièvre, B.; et al. 2006).
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Estas perturbaciones pueden de igual manera llegar a alterar el comportamiento
hidrológico del páramo, generando la limitación, suministro y función de este recurso, el
agua (Buytaert, W.; et al.2006). Dentro de estos ecosistemas vulnerables, las poblaciones
de frailejones son de gran importancia en la captura y regulación hídrica, y estas podrían
estar en amenaza. Actualmente una de las amenazas que ha empezado a llamar más la
atención respecto a las consecuencias poblacionales que podría tener para los frailejones
es el aumento de infecciones y herbivoría, lo cual ha sido inicialmente relacionado con los
cambios de las condiciones ambientales (Jiménez, M. 2012).
El objetivo de este estudio es evaluar los cambios en los niveles de infección y herbivoría
en poblaciones de Espeletia argentea, en la quebrada Calostros el Parque Nacional
Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia; donde se ha reportado en años anteriores
daños inusuales en poblaciones de frailejones causados por infecciones de patógenos y
herbivoría (INAP, 2009).
2. JUSTIFICACIÓN Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Los páramos han sido afectados por la influencia de factores antrópicos en los últimos
años. Los factores antrópicos son de dos tipos, el primero de ellos es un impacto global
debido al cambio climático por calentamiento global y el segundo se refiere a los impactos
locales como son principalmente la ganadería extensiva, prácticas agrícolas,
deforestación, reforestación de especies no nativas y minería, problemática
particularmente creciente en los últimos años en los páramos colombianos (Hofstede, R.
1997).
El páramo es particularmente relevante a nivel social por brindar servicios ambientales a
la población, uno de ellos es el abastecimiento de agua potable y almacenamiento de
carbono atmosférico que ayudan a reducir el calentamiento global (Hofstede, R.
1997).Estos ecosistemas cumplen además un papel fundamental en la conservación de la
diversidad, ya que las especies que habitan este ecosistema se caracterizan por poseer
adaptaciones a condiciones extremas (Hofstede, R. 1997).Una de estas especies es
Espeletia argentea que posee junto con otras especies del mismo género, la capacidad de
retener gran cantidad de agua, cumpliendo una función muy importante junto a otras
especies como abastecedores de agua y reguladores del ciclo hídrico en los ecosistemas
de páramo (Standley, P.C. 1915).
Mediante proyecto Piloto Nacional Integrado de Adaptación al Cambio Climático (INAP) en
el 2009, en Colombia se registraron patologías inusuales asociadas a los frailejones
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Espeletia argentea, E. grandiflora y E. uribei, caracterizadas por la pérdida del meristemo y
de área foliar, generando entorchamiento, deformación tanto de hojas como de
inflorescencias y un pudrimiento del tallo en individuos vivos (INAP, 2009). A pesar de
estas observaciones hasta el año 2012 no se había implementado un sistema de
cuantificación y seguimiento de esta patologías, lo cual llevó a estructurar un programa de
monitoreo y seguimiento en E. argéntea y E. grandiflora en el Parque Nacional Natural
Chingaza, lugar donde fue reportada de forma inicial estas patologías (Jímenez, 2012)
Espeletia argentea es una planta que se caracteriza por crecer en zonas que han sido
disturbadas, y se encuentra ampliamente distribuida en los páramos de la cordillera
Oriental (Vanegas, M.V. et al. 2001) Esta especie ha sido, sin embargo, poco estudiada en
aspectos básicos como estructura poblacional, fenología y patologías (Vanegas, M.V. et al.
2001). La facilidad de dispersión de esta especie podrían convertirla en vector de las
enfermedades, no solo en áreas cultivadas cercanas a los límites del parque, sino también
al interior del páramo, contagiando otras especies vegetales nativas claves para el
funcionamiento de este ecosistema (Jiménez, M. 2012). Es por esta razón, es importante
describir enfermedades de poblaciones a través del tiempo, lo cual puede permitir
conocer aspectos epidemiológicos básicos de las patologías que se presentan en la
actualidad (Costa, L.C. et al. 2002).
El ciclo de los patógenos de las plantas se encuentra estrechamente relacionado con las
condiciones climáticas, la clase de hospedante y la variabilidad del patógeno. Existen
interacciones entre patógenos y otros microorganismos o herbívoros que pueden tener
importantes impactos a nivel de escala de la en los ecosistemas, debido a una infección.
(Blomqvist, M.; et al 2000). Como es el caso de la población de Espeletia argentea en la
cuenca de la quebrada los Calostros en el Parque Natural Chingaza, donde Jiménez 2012
reportó una incidencia alta y una severidad baja tanto de herbivoría como de
entorchamiento, lo que nos indica que la presencia de patógenos y herbivoría afecta la
Estructura de la población.
Por esta razón se proyecta estudiar los cambios de infección y daño sobre las poblaciones
de Espeletia argentea en temporada de sequía 2012-2013. Comparando con los resultados
obtenidos entre los meses de agosto a octubre de 2012 realizados por Jiménez; esto nos
permitirá estimar el progreso de la enfermedad y de qué forma afecta al grupo de
frailejones ya estudiados anteriormente a nivel poblacional, observando la incidencia y
severidad de las patologías o herbivoría, permitiendo evaluar posibles efectos en la
estructura poblacional de esta especie.
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1. MARCO TEÓRICO
3.1 Perturbaciones antrópicas / Cambio Climático
Los ecosistemas se encuentran sometidos a perturbaciones constantemente a través del
tiempo, las cuales afectan la estructura de las poblaciones, comunidades y ecosistemas
en donde generan cambios en los recursos, disponibilidad de nutrientes y el medio
ambiente (Sarmiento, F.O.; et al. 2000; Pickett, S. et al. 1985.). Por esta razón el estudio
en la dinámica de las poblaciones permite detectar los efectos de los disturbios o
perturbaciones. Un disturbio a nivel poblacional se conoce como un evento discreto y
puntual de mortalidad, causando el desplazamiento y daño de uno o más individuos
permitiendo el establecimiento de nuevos individuos (Vega, E. et al. 2007.). Los disturbios
son muy importantes a nivel ecosistémico, primero porque funciona como una base para
generar heterogeneidad temporal-espacial haciendo disponible recursos, permitiendo la
permanencia de una mayor cantidad de especies en un área. Por último es un indicador
que nos muestra la historia de vida a través de la selección natural (Vega, E. et al. 2007.).
Se han detectado cambios en el cambio climático, principalmente en ecosistemas de
zonas templadas, que involucran cambios en la fenología, distribución, dinámica,
estructura poblacional de los ecosistemas (Walther. et al. 2002). Estos cambios pueden
llegar a afectar procesos ecológicos, la estabilidad de los ecosistemas, y servicios
ambientales derivados de estos. Además se cree que el aumento de la temperatura y
alteración de los regímenes hídricos afecta ecosistemas montanos tropicales como
páramos y bosques de niebla (Pounds et al. 1999, Still et al., 1999; Vuille et al., 2003).Estos
cambios climáticos en el aumento y disminución de la temperatura, evita y permite que se
establezcan nuevos microorganismos que pueden llegar a afectar a los ecosistemas
convirtiéndose en posibles plagas (Flexner, S.; et al 1921.; Freitez, J.A. et al. 2007).
3.2 Páramos/ Frailejones
El páramo es un ecosistema que se encuentra distribuido con mayor extensión en la
cordillera de los Andes. Además presenta un alto nivel de diversidad y de endemismos
debido al aislamiento que se da en las zonas de páramo a manera de islas de montaña.
Algunos de los páramos se encuentran bajo la influencia de corrientes orientales (Llanos-
Orinoquia y Amazonia) siendo ecosistemas con climas perhúmedos (Hofstede R. 2003.).
La delimitación de páramos ha sido muy difícil de acordar entre los científicos, pero varios
autores proponen que los páramos empiezan desde el Bosque Alto Andino
(aproximadamente a 3000 msnm) y el termina en donde ya no crece ningún tipo de
vegetación (4500 a 4900 msnm) subdividiéndose en subpáramao, páramo, superpáramo
(Buytaert, W. et al.2006).
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Los frailejones se encuentran dentro de la subtribu Espeletiinae con 7 géneros y 140
especies reportadas hasta el 2011. Distribuyéndose principalmente en ecosistemas de
páramo en gran extensión por la cordillera de los Andes, desde Venezuela a Ecuador,
presentando en Colombia la mayor diversidad (Standley, P.C. 1915). Los frailejones crecen
en una zona altitudinal entre los 2400 y 4500m, (Sturm, H. 1990.) Su amplia distribución y
adaptación a las condiciones extremas también ha generado varias hipótesis sobre el
crecimiento y desarrollo de esta subtribu (Sturm, H. 1990.) Estas plantas poseen una alta
especificidad al páramo lo que hace que sean vulnerables a los cambios en el ecosistema,
tanto por la transformación de hábitats como por incrementos las plagas y patologías
afectando la estructura poblacional de estas especies (Sklenář P, 2011).
3.3. Genero Espeletia
Las plantas del género Espeletia se conocen comúnmente como frailejones pertenecientes
a la familia de las Asteraceae. Estos se caracterizan principalmente por tener las hojas
lanceoladas con pubescencias tomentosas y lanosas, debido a sus hábitos de crecimiento
en roseta de muchas de las especies que lo conforman y por ser características de los
páramos andinos, como estrategia adaptativa al frio, siendo exclusivas de Colombia,
Venezuela y Ecuador. Poseen gran capacidad de retención de agua por lo que son unas de
las principales abastecedoras de los reservorios de agua de los páramos, ya que suple
unos de los servicios ecosistémicos mas importantes para el hombre (Standley, P.C. 1915.;
Smith A. 1981.). Dentro de este género se encuentran especies muy importantes como
Espeletia grandiflora, E. Uribei, E killipi y nuestra especie en estudio E. argentea que
presentan su distribución en el Parque Natural Chingaza. (Premauer y Vargas, 2004)
3.3.1. Espeletia argentea
Espeletia argentea es una planta herbácea que se caracteriza por tener hojas lanceoladas
plateadas, por lo que se le conoce con el nombre de frailejón plateado, alcanza una altura
entre 1 a 1.8 m (Vanegas & Rivera 2001). Es una planta acaule con su disposición de hojas
en roseta, hojas enteras, con pubescencia tomentosa blanca plateada por ambos lados.
Presenta sus inflorescencias en capitulo con brácteas verticiladas, de color amarillo con
ovario oblongo triangular. (Jackson et al. 1849, Standley 1915) La fenología se da durante
seis meses, desde Julio a Diciembre (Vanegas & Rivera 2001). Por esta razón no se
tomaron datos relacionados con la fenología.
Esta planta es exclusiva de Colombia y Venezuela, principalmente en altitudes entre los
3100 a 3900 msnm (metros sobre el nivel del mar) (Standley 1915). Además se caracteriza
por ser una especie iterópara y crece fácilmente en zonas con fuertes disturbios
antrópicos en sub-páramo Además posee pocos estudios a nivel de estructura poblacional
(Vanegas & Rivera 2001).
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3.4. Epidemia
3.4.1. Epidemiología
La Epidemiología se encarga en describir las enfermedades a nivel de poblaciones y
comunidades encontrándose muy relacionado con el tiempo que tarda en surgirla
enfermedad, la temporada del año en la que surge y los tiempos en los que es más
frecuente, el lugar y en dónde se han presentado los casos (Costa, L.C. et al. 2002.) Las
enfermedades poblacionales en plantas pueden ser estudiadas por medio de modelos
matemáticos y estadísticos lo que permite no solo describir la enfermedad sino también
pronosticar su progresión, estimar las consecuencias poblacionales y establecer posibles
medidas de control (Costa, L.C. et al. 2002.) De acuerdo a lo anterior los estudios
epidemiológicos permiten producir hipótesis de interés causal, a su vez que medir los
efectos para unas posibles prevenciones o soluciones a estas patologías. A nivel ecológico
la epidemiología estudia una población en específico en la que no se tiene información
sobre la relación del individuo entre el factor de exposición, los agentes causales y su
relación con factores bióticos y abióticos e incidencia de la enfermedad en la población
(Pietro, C.; et al. 2004.)
3.4.2. Manifestaciones
Se le conoce como manifestación a la expresión de una alteración histológica,
morfológica o fisiológicamente que presenta una planta, a lo cual también se le puede
denominar como síntomas (Agrios, 2005). Estas manifestaciones o síntomas, son
visiblemente observables y son indicadores en la presencia de patologías, estos síntomas
pueden ser causados por diferentes factores tanto bióticos como abióticos (Agrios, 2005).
Para reconocer cuales son los síntomas expresados por las enfermedades en plantas se
han clasificado como: síntomas morfológicos o externos que se derivan en Necróticos, (ej:
Secamiento, halos amarillos, halos verdes, Marchitez, Muerte descendente, Manchas
necróticas, Pudriciones, Cancros, Mal del talluelo y Gomosis), Hipoplásticos, (ej: Enanismo,
Crecimiento en roseta, Clorosis, Mosaico, Moteado), y Hiperplásticos (ej: Tumores, Callos,
Entorchamiento o Enrollamiento). (Rivera, 2007).
3.4.3. Síntoma - Entorchamiento
El entorchamiento es síntoma morfológico que sucede por el crecimiento desigual de la
lámina foliar lo que causa que la hoja se encorve hacia arriba, enrollándose o
encrespándose, al desarrollarse más rápidamente ciertas partes de la hoja, generado de
esta forma una malformación en el crecimiento de la hoja. Sucede con mucha frecuencia
en plantas infectadas por virus. Ejemplos del síntoma son los descritos en el
encrespamiento amarillo del tomate y el virus del enrollamiento de la papá (Torres, 2002).
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También se ha descrito en el entorchamiento del arroz como enfermedad que afecta a
todas las variedades de arroz y es transmitida por un hongo del suelo llamado Polymyxa
graminisque ataca principalmente las raíces que le sirve de vector al virus que causa el
entorchamiento (Morales, F. 2001).
3.4.4. Síntoma - Herbivoría
La herbivoría es un síntoma que afecta el desarrollo de las plantas, dependiendo de
factores bióticos y abióticos (Coley & Barone, 1996, Medinaceli et al, 2004), y sucede
frecuentemente que los patógenos de plantas coexisten con los herbívoros en la misma
planta hospedera. Existe literatura que evidencia que la interacción entre patógenos y
herbívoros puede ser directa por el consumo de toxinas, esporas y micelio ayudando a la
planta en su lucha contra los patógenos. Además puede ser negativa cuando el insecto es
quién transporta el patógeno (Tack y Dicke, 2013). Por lo tanto el impacto que la
herbivoría tiene en la eficacia biológica de la planta es el resultado de las interacciones
entre las plantas, sus consumidores y sus enemigos naturales. Las plantas pueden ser
expuestas a diferentes niveles de herbivoría a través de su ontogenia variando tanto el
impacto como los tipos de Resistencia (Boege and Marquis, 2005).
Figura 1. Hojas de Espeletia argéntea donde muestra la hoja sana (a) y los dos síntomas
que se tomaron para el estudio epidemiológico: Hoja con Herbivoría (b) y Hojas con
Entorchamiento(c).
Suárez, 2013.
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3.4.5. Enfermedades en plantas
El concepto enfermedad en plantas, ha sido muy difícil de definir entre diferentes autores,
pero la más acertada se refiere principalmente a los individuos que en su desarrollo tanto
fisiológico como morfológico, ha sufrido cambios negativos de forma progresiva debido a
un agente extraño, generando manifestaciones visibles con alteraciones morfológicas,
denominadas síntomas (Gonzales, L. 1985.) Estos cambios negativos se encuentran
estrechamente relacionados con un factor ambiental esencial para el buen
funcionamiento y desarrollo de los organismos (Arauz, C.L.F.1998.).
Para que una enfermedad llegue a desarrollarse es necesario que se dé la interacción de
tres elementos, el primero de ellos es el Hospedante, que se refiere a la planta que posee
la enfermedad, el segundo factor es el patógeno quien es el vector causante de la
enfermedad y por último el tercer factor es el medio ambiente, ya que este nos
determina la ciclicidad de la enfermedad relacionado con las condiciones óptimas para su
sobrevivencia y desarrollo. (Gonzales, L. 1985.; Llácer, G. et al. 2000.)
3.4.6 Infección
El establecimiento activo entre uno o más patógenos y el hospedante se denomina
infección. Este empieza con la penetración del hospedante y la posterior invasión de
tejidos vegetales por parte del patógeno. El nivel de infección por patógenos se encuentra
estrechamente relacionado no solo con las condiciones climáticas y ambientales en la que
se dé la interacción sino también a la condición de salud y desarrollo del hospedero
(Arauz, C.L.F.1998.). Los diferentes síntomas de las enfermedades se encuentran
relacionados directamente con el organismo en donde se genera la infección (Rothman, K.
1994)
3.4.7 Ciclicidad de la enfermedad
Después de la infección se produce el desarrollo de la enfermedad que es una serie de
etapas que se repiten cíclicamente, estos procesos pueden involucrar varias etapas de
reproducción tanto del patógeno como del hospedante ,donde el nivel de daño y la
incidencia puede variar (Arauz, C.L.F.1998.). Estos procesos también involucran una etapa
inicial de supervivencia entre un ciclo del hospedante y el otro, a partir de la cual el
patógeno va generar estructuras para su dispersión o afectación sobre el hospedante, este
contacto se denomina inóculo y va generar una infección continuando así su ciclo y
progreso de la enfermedad (Arauz, C.L.F.1998.).
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3.5. Intensidad de la enfermedad
3.5.1 Incidencia
Para evaluar enfermedades el grado de afectación de los patógenos sobre los hospederos,
es necesario tener en cuenta su incidencia y severidad .La incidencia de la enfermedad es
una variable binaria, que describe el estado de salud o enfermedad de una planta
(Madden and Hughes, 1999).Esta nos permite medir la ocurrencia en el número de
individuos nuevos que están visiblemente enfermos en un periodo de tiempo
determinado, por esta razón es importante el tiempo transcurrido hasta que se produce y
se desarrolla la enfermedad (Rothman, K. 1987.; Castaño, Z.J. 2001.; Ames de I. T. 1997.;
Gordis, L. 2005.). La Prevalencia de una enfermedad nos permite medir la magnitud y la
probabilidad de que un individuo, sea seleccionado al azar en una población afectada en
un tiempo determinado, por este motivo también puede ser utilizada en este caso
[Castaño, Z.J. 2001.; Ruiz, M.A.et al. 2001).
3.5.2. Severidad
La evaluación de la severidad ayuda determinar la intensidad y qué tan grave es cierto
padecimiento en un individuo o de la población en determinado instante expresado en
porcentaje, en el caso fitopatológico, establece que tan peligrosa y dañina es para una
planta presentar cierta enfermedad en un momento dado. La severidad de una
enfermedad es considerada como el área o volumen de un tejido que se encuentra
afectado, esta puede ser estimada o expresada como el área total o porcentaje del tejido
de la planta con síntomas de la enfermedad (Castaño, Z.J. 2001.; Ames de I. T. 1997).
Stover (1974) y Gauhl(1994) desarrollaron sistemas de clasificación de la severidad; en
donde se toman el porcentaje de hojas afectadas por una enfermedad o herbivoría sobre
el número total de hojas. Esta severidad puede ser expresada mediante una escala
arbitraria indicando el grado de desarrollo.
3. OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar los cambios de entorchamiento y herbivoría de poblaciones de Espeletia argentea
durante la temporada de sequía 2012-2013, en la quebrada de Los Calostros, en el Parque
Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia.
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4.1 Objetivos específicos
- Caracterizar la incidencia de entorchamiento y herbivoría en una población de Espeletia argentea en la cuenca de la quebrada de los calostros en temporalidad de sequía 2013.
- Caracterizar la dinámica de la enfermedad sobre la población de Espeletia argentea en la cuenca de la quebrada Calostros afectada por entorchamiento y herbivoría.
- Evaluar la incidencia y la severidad sobre la sobre la estructura poblacional de
Espeletia argentea de la quebrada Calostros.
5 METODOLOGÍA
5.1 Área de estudio
El estudio se realizó en la cuenca de la quebrada los Calostros en el Parque Nacional
Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia, el cual se encuentra ubicado en la
cordillera oriental de los Andes colombianos, en los municipios de La Calera y Guasca.
El área de estudio, a lo largo de la quebrada Calostros se dividió en dos zonas
previamente delimitadas por Jiménez (2012), de esta manera se tuvo una Zona 1 de
3024-3100 msnm y una Zona 2, de 3100 – 3200 msnm. En el trabajo previo de
Jiménez se habían reportado Entorchamiento y herbivoría en plantas de Espeletia
argentea. Esta división obedeció a la evaluación de si el nivel de severidad está
relacionado con cambios a través del tiempo y elevación. La evaluación del presente
estudio se realizó sobre parcelas ya ubicadas anteriormente, 5 parcelas de 100 m2 en
cada zona, para un total de 10 parcelas.
Dentro de la totalidad de los individuos se caracterizó la incidencia y severidad para
cada planta y se compararon 395 individuos de los cuales se tenía completa certeza
de que eran los individuos registrados anteriormente por Jiménez (esto dependiendo
del número de plantas que se pudieran asociar a plantas en el primer muestreo) su
número total de hojas y número de hojas afectadas por patógenos ó herbivoría e
infección de inflorescencias, respecto los datos tomados por Jiménez 2012.
5.2.1. Estructura Poblacional
Para realizar la estructura poblacional se hizo el muestreo de 10 parcelas, se tomaron
los datos de altura, diámetro, número de hojas (como máximo 30 hojas), número de
hojas con afectación, tanto para entorchamiento como para herbivoría, ya que estas
variables nos permiten observar la dinámica de la estructura poblacional y realizar un
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estudio epidemiológico. Las clases de tamaño se tomaron a partir del diámetro de la
roseta de la siguiente manera: Juvenil 1 ( 10 a 15 cm de diámetro), Adulto 1( 16 a 27
cm diámetro), Adulto 2( 28 a 47 cm de diámetro) Adulto 3 (mayor de 47 cm de
diámetro). Se consideraron cinco clases de tamaño (Plántula, Juvenil 1, Juvenil 2,
Adulto 1 y Adulto 2) (Venegas & Rivera 2001), sin embargo en nuestro caso excluimos
las plántulas ya que su ubicación es dificultosa y puede ser confundida fácilmente con
plántulas de otras especies de frailejón y Senecio, pudiendo repercutir en la estimación
errada de valores de incidencia.
Figura 2. Variables morfométricas tomadas en individuos de Espeletia argentea en la
quebrada los Calostros. Altura total (h), Diámetro (D)
5.2.2. Evaluación de la incidencia y severidad.
Para establecer la Incidencia de patógenos en las poblaciones de Espeletia argentea en la
quebrada Calostros para cada parcela y elevación, se registró el número de individuos que
presentaban el entorchamiento o la herbivoría, sobre el número total de individuos
presentes por cada clase de tamaño y elevación, manifestando la incidencia como
porcentaje. (Figura. 3)
Figura 3. Esta fórmula de incidencia nos permite observar la proporción de individuos afectados en una población.
Suárez, 2013.
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Para hallar la severidad por afectación de herbivoría y entorchamiento en Espeletia
argentea para cada elevación y estado de desarrollo. Se obtendrá la severidad para cada
individuo afectado, como el número de hojas afectadas sobre el número total de hojas
que presenta el individuo expresado en porcentaje (Dávila , 2011) (Figura 4). Obteniendo
de esta forma el porcentaje de severidad para cada una de las afectaciones, tanto para
entorchamiento como herbivoría. Este porcentaje será categorizado con un índice de
afectación que diferencia en seis rangos el grado de afectación (0=hojas sin afectación;
1=1 – 5%; 2=5–20%; 3= 20–50%; 4=51%–99%; 5=100%), propuesto con el fin de reconocer
la intensidad del tipo de afectación ( Stover RH.1972; Gauhl F. 1994 ; Ruiz, M.A. et al.
2001).
Figura 4. Esta fórmula de severidad nos permite medir el nivel o grado de afectación
en el que se encuentra un individuo.
Para relacionar la incidencia y severidad se usó la fórmula del índice de severidad de Towsend & Heuberguer, que indica el nivel de infección de una población muestreada (Orjeda, G. 1998.; Dávila, A. 2011). Esta fórmula estima la magnitud del daño de la enfermedad en una planta (Dávila, A. 2011) o en el caso del nivel de infección, estima la magnitud de una afección presente en una población (Figura. 5).
Dónde: IS = Índice de Severidad a nivel poblacional n = Número de individuos en cada grado de severidad b = Grado de severidad N = Número de grados empleados en la escala T = Número total de individuos evaluados de la población
Figura 5. Formula nivel de infección de una población.
5.2.3 Evaluación de la relación entre severidad, estado de desarrollo y elevación
Suárez, 2013.
13
Como nuestros datos no siguen una distribución normal ya que la afectación por clases de tamaño se sale de los supuestos de normalidad, es necesario realizar pruebas no paramétricas. Por esta razón se utilizó para evaluar la relación entre la clases de tamaño y la elevación con la incidencia y severidad para las hojas, se realizó un análisis de Kruskal-Wallis (por la presencia de variables categóricas) para evaluar si había diferencias entre los clases de tamañopor cada rango de elevación que sugirieran una posible correlación, para nuestro primer y segundo objetivo Para el tercer objetivo se utilizó una prueba de t - student para muestras relacionadas ya que se comparó las diferencias entre los síntomas de Entorchamiento y herbivoría para las poblaciones de Espeletia argéntea tanto para el tiempo 1(Jiménez 2012) como para el tiempo 2.
6 RESULTADOS
6.1 Caracterizar la incidencia de entorchamiento y herbivoría
6.1.1 Incidencia
Se registraron 1129 individuos en las 10 parcelas muestreadas. La figura 6.1.1. nos
muestra el promedio y error estándar para la totalidad de los individuos muestreados
en cada clase de tamaño para todas las parcelas. Se puede observar que a medida que
el tamaño de la planta aumenta, el número de individuos también, observando una
proporcionalidad entre las variables de las poblaciones estudiadas de Espeletia
argentea en la cuenca de la quebrada de los Calostros, donde presentaron una
tendencia de mayor número de individuos en la clase de tamaño 3 (57%) respecto a
las demas clases de tamaño, Juvenil1 (3%), Adulto 1 (13%) y adulto 2 (28%).
De la totalidad de los individuos muestreados, se reportaron en total 891 individuos
con afectación bien de herbivoría o entorchamiento y 238 individuos sanos. Se
registraron para la clase de tamaño Juvenil 1, 29 individuos de los cuales 20 se
encontraban con infección y 9 individuos sanos, para la clase de tamaño Adulto 1 se
reportaron 145 individuos donde 110 se encontraban infectados y 35 sanos. En cuanto
la clase Adulto 2, se encontraron 317 individuos de los cuales 238 presentaban
infección y 79 individuos sanos. Para la clase Adulto 3 se reportaron 638 donde 523 se
encuentran con infección y 115 individuos sanos, Observando un crecimiento de
individuos afectados con relación a las clases de tamaño. (Anexos. 1.1 )
14
Fig. 6.1.1. Promedio y Error estándar de la totalidad de individuos registrados en distintos clases de tamañode Espeletia argentea, en la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia. La evaluación de la incidencia y la severidad se realizó para cada uno de los dos síntomas que presentaba la población de Espeletia argentea, es decir una incidencia y una severidad tanto para herbivoría como para entorchamiento. La incidencia de herbivoría para la totalidad de los individuos muestreados fue de 47 %. El porcentaje de incidencia de herbivoría nos indica que no hay diferencias entre las clases de tamaño, Juvenil 1, Adulto 1 y Adulto 2, mientras en Adulto 3, sí presentó diferencias significativas respecto a las demás clases de tamaño con un 61,7% -
La clase de tamaño Adulto 3 presentó el porcentaje más alto con individuos sanos con respecto a las demás clases con 48% (Tabla 1.) Tabla 1.Porcentaje de individuos e Incidencia con herbivoría para las clases de tamaño en la cuenca quebrada Calostros en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia
# Ind. Sanos
% de Ind. sanos
%
Incidencia sanos
# Ind. Herbivoría
% de Ind. Herbivoría
% Incidencia de Herb.
Juvenil 1 9 3,7 31 11 2
2,1 3
38
Adulto 1 35 14,7 24 57 1
10,8 1
39
Adulto 2 79 33,2 25 135 25,4 43
Adulto 3 115 48,3 18 328 61,7 51
15
Total 238 100 21 531 100 47
La incidencia de Entorchamiento para la totalidad de los individuos muestreados fue de 63%. Respecto al porcentaje de incidencia por Entorchamiento, se pudo evidenciar que la mayoría de las clases presentan un porcentaje alto de individuos afectados, superando todas las clases de tamaño el 50 % de afectación (Tabla.2). La clase de tamaño más afectada es Adulto 3 con un 66% de los individuos afectado. Las demás clases de tamaño, Juvenil 1, Adulto1 y Adulto 2 no presentan diferencias significativas entre sus proporciones de individuos afectados. Tabla 2. Porcentaje de individuos e Incidencia con enotorchamiento para las clases de tamaño en la cuenca quebrada Calostros en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia
6.1.2. Severidad
La severidad en la herbivoría es mayor para la altura 3000 a 3100 msnm respecto a la
3100- 3200 - ), también se observan diferencias en la
severidad entre sus clases de tamaño -
-
- -
(Fig. 6.1.2).
Al comparar el nivel de severidad por entorchamiento entre las clases de tamaño, en el
rango de elevación de 3000-3100 msnm, no se presentaron diferencias significativas, ya
que en las clases Juvenil1, Adulto 1, Adulto 2 se registró un porcentaje de Entorchamiento
del 15% y Adulto 3 de un 20% -
-
Sano
% Ind. Sanos
% Incidencia
Sanos # Ind.
Entorch. % Ind.
Entorch.
% Incidencia
Entorch.
Juvenil 1 9 3,7 31 17 2,4 59
Adulto 1 35 14,7 24 87 12,3 60
Adulto 2 79 33,2 25 183 25,9 58
Adulto 3 115 48,3 18 420 59,4 66
Total 238 100 21 707 100 63
16
-
-
- -
(Fig. 6.1.2).
Fig. 6.1.2. Promedio y Error Estándar de la totalidad de los individuos registrados con % de Herbivoría en sus diferentes clases de tamaño de Espeletia argentea en los rangos de elevación 3000-3100 de color rojo y 3100-3200 de color negro. En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza.
17
Fig. 6.1.3. Promedio y Error Estándar de la totalidad de los individuos en los cuales se
registró Entorchamiento en sus diferentes Clases de tamaño de Espeletia argentea. En los
rangos de elevación 3000-3100 de color rojo y 3100-3200 de color negro. En la cuenca de
la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
6.2. Caracterización en la dinámica de incidencia y severidad, Tiempo 1 vs Tiempo 2.
6.2.1. Dinámica de la Incidencia
Al comparar el cambio en la incidencia por herbivoría entre los tiempos 1 y tiempo 2, se
puede observar que no hay diferencias significativas para las clases de tamaño para las
dos elevaciones ( -
Fig. 6.2.1.).
18
Fig. 6.2.1. Promedio y Error Estándar de la Incidencia en el grado Herbivoría en sus diferentes clases de tamaño de Espeletia argentea. De color Rojo Tiempo 1 y color negro Tiempo 2. En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
En cuanto el porcentaje de incidencia por entorchamiento nos muestra cambios significativos entre los tiempos 1 y 2 para las clases Juvenil 1 y Adulto 1, -
Para las clases de tamaño Adulto 3 y Adulto 4 la incidencia por entorchamiento permaneció constante de un tiempo al otro Fig. 6.2.2.).
19
Fig. 6.2.2. Promedio y Error Estándar de la Incidencia en el grado entorchamiento en sus diferentes clases de tamaño de Espeletia argentea. De color Rojo Tiempo 1 y color negro Tiempo 2. En la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza.
6.2.2 Dinámica de la Severidad Los análisis estadísticos nos indican que existen diferencias significativas en la severidad por herbivoría entre el tiempo 1 y el tiempo 2 para cada clase de tamaño ( -
(Fig. 6.2.3.) Al comparar la severidad por herbivoría para el tiempo 1 y el Tiempo 2, nos indica que hay un aumento en dos clases de tamaño, Juvenil 1 y Adulto 3 para el tiempo 2, mientras que Adulto 2 presentó un mayor porcentaje de herbivoría para el tiempo 1 mientras que la clase de tamaño 1 presentó los mismos valores de herbivoría para los dos tiempos. Al comparar la severidad de entorchamiento para el tiempo 1 y el Tiempo 2, nos muestra que ha aumentado significativamente en el tiempo 2 para todas las clases de tamaño,
-
(Fig. 6.2.4.).
20
Fig. 6.2.3. Promedio y Error Estándar de la Severidad en el grado de herbivoría en sus diferentes clases de tamaño de Espeletia argentea. De color rojo tiempo 1 y color negro tiempo 2. En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
Fig. 6.2.4. Promedio y Error Estándar de la Severidad en el grado de entorchamiento en sus diferentes clases de tamaño de Espeletia argentea. De color Rojo Tiempo 1 y color negro Tiempo 2. En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
Se registró igualmente un mayor porcentaje de individuos en el grado número 2, tanto
para el tiempo 1 como para el tiempo 2, donde se encuentran afectados el 28% de los
21
individuos. Además no hay diferencias significativas entre los niveles de afectación por
herbivoría tanto en el tiempo 1 como en el tiempo 2 ( -
El porcentaje de individuos afectados por herbivoría disminuyó para los grados 1, 2 y 3, en
el tiempo 1 respecto al tiempo 2. Mientras que para el grado afectación 4 y 5 permaneció
constate en los dos tiempos (Fig. 6.2.5.) .
Fig. 6.2.5. Promedio y Error estándar de la totalidad de los individuos en porcentaje respecto a los grados de afectación por herbivoría (Rojo: tiempo 1; Negro: Tiempo 2), en la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
La incidencia de afectación por entorchamiento presenta el mayor porcentaje de
individuos en el grado 2, prevaleciendo tanto en el tiempo 1 de muestreo como en el
tiempo 2, esta comparación nos muestra como el grado 2,3 y 4 en el Tiempo 2 aumento
el porcentaje de individuos respecto al el Tiempo 1. Mientras que para los grados de
afectación 1 y 5 disminuyeron en el tiempo 2 respecto al tiempo 1. ( -
(Fig. 6.2.6.)
22
Fig. 6.2.6. Promedio y Error estándar de la totalidad de los individuos en porcentaje respecto a los grados de afectación por entorchamiento (Rojo: tiempo 1; Negro: Tiempo 2) En la cuenca de la quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza.
6.3 Evaluación del progreso de la infección y severidad
Para el tercer objetivo se plantearon cinco hipótesis, relacionadas con la dinámica de la enfermedad en cuanto a clases de tamaño grado de afectación y su comparación a través de los dos tiempos de muestreo.
Hipótesis 1
H1= la diferencia de incidencia entre afectaciones es mayor para entorchamiento en el tiempo 2, que en el tiempo 1.
H°= la diferencia de incidencia entre afectaciones es igual o menor para entorchamiento en el tiempo 2, que en el tiempo 1.
Para evaluar el progreso de la enfermedad, se calculó la diferencia entre el número de individuos que tenían herbivoría menos el número de inviduos con entorchamiento para el tiempo 1 y el tiempo 2. Al tener estos dos valores tanto para el tiempo 1 como para el tiempo 2, se realizó a una gráfica donde se pudo observar que en el tiempo 1 hay más incidencia de herbivoría que de entorchamiento, mientras que para el tiempo 2 se obtuvo una incidencia de entorchamiento mayor respecto la herbivoría en los individuos de la
23
población de Espeletia argentea. La gráfica nos indica que hay diferencias significativas entre el resultado de afectación en el tiempo 1 contra el resultado de afectación en el tiempo 2. - (Figura 6.3.1)
Figura 6.3.1 Promedio y Error estándar la diferencia en la incidencia del tiempo2 menos la
del tiempo 1tanto de entorchamiento y herbivoría para todos los individuos afectados en
la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza. (Rojo: tiempo 1;
Negro: Tiempo 2)
Respuesta: Se acepta la hipótesis 1 planteada ya que si existe una diferencia en la incidencia para todas las clases de tamaño, se pudo observar que el entorchamiento prevalece sobre la herbivoría en el tiempo 2 (2013) y la herbivoría prevalece sobre el entorchamiento en el Tiempo 1 (2012).
Hipótesis 2:
Se realizó una prueba t-student para comparar entre el nivel de severidad por herbivoría, con el fin de observar como fue el progreso de la enfermedad al comparar los individuos afectados en el tiempo 1 contra los individuos del tiempo 2.
H2= La severidad en la herbivoría es mayor en el tiempo 2 respecto al tiempo 1.
H°= La severidad en la herbivoría es menor en el tiempo 2 respecto al tiempo 1.
La severidad de herbivoría para los individuos comparados en el tiempo 1 fue mayor que en el tiempo 2, lo que nos indica que hay diferencias significativas entre los dos tiempos muestreados (t- student. t= 2,4259. p=0.01571). (Fig. 3.5.2.)
Dif.= Herb- Entorch
24
Respuesta: Se rechaza la hipótesis 2 planteada, ya que la media de severidad por herbivoría fue mayor en el tiempo 1 respecto al tiempo 2.
Figura 3.5.2. Media y mediana de la severidad de herbivoría tanto para el tiempo 1(2012) contra el tiempo 2 (2013) En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
Hipotesis 3
Se realizó una prueba t-student para comparar entre el nivel de severidad por Entorchamiento, con el fin de observar como fue el progreso de la enfermedad al comparar los individuos afectados en el tiempo 1 contra los individuos del tiempo 2.
H3= La severidad de Entorchamiento es mayor en el tiempo 2 respecto al tiempo 1.
H°= La severidad de Entorchamiento es igual o menor en el tiempo 2 respecto al tiempo 1.
La severidad de entorchamiento en el tiempo 2 fue mayor respecto al tiempo 1 en donde nos muestra diferencias muy significativas en la afectación durante los dos tiempos muestreados. (t-student. t= -6,0002. p=0,000)
Respuesta: Se Acepta la hipótesis 3 planteada, ya que la media de severidad por Entorchamiento fue mayor en el tiempo 1 respecto al tiempo 2.
25
Figura. 3.5.2. Media y mediana de la severidad de herbivoría tanto para el tiempo 1(2012) contra el tiempo 2 (2013) En la cuenca de la Quebrada Calostros en el Parque Natural Chingaza
El nivel de infección que se obtuvo al relacionar la prevalencia y la severidad con la fórmula de Towsend & Heuberguer para cada estado de desarrollo, Además se obtuvo un nivel de infección tanto para herbivoría y entorchamiento como se puede observar en la Tabla 1 y Tabla 2 respectivamente.
H4= El nivel de infección para la población de Espeletia argentea herbivoría aumento para la mayoría de clases de tamaño en el tiempo 2 que en el tiempo 1.
H°= El nivel de infección por herbivoría para la población de Espeletia argentea disminuyó para la mayoría de clases de tamaño en el tiempo 2 que en el tiempo 1.
El porcentaje de infección por herbivoría solo aumento en la clase Adulto3 para el tiempo 2, mientras que en las clases Juvenil 1, Adulto1 y Adulto 2 en el tiempo dos mostró una reducción en la infección por herbivoría(Tabla 3).
Tabla 3. Nivel de infección para herbivoría tanto en tiempo 1(2012) como tiempo 2 (2013)
y sus diferencias absolutas.
Clases de tamaño % de infección Herbivoría T1
% infección Herbivoría T2 Dif. Absoluta
Juvenil 1 0,549368968 0,496014172 -0,053354796
Adulto 1 2,345953972 2,161204606 -0,184749366
26
Adulto 2 6,325167038 4,712134632 -1,613032405
Adulto 3 9,561989607 12,11691763 2,55492802
Respuesta: Se rechaza la hipótesis ya que el nivel de infección de herbivoría para la población de Espeletia argentea disminuyó para la mayoría de clases de tamaño en el tiempo 2 respecto el tiempo 1. Solo aumento en la clase de tamaño Adulto 3.
Hipótesis 5
H5= El nivel de infección de Entorchamiento para la población de Espeletia argentea aumentó para la mayoría de las clases de tamaño en el tiempo 2 que en el tiempo 1.
H°= El nivel de infección de Entorchamiento para la población de Espeletia argentea
disminuyó para la mayoría de las clases de tamaño en el tiempo 2 que en el tiempo 1.
Tabla 4. Nivel de infección para herbivoría tanto en tiempo 1 como tiempo 2 y sus
diferencias absolutas.
Clases de tamaño
% de infección Entorchamiento T1
% infección Entorchamiento T2 Dif. Absoluta
Juvenil 1 0,371195249 0,868024801 0,496829552
Adulto 1 1,841128434 3,82639504 1,985266606
Adulto 2 5,909428359 7,032772365 1,123344006
Adulto 3 9,903489235 13,46324181 3,559752572
El porcentaje de infección por entorchamiento aumento para todas las clases de tamaño del tiempo 1 respecto el tiempo 2, (Tabla 4).
Respuesta: Se acepta la hipótesis 5 ya que el nivel de infección de entorchamiento para la
población de Espeletia argentea aumentó para la mayoría de clases de tamaño en el
tiempo 2 respecto el tiempo
7 DISCUSIÓN.
7.1 Evaluación incidencia y severidad de entorchamiento y herbivoría.
7.1.1 Evaluación de la Incidencia
Al evaluar la incidencia de infección en la totalidad de los individuos muestreados se
observó que era bastante alta con un 78 % de afectación en donde se registraron
individuos tanto con entorchamiento como herbivoría. Mientras que la incidencia para los
individuos sanos tan solo fue de un 22%. La incidencia en la herbivoría para la totalidad de
los individuos muestreados es de 47 %, en donde la clase de tamaño 3(51%) indicó el
mayor porcentaje de individuos afectados (Tabla 1). Mientras que la incidencia por
entorchamiento mostró niveles muy altos para todas las clases de tamaño, la incidencia
27
total de los individuos afectados fue del 63%, la clase de tamaño más afectada es el
Adulto 3 con un 66% (Tabla 2). Esto nos sugiere que la población se encuentra altamente
afectada tanto entorchamiento como por herbivoría. Generando una posible hipótesis en
el aumento de la incidencia de la enfermedad a través del tiempo y espacio, conllevando
a una reducción en la tasa poblacional de E. argentea en la cuenca de la quebrada los
Calostros, Chingaza. Ya que algunos autores nos indican que existen evidencias sobre los
agentes patógenos en plantas y como estos pueden llegar a determinar la densidad
poblacional, la estructura espacial y genética del hospedante, además puede indicar
influencias en los cambios de la estructura entera de las comunidades (Gilbert, 2002). Su
alto nivel de incidencia no indica que la especie a largo plazo se encuentre amenazada, ya
que presenta un número alto de individuos afectados, pero estos individuos no se
encuentran con un grado de afectación crítico y se postula que el desarrollo de la
enfermedad es muy lento. Bajo el criterio epidemiológico la incidencia es una excelente
medida del riesgo que presentan los individuos de una población de presentar el evento
en un futuro (Ruiz, M. et al. 2004).
7.1.2 Evaluación de la Severidad
Al Caracterizar la severidad por herbivoría se pudo observar que existen diferencias
para las clases de tamaño, Juvenil 1, Adulto 2 y Adulto 3, y que la severidad por
herbivoría es mayor para la elevación 3000-3100, que para 3100-3200 msnm. Esto
sugiere que a mayor altura la Severidad de los individuos es menor y por ende la
afectación por herbivoría es menor. La severidad por entorchamiento fue superior
para la elevación de 3000- 3100 para las clases de tamaño Adulto 2 y Adulto 3,
respecto a las alturas 3100- 3200 siendo la clase de mayor tamaño (Adulto 3)
presentado la mayor severidad tanto por herbivoría como por entorchamiento, esto
no quiere decir que esta clase tenga una afectación alta respecto las demás clases ya
que esto lo determina el porcentaje en el grado de afectación (0-100%). Algunos
autores han descrito previamente que las condiciones abióticas de alta montaña
limitan la diversidad y los rangos de distribución de las especies (Valverde, V. T. et al.
2005.). La disminución en la severidad podría, acorde a lo observado, estar indicando
entonces condiciones más estresantes para los patógenos que afectan a E. argentea,
lo cual disminuye la afectación en las poblaciones que se encuentran a mayor
elevación. Es, sin embargo importante mencionar que el rango de elevación es tan
solo de 100 mts por lo que no podemos confirmar con certeza si la elevación de 100
mts es suficiente para poder concluir lo anterior y este descenso en la severidad
obedezca a otras variables que afecten la distribución del patógeno.
Al analizar los niveles de severidad tanto para herbivoría y entorchamiento, se
encontró que en ninguno de los casos podía ser considerada como grave, ya que la
28
mayoría de la población afectada tiene valores de severidad menores al 28% de
afectación. El Nivel de severidad bajo persistió a través del tiempo, ya que Jiménez
2012, planteo un nivel bajo de severidad para la población de E. argentea y para el
estudio realizado en 2013 no presentó diferencias significativas.
7.2. Caracterización Dinámica de la incidencia y Severidad, T1 vs T2
7.2.1. Dinámica de la Incidencia
Al evaluar la incidencia de afectación total de la población E. argentea tanto por
herbivoría como por entorchamiento, se observó que era bastante alta con un 78 % de
afectación, y mostró un aumento del 7.1% respecto a un 70,99% registrado por Jiménez
(2012). La incidencia en la herbivoría para la totalidad de los individuos muestreados fue
de 47 %, en donde la clase de tamaño 3 (51%) presentó el mayor porcentaje de individuos
afectados (Tabla 1.). La incidencia de afectación por herbivoría en el tiempo 1 y tiempo 2
permaneció constante, es decir no presenta cambio significativos en el tiempo ya que el
porcentaje de incidencia por herbivoría en el tiempo 1 fue del 46,22%.
Para la incidencia por entorchamiento, sin embargo, se mostró niveles más altos de
individuos afectados para todas las clases de tamaño, la incidencia total de los individuos
afectados fue del 63%, la clase de tamaño más afectada es el Adulto 3 con un 66% (Tabla
2). En el tiempo 1 la clase de tamaño Juvenil 1 no supera el 20% con entorchamiento y
en el tiempo 2 alcanza el 59 % de afectación. Incrementando dramáticamente la
afectación para esta clase. Otra clase que sufrió un cambio significativo fue la clase de
tamaño adulto 1 aumentando en un 30 % respecto el tiempo 1. Esto nos sugiere que la
población de E. argentea ha venido incrementando su nivel de afectación por
entorchamiento y se encuentra en una incidencia alta de afectación por entorchamiento.
Este síntoma ha venido incrementando en los individuos más jóvenes que son la clase
Juvenil 1 y Adulto 1, donde puede tener repercusiones para el mantenimiento de la
población debido a una disminución de individuos jóvenes a través del tiempo. Para este
efecto en la disminución de individuos jóvenes se sugiere una hipótesis, en donde los
individuos más jóvenes carecen de adaptaciones morfológicas para sobrevivir a factores
bióticos y abióticos por esta razón sufren de una alta mortalidad para las especies de
Espeletia (Smith, 1981; Goldstein et al.1985; Mora-Osejo and Sturm, 1994).
7.2.2. Dinámica de la Severidad
Respecto a la severidad por herbivoría podemos observar que el porcentaje de
afectación aumento para las clases de tamaño Juvenil 1, y Adulto 3, es decir no
29
aumento el número de individuos afectados por herbivoría, pero el grado de
afectación por individuo si es mayor en el tiempo 2 que en el tiempo 1 para estas
clases de tamaño. El grado de afectación por individuo en la clase de tamaño Adulto 1
nos indicó una disminución en el porcentaje de afectación por herbivoría para el
tiempo 2. (Fig.6.2.3) Al comparar la dinámica de la severidad por entorchamiento, nos
muestra que incremento en todas las clases de tamaño en el tiempo 2 respecto al
tiempo 1. Lo que nos sugiere una nueva hipótesis, ya que hay un aumento en el
porcentaje de entorchamiento y una disminución en el porcentaje de herbivoría
relacionado con la temporalidad, así en la temporada de lluvia (Agosto- Octubre. 2012)
(Anexo 2.1.) hay índices de severidad por entorchamiento bajos que nos superan el
8%, mientras que en la temporada seca (este estudio) (Febrero-Mayo 2013) la
severidad de entorchamiento tiene un máximo de afectación del 22%. Para la
herbivoría ocurre algo diferente ya que en el tiempo 1 es de 6,65%(época lluvia) y el
tiempo 2 de 7,4 % (época Seca). Se ha observado que el exceso de agua como el déficit
hídrico puede generar predisposiciones en la planta al ataque de enfermedades. El
déficit hídrico causa una reducción en la tasa fotosíntetica y su capacidad energética
reduciendo la síntesis de sustancias de defensa (Arauz, C.L.F.1998 ). Además el déficit
hídrico puede causar alteraciones fisiológicas causando marchitez o enrollamiento de
las hojas (Arauz, C.L.F.1998) que fue uno de los síntomas que más se expresó en el
tiempo 2. Mientras que en época de lluvias aumenta la actividad de microorganismos,
patógenos (Arauz, C.L.F.1998 ) observando la expresión de estos síntomas en época
Seca. Esto nos indica que el establecimiento de la severidad por entorchamiento y
herbivoría está muy relacionado con la temporalidad, ya que hay una demora entre la
infección y la aparición de los síntomas y su manifestación que puede ser afectada por
las condiciones ambientales (APS, 2013). Se postula que la afectación por herbivoría
como por entorchamiento presenta valores bajos y altos en su expresión
dependiendo la época del año en que se realice el estudio, ya que un individuo de E.
argentea mostró las hojas jóvenes sin ningún tipo de afectación, sus hojas
intermedias presentaban la mayoría afectación, en comparación de las hojas con más
tamaño que presentaron un nivel de la enfermedad baja (Anexo 3.1).
7.2.3. Dinámica de la severidad Vs Grados de afectación.
Al analizar el grado de severidad que tenía la totalidad de los individuos afectados por
herbivoría se encontró que la población no se encuentra gravemente afectada, ya que
como máximo porcentaje de herbivoría es de 28% para el tiempo 1 para el grado 2
(Jiménez 2012 ). Este grado de afectación ha prevalecido en el tiempo 2 con 27%, lo que
nos sugiere que hay una disminución de la herbivoría para el tiempo 2 y una severidad
30
baja de afectación que permanece constante para los dos tiempos muestreados. En
cuanto el grado de severidad por entorchamiento, se observó que la población no se
encuentra gravemente afectada, debido a que la mayor proporción de individuos con
entorchamiento es el grado 2 fue del 34 % para el tiempo 2. Pero también se observó en
aumento de proporción de individuos en los grados 3 y 4 en el tiempo 2, lo que sugiere
un posible aumento y progreso en los grados de severidad por entorchamiento a través
del tiempo para los individuos de E. argentea en la cuenca de la quebrada los Calostros en
el Parque Natural Chingaza. Se postula que el aumento y disminución de los grados de
afectación se debe a que la enfermedad ha venido progresando a través del tiempo y la
mayoría de los individuos que se encontraban en grado dos han migrado
progresivamente a sus siguientes niveles de afectación 3 y 4 respectivamente.
7.4. Progreso de la enfermedad y la Severidad.
Para comparar el progreso de la afectación, se restó la severidad de cada síntoma, es decir
la severidad por herbivoría menos la severidad para entorchamiento, obteniendo dos
resultados, uno para el tiempo 1 y otro para el tiempo 2. El síntoma de Herbivoría
prevaleció sobre el entorchamiento en el tiempo 1, mientras que el entorchamiento
prevaleció sobre la herbivoría en el tiempo 2. Sugiriendo una posible correlación entre la
herbivoría en el Tiempo 1 y el aumento de entorchamiento en el tiempo 2(Fig. 6.3.1).
Para saber si existía una correlación entre estos dos síntomas, se realizó una prueba t-
student, donde se comparó los porcentajes de severidad por herbivoría y
entorchamiento tanto para el tiempo 1 como para el tiempo 2. Observando un mayor
valor de severidad por herbivoría en el tiempo 1 respecto el tiempo 2. Mientras que la
severidad por entorchamiento indicó un mayor porcentaje en la severidad en el tiempo 2.
Por esta razón se cree que la herbivoría es un síntoma que precede al desarrollo del
entorchamiento, ya que la herbivoría genera malformaciones durante el crecimiento de la
hoja causadas por patógenos o insectos, aunque no se conocen evidencias se sugiere esta
nueva hipótesis en cuanto el desarrollo de la enfermedad.
Para finalizar se obtuvo el nivel de infección mediante la fórmula de Towsend &
Heuberguer, para cada clase de tamaño para cada afectación, herbivoría y
entorchamiento. El nivel de afectación para la herbivoría mostró una disminución en las
clases Juvenil 1, Adulto 1 y Adulto 2 en el tiempo 2 respecto al tiempo 1. La única clase de
tamaño que presento aumento en la herbivoría para el tiempo 2 fue Adulto 3.El nivel total
de infección para la herbivoría fue del 19,4842% para el tiempo 2 y para el tiempo 1 fue
de 18,7%. (Jiménez 2012.) Indicándonos que no hay diferencias en el nivel de infección por
herbivoría al comparar los dos tiempos muestreados para la población de E. argentea en
la cuenca quebrada los Calostros Chingaza. El nivel de afectación para entorchamiento fue
31
mayor para todas las clases en el tiempo 2 respecto al tiempo 1. La clase que presentó
mayor afectación tanto en el tiempo 2 como para el tiempo 1 fue la clase de tamaño
Adulto 3. El nivel de afectación o infección para el entorchamiento fue del 25,2042 %
mayor que la afectación en el tiempo 1 del 18, 03 % (Jiménez 2012).
7.4 Conclusiones
La población de E. argentea mostró un alto nivel de incidencia por
entorchamiento, y una nivel medio de incidencia por herbivoría, la incidencia
total de afectación para la población fue del 78 % para la temporada seca de
2013.
Los niveles de severidad tanto para herbivoría y entorchamiento son bajos, ya
que la población de E. argentea presenta la mayoría de sus individuos no
sobre pasa el 22 % para entorchamiento y el 9,5 % de afectación por severidad,
en la temporada 1 como en la temporada 2.
La dinámica de la infección total para la incidencia de entorchamiento y
herbivoría en la población de E. argentea, mostró un aumento del 7, 9% en el
tiempo seco 2013, respecto al tiempo de lluvia 2012 muestreado por Jiménez
2012. Mientras que al evaluar la incidencia para cada afectación, se observó
una disminución en la incidencia por herbivoría para el tiempo 1 respecto al
tiempo 2. Y un aumento en la incidencia por entorchamiento del 21,75% de
afectación para el tiempo 2.
La dinámica en la severidad de herbivoría no muestra diferencias significativas
para los dos tiempos muestreados, mientras que la severidad de
entorchamiento nos muestra un aumento para todas las clases de tamaño en
el tiempo 2, respecto a tiempo 1.
La dinámica de severidad de la herbivoría y entorchamiento para los grados de
afectación permanecieron constantes, expresándose el grado 2 con mayor
porcentaje de individuos en el tiempo 1 como para el tiempo 2. En la severidad
por entorchamiento muestra un porcentaje de individuos mayor para los
grados 3 y 4 en el tiempo 2, respecto el tiempo 1.
Se observó una prevalencia de herbivoría sobre el entorchamiento en el
tiempo 1 y viceversa para el tiempo 2, una prevalencia del entorchamiento
32
sobre la herbivoría, lo que sugiere una posible correlación entre la herbivoría
en el Tiempo 1 y el aumento en el entorchamiento para el tiempo 2.Ya que la
herbivoría genera malformaciones durante el crecimiento de la hoja causadas
por patógenos o insectos, viéndose expresados estos síntomas en el tiempo 2.
No se encontraron diferencias significativas en el nivel total de infección
poblacional por herbivoría 19,4842% para el tiempo 2 y para el tiempo 1 fue
de 18,7%. (Jiménez 2012.) En cuanto el entorchamiento mostró diferencias
significativas en el nivel de afectación o infección poblacional ya que para el
tiempo dos fue del 25,2042 % mayor que la afectación en el tiempo 1 del 18,
03 % (Jiménez 2012.)
33
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38
ANEXOS
Anexos. 1.1. Tabla donde nos indica la totalidad de individuos de E. argentea por clase de tamaño y total de individuos afectados e individuos sanos con sus respectivos porcentajes. En la cuenca de la quebrada los Calostros, Chingaza.
Total individuos
% Indiv. Total. Infectadas % Infectadas Sanas
% Sanas
Juvenil 1 29 3 20 2% 9 4%
Adulto 1 145 13 110 12% 35 15%
Adulto 2 317 28 238 27% 79 33%
Adulto 3 638 57 523 59% 115 48%
Total 1129 100 891 78% 238 22%
Anexo 2.1 Tomado del proyecto INAP. 2011 monitoreo a los ciclos de agua y carbono en ecosistemas de alta montaña.
39
Anexo 3.1. Individuo de E. argentea donde muestra su afectación relacionada con la
temporalidad, Hojas jóvenes y Con más tamaño sanas, y Hojas de mediana tamaño con la
expresión de la afectación.
