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©2 UNIversIDAD Nacionat R22e eve Autonoma DE Mexico 1 eh _ FACULTAD DE CIENCIAS . Patrones de distribucién de cactdceas en el Estado de Guanajuato. © TESIS ' que para obtener el titulo de . - BIOLOGO ‘Presenta Rolando Tenoch Barcenas Lun Director de tesis -Dr. Héctor M. Hernandez Macfas Fan) ~ 1999 aX TESTS COW Be FALLA DE ORIGEN oa

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©2 UNIversIDAD Nacionat R22e eve Autonoma DE Mexico 1 eh

_ FACULTAD DE CIENCIAS .

Patrones de distribucién de cactdceas en el —

Estado de Guanajuato. ©

TESIS

' que para obtener el titulo de .

- BIOLOGO

‘Presenta

Rolando Tenoch Barcenas Lun

Director de tesis -Dr. Héctor M. Hernandez Macfas Fan) ~

1999 aX TESTS COW Be

FALLA DE ORIGEN oa

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. Con admiracién y respteto-a todos los exploradores y _

cientificos. de los tiempos pasados, presentes y futuros, que

con su esfuerzo y dedicacién nos han permitido enterider un

poco mas este maravilloso mundo en que vivimos.

_ “Bx donde’ existe un. proceso, existe un’ - movimientd y eo es desarrollo’ y mas y esto, es

siempre el principio...”

Viktor TV, logbook page, mayo 12 de 1972,

“Q&A”

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AGRADECIMIENTOS

Desed expresar mi profundo agradecimiento a todas .

las personas que directa 0 ‘indirectamente contribuyeron .

‘con su apoyo tanto en la logistica como en el desarrollo

y finalizacién de este ‘proyecto.

“"A mi querida esposa Marfa, que ain conociendo la

ferocidad de las gldquidas y espinas de estas. suculentas

fué y sigue siendo, puntal decisivo en la mayor parte de -"

este proyecto y con la que recorti varios cientos de -

kilémetros por los caminos de Guanajuato, sactificando :

no sélo gran parte de su tiempo para ello, sino también

gran parte de su esfuerzo fisico y mental. Agradezco sus

atinados comentarios y sugerencias en fa-produccién de

" mapas y disefio del formato. . ;

A mis padres Héctor y Laura, quienes me apoyaron

en la decisidn de estudiar Biologfa y siempre estuvieron

dispuestos aescucharme. :

A mis hermanos, Barbara Xéchitl y » Alvaro

Cuitlédhuac quienes compartieron su espacio y su tiempo

conmigo y con varios‘ejemplares de herbario.

A Gabriela Luna y Javier Mendoza, que nunca

dejaron de apoyarme con el uso de sus hornos para la

produccién de sjemplares de herbario.

A José Luna por su valiosa ayuda en a produccién |

de las tranparencias de los mapas de este trabajo.

A la Dra! Hilda’ Flores Olvera y la Dra. Helga

Ochoterena Booth, que me abrieron Ios ojos al

maravilloso mundo de las espermatofitas y me ensefiaron

que las plantas son un vasto universo de conacimientos

en espera de ser descubierto.

Al Dr. Héctor M. Hernandez, qué me acepté hace

tiempo ya, como ‘integrante de su equipo de trabajo para

el estudio de estas fantdsticas plantas suculentas, ademds

de brindarme su amistad y experiencia a lo largo de-todo

este tiempo y en todas las fases de este proyecto. Su

amistad, ayuda y comentarios seran siempre valorados..

A mis asesores, que me brindaron su tiempo y sus

‘conocimientos para enriquecer y madurar este trabajo,

los cuales deritco de sus multiples ocupaciones

aceedieron a la revisién de estos textos: Dr. Héctor M.

-Herndndez, Dr. Fernando Chiang Cabrera, M. en C:

Jaime Jiménez Ramirez, M. en C. Susana Valencia

Avalos y Dr, Jerzy Rzedowski. :

Al personal del Instituto de Biologia, UNAM yen —

"particular at del Herbario Nacional de México, gue

siempre estuvieron dispuestos a ayudarme en todo.

A Carlos Gémez Hinostrosa, que me brindé su’

‘ tiempo y esfuerzo en, diferentes recorridos por el’ Estado.

Al personal del Herbario IEB, en Pdtzcuaro,

“Michoacén; por permitirme consultar su herbario y su

biblioteca, en, particular al’ Dr. Jerzy Rzedowski que

con su’ Vegetacién de México me-alenté atin mds al .

conocimiento de la flora de este megadiverso pais.

A Charles Glass (2 memoriam) y Alonso Garcia, por ,

‘su apréciable tiempo en la excursién a los. municipios de ~

Xichii y Atarjea.

Al Estado de Guanjuato y en particular a su gente,

que Siempre estuvo dispuesta ¢ interesada en ayudarme

en el campo y a conocer més de su flora cactolégica.

A todos los amigos y conocidas que me apoyaron

en este trabajo: Marfa Fernanda ‘Figueroa, Karina

Santos, Horacio Bonffl, Francisco Soberén, Marfa

Elena Chdnez, Miriam Ramirez, Rafael Torres, Alfredo

Wong, Betsy Parish, Joanie Barcal, Paul Crossley, Adria

Calaressu y Erick Russman.

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Las 92 especies ‘de cactdceas encontradas en, Guanajuato, sittian al Estado- entre los nueve més

. diversos del pats, destacando la gran riqueza de especies de Mammillatia, con lo que posiblemente Guanajuato sea el principal centro-de soncentracién ‘de especies del género en el Continente. :

Las especies de cattdceas de. Guanajuato “poseen - diversas afinidades geogrdficas, dentro de las que destacan las especies con distribucién disyunta, las especies con afinidad a la region moritana y las de

afinidad Queretano—Hidalguense. ‘Existen ademds, un total de 31 especies de cactdceas cuyas afinidades son inciertas, con lo cual, se denota la gran heterogencidad cactoldgica del Estado. .

Las especies de cactaceas de Guanajuars concentran su distribucién geogrdfica en regiones bien delimitadas de la entidad, observandose que el 65.2% de las especies tienen un nivel de distribucién altamente restringido. Estas especies, se distribuyen de manera preferencial en las regiones noreste y noroeste de Guanajuato, siendo

estas regiones las mds ricas en cuanto al. ntimero -de especies de cactdceas se-refiere.

Los tipos de vegetacién que sobresalen por | poseer las “mds altas concentraciones de especies asi como los mds altos grados de restriccién son los matorrales xeréfilos en primer lugar, seguidos por los bosques templados.

“También, las afinidades por los sustratos geoldgicos se hacen Patentes-al observarse que un total de 37

“especies se restringen a los dos _tipos de sustratos geoldgicos Propuestos en este trabajo.

Con respecto al estado de rareza y conservacién de las especies de cactdceas del Estado, se. determiné conforme a los pardmetros. analizados (indices de

tareza tegional y datos cualitativos de distribucién a tipos de sustrato geoldgico y afinidad por vegetacién), que el 48.9% de las especies son consideradas como raras, por lo que se proponen algunas de' estas especies

. Para su inclusién en los listados oficiales de especies amenazadas tanto a nivel nacional como internacional.

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CaPiTULo 3. METODO

3.1 Cuadros y Georreferenciaci6n ......5...0 04

"3.2 Trabajo deCampo’........ eee ee cbaee

INDICE

‘CaPfruLo 1. INTRODUCCION "3.3 Base de Datos 2.2.2.2... bee e ee eeeees 7

. oo mo 3.4 Elaboracién de Mapas be cteteneeeeelee Do? 1.1 Centros de Diversidad ...... pede ee ene ee 7. So -

a NO 3.5 Indices de Frecuencia Regional, Amplitud 1.2 Estado de Amenaza .........00 000.0000 ' Geografica Regional y Rareza Regional ........ 7

-143 Taxonomfa ray Nee ee Pence eee eseee . .

. : _Capfruo 4. RESULTADOS 1.4 Objetivos 20... eee cece eee ees , , :

: . se 4.1 Andlisis Floristico ©... 6. cee 19

_CaPfTULO 2. AREA DE EsTUDIO 4.2 Anilisis de Afinidad Geografica.......... “10.

. . . 4.3 Patrones de Distribucién Espacial,..... 0.2.12 2.1 Ubicacién Geografica ... 22... ere - .

. : _ 4.4 Afinidad por Vegetacién .........00004 215 2.2 Rasgos Geoldgicos 6.0.0... cee eee ence eee ot ‘ |

: . - 4.5 Afinidad por Sustrato Geoldgico ........... 17 2.3 Climatologia’... 6.6.6... cece ede eee / : ,

. . , 4.6 Estado de Rarezd y Conservacién .....- 2.219 2.4 Vegetaci6n ..... teen e eee ee a . , . , .

CaPiruLo 5. CONCLUSIONES

” 5.1 Conelusiones ........ beeen ve ceeeeees QI

Bibliografla 00.6... e eee ee eee cee eee ee es 23 Apéndices

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LISTA DE APENDICES

Apéndice 1. Lista de especies de cactaceas de Guanajuato, ejemplares de referencia, {ndices de. - frecuencia regional (IFR), amplitud- geografica

régional (IAGR), rareza regional {IRR) y

caracteristicas de afinidad.

Apéndice 2. Lista de especies ‘por ‘cuadro,

Apéndice 3, Mapa de climas y precipitacién. de Guanajuato.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Andlisis de composicién taxondmica.

. Figura 2. Frecuencia de especies por afinidad

geografica.

Figura 3. Distribucién.de frecuencias de las especies por ntimero de cuadros ocupados.

Figura 4. Patrones de diversidad de las cactdceas en Guanajuato. :

A . moo .

Figura 5. Distribucién de frecuencias de las especies por ntimero de tipos de vegetacién ocupados.

Figura 6. Histograma de frecuencias de las especies por ‘tipo de vegetacién.

Figura 7. Distribucién de frecuencias de las especies por tipo de sustrato gealdgico.

LISTA DE APENDICES, FIGURAS Y TABLAS

- _Lista DE TaB1as

Tabla 1. Nombre, ntimero y coordenadas eve de los cuadros en Guanajuato.

Tabla 2. Riqueza de especies de cactdcéas por unidad geografica,

Tabla 3. Especies con. distribucién geografica disyunta, :

Tabla 4. Especies con afinidad montana. -

Tabla 5. Especies con afinidad a la Zona Aside Queretano-Hidalguense.

Tabla 6. Especies con afinidad a la Regién del Desierto Chihuahuense.

Tabla 7. Especies con afinidades inciertas. _

_ Tabla 8. Porcentajes de afinidad geogréfica del niicleo’ primario de concentracién de cactdceas.

Tabla 9. Especies exclusivas de matorrales xeréfilos.

: Tabla 10. Especies exclusivas de bosques templados.

Tabla 11. Especies exclusivas de sustratos fgneos.

Tabla 12. Especies con preferencia por sustratos igneos.

Tabla 13. Especies exclusivas de sustratos sedimentarios.

Tabla 14, Especies generalistas ‘de sustratos geoldgicos.

Tabla 15. Especies incluidas ena Norma Oficial Mexicana NOM-ECOL-059-94.

Tabla 16, Especies que-deberian ser incluidas en la Norma Oficial Mexicana NOM-ECOL-059-94.

Tabla 17. Especies que deberfan ser incluidas en el ’ apéndice 1 de CITES.

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A, INTRODUCCION ©

1:1 CENTROS DE DrvERsIDAD Las especies de la familia Cactaceae se encuentran

distribuidas principalmente en las: fegiones dridas y

semidridas, aunque tambien se les encuentra en otras

regiones mds hrimedas, como bosques de pino y encino,

en los bosques tropicales caducifolios y perennifolios, asi |

como. en los bosques meséfilos de montafia.

La familia Cactaceae es autéctona del Continente

Americano, en donde existen dos centros principales de’ -

diversidad de especies, uno en Norteamérica, ubicado en

la regién centro—norte de México extendiéndose-hasta el

SO de los Estados Unidos'de Norteamerica y el centro de

diversidad sudamericano, que se encuentra en’la zona

* frida y semidrida del SO andino de Peni, Chile y

Argentina, Otros centros: de ‘oncentracién de cactdceas

estin en el £ de Brasil y en la regién’ de Centroamérica

incluyendo algunas porciones del SE mexicano, ‘en

donde sé distribuye un _importante grupo de especies‘

epifitas de zonas himedas (Barthlotc y Hunt 1993;

_ Hernandez y Godinez 1994; Hernandez y Bércenas

1995, 1996). . ,

‘ México es el mds importante centro de concentracién

de especies de cactdceas a nivel mundial, con un toral de

48 géneros y 563 especies aproximadamente (Hunt 1992;

Hernandez y Godinez 1994; Hernandez y Barcenas 1995,

1996). Dentro del pais, se reconocen dos regiones

particularmente ricas en especies y altos {ndices de

. endemismo: la’ regién sureste y este del Desierto

Chihuahuense y la Zona Arida Queretano-Hidalguense,

“las cuales destacan tambi¢n por ser poseedoras de las

concentraciones més altas de cactdceas amenazadas en el

* mundo (Hernandez y Barcenas 1995, 1996). Existen

otros centros importantes de gran diversidad de cactdceas. "en el: pais, como el Desierto Sonorense (Turner et al.

1995), el Valle de Tehuacdn—Cuicarlén (Arias et al. 1997) y la Cuenca del Balsas junto con el-Istmo de de Tehuantepec (Torres et al. 1997).

1.2 ESTADO DE ‘AMENAZA

la familia Cactaceae posee cualidades que la hacen ser una de las familias mds amenazadas del mundo (Hernandez 1996), Por’ un . lado, aproximadamente el 35% de las especies mexicanas (197

y. Barcenas

spp.) se encuentran amenazadas de alguna manera — (Hernandez y Godinez 1994; Hernandez y. Barcenas 1996), ademas, los altos indices de endemismo, asf como sus largos ciclos de vida y sus bajas tasas de reclutamiento, colocan a las cactdceas en una situacién de extrema vulnerabilidad frente a los discurbios estacdsticos del ambiente y los eventos de perturbacién provocados por las actividades humanas. Dentro de estas actividades destaca, primordialmente, la colecta ilegal de especies con fines ornamentales, la cual ‘es estimulada

- generalmente por las necesidades de coleccionistas privados. Conforme el conocimiento floristico avance, se iran sentando fas bases que permitirén modificar los marcos legales que en materia de recurso naturales

, poseemos, con el fin de proteger lo més inteligentemente posible y de manera sustentable estas fuentes de riqueza

con que contamos en el pats. Es indudable que el conocimiento objetivo de

nuestra flora permitird el desarrollo de planes reales de conservacién de los recursos floristicos del pafs. Un

4

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, INTRODUCCION .

. ejemplo ilustrativo a este respecto es el reciente decreto

de 4rea natural provegida con caracteristicas de reserva de

la biosfera en el municipio de Guadalcdzar, S.L.P -

(Periédico Oficial del Estado de San Luis Porost 1997), la cual, fue decretada por ser una de las zonas mds ticas

en especies de cacticeas del pais..

1,3 TAxoNoMiA

La particular situacién de las cactéceas en los

herbarios’provoca serios problemas para su estudio

cietitifico. Por un lado, las-colecciones cientfficas son

generalmente muy pobres, debido principalmente a la

- gran dificultad que implica el herborizar estas plantas

(Clover 1952; Baker et al. 1985; Leuenberger 1987).

Ademaés, la ‘problemitica de los ejemplares de herbario se

acentiia de manera considerable al examinar las etiquetas

de algunos’ ejemplaics, las cuales coritienen en muchos

casos, informaciéri incompleta o errénea, la cual no

‘ puede - ser - utilizada con propésitos | cientfficos

: (Herndndezy Godinez 1994).

‘Otro gran problema es que en muchas ocasiones el .

conocimiento sobre cactdceas, particularmente en lo

relativo a localidades y nuevos registros, no trasciende a los

medios académicos y sélo se transite oralmente dentro de

circulos ‘de aficionados y de manera anecdética, existiendo .

.ademds, wna gran ignorancia, sobre la importancia que

" tiene el maierial de herbario para los trabajos botinicos de

cualquier fndole (Hernandez et al. 1993).

Sin embargo, posiblemente el problema més grave . que enfrenta la taxonomfa. de la familia ha sido el -

provocado por aficionados y horticultores, al originar’. interminables listas de sinénimos, nombres invélidos, - as{.como nuevos taxa-basados en caracteres “muy plasticos. Se ha calculado (Gibson et’ al. 1986) la

existencia de aproximadamente 11,000 binomios y 400 nombres genéricos para la familia. Otros cdlculos.

(Hunt 1991), 'seHalan que cerca del 50% de los-7,000 nombres publicados a’‘nivel especffico para las cactdceas; carecen dé un tipo nomenclatural.

, 14 Osjirivos

Este trabajo forma parte de un proyecto de.mayores - dimensiones sobre el conocimiento de la riqueza de |

| cactdceas del centro y forte de México (Hernéndez et al. -.

1993; Hernandez. y. God{nez 1994; Herndndez y " Barcenas.1995, 1996; Hernéndez et al. 1999; Gémez 1998). Los objetivos centrales en este estudio fueron

determinar la diversidad cactolégica en el Estado de Guanajuato;: categorizar los patrones de distribucién © geografica y delimitar las zonas. més importantes de . concentracién de especies de cactdceas dentro de cuadros

de 30° de latitud x 30° de longitud; ‘determinar las preferencias de sustratos geolégicos y de tipos de ,

" vegetacidn dé las cact4ceas del Estado, asf como producir, - - informacién sobre el estado de conservacién de las

especies ‘de cactdceas del Estado.

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"2, AREA DE ESTUDIO

2.1 Usicacion GEOGRAFICA

El Estado de Guanajuato se localiza en la porcién . .

central de México y colinda con los estados de San Luis” /

Potosf al norte, Querétato al sureste y Michoacan y

Jalisco al oeste. Guanajuato posee una superficie de 30, ~

"491 km? y esté ubicado de los 20° 01’ Lat. Ny 100° 42° * Long. O en el Municipio de Ac&mbaro-hacia el sur y los _

21° 39° Lat. N y 101° 28’ Long. O al norte, en el. Municipio de Ocampo. Hacia el este se limita a los 21°

-16° Lat. N y 99° 43° Long. O en el Municipio de Atarjea

y hacia el oeste en los 20° 43’ Lat. Ny 101° 52’ Long. O

en el municipio de Manuel Doblado. ;

" 2.2 RasGos GEOLOGICOS

El Estado. se encuentra ubicado dentro de la

Altiplanicie Meridional, que ‘abarca a-los estados de

Guanajuato, Aguascalientes, Querétaro, Distrito Federal,

parte de Zacatecas, Jalisco, Michoacdn € Hidalgo. Esta

: Altiplanicie posee una forma rémbica cuya diagonal

mayor ¢s de 750 km y la menor de 400 km. Cubre un ©

’ area cont altitud media préxima a 2,000 m y se limita por’ - .

la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental, al

"sur por el Eje Neovolcanico yal norte por la Altiplanicie

Septentriond. La’ apariencia general de la regién muestra

una sucesién de llanuras a distintos niveles, limitadas por

nervaduras volcdnicas mds o menos aisladas que’ forman

una superficie inclinada hacia el norte (Tamayo 1962).

Guanajuato se caracteriza por ser un Estado con un

relieve accidentado en donde confluyen tres regiones

fisiogréficas importantes en el pals: la Mesa del Centro,

el Eje Neovolcanico y la Sierra Madre Oriental °

(Tamayo 1964; ‘Secretarfa ‘de Programacién y: Presupuesto 1980; Ferrusquia 1998). ° . .

La Mesa'del Centro, se localiza en la porcién central * dei Estado, limitada al sur por el Eje Neovoléinico y al.

este. por la’ Sieira Madre Oriental. En esta provincia, se localizan de manera dispersa las rocas: metamérficas mds antiguas del Estado pertenecientes al periodo Thidsico, “También de manera aislada,’ afloran algunas rocas

, clisticas' y quimicas pertenecientes al periodo Tridsico- ~ Jurdsico. Sin embargo, en la mayor parte de 1a Mesa del

Centro se localizani sustratos geolégicos pertenecientes al” . Terciatio, los cuales estan compuestos de rocas fgneas extrusivas que forman el cuerpo ‘principal de las montafias encontradas en esta’ regién del Estado.

- Ademés, en esta provincia, se ubican grandes extensiones de. sustratos geolégicos de origen aluvial y edad cuaternaria, los cuales estan intercalados entre las cadenas montafiosas de la Mesa dei Centro. Las principales cadenas montafiosas de esta provincia son la Sierra de Santa Barbara con 2870 m, la Sierra Cuatralba con 2730 m y la Sierra Jacales con 2580 m. Otra .

. importante serranfa es la del Cubo, la cual forma parte . de la Sierra de Zacatecas y & extiehde en direccién Noreste a suroeste. Sus élevaciones més notables son ‘el

" Cerro Pelén con 2680 m y el Cerro Cuchillo de Aguilas . con 2500 m. El Ifmite. occidental de la regién de la Cuenca Alta del rfo La Laja esti formado por la Sierra de San Pedro, la cual también forma parte de la Sierra de Zacatecas y se extiende de noroeste a suroeste. Sus elevaciones mds importantes son el Cerro de San Juan con 2500 m el Cerro del Ocote con 2250 m y la Mesa del Tanque con 2250 m. La Sierra de Guanajuato forma

s

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AREADEESTUDIO = mo

las estribaciones australes de la Sierra de Zacatecas y se

extiende de noroeste a suroeste. Sus montafias mds

- elévadas son el Cerro det Gigante con 2987 amy el Certo

de San Antén con 2525 m (Secretarfa de Programacién -

y Presuptesto 1980; Quero 1984).

“ La provincia ‘del. Bje Neovolcdnico se’ localiza en la -

regién sur y suroeste del Estado, limitada al norte por la

Mesa ‘del Centro. En esta provincia, sé encuentran

representados los ‘sustratos ’ geoldgicos ‘cortespondientes a

los ‘periodos Terciario | y Cuaternario. Los sustratos

i geoldgicos del Terciario, estan formados por rocas fgneas

extrusivas, as, cuales son el componente principal dé la

mayoria'de las montafias de esta tegién. Los sustratos

geolégicos del periodo Cuaternario, forman dos'diferentes’-’

estructuras geomorfolégicas; primero, las llanuras aluviales

en las partes bajas de la regién -y las elevaciones

montafiosas, conformadas por tocas {gneas extrusivas. Las"

principales’ cadenas montafiosas de esta provincia son la

Sierra de Los Agustinos con altitudes de hasta 2850 m y la

Sierra de Pénjamo-con altitudes de hasta 2500 m, Otras

- Sierras ‘importantes en esta provincia son las de

: Codornices, Santa’ Rosa de‘ la Media Luna y la de

Comanjilla (Secretarfa de Programacién y Presupuesto

1980; Navatro 1987). ,

La provincia de la Sierra Madre Oriental, se localiza en

la regién este del Estado, limitada al oeste por la Mesa del

* Centro. En esta provincia, se encuentran sustratos

" geoldgicos de edad cretdcica compuestos ‘de rocas

también | estan sedimentarias quimicas, aunque

tepresentadas en menor: medida las rocas sedimentarias

clastico-qufmicas. Otro sustrato geoldgico importante én.

esta Provincia, es de edad terciaria y esté constituido por

focas igneas extrusivas, las cuales forman el cuerpo

principal de las cadenas montafiosas de esta accidentada

region del. Estado. En esta provincia se encuentra una parte _

del gran macizo de la Sierra Gorda, de la que forman parte - -

sierras de menor altitud como la de Xichd, Pozos, Jofie y ~ Pefiuelas. Ademds, una sierra importante de esta regién es la sierra El Azafrén con altitudes de 2380 m (Secretaria de

Programacién y Presupuesto 1980; Navarro 1984).

2.3 CLIMATOLOGIA

Los-climas en el Estado se.asocian a dos grupos: los del grupo Co climas templados htimedos y los del grupo B que son climas secos:

- Ef grupo dimatico C se caracteriza por ser templado : - humedo y se desartolla en las zonas montafiosas o llanuras de altitud superior a 800 0 1000 m y en lugares en donde la temperatura media anual oscila entre los 12° y 18°C. Los climas del grupo C én Guanajuato; se. distribuyen ‘primordialmente en ‘las regiones del suroeste y sureste del” territorio, as{ como en-una limitada regién en la porcién

- noroeste del Estado (Secretaria: de Programacién y Presupuesto 1980; Garcla 1981; INEGI 1989).

En Guanajuato existe el subgrupo™ climdtico (A)C o semicdlido, que posee caracteristicas de transicién entre los tfpicamente A y los C, observindose una tendencia

" marcada por las condiciones climdticas tipicas del grupo A. Este clima esté presente en las regiones “centiales, sur y sureste del Estado, as{ como en una pequefia porcién de la:

" , regién noreste de Guanajuato (Secretarla de’ Programacién y Presupuesto ‘1980; Garcta 1981; INEGI 1989).

Por otré lado, dentro del grupo climatico B o climas

secos, se distingue el tipo BS con dos subtipos presentes . °

en Guanajuato: el BS, y el BSg. El subtipo BS es un - clima semiseco mientras que el BSo corresponde a un

clima s¢co. Estos subtipos climaticos estan presentes en en una amplia porcién del centro-este y norte del

’ Estado, asf como en una pequefia zona del noreste del Estado (Secretaria de Programacién y' Presupuesto .

1980; Garcfa 1981; INEGI 1989).

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AREA DE ESTUDIO

2.4 VEGETACION

El Estado d¢ Guanajuato es uno de los estados de

‘la Repiblica Mexicana con mayor superficie dedicada :

a las’ actividades agricolas, las cuales cubren cerca del

66.5% desu superficie, por lo que también, es uno de .

los estados del pafs cuya vegetacién est4 mas alterada y

fragmentada. Es muy probable que la gran diversidad :

de matorrales encontrada en el Estado sea un reflejo de

las diferentes fases~ sucesionales de la vegetacién

original, la cual ha sido transformada ‘en espectaculares

campos de cultivo como en la “region del Bajfo.

Ademds, los bosques templados del Estado han sido

histéricamente explotados para la obtencién de’

_ productos de madera, como lefia para consumo casero

é industrial, particularmente en la industria mineza,

que requiete de considerables cantidades de lefia para

sus fundiciones, asi como de una importante cantidad

de madera destinada ala produccién de durmientes y

vigas para el apuntalamiento’ de los tineles mineros

{Quero 1984; Flores y Gerez 1994; Challenger 1988;

INEGI 1997).

Debido a esta gran perturbacién de la vegetacién, -

en Guanajuato se hace dificil la ya complicada

delimitacién de los tipos de vegetacién encontrados en

su territorio, no obstante y para los. propésitos de este

estudio, se adoptaron los tipos de vegetacién

propuestos por Rzedowski (1978) incluyendo a la

" vegetacién de pastizales dentro de la vegetacién de:

' matorrales xeréfilos y agrupando a los bosques. de

confferas y de Quercus como bosques templados.

‘Es necesario aclarar que, atin cuando los bosques

templados han sufrido ‘cierto grado de perturbacién en

mayor o menor escala, los bosques tropicales han sido Jos més afectados, debido a que el clima y tos suelos en’ -

‘los que. se. desarrollan estas “comunidades poseen caracteristicas apropiadas ‘para el desartollo de la agticultura.-De manera similar, los bosques espinosos

“chan sido prdcticamente ertadicados del Estado o modificados en. matorrales ‘secundarios'con eminencias

aisladas de los individuos dé esta vegetaci6n original. . La vegetacin en -el Estado se -encuentra

representada por los matortales secundarios del bosque espinoso, con una distribucién fragmentada en diversas porciones de la entidad. La vegeracién de matorral xeréfilo abarca primordialmente la porcién noreste del Estado, con algunos manchones que penetran a la regi6n noroeste hasta los limites con él estado de

"Jalisco. Estos-matorrales abarcan’ cerca del 22.4% de la

superficie estatal. Estas comunidades son de tipo . arbustivo y-se-caracterizan por distribuirse en cualquier tipo dé condiciones topogrdficas sin dis¢riminacién del sustrato geoldgico. Los bosques de confferas y Quercus,

_abarcan cerca del 13.7% de la superficie estatal y se discribuyen en diferentes tegiones aisladas tanto en la parte norte como sur. El bosque tropical caducifolio asf

.como el matorral subtropical derivado del primero, abarcan el 8.5% de la superficie de Guanajuato. Estas , ‘comunidades se desarrollan de manera fragmentada.en la regién del . Bajfo: Este bosque * se caracteriza por. “poseer dos: épocas del, afio: bien marcadas, la época iluviosa y la época de sequia cuando los Arboles pierden sus hojas. Los integrantes de esta comunidad son

- especies arbéreas de entre 8 y 15 m de altura, que generalmente se ramifican desde la base‘o a corta

distancia de ésta (Rzedowski 1978; Carranza 1998).

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3. METODO

3.1 CUADRos ¥ GEORREFERENCIACION

“Ele territorio estatal se dividis en 20 cuadros de 30. minutos de latirud por 30, minutos de longitud, ‘abarcando cada uno un ‘area ptomedio de 2,500 km?2. En estos cuadros existe una variacidn diferencial eh su area

‘total debido al efecto latitudinal. ‘La tabla‘d enlista a los.20 cuadros -estudiados en el Estado - “y sus.

coordenadas geograficas,

3.2 TRABAJO DE CAMPO

En este proyecto. se’ realizé una colecta extensiva dentro del: Estado, en donde se registraron un total de 980 nilineros de colecta distribuidos en 140 lecalidades :

diferentes. El material botdni¢o colectado s se desting ala produccién de ejemplares de herbaria’ por. medio del secado convencional en estufas‘de gas. butano LY hornos de aire forzado. Estos ejemplares fueron etiquetados e

. incluidos en-la coleccién de ejemplares herborizados del Herbario Nacional (MEXU). ; .

"Las colectas realizadas en este proyecto fueron .” referenciadas geograficamente por medio de un sistema _ de posicionamiento geografico (GPS-Magellan 2000), utilizando el sistema de grados, minutos y. segundos. Estas coordenadas complementan las_descripciones

| esctitas de las localidades estudiadas, Ppartieado de puntos geogrdficos conocidos o cuya existencia se Tepresenta en la © carta topografica, escala 1:500,000 de la Secretaria de

Programaci6n y Presupuesto (1980) ¥ con la misma estala TABLA 1, Nombre, numero y coordenadas geogrificas de los cuadros en el Estado de Guanajuato

PNAWABL

> ¥ Nombre ‘ . Numero

Ojuelos 733° Ocampo ta “734

* Villa de Reyes . - 613 El Realito - o 614

Leén . . 735 Guanajuaco . . | 736 San Luis dela Paz, 621

Xichii , 622 9. Pefiamiller’. . 623 10. Doblado 737 11. Irapuato , : 738 12. San Miguel : an . 629 13. Querétaro : oO * "630 14. Pénjamo "739 15. Yuriria » 740

16. Acdmbaro / : 637 17. Coreneo 638 18, Zinapécuaro | 646 19.. Tanco . 547 20. La Piedad , 555

. Coordenadas Geogrificas 21° 30’ - 22° 00" N, 101° 30” - 102° 00° W ~~ 21° 30" - 22° 00° N, 101° 00’ - 101° 30° W 21° 30° - 22° 00’ N, 100° 30’ - 101° 00’ Ww

» 21° 30° -.22° 00" N, 100° 00’ = 100° 30° W 21° 00° - 21° 30’ N, 101° 30" - 192° 00° W 21° 00" - 21° 30’ N, 101° 00"- 101° 30° W 21° 00’ - 21° 30° N, 100° 30’ - 101° 00" W 21° 00" - 21° 30’ N, 100° 00° - 100° 30° W

21° 00’ - 21° 30° N, 99° 30’ - 100° 00 W 20° 30° - 21° 00’ N, 101° 30 - 102° Go" W 20° 30’ - 21° 00" N, 101° 00" - 101° 30° W 20° 30’ - 21° 00° N, 100° 30’ - 101° 00" WW 20° 30” - 21° 00’ N, 100° 00° - 100° 30° W 20° 00° - 20° 30" N, 101° 30° - 102° 00 W 20° 00" - 20° 30" N, 101° 00' - 101° 30° W 20° 00° - 20° 30’ N, 100° 30° - 101° 00' W 20° 00" - 20° 30" N, 100° 00’ - 100° 30° W 19° 30° - 20° 00" N, 100° 30° - 101° 00° W 20° 30” - 21° 00" N, 102° 00° - 102° 30, W 20° 00" - 20° 30° N, 102° 00’ - 102° 30° W

¢

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‘“METODO

‘de la Secretarfa de Comunicaciones y Transportes (1993).

En caso de que no existiera ninguna poblacién-conocida

_ ovrepresentada en estas cartas, la posicién, ademas de la

. teferencia geografiéa, ‘se describe por medio de las

“distancias en kilémetros desde un punto Previo y

generalmente representado en el mapa.

, Los andlisis realizados en este trabajo incluyen 980

ntimeros colectados durante el transcurso dei trabajo de

campo. Ademés, se incluyen 87 registros ‘de especies de . «

cacticeas del Estado provenientes de la Base de’ Datos de

Colecciones de Cactdceas de Norte y Centroamérica

(Hernandez er al., 1993), por lo tanto, se emplearon

- 1067- registros totales de las especies de cactdceas

distribuidas en Guanajuato. : .

33 Base Dz Daros

La informacién obtenida del trabajo de campo se

condensé ‘en una base de datos con los componentes

, propuestos por Herndndez et al. (1993 modificado). La

base de datos permitié el manejo eficaz de la informacién

y la produccién automatizada de las etiquetas de herbario.

. Esta base de datés estatal fue anexada a la Base de Datos. :

dé Colecciones de Cactdceas de Norte y Centroamérica

. del Laboratorio de Cactologia del IBUNAM, que cuenta

ya con mds de 20,000 registros (Hernandez etal. 1993

modificado), que han sido el resultado de un extenso .

trabajo de recopilacién de informacién de ejemplares de

45 herbarios de México y del extranjero, asi como de un’

continuo trabajo de campo.,

3.4 ELABORACION DE Maras °

Las fuentes cartograficas utilizadas en este andlisis

fueron las camas de la Secretarfa de Programacién y

1:500,000

- Programacién y Presupuesto 1980), de las series:

Presupuesto. escala (Secretarfa de

topografica, climdtica y precipitacién. Los mapas en este

proyecto fueron producidos de acuerdo con el siguiente

procedimiento. Las cartas originales fueron forografiadas

en transparencias de color con luz de tungsteno y lente

~ 3.5 INDICES DE FRECUENCIA REGIONAL,

macro de 55 mm ‘para posteriormente ser digitalizadas por medio de un escdner de color para tansparencias y

'., convertidas en imdgenes raster (formato jpeg, con definicién de 150 puntos por pulgada). Estas imagenes

. fueron trabajadas por medio del | procesamiento digital de . imagenes para la remocién de la-informacién redundante

- y posteriormente filtradas para ‘tesaltar‘los detalles y asf producir las. imagenes vectotiales por medio del trazado de los bordes y contornos-de la imagen. Los etrores de. trazado’ se cortigieron-pér medio de la sobreposicién de las ilustraciones a la proyeccién de la carta original y © finalmente impresas en papel para el andlisis de sobreposicién peografica (Monmonier 1993). Este andlisis permite correlacionar diversos ‘fenémenos, en. este caso” naturales, con los, patrones . de diversidad observados enel Estado.

AMPLITUD GEOGRAFICA REGIONAL ¥ ‘RAREZA REGIONAL”

Para conocer los niveles de rareza de las cactdceas del

Estado, se determiné el Indice de Rareza Regional (IRR) de las especies, el cual se define como la sumatoria

del indice de Frecuencia Regional (IFR) y' del Indice

de Amplitud Geogrifica Regional GAGR) dividido entre dos, :

EI IER, se define como el cociente del niimerd. total ‘ de colectas de una, especie dividido entre el total de

‘colectas para el Estado (1067 colectas en total). ELIAGR,

se define como el cociente del numero total de cuddros” en’ los que se distribuye la especie, dividido entre el numero ‘total de, cuadros del Estado (20 cuadros en‘ total). Se reportan solamente Jas tres primeras cifras

significativas después del punto decimal para los valores obtenidos de estos indices.

Ejemplo 1. Opuntia imbricdta est reptesentada por 82 ejemplares de los 1067 totales, por lo tanto; su indice de frecuencia regional es de 82/1067=0.077. El indice de frecuencia regional de Mammillaria multihamata es de 1/1067=0.001.

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. METODO

Ejemplo 2 Opuntia lasiacantha fue'colectada en 15° :

cuadros; por lo que su indice de amplitud geogrdfica-

regional es’ 15/20 = 0.750, mientras que Mammillaria multihamata tiene ui IAGR de 1/20 = 0.050. .

Ejemplo. 3. Mammillaria multihamata: posee un

IFR=0.001 y un IAGR=0.050, por lo que su IRR es °-.

(0.001+0.050)/2= 0.025. Opuntia lasiacantha posee un - “IRR igual a (0.036¢0.750)/2 =0.393 yO. imbricata. - posee un IRR igual a (0.077+0.450)/2=0.263.

Los. valores’ de los indices anteriores para las especies de cactdceas del Estado se miuestran en el

- apéndice 1.

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. a : . | 4, RESULTADOS oe

-4.1 ANALISiS FLORISTICO

Se reportan en el apéndice 1 un total de 20 géneros

y 92 especies’ (empleando en este trabajo el sistema

taxonémico compilado por Hunt 1992} con algunas

madificaciones), las cuales son nativas de la entidad. Se

excluyen “de todos los andlisis a las especies cultivadas o

introducidas. .Cabe mencionar la posible existencia,

: dentro del Estado, de algunas especies no incluidas en el

apéndice lya que las referencias bibliogréficas existentes

_ no'son‘confiables o son muy vagas; ademds, no existen

ejemplares herborizados que corroboren su presencia en

Guanajuato. As{ mismo, es necesario.aclarar, que existe

todavfa material herborizado, principalmenite de los

’ géneros Mammillaria, Opuntia y Stenocactus, en espera

de ser determinado, con lo cual, la riqueza cactoldgica de

Guanajuato podria incrementarse entre 10 y 12%.

, También en las diferentes expediciones al campo se

colectaron especies que, aunque rigurosamente se

encontraban fuera de los I{mices estatales pot escasos

segundos o minutos, como Neobuxbaumia polylopha, se

podria predecir su existencia dentro de los’ Ifmites

geopoliticos de Guanajuato. ;

- El Estado de Guanajuato posee un gran contingente

de especies de la subfamilia Cactoideae, siendo en ésta en

la que radica esencialtnente la riqueza del Estado con un

total de 18 géneros y 74 especies. La subfamilia |

Opuntioideae se encuentra representada tinicamente por

los géneros Pereskiopsis y Opuntia, que en conjunto

aportan 18 especies a la riqueza del Estado. No se

reportan especies de la subfamilia Pereskioideae.

El andlisis de composicién taxondmica (figura 1), muestra. la heterogénea distribucién de la tiqueza de ~ especies por género, Cabe destacar que, de los 20 géneros reportados, 12 poseen una sola especie —Aporocactus,

. Astrophytum, Hamatocactus, Isolatocereus, Myrtillocactus, - Neolloydia, Nyctocereus, Pereskiopsis, Selenicereus,

Strombocactus, Thelocactus y Turbinicarpus. De estos 12 géneros, cuatro son monot{picos —Isolatocereus, . Hamatocactus, Neolloydia y Strombocactus. -

Theloceceus Terbinizerpus Echinccaceus WA 2 Stsnocereut 2

Ecbinccereus 4 Feroctetus 5

Seenoonctus 5 . Comphantha: 10 mo , .

Opensa 17 Mammitleria Sea 35

0 > wW + ES 20° 25, 30 35

Numero de especies

FIGURA 1, Andlisis de composicién taxonémica. |

En el extremo opuesto, existen tres géneros que concentran el 67.4% (62 spp.) de la diversidad estatal,

siendo Mammillaria el género més'rico con 38% (35 ’ spp.) de la diversidad, mientras que Opuntia ocupa el segundo lugar con 18.5% (17.spp.) y Coryphantha con

. 10.9% (10 spp.), ocupa el tercer lugar en diversidad, de especies del Estado.

7

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" “RESULTADOS .

. Corisiderando el contingente de especies distribuido’

en el Estado, Guanajuato se cataloga como de riqueza

“ moderada, ‘encontrandose, como se muestra en la tabla

~ 2, entre los nueve primeros estados més ricos en especies .

de cactdceas del pals.”

TABLA 2. Riqueza de especies de cactdceas por iunidad geogréfica*

Estado: Géneros: * Especies:-

San Luis Potos| 2 139 . * -Oaxaca - 30 138 Tamaulipas 27 113 Querétaro- 28 “106

Coahuila 20 9. ¢ Guanajuato 20. 92, Jalisco “22 “90

Nuevo Leén 22 87.

Hidalgo 22 76

* Datos extratdss de la Base de Datos de Colecciones de Catton de . Norte y Centroumerica.

posiblemente conformen un puente biogeogrdfico entre dos regiones xer6filas importantes, la Regién del Desierto Chihuahuense y la Zona Arida Queretano—Hidalguense, . que también aportan especies con afinidades espectficas.

En el siguiente anilisis tentativo se agrupa a las especies ” presentes en Guanajuato en relacién a sus.afinidades con la

Aun .cuando. Guanajuato conjunta una riqueza ©

moderada, posee una mayor diversidad de cactdceas que

los estados' dé Hidalgo, Jalisco y Nuevo Leén,’

considerados como ‘de gran riqueza cactoldégica. La

riqueza de Guanajuato es de una magnitud equiparable a

la de Coahuila, hecho que demuestra la todavia baja

colecta que se ha realizado en este ultimo estado. En

comnparacién con Querétaro, Guanajuato posee un

“menor niimero de especies y géneros, lo que

' posiblemente radique en fa ausencia de los elementos

° afines alos bosques meséfilos de montafia, as{ como a una.

. menor diversidad cactolégica de su vegetacién xerdfila.

4.2 ANALISIS DE AFINIDAD GEOGRAFICA

La diversidad encontrada en Guanajuato, as{ como

las heterogéneas afinidades geogrdficas de sus especies de

cactdceas, son el resultado de la convergencia de tres

provincias fisiograficas, la Mesa del Centro,’ la Sierra’

Madre Oriental y el Eje Neovolcinico. Estas provincias

poseen caracteristicas geolégicas y climéticas propias

(Secretarfa de Programacién y Presupuesto 1980 y 1986;

Ferrusquifa 1998); por lo que cada una aporta distintivos

fepertorios de especies que configuran un complicado

patrén de distribucidn en el Estado. Ademés, debido a su

posici6n geografica, las zonas semidridas del Estado

Zona Arida Queretano—Hidalguense, con la Regién: del Desierto Chihiahuense y con el complejo de -cadenas

_ Mmontafiosas del Estado, designado ‘aqui como region . montana, Asimismo, se designan las especies con distribucign disyunta y las endémicas del Estado.

“14 Zona Atida Queretano~Hidalguense, Quedan - comprendidas en esta regién todas aquellas especies cuyo' centro de distribucién: principal es la regién drida

correspondiente: a los estados de Queréraro e Hidalgo y zonas de influencia.

2.— Regién del Desierto Chihuahuehse. Aquf .se ubican a las especies cuyo centro de distribucién mds’ . caracteristico es el cuerpo principal de la region del ‘Desierto Chihuahuense; de acuerdo con Hentickson. y Straw (1976). _: -

3.— -Regién montana. Estas sips poseen sus

centros de distribucién en las regiones montafiosas y " cafiadas de'los ramales de la Sierra Madre Oriental, el Eje Neovoleinico y algunas cadenas montafiosas aisladas de la Mesa del Centro. Este grupo de especies no es propio de | regiones de clima drido, sino que mas bien, ‘se

distribuyen predominantemente en comunidades de ‘ bosques templados.

4.— Especies ‘con distribucién disyunta. Estas’ . especies se distribuyen a ambos’ lados del Eje :

10

Neoyolcanico.- Las especies’ con distribucién disyunta, extienden su distribucién geogréfica hasta las zonas dridas de los estados de Puebla y Oaxaca. El caso de Opuntia tunicata, es un ejemplo extreme de distribucién disyunta por estar reportada de Argentina, Cuba, Chile, Ecuador y Perd (Hunt 1992; Mourelle y Ezcurra 1996).

5.— Especies endémicas. Este grupo de especies se caracteriza por poseer distribuciones geogrdficas restringidas a los limites geopolfticos del Estado. Las especies endémicas consideradas en este grupo, reflejan

_ las caracterfsticas de las especies estenoendémicas de

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RESULTADOS

. Hernindex: y. Barcenas (1996) y se ubican dentro de la

categorfa 1: de’"Hernandez y Godinez (1994). .

. Como ‘e observa en el histograma de frecuencias de

la figura 2, un interesante grupo de 19 -especies de

cactdceas (20.7% del total) despliegan un patrén de -

_ distribucién geografico claramente disyunto.

Esta lados “Aporocattus flazelliformis

como Aporocactus flagelliformis ademds de especies " escandentes como ‘Selenicereus spinulosus y Nyctocereus’

serpentinus. Las especies‘ con afinidad montana se |

muestran en la tabla 4,

TABLA 4. Especies con afinidad montana. .

disyuncién _a ambos

Neovolcdnico de las especies mostradas en la tabla 3,

‘ puede ser explicada como una -vicarianza, debido a la

emergencia del Eje Neovolcanico; sin embargo, no se,

puede descartar la posibilidad de. eventos de dispersion

a-larga distancia.

Numero

de especies

Discriucién - Regidn Zona Arida.~—Desierco Especies disunta > montana — Queretano.-Chihuahuense - endémcas,

—Hidalguense

FIGURA 2. Frecuencia de especies por afinidad geogréfica.

TABLA 3. Especies con distribucién geogrifica disyunta.

del Eje Coryphantha clava~ _ Echinocereus polyacanthus. Ferocactus echidne Mammillaria densispina ~ Mammiillaria jaliscana

_ Mammillaria kewensis Mammillaria mendeliana . Mammillaria microhelia Mammillaria petterssonii

. Mammillaria polythele , Mammillaria pygmaca "Nyctotereus serpentinus Selenicereus spinutosus Stenocactus lamellasus Stenocactus zacatecasensis Stenocereus queretaraensis se

El 14.1% de las cactdceas de Guanajuato (13 spp.) » pertenécen a lo que sé podifa considerar como la flora ~ cactoldgica « de la Zona ‘Arida Queretano—Hidalguense,

con la cual las zonas dridas del Estado poseen claras afinidades floristicas. Las cactéceas con afinidad’ a esta regién se-muestran en la ‘tabla 5.

TABLA 5. Especies con ‘afinidad alla Zona Arida

Coryphantha radians

Ferocactus larispinus

Isolatocereus dumortieri

Mammillaria uphyranthordes

' Opuntia hyp titeantha

Opuntia kleiniae

» Opuntia leprocauls —

Opuntia streptacantha

Opuntia tunicata - ,

Stenocereus pruinosus .

Echinocactus platyacanthus

.Ferocactus macrodiscus

Mammillaria uncinata

' Myrtillocactus geometrizans

Opuntia imbricata

Opuntia lasiacantha Opuntia pubescens

* Opuntia tomentosa

. Pereskiopsis diguett?

. Queretang-Hidalguense,

Astrophytum ornatum Coryphantha erecta Coryphantha jalpanensis * Ferocactus glaucescens Mammillaria calacantha’ Mammillaria elongata Mammillaria habniana Mammillaria herrerae. Mammillaria longimanma Mammillaria perbella Mammullaria saetigera Strombocactus disciformis . Thelocactus leucaca nathus

“La tabla 6 muestra a las especies con afinidad a la a Regién del Desierto Chihuahuense, en.donde se observa

que, siete de las cactdceas que crecen en Guanajuato , (7.6% del total) son t{picas, aunque no necesariamente se restringen ala Regién del Desierto Chihuahuense.

TABLA 6. Especies con ‘afinidad a la Regign del Desierto .

La regién montana posee un total de 17 especies;

es decir, 18.5% de la diversidad total del Estado se

distribuye en las regiones montafiosas templadas de

, Guanajuato. Esta afinidad incluye a especies epifiras

qi

Chihuahuense.

Echinocactus horiconthalonins

Echinocereus pectinatus

Marmmillaria candida’

Opuntia stenopetala

Echinocereus cinerascens

Echinocereus pentalophus

Neolloydia conowdea

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-". Mammillaria ‘mulsihamata, M..

" RESULTADOS.

Dentro del componente endémico, se encuentran .

cinco especies, las cuales representan el extremo més’ alto

de rareza dentro del Estado. Hamatocactus crassibamatus,

‘ zeilmanniana y Turbinicarpus alonsoi restringen su

“distribuciét @ pequefias dreas geogrificas dentro del

, Estado y se conocen solamente de: una localidad, con

“excepcion, de H. crassihamatus, que se conoce de cinco

‘localidades’ déntro de una pequefia regién -drida del

centro de Guanajuato.

La tabla 7 muestra a-las cactéceas clasificadas como

-de afinidaddes incierras. Estas especies se caracterizan por

poseer distribuciones geograficas muy anriplias en -

algunos casos y. en otfos, se carece de la informacién

necesaria que permita de manera mds ‘sélida su

asociacién con alguna afinidad geogrifica determinada:

Por ejemplo, Mammillaria compressa podria ser asociada

a las especies de afinidad a la Zona, Arida Queretano-

Hidalguense, pues es una especie tfpica de esta regidn;

sin embargo, ‘extiende su drea de distribucién hacia el |

_ norte del pafs, en varias localidades de la Regién del

Desierto Chihuahuense.

TABLA 7. Especies con afinidades inciertas.

rettigiana,: M.

Coryphantha bumamma’ Coryphantha clavata: Coryphantha cornifera Coryphantha octacantha Coryphantha ottonis Coryphantha sulcolanata Ferocactus histrix

Stenocactus wippermannii

Mammillaria compressa

Mammillaria decipiens ‘Mammillaria erectohamata . Mammillaria exythrosperma Mammillaria geminispina

Mammillaria gigantea Mammillaria kunzeana

Mammillaria,magnimamma | Mammillaria muchlenpfordrii

’ Mammillaria nana Mammillaria obconella

Mammillaria rhodantha Mammillaria schiedeana

Mammillaria stideliana Opuntia cantabrigiensis

Opuntia jaliscana Opuntia joconostle

. Opuntia leucotricha Opuntia megacantha Opuntia raseyera . Opuntia robusta

Stenocactus captonogonus Stenocactus pentacanthus

. 4.3 PATRONES DE DISTRIBUCION EsPACIAL

Conio se ha sugerido (Hernandez y Barcenas 1995),

algunas zonas dentro de una amplia regién situada en los

Hmites sur y sureste: del, Desierto Ghihuahisense, incluyendo algunas porciones de la disyunta Zona Arida -Queretano—Hidalguense,. posiblemente han. actuiado | como refugios climaticos para muchas de las especies de’

‘ cactéceas durante’ el -tltimo episodio - glacial ‘del, pleistoceno. De esta manera, Jas especies de cactdceas se. - ”

-,concéntran,en dreas bien delimitadas dentro de -estas - regiones caracterizadas por su gran diversidad y por-el

gran ntimero de especies endémieas, las cuales han sido - el-producto combinado del aislamiento geogréfico de las

, poblaciones, as{ como de los tipos de sustratos Brolsgicos particulares en los que se desarrollan.

En el caso de Guanajuato (figura 3); el 32. 6% de las

- especies (30 spp.). de cactdceas restrinigen su distribucién _ aun solo cuadro, mientras que el 16.3% (15 spp.) se distribuye en dos cuadros y otro 16. 3% adicional extiende su distribucién a un mdximo de tres cuadros,

Esto significa que el 65.2% de las especies de cactdceas . del Estado tienen un. nivel de distribucién altamente. restringido dentro de Guanajuato.

20

Niimero

de e

spec

ies

aw 1 203 4°95 6 7 8° 9 "10 31 12 13 14 15+

Numero de cuadros ocupados

Ficura 3. Distribucién de frecuencias de las especies por ntimero de cuadros ocupados,

En el extrerno opuesto, el 10.9% de las especies (10 | spp.) se distribuyen de 10 a 15 cuadros (méximo), lo que

" demuestra la capacidad de algunas’ especies de cactdceas para dispersarse a lo largo de amplias dreas geogrdficas. Estos patrones de restriccién y amplitud geogrdfica de las especies, son una caracterfstica constante dentro de la familia..En un estudio anterior, Herndndez y Barcénas (1996) determinaron que para las especies amenazadas

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“de la-Regién del Desierto Chihuahuense,, cerca del 35%

de estas especies concentran su ‘distribuciéni en tres 0

. menos cuadros de 30 x 30 minutos de latitud y longitud,

con ‘lo cud’ se hacen patentes ios altos {indices de

endémismo local. y tegional de las cactéceas.

‘ Los patrones de diversidad - de las cactdceas de

Guanajuato (figura 4) miuestran que la regién localizada

en el centio—este y noreste del Estado, conforma el

nticleo ” primario de concentracién de’ especies de

cactéceas (figura 4 con linea punteada gruesa), el cual .

est4 confosmado por cuatro. cuadros, cuya riqueza es

mayor a las 30 especies por cuadro. Esta regién incluye

gran parte de los municipios de Xichu, Victoria, San Luis

Cuzdro ,

“RESULTADOS ~

~ cuadro, . las cuales representan el 6.3% de su | flora cactoldgica.

TABLA 8. Porcentajes de afinidad seogrifica del-nticleo primario de concentracién de cactdceas.*

Queretane-. Desierto” Montana _Diseribucién Endériicas Hiidalguense —Chihuahuense Disyunsa

621, 61° 6a 52° 303 3 622° 16.1 8.9, 10.7 30.4 | 3.6 623 17.5 125° 175° 25 25 “629 Bal Bll: 125 “375 63 * Porcentajes en relacién al total dela flora Para cada uno de fos cuadros.

El-nticleo secundario de’ concentracién de cactdceas ~ jocalizado al noreste y notoeste del Estado (figura 4 con

~ dela Paz, Atarjea y Allende. Sobresale de este nticleo el ,

cuadro Xichi (cuadro 622), sierido éste el més rico de °

- todos los cuadros del Estado con un total-de 56 especies

-de cactdceas. Este cuadro es, junto con el cuadro Toliman

“en Querétaro (Hernandez y Barcenas 1995 y 1996), una

* de las Fegiones mas ticas en cactdéceas dentro de la Zona

Arida Queretano—Hidalguense. .

Gran parte de este’ niicleo primario (figura 4y

- apéndice 3) posee un clima BS, lo cual hace de esta

regién, una zona propicia para el desarrollo de las

cactéceas. Sin embargo, en los cuadros de Pefiamiller.

(cuadro 623) y San Miguel (cuadro 629), se observa una

mayor heterogeneidad climatica pues se presenta ademas

el clima (ANG. La precipitacién en este nucleo primario

es heterogénea, pues en la mayor parte de los cuadros de

Xicht.(cuadro 622) y de San Luis de la Paz (cuadro 621),

"de 25 especies de cacticeas.

se presentan las mds bajas precipitaciones del Estado con“

un valor menor a los 600 mm anuales. En los, cuadros de

San Miguel (cuadro 629) y, de Pefiamiller (cuadro 623),

existen. precipitaciones entre los 600 a 800 mm y

superiores alos 800 mm anuales. ‘ .

Las afinidades geograficas ‘dé las especies 5 de- “este

- nticleo de concentracién de cactéceas'se observan en la

tabla 8. El cuadro Pefiamiller (cuadro 623) posee los mas

altos porcehtajes de similitud con la Zona Arida

Queretano-Hidalguense y con la Regién del Desierto

Chihuahuense. En ‘el cuadro San Miguel (cuadro 629),

destacan dos componentes importantes: las cactéceas con

distribuci6n disyunta (37.5%) y las endémicas del

“Ifinea punteada’ delgada) se conforma por cinco cuadros

* (cuadros 613, 614, 734, 735 y 736), con riquezas de ” entre 15 a 25 especies. Estos cuadros se ubican en los |

municipios de Ocampo, San Diego, San Felipe, parte de San Luis de fa Paz, Allende, Guanajuato, Dolores Hidalgo y Leén.-Destaca dentro de este segundo nticleo, el cuadro El Realito (cuadro 614),.el cual posee un total.

Este nticleo secundario es, en términos generales, una’ tegién con clima BS (figura 4 y apéndice 3), pero los cuadros de Guanajuato {cuadro 736) y Leén (cuadro

735) poseen también un clima C y solamente en una pequefia porcién de éstos, se presenta ef clima (A)C, En , cuanto a la precipitacién, ésta es una regién mds hiimeda,

con valores de 600 a 800 mm y mayotes a los 800 mm, a excepcién de los cuadros de Ocampo (cuadro 734) y Villa de Reyes (cuadro 613) as{ como una pequefia porcidn, del

‘cuadro El Realito (cuadro 614), en los que Jas ;

.precipitaciones son menores a los'‘600 mm anuales._ Los restantes 11 cuadros distribuidos en las tegiones

" suroeste y sureste del Estado (figura 4), albergan el menor

nimero de especies de Guanajuato; variando de 3 a 14 especies por cuadro. Nueve de estos 11 cuadros pertenecen a la regién del Bajfo, regién primordialmente agricola. El Bajfo es entonces, la regién mds pobre en cuanto a ntimero de cacticeas se refiere, lo cual puede estar relacionado con la gran ‘productividad agricola de la regién, que ha transformado la vegetacién primaria en campos de cultivo de importancia central en la economfa del pals.

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RESULTADOS

. 4.4 AFINIDAD POR VEGETACION

_ Una buena medida de la especializacién a los tipos de

vegetacién que presentan las cactdceas puede ser analizada

por el nuirnero de tipos de vegetaci6n en las que se

” distribuye una determinada especie. El grado de

especializacién’ a los ‘diferentes tipos de vegetacién puede _ agrupar, a grandss | rasgos, dos tipos de‘ especies: aquellas

generalistas que. se distribuyen en varios tipos-de vegeracion, sin importar qué tan diferentes sean, mientras

que del lado contrario, los taxa especialistas restringen su

mixtos. Es necesarid aclarar que siete ejemplares, fos . cuales representan a siete especies inclufdas en el apéndice 1, no contaban con informacién sobre el tipo

~ dé vegetacién en el que se distribuyen, por lo que el 7.6% de las especies no pudo ser incluido en este andlisis.

Como se muestia en la figura 5, un total de 43 . . especies (46.7%). de las cactéceas de Guanajuato -

distribuci6n aun ntimero limitado de tipos de vegetacién :

que aportan Jas condiciones adecuadas para su

distribucién. Es necesario mencionar que existen factores

_ asociados muy importantes como los sustratos geoldgicos, ‘+ que juegan un-papel central en la delimitacién de las

distribuciones geogrficas de las especies, debido a Jo cual,

- estos factores sern analizados en el capftulo de afinidad *

‘por sustrato geolégico. /

. Eni este anilisis, se considera a las comunidades

vegetales ‘presentes en el’ Estado siguiendo la- -propuesta de’ Rzedowski (1978), bajo los siguientes nombies. Se

designan como matorrales xeréfilos, a las comunidades |

de matorriles - crasicaules, . matorrales _rosetdfilos,

matorrales de’ Fouquieria, pastizales y otras asociaciones

vegetales de caracteristicas xerofiticas. Dentro de ‘los

matorrales secundarios de los bosques espinosos, se agrupan a los matorrales arbustivos, matorrales de -

leguminosas y remanentes aislados de algunos

mezquitales. Dentro de los~ bosques tropicales

caducifolios, se agrupan a las comunidades de ‘porte .

arborescente con alturas de entre 4 a 15 metros y que

pierden sus hojas en un periodo variable que oscila

alrededor de los seis meses por afio. También ‘bajo la

matorrales : misma categoria, se agrupa a los

: subtropicales, siendo estos comunidades secundarias

estables derivadas de los bosques tropicales caducifolios.

Dentro de los bosques tropicales caducifolios del Estado,

se pueden citar a las comunidades dominadas por

Burseraen algunos casos y por leguminosas en la mayorfa

de las ocasiones. Dentro de los bosques templadas, se

agrupan a los bosques de Pinus, Quercus, Juniperus y

15

- flagelli iformis,

restringen su distribucién a un solo tipo de vegetacién, siendo algunas de las més caracteristicas: Aporocactus _

Coryphantha jalpanensis, Ferocactus macrodiscus, Mammillaria herrerae, M: Jlongimamma, M.

© multihamata, M. ‘rettigiana, Strombocactus disciformis y Turbinicarpus alonsoi, entre otras més. Por otro lado, el 219.6% de las especies: se restringe a dos tipos diferentes “de vegetacién, mientras que el 11.9% se diseribuye’e en tres tipos diferentes de vegetacién. En lo que respecta a las especies generalistas se‘cuenta con que el 14.1% de las cactdceas de Guanajuato se distribuye en cuatro tipos

diferentes de _ vegetacién, siendo especies como . Myrtillocactus geometrizans y O. lasiacantha las - -que reportan el menor grado de especializacién.

Asf, los datos de Ja figura-5 demuestran la notable preferencia en.cuanto al tipo de vegetacién® requerido por las cactdceas para su distribucién, ya ya que el 66.3% de las especies del Estado se restringe a uno © dos tipos diferentes de vegetacién. Por otro, lado, se ‘observa también la, -capacidad de algunas especies de cactdceas generalistas para la colonizacién de, otros tipos de vegetacién, sin importar cudn diferentes puedan ser entre sf.

‘50

40

8 2 30 o

3 2 20 5. & . s

10

“1. 2 , 3 4 Numero de tipos de vegetacién ocupados

Figura §, Distribucién de frecuencias de las especies por numero de tipos de vegetacién ocupados.

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RESULTADOS

La fi igura 6 muestra que el 78. 3% (72 spp.) de las © “especies del Estado se distribuye en miatorrales xeféfilos, :

- con 16 cual, como ocurte en todas las regiones’ de. México, este tipo de comunidad vegerat octipa el primer -

- lugar en riqueza de cact4ceas ‘dentro de Guanajuato, Es - interesante destacar (figura 6) que el 34.8% (32 spp.) de ‘da riqueza estaral se desarrolla exclusivamente en este tipo

de matorrales.

Numero

de especies

” Matorral secundatio *

| Opuntia cantabrigiensis

TABLA 9. continuacién. “Ferocactus macrodiscus . Mammillaria calacantha

Mammillaria erectohamata Mammillaria hahniana Mammillaria longimamma — Mammillaria nana :

Mammillaria rettigiana

Opuntia kleiniae

Opuntia rastrera -

Stenocactus coptonogonus _ Thelocacss leucacanthus

Hamatocactus crassihamatus oo Mammillaria compressa +. Mammillaria gigantea Mammillaria hetrerae ‘Mammillaria muttihamata .

' Mammillaria perbella Mammillaria zephyranthoides - ‘Opuntia joconostle Opuntia leptocaulis

Opuntia tunicéea Strombocactus disciformis Turbinicarpus alonsoi

Los ‘bosques templados localizados en diferentes _Tegiones del Estado poseen el segundo lugar en riqueza de especies. Estos bosques concentran él 45.7% (42’spp.) de la diversidad de cactdceas ye de éstas, 8 especies son exclusivas de este tipo de vegetacién. La tabla 10 enlista~’ a las especiés . exclusivas a los bosques templados

“de Guanajuato.

shaétlo : ; ‘ead Meo Reveals Marvels” Renee Tipo de vegetacién TABLA 10. Especies exclusivas de bosques templados.

Ficura 6. Histograma de frecuencias de las especies por tipo de vegetacién.

Los altos indices de exclusividad dentro de los : matorrales ‘xer6filos soportan ideas previas (Rzedowski

1962, 1991) en cuanto al incremento de los endemismos - “én las zonas dridas del pals, siendo éstas las que han producido, mantienen y que actualmente siguen

. provocando grandes. Presiones de seleccién que resultan en procesos de especiacin, Las cactdceas exclusivas de Tos matorrales’ xer6filos se Muestran en la tabla 9.

TABLA 9. Especies exclusivas de matorrales xeréfilos.”

Coryphantha burnamma ‘ _ Coryphantha clava ‘ Coryphantha jalpanensis - . Coryphantha sulcolanata Echinocactus horizonthalonius -" — Echinocereus pectinatus Ferocactus glaucescens Ferocactus larispinus+

Aporocactus flagelliformis Mammillaria densispina ~

” Mammillaria mendeliana Mammillaria a peteersonii

Echinocereus polyacanthus Mammillania kunzeana- Mammillaria microhelia

Stenocactus wippermannii

- Los matorrales secundarios. de los bosques espinosos: ocupan el tercer lugar en riqueza de especies con 31.5% de la. riqueza estatal (29° spp.) siendo sus especies exclusivas Mammillaria sébconella | y Selenicereus . spinulosus, las cuales representan el 2.2% de la tiqueza -

_‘estatal. Finalmente; los bosques tropicales caducifolios poseen el 23.9% de la riqueza del Estado y,-de éstas, una sola especie, Mammillaria seideliana, es exclusiva de

bosques de Bursera.

_este tipo. ‘de vegetacién en su modalidad de -

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4.5 AFINIDAD POR SUSTRATO GEOLOGIC

Uno de los factores abisticos més i importantes, en la ‘ configuracidn: de los patrones de distribucién de las especies vegetales, particularmente en zonas dridas y

" semidridas, es el tipo de sustrato én ‘el que se desarrollan, Existen: dentro de das cactaceas claros ejemplos de

“especializaciones a sustratos geolépicos particulares como | . Ariocarpus -kotschoubeyanus, Geohintonia mexicana y ‘Adtekinm hintonii (Glass y Fitz-Maurice 1992), Aatekium _ ritteri, Strombocactus disciformis y la série Stylothelae del género, Mammillaria, Aunque son claras las relaciones de

estas especies con un tipo “de sustrato particular, los trabajos en esta materia dentro -de Ja familia Cactaceae™

han sido escasamente desarrollados y es de esperarse que ‘un gran porcentaje de las especies que conforman ala-

- RESULTADOS

. familia posean claras relacionés de exclusividad con tipos _ de sustratos gealdgicos Particulares.

_Siguiendo. los mismos criterios que en el capitulo’ anterior, las -cactdceas de Guanajuato fueron agrupadas por el tipo de sustrato geoldégica en el que se desarrolian, de acuerdo con dos’ categorias.

1.~ Sustratos sedimentarios. Especies disttibuidas " sobre rocas’sedimentarias 0 én suelos derivados de éstas. Dentro de este sustrato, en el Estado se pueden encontrar

“ calizas, rocas formadas por calcita o residuos calcdreos que - generalmente contienen minerales de dolomita y particulas arcillosas (Lugo 1989). Las rocas calizas se

encuentran .principalmente en las Tegiones noreste y noroeste del Estado (Secretaria de Programacién y Presupuesto 1980; Lazcano 1984)..Las lutitas, rocas sedimentarias detriticas de grano fino, estan constituidas de particulas del tamaso del limo y fa arcilla, de feldespato, cuarz6, calcita, dolomita y Otros minerales (Leet y Judson 1986). Estos sustratos se encuentran

_ localizados ext la regién noreste de Guanajuato.

. 2.— Sustratos {gneos. Especies distribuidas sobre | rocas volcdnicas. Dentro de los sustratos {gneos, en el Estado se encuentran las riolitas y las andésitas,.. los sustratos mds abundantes. Estos tipos de roca se localizan Principalmenite en las regiones centrales y sur—suroeste,

en una amplia regién de la zona este del Estado, asf como

en diferentes puntos aislados del territorio. Los basaltos, - rocas igneas efusivas de composicién bdsica y color. obscuro, tienen. como constituyentes principales’ a las plagioctasas bdsicas, augita y ‘con frecuencia olivino: _Estas rocas se localizan en la zona sur del’ Estado, asf - , como en pequefios afloramientos de la’ tegién central, este y moroeste (Secrerarla de Programacién LY , Presupuesto 1980; Martinez 1980; Lugo 1989).

La figura 7 muestra la distribucién de frecuencia de las cactaceas de Gtianajuato en los dos tipos de sustratos . Propuestos, ademds de. sus especies - -exclusivas. La

categoria llamada ‘ ‘preferencia” hace alusién a un grupo ‘de 31 especies de cactdceas. que se distribuyen predominantemente sobre un tipo de -sustrato , determinado, ya sea {gneo o sedimentario, es decir, que solamente un numero reducido de individuos-de este grupo de cactdceas fueron colectados’ sobre sustratos diferentes de los. .que ‘comunmente se desarrollan en el

. Estado. Por ejemplo, Ferocactus latispinus fue colectado™ _ 34 veces sobre sustratos de origen fgneo y solamente en nueve ocasiones fue colectado sobre sustratos de origen

" sedimentario; de’ la misma manera; F: echidne fue -

WV

colectado en 10 ocasiones sobre sustratos sedimentarios y solamente en una ocasién sobre sustratos fgneos. Es importante destacar, que los individuos colectados en ‘sustratos diferentes de aquellos sobre los que - comunmente se desarrollan, son débiles, con crecimiento raquitico’ y numeros poblacionales rediscidos - -en las localidades estudiadas.

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Numero

de especies

% B 8 a

Ss

°

sedimentario Sustrato geeligico_

dgneo Ficura 7. Distribuci6n de frecuencias de las especies por tipo de sustrato

geoldgico

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RESULTADOS |

Los resultados de este andlisis muestran que la flora

.cactolégica del Estado se caracteriza por su afinidad a los,

sustratos de Origen igneo, los cuales poseen la mayor _

riqueza de especies con 69.6% (64 spp.) del total estatal. Dentro de has especies de cactaceas distribuidas sobre este_

" tipo de sustrato (tabla 11), el 17.4% (16 spp.) restringen

‘su distribucién a-estos sustiatos. .

TABLA ik Bipecies exclusives de sustratos {gneos.

Conphantha ottonis : Echinocereis polyicanthus

Ferocactus meacrodiscus * . “Mammillaria decipiens ,-

Mammillaria densispina Mammillaria erectohamata _

Mammillaria c'ythrosperma."" —— Mammillaria jaliscana _ Mammillaria kunzeana Mammillaria multihamata

Mammillaria petterssonii. -Mammillaria pygmiea - Mammillaria netigiana Nyctocereus serpentinus

Stenocactus zacatecasensis Stenocereus queretaroensis

Por otré lado, 26 especies de cactdceas se distribuyen

.. de manera preferencial sobre sustratos {gneos (tabla 12),

lo cual representa e! 28.3% de la riqueza del Estado.

“TABLA 12. Especies con preferencia Por sustratos fgneos. '

Coryphantha bimamma Coryphantha clava

Coryphantha clavata Coryphantha cornifera

Coryphantha radians Echinocactus horizonthalonius

Ferocactus histrix Ferocactus latispinus

Ksolatocereus dumorsieri Mammillaria calacantha

Mammillaria gigantea Mammillaria longemamma .

- Mammillaria muchlenpfordtii , Mammillaria nana

Mammillaria obconella - Mammillaria polythele

Mammillaria uncinata Opuntia jaliscana ‘

Opuntia lasiacantha . ” Opuntia rastrera

Opuntia robusta, Opuntia streptacantha

Opuntia tomentosa Stenocactus coptonogonus

Stenocactus wippermannii Stenocereus priinosus .

, Los: sustratos sedimentarios, como contraparte,

poseen el 61.9% (57 spp.) del total de especies del

Estado, ‘siendo el 22,8% (21 spp.) exclusivas a a este tipo

de sustrato {tabla 13).

* Echinocereus

TABLA 13. Especies exclusivas de sustratos sedimentarios.

' Astrophytum ornarum Coryphantha jalpanensis

Echinocactus platyacanthus Echinocereus pectinatus Ferocactus glaucescens Hamatocactus crassihamatus Mammillaria candida Mammillaria compressa _Mammillaria elongata ' Mammillaria geminispina - Mammillaria hahniana Mammillaria herrerae. ~ Mammillaria perbella : Mammillaria schiedeana Mammillaria seideliana Opuntia stenopetala Opuntia tunicata Selenicereus spinulosus

: Strombocactus disciformis ‘ Thelocactus leucacanthus Turbinicarpus alonsoi

Cinco de las’ cactaceas de Guanajuato se distribuyen’ de ‘manera preferencial sobre’ sustratos de origen sedimentario. Estas especies son Neolloydia conoidea,

pentalophus, . Ferocactus — echidne, Mammnillaria mendeliana y Opuntia kleiniae.

Un grupo de 15 especies de cact4ceas (16. 3% del . ,

total estatal) se denominan generalistas de sustratos

“geolégicos, ya que pueden ser encontradas de manera,_ indistinta sobre cualquiera de los dos tipos de sustratos

" presentes en el Estado (tabla 14), | |

TABLA 14. Especies generalistas de sustratos geolégicos. *

Coryphantha erecta Mammillaria magnimamma Mammillaria rhodantha Mammillaria saetigera Mammillaria zephyranthoides Myrtillocactus geometrizans .- Opuntia cantabrigiensis ‘Opuntia imbricata Opuntia joconostle Opuntia leptocaulis Opuntia leucotricha Opuntia megacantha Opuntia pubescens Stenocactus lamellosus - Stenocactus pensacanthus .

En’ suma, contabilizando las especies exclusivas a

estos dos siistratos, se obtiene que poco menos de‘la mitad de las cactdceas’del Estado (40.2%), se restringen

a un tipo. particular de sustrato- geoldgico, de los cuales sobresale el sedimentario, que posee el porcentaje mds alto de especies’ exclusivas con 22. 8%, lo cual muestra und tendencia de especializacién por sustratos geolégicos particulares entre las cacticeas. ,

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RESULTADOS

4.6 ESTADO DE RAREZA Y CONSERVACION

‘Con el objetivo de obtener una estimacién del nivel de .

rareza de cada una.de Jas especies de. cacticeas de

Guanajuato, se utilizé su Indice ‘de Rareza Regional (IRR)

en combinacién con los datos cualitativos de exclusividad a . tipos-‘de vegetacién y sustrato geoldgico, Se’ha definido en

Oficial Mexicana (NOM- ECOL-059- 1994), existen un total de 16 especies (17. 4%), las cuales se encuentran en . alguna de cuatro categorias de proteccién (tabla 15). De |. estas especies, 13 poseen IRR menotes o'iguales al valor |

‘de la media, mientras que ‘las réstantes tres: especies

“-este estudio como especie rara a aquélla que posee un valor *

“de IRR menor o igual al que toma la ‘media (7=0.068) ° *

para el conjunto de datos de los IRR de todas las especies

(apéndice 1). Por ejemplo, Strombocactus disciformis tiene |

un valor de IRR = 0,025 y Opuntia imbricatatiene un yalor

de: IRR = 0.263; por lo tanto, S. disciformis es considerado

como especie rara, ya que el valor de su IRR es menor a

. 0.068, ‘mientras que O. imbricata no es una-especie rata ya

que su IRR-es mayor al valor de la media.

Los IRR mostrados en el apéndice 1 'seftalan que el ~

48.9% de las cactdceas de Guanajuato (45 especies con la

- exclusién ‘de .Mammillaria obcoriella .Y Opuntia

. Ipptiacantha debido a la carencia de datos sobre “sus

4 amplitudes seogrdficas, por lo cual, sus IRR se reportan’-

_ como indeterminados), poseen IRR menores o igualesa-

0.068, con lo cual, poco menos de la mitad de las.

cactdceas del Estado son consideradas como especies raras

con base en los dos pardmetros analizados (IFR e IAGR).

Aporocactes flagella iformis . R Astrophytum ornatum tA Echinecactus platyacanthus Po

>” Hamatocactus crassihamatus A " Mammillaria candida . A Mammillaria hahniana A Mammillaria herrerae PE Mammillaria longimamma A Mammillaria microhelia _ R Mammillaria nana R Mammillaria rettigiana * R Mamimillaria schiedeana “AS

R

A

R "

A

Dentro de estas 45 especies, destaca un grupo de 17°

cactaceas (apéndice 1 en negritas), ‘las cuales ademas se

restringen a un solo tipo de vegetacién y.aun solo tipo de

sustrato geoldgico. Existen entonces suficientes bases para

sugerir que es en estas 18 especies, las cuales tienen un

“alto grado de restriccién geogréfica y de especializacién

ecolégica, sobre las que deberdn concéntrarse en-el futuro

cercano nuestros esfuerzos de conservacién.

. Por otro lado, dentro de las especies, con IRR

superiotes alvalor‘de la media, se encuentran 46 especies

(50%), de las cuales tres, Opuntia tunicata, Mammillaria

densispina y- Ferocactus macrodiscus, restringen su.

distribuciéna un solo tipo de vegetacién y aun solo tipo

de sustrato geoldgico. .

Haciendo referencia al estado de proteccién que

poseen las especies de Guanajuato con respecto a algunos

listados oficiales, se tiene que, dentro de’ la Norma

" Mammillaria zephyranthoides

_Stenocactus coptonogonus

(Astrophytum ormatim, Mammillaria schiedeana y M. zéphyranvbvides Posen valores ligeramente superiores,

TABLA 15. Especies induidas en la 2 NOM ECOL-059-1994,

Mammillaria zeilmanniana

Strombocactus disciformis

R: rar. A: imenazada, P: proteccién especial. PE: peligro de extincién. .

Con respecto a los listados de la Convencién sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), toda la familia Cactaceae'se encuentra en apéndice 2, con excepcién del género . Opuntia. Para el caso de. las cactdceas de Guanajuato, solamente dos especies, Strombocactus

disciformis y Turbinicarpus alonsoi, se encuentran en- apéndice 1 de CITES.

Basado en los resultades de este estudio, se propone la ‘ petmanencia en la Norma Oficial Mexicana de todas las especies de cactdceas del Estado mencionadas en [a tabla

"15, 'Se sugiere adems, la inclusién a la Norma Oficial * Mexicana de las siete especies enlistadas en la tabla 16, las

cuales, con excepcién de Ferocactus macrodiscus, poseen IRR menores al valor de la media, siendo ademas todas ellas, especies restringidas a un solo tipo de vegetacién y. un solo tipo de sustrato geoldégico. Es necesario aclarar gue fueron excluidas de esta recomendacién varias especies

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que, aun cuando ‘poseen IRR menores al valor de la media /

y poseen restricciones a tipos de vegetacién y a sustratos

geolégicos dentro det Estado, son especies de amplia - ’ distribucién en el pafs, como por ejemplo, Echinacereus

cinerascens, E. -pectinatus,. Ferocactus glaucescens,

Mammillaris compressa, M. perbellay otras més.

: TABLA 16. Especies que deberian ser t incluidas en ta NOM: ECOL- 059-1994.

Ferocactus macrodiscus

Mammillaria multihamata -

* Stenocactus wippermannii

Coryphantha jalpanensis

Mammillaria eectohamata .

Mammillaria stideliana

Turbinicarpus alonsoi

RESULTADOS |

Por otro lado, se propone la inclusién en el apéridice Ide CITES de las cinco especies mostradas en Ia tabla 17. Estas especies estan sometidas a. grandes presiones de colecta'con fines ornamentales, ya sea por su apariencia peciliar o por’ ser. endémicas al Estado, como:

’ Hamatocactus crassihamatusy Mammillaria multibamata

20

TABLA 17. Especies que deberfan ser incluidas en el apéndice ide CITES.

Maramillaria herrerae

“Mammillaria multihamata

Hamitocactus crassihamatus

Mammillaria longimamma

Stenocactus coptonogonus

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- 5. CONCLUSIONES

Se ubicéal Estado como dei importantes dimensiones en cuanto al ntimero de especies de cactdceas Presentes en -

. su territorio: Las 92especies de cactéceas lo sitdan como “un centro de distribucién i importante para la familia y particularmente de la subfamilia Cactoideae, !a mejor representada. De particular atencién es el gran mimero de _

especies del género Mammillaria, el género mis diversificado dentro del Estado con 35 especies, por lo

_ cual Guanajuato se ubica como el f primer estado del pafs -. ‘en cuantg.a la riqueza de especies de este género, solamente comparable con el estado de Querétaro que posee 34 especies, siendo estos dos estadds los posibles concentradores de la mayor diversidad de especies del

" género Marmmillaria de todo el continente. : La flora cactoldgica del Estado encierra un grupo de

. especies de diversas afinidades, destacando las especies de distribucién disyuntay las especies de afinidad montana. Sin embargo, las especies afines a la’ Zona Arida Queretano—Hidalguense, hacen que Guanajuato guarde una muy cercana relacin ‘floristica con. esea ‘regién, la’ cual es’ uno de los centros més importantes a nivel mundial en riqueza de« especies de cactéceas,

_ Al igual que lo“ observado eit: otros estudios (Hernandez y Godinez 1994, Hernandez y Bdrcenas 1995 y 1996, Hernandez et al. en prep. 1998, Gémez ~ 1998), en- Guanajuato se observa un ‘patron de

“concentracién de especies en regiones particulares como Jo demuestra el niicleo primario de concentracién, de cactdceas, que concentra el 91.3% de las cactdceas reportadas para el Estado. ‘ ;

Como se ha sugerido (Rebelo y Siegfried 1992), la mejor estravegia para el disefio y configuracién de

reservas que maximice. la riqueza de especies es .

identificar dreas gon altos endemismos y riqueza dentro . - de regiones biogeograficas particulares, siendo en este caso, el miicleo de concentracién Ptimario, una regién con caracter{sticas apropiadas j pata ser incluida en la red | ~ de dreas prioritarias para la conservacién en el pals.

Dentro de este nticleo de concentracién, sobresale por su particular riqueza el cuadro Xichdé (cuadro™ 622), que concentra el 60.9% de la diversidad, convirtiéndose

~ enuna de las regiones més i importantes ‘de concentracién

Zona Arida ‘Quetetano~Hidalguense. La situacién géografica de este

de ‘cactéceas de toda la:

. cuadro posiblemente lo hace ser una ruta migratoria importante Para las especies de afinidad Queretano- Hidalguense, asf como las de afinidad a la Regién det. Desierto Chihuahuense, que han encontrado ‘en la heterogeneidad de la regién los elefnentos favorables para

. su exitosa dispersién. La presencia de estenoendemismos en esta region como Turbinicarpus alonsoi, genera una ‘liga muy importante entre las especies del género Turbinicarpus caracteristicas de la Regién del Desierto Chihuahuense y de las especies caracteristicas de la Zona

'. Arida Queretano—Hidalguense, El clima y las. caracterfsticas muchas veces

contrastintes de Ja vegetacién han sido” de gran importancia en la delimitacién de los patrones de diversidad de las especies, siendo los matorrales xeréfilos el tipo de vegetacién que alberga la mayor riqueza de especies. Es en estos matorrales de zonas dridas en donde la “especiacién ha producido un impresionante contingente de especies de caracteristicas unicas ‘y limiradas areas de distribucién. Ademds, es claro que los

QI

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LL CONCLUSIONES .

“H tipos de sustrato han jugado un papel muy importante .

la

‘particularmente los sustratos sedimentarios, | que a

como, estimulo a especiacién,

menudo son factores clave en la produccién de patrones .

de ‘distribucién’ diferenciales de- las especies (Stuessy

_ 1990; Hernindez y Barcenas 1995). Se piede reconocer_

. también la gran importancia de los sustratos fgneos °

dentro del Estado, ya que se observan altos valores de

exchisividad de especies, de lo cual se infiere que este tipo

". de sustratos también han sido-un factor importante en la

generacién de patrones diferenciales de distribucién

geografica de las cactdceas.

Adn cuando este trabajo ha sido uno de los mas

completos en el inventario de las especies de cactdceas del -

Estado, se recomienda incrementar los trabajos floristicos y

* los proyectos de colecta sistematica en ‘las dreas detectadas

comma centros de alta diversidad y riqueza dentro de las ‘zonas dridas del Estado, ya que son las zonas dridas en

donde se localizan las mds altas tasas de endemismo tanto

" destacando _

en flora como en fauna (Rzedowski 1962 y 1991; Flores yo

Gerez.1988; Hernandez y Barcenas 1995 y 1996). -

' Es preciso implementar medidas de proteccién en

- un corto plaro para las especies sefialadas como raras y en

he

Es)

. ocupan, siendo esta conservacién i m situ, ‘a manera mds °.

particular para las especies taras con restricciones a tipos de-vegetacién y sustratos geoldgicos, ya que son estas especies las que estén en mayor riesgo de ser afectadas irreversiblemente por las actividades humanas como la ‘sobre colecta y Ja conversién del habitat en tierras de cultivo, principalmente. .

Esta conservacién de especies de cactaceas debe enfocarse a Proyectos de conservacién de los habitats que

, econémica de preservar y-mantener a las especies dentro _de sus hébitats naturales (Stuessy 1990).

~. La riqueza de cactdceas de Guanajuato encierra especies tnicas del territorio nacional; por lo tanto, los.

esfuerzos -para_preservar y utilizar ‘estos importantes

recursos. deben_ estar sopartados en el. conocimiento cientffico, con lo cual se podré asegurar su proteccién y utilizaci6n a largo: plazo.

La concientizacién’ de la poblacién sobre la. vulnerabilidad de las poblaciones de muchas de las ~° especies de cactaceas permitiré, en gran medida, el éxito ‘de los programas de proteccién de las especies, ya sea con

_fines cientfficos, ornamentiles, sociales, medicinales o puramente conservacionistas.

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25

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APENDICE 1. Lista de'las especies de cactdceas de Guanaj uato, o, ejemplares de referencia, indices de frecuencia. regional GER), amplitud geografica regional TAGR),§ rareza regional GRR) y caracteristicas de afinidad. :

Alinidad seogcif a. Moneane i. distribucién disyunta &. Zona Arida’ Quetiano Hida a

7 Regin del Desierto Chihuahuense B. endémica eB

‘Afnidad por vegeracién. — Marorral xeréfilo 1%, matotral secundario det bosque expindso 20 SP,

bosque templado 4 bosque tropical caducifolio o , -

. =

jinidad por sustr: 16 i¢o.— Sustrato sedimentario a sustrato.igneo

a : a Es : : . preferencia sedimentaria s preferencia {gnea

1. “Aporacactus fagelliformis (Linné) Lemaire E. Ventufay E. Lépez 9223, LEB, MEXU a . :

“IER = 0.001 JAGR=.0.050 IRR = 0.625. ge =. §&

_2. Astrophytim-ornatum (De Candolle Weber ex Britton ¢ et Rose

R. T. Barcenas 56, MEXU

IFR=0.009 - “IAGR=0. 150 : IRR =0. ‘080 4 =

3. Conphantha bumamma (Ehrenberg) Britton et Rose

_ RT. Bércenas 19, MEXU a Sos a :

TR= 0.007 IAGR'= 0.150: IRR=0.079 |

4. Coryphantha claua (Pfeiffer) Lemaire

RT. Barcenas 740, MEXU : es

IFR = 0.002 IAGR=0.100 > _“sIRR=0.051’ s *

5. Coryphantha clavata (Scheidweiler) Backeberg R. T. Barcenas 254, MEXU

IFR =.0.014 -TAGR =0.250 - | IRR=0.132

6. Conyphaniba ‘cornifera (De Candolle) Lemaire

R. T. Barcenas 110, MEXU © TFR = 0.010 ; “TAGR = 0.350 IRR = 0. 180 :

7. Coryphantha erecta Lemaire ’R.T. Barcenas 65, MEXU * oot St

“TFR=0.029 | IAGR=0250 - “IRR-0140 °

8. Coryp hantha jalpanensis Buchenau , a

R. T, Barcenas 50, MEXU : . : =

IFR = 0.001 TAGR = 0.050 IRR = 0.025 Bi % =

9. Coryphantha octacantha (De Candolle) Britton et Rosé H. Bravo s/n, MEXU .

* FR = 0.001 IAGR = 0.050 / IRR = 0.025

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APENDICE 1.

"40, Conphantha ottonis (Pfeiffer) Lemaire

R.T. Batcenas 173, MEXU

TFR = 0004 IAGR’= 0.100 ARR = 0.052

Ju Conphantha radians (De Candolle) Britton e Rose

R. T. Barcenas 66, MEXU

IFR = 0.011 JAGR=0.500 LIRR = 0.256:

12: Corpphantha sulcolariata Lemaire’

L. Scheinvar et al. 4712, MEXU

IFR= 0001 | IAGR=0.050 . — IRR= 0.025

“43, Echinocactus horizonthalonius Lemaire

R. T. Batcenas 90, MEXU : .

IFR = 0.015 IAGR = 0.200 IRR = 0.107

14, Echinocactus platyacanthus Link et Otto

R. T. Batcenas 226, MEXU,

JFR= 0.004 . IAGR=0.100 TRR = 0.052

15. Echinocereus ‘cinerascens (De Candolle) Ruempler

R.T. Barcenas 316, IEB, MEXU

IFR = 0.001 . . _TAGR = 0.050 . IRR = 0.025

16. Echinocereus pectinatus (Scheele Engelmann

-R.T. Bdrcenas 229, MEXU . :

-IFR = a. 002 . JAGR = 0. 050° IRR = = 0.026

17. Echinocereus pentalophus (De Candolle) Lemaire

_ R.T. Barcenas 50, MEXU

IFR = 6.922 . JAGR = 0.150 . IRR = 0.086

“18. Echinocerens polyacanthus Engelmann :

R. T, Bdrcenas 455, MEXU |.

IER= 0.005... IAGR= 0.150. IRR= 0.077

19. Ferocactus echidne (De Candolle) Britton et Rose

R. T. Barcenas 49, MEXU

IFR = 0.010 | . IAGR = 8.150 IRR = 0.080 .

20. Ferocactus glaucescens (De Candolle) Briton et - Rose

R..T. Batcenas 867, MEXU

IFR = 0.003 IAGR = 9.050 IRR = 0.026

21. Ferocactus bistrix (De Candolle) Lindsay

R. T. Barcenas 63, MEXU

IFR = 0.041 TAGR = 0.400 , ARR = 0.221.

‘22. Ferocactus latispinus (Haworth) Britton et Rose

R. T. Bdrcenas 23, MEXU . :

IFR = 0.045 IAGR = 0.450. IRR = 0.247

u

5)

8 i

il

|

Ti i

.&

id

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“APENDICE 1. .

23: Ferotactus macrodisius (Martius) Britton et Rose

R, T. Barcenas 131, MEXU oo.

_ FR = ‘010 TAGR = 0. 200 . IRR = 0.105

. 24, Hamatocactus erassihamatus (Weber) Buxbaum

R. T. Badtcenas 114, MEXU

IFR = 0.008 TAGR=0.100 7 RR #0054

25. Isolatocereus dumortieri (Scheidweiler) Buxbaum:' .

_ RT. Batcenas 52, MEXU:

TFR= 0.933. TAGR=0:450. - IRR= 0.241

o 26. Manmillariacf calacantha Viegel ’

_R. T. Bétcenas 702, MEXU :

IFR= 0.004 - IAGR=0.150° IRR= 0077.

27. Mammillaria candida Scheidweiler

_R. T: Barcenas 875, MEXU TER = 0.003 -TAGR = 0.050 _ IRR=0.026 -

, 28. Mammillaria compressa De ¢ Caridolle -

G. Navatto 21, MEXU . :

IFR = 0.001 JAGR = 0.050 IRR = 0.025

29. Mammillaria decipiens Scheidweiler .

R. T. Batcenas 371, MEXU ‘ .

TER = 0. v4 : JAGR =0.150 . - IRR= 0.077

30. Manmilleia densispina (Coulter) Orcuce |

-R.T. Barcenas 616, MEXU

IFR = 6.006 _ TAGR = 0.250 - IRR = 0.128

31. Mammillaria elongata De Candolle R. T. Barcenas 332, MEXU .

“TFR= 0.004 IAGR=0.050 ©. IRR= 0.027,

32. Mammillaria erectohamata Boedeker

R. T. Bdrcenas 150, MEXU -

IFR = 0: 002. IAGR = 0.100 IRR = 0.051

"33, Manmillaria erythrosperma Boedeker

R. T. Barcenas 481, MEXU *

JFR = 0.002 TAGR = 0.100 © IRR = 0.051

: 34. Mammillaria geminispina Haworth | RT. Barcenas 473, MEXU

IFR =, 0.007 IAGR= 0.150 IRR = 0.079

35, Mammillaria gigantea Hildmann ex K. Schumann

R. T. Bdrcenas 135, MEXU IFR = 0.009 [AGR = 0.300 IRR = 0.155

36. Mammillaria hahniana Werdermann

R. T. Barcenas 341, MEXU

IFR=0.005 . IAGR = 0.050 IRR = 0.027

Hi

L9

Page 36: eve Autonoma DE Mexico - 132.248.9.195

APENDICE 1.

. 37. Mammillaria herrerae Werdermann

RT. Barcenas 192, MEXU

IFR = ooo: - IAGR= 0.050 . IRR=0.025

38. ‘Mammillaria jaliscana (Britton et Rose) Boedeker.

R. T. Baicenas 170, MEXU - IFR= 0.004 TAGR=0.200 IRR = 0.102

39, Mammillaria kewensis Salm Dyck

“Hi. Brave s/n, MEXU IFR= 0001. - IAGR= 0.050 " ” IRR'= 0.025,

40. Manmillaria bunzeana Boedeker et Quel -

R. T, Bascenas 786, MEXU:

TFR=6.001 . JAGR=0.050. . — IRR= aos

41. Manmillaria longimamma De Candolle R. T. BAtcenas 70, MEXU

TER = 0.002 JAGR = 9.050 ., ARR = 0.026 .

42. Matimilleria magnimamma Haworth

R. T. Barcenas 10, MEXU

IFR = 0.043 -TAGR = 0: 400 - IRR = 0.222

43. Mammillaria mendeliana (Bravo) Werdermann

R.'T. Bdrenas 911, MEXU.

FR = 0.001. IAGR=0.050 IRR = 0.025

44. Mammillaria microhelia. Werdermann

E. Ventura y E. Lépez 7814, [EB, MEXU

IFR= 0.001 JAGR = 0.050 "IRR = 0.025

45. Mammillaria smucblenpfordiii C. R Foerster

R. T. Barcenas 67, MEXU

IFR = 0.013 IAGR = 0.200 IRR = 0.107

46. Mammillaria multihamat Boedeker

R. T. Barcenas 1490, MEXU * IFR = 0,001 IAGR = 0.050. “IRR =0.025 ,

47. " Mammillaria nana Backeberg ex R. ‘Mouzam

R.T. Bdrcenas 8, MEXU ~

IFR = 0:002 TAGR = 0. 100° : IRR = 0.051

48. Mammillaria obconella Scheidweiler

~L, L Aguilera G. 189, IEB :

IFR = 0.001 IAGR = 0 IRR = indet.

- 49, Mammillaria perbella Hildmann ex Schumann R. T. Barcenas 194, MEXU" IFR = 0.003 JAGR = 0.100 IRR = 0.051

50. Mammillaria petterssonii Hildmann

R. T. Barcenas 979, MEXU . .

IFR = 0.003. IAGR = 0.100 IRR = 0.051

iv

ia

<= ==

|

BERE

di

a TESS: N

O th

ESTA

Sala

BE

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APENDICE 1.

51. Mansmillaria polythele Martius ; oo oo:

R. T. Batcenas 204, MEXU . : soe / he .

“ TER-= 0.007 JAGR = 0.250 IRR = 0.129 a... - bestad

52. Manmillaria pygmnaea (Britton et Rose) A Berger

R. T. Barcenas 189, MEXU a oo

-TFR= 0003 IAGR= 0.100. IRR=0.051 .. $8

53. Manmilleria rettigiana Boedeker

R. T. Barcenas 18, MEXU . nn . ——

“TFR= 0001. JAGR = 0.050 RR=0025 | %

54, Mammillaria rhodantha Link et Otto .

-R.T. Barcenas 184, MEXU : : .

. IFR = 0.005 ., IAGR = 0,200 . IRR=0.102

55. Mammillaria saetigera Boedeker et Tiegel

R. T. Baenas 46, MEXU : . mo.

IFR = 0.003 *~ JAGR = 0.050 - IRR = 0.026.

36. Meimnillaria schiedeana Ehrenberg:

R. T. Barcenas 48, MEXU = IER = 0.009 IAGR = 0.150 IRR = 0.080 Ea

‘57, Mammillaria seideliana Queh!

E. Pérez C. y S. Zamudio 3340, IEB . Lo, ===

IFR= 0.001 .. © JAGR=0.050 IRR = 0.025 a ad ===

58. Mammillaria uncinata Zuccarini ex Pfeiffer

‘R.T. Barcenas 9, MEXU as

IER= 0.047 JAGR = 0.550 “IRR = 0.298 & g 59. Mammillaria zeilmanniana Boedeker

F. Maurice 1698, MEXU Loo, .

IFR= 0.001 IAGR= 0.050 _ IRR-0025 ©

60. Mammillaria sephyranthoides Scheidweiler

R. T. Barcenas. 120, MEXU oo . ' :

IFR = 0.005 . IAGR = 0.150 IRR=0.077 ° @ %

61. Myrtillocactus geonierrizans (Martius) Console ,

R.T. Badrcenas 55, MEXU

IFR = 0.072 JAGR = 0.650 ARR=036. @.

62. Neollydia conoidea (De Candolle) Britron et Rose . :

R. T. Barcenas 121, MEXU : oo . . cao

IFR=0.007 . IAGR-=0.150 IRR = 0.079 Se ” ea

63. Nyctocerens serpentinus (Lagasca et Rodriguez) Britton et Rose

R. T. Barcenas 657, MEXU .

IFR = 0.003 IAGR = 0.150 IRR = 0.076 Ze

64. Opuntia cantabrigiensis Lynch

R. T. Barcenas 82, MEXU .

IER = 0.031. IAGR = 0.400 IRR = 0.215 }

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. R.T) Batcenas 75, MEXU

‘ LAPENDICE 1

| 65. Opuntia hyptiacantha Weber “

P. Coluinga, 53, MEXU ee . IFR = 0.001 IAGR<0 IRR indet. &

66. Opuntia imbricata (Haworth) De Candolle

R. T. Barcenas 5, MEXU

w TFR = 0.77 AAG = 0.450 “IRR=0263 0 @

67. Opuntia jatiscana Bravo ‘ a : :

RT. Bdrcenas 4,MEXU ~~, Se Oe oe 1

IFR = 0.007 IAGR = 0.250 IRR=0,128 Leal

* 68. Opuassia joconostle Weber

RT. Batcenas 1480, MEXU , . . _

TER= 0.008 —- IAGR = 0.150 IRR=0079 0 7 ¥*.

- 69. Opuntia kleiniae De Candolle -

il) IFR=0.001 | IAGR=0.050 "IRR «0.025 e %

70. Opuntia lasiacantha Pfeiffer

R. T. Bascenas 62, MEXU .

IER = 0.036 IAGR= 0.750 IRR=0.393 . @ A.

71. Opuntia leptocaulis De Candolle

R. T. Bdrcenas 54, MEXU . . .

TER = 0.004 TAGR= 0.050» TRR=0027

‘72. Opuntia leucotricha De Cindolle ~ ROE Barcenas 128, MEXU a,

IFR = 0.038 IAGR = 0.650 IRR = 0.344.

73. Opuntia megacantha Salm: ‘Dick

P Colunga 13, MEXU .

IFR = 0.002" IAGR = 0.050 - IRR = 0.026

74, Opuntia pubescens Wendland

R. T. Barcenas G11, MEXU - .

IFR=0.020. ,, IAGR=0.450 «IRR = 0.235 &

75. Opuntia vastrerd Weber

R. T. Barcenas 437, MEXU , : .

IFR=0.003 °° JAGR=0.100 .-XIRR=0.051_ - .

76. Opuntia robusta Wendland

R. T. Bdrcenas 24, MEXU | : -

IFR = 0.043 JAGR = 0.700 , IRR = 0.372 ng

77, Opuntia stenopetala Engelmann .

R. T. Barcenas 858, MEXU © . ‘ :

” TFR = 0.005 IAGR = 0.100 IRR = 0.052 _ Se iM

78. Opuntia strepeacantha Lemaire -

R. 'T. Barcenas 15, MEXU . ' .

TER= 0.037. JIAGR=0.650 - IRR = 0.343 & ic

ui

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APENDICE 1.

79. Opuntia tomentosa Salm-Dyck R.'T. Batcenas 172, MEXU : oo

_IFR=0032 " —_IAGR= 0.650 IRR=0341 - @

80. Opsnia tunicata (Lehman) Link-et Otto -R. T. Baicenas 124, MEXU- . Lo ; . _IFR=0.007 _- IAGR = 0.150 “RR-007- @ | *

81. Perestiopsis diguetii (Weber) Britton et Ros 7

P. Colunga 8, MEXU . . —_ : Ls - JFR=0.001 ; “JAGR - 0. 050 IRR = 0.025 , &

: 82. Selenicereus spinulosus (De Candolle) Britton et “Rose R. T. Barcenas 892; MEXU : moe co : IFR=0.001 . . IAGR=0.050 | ~ IRR=0.025 as +

83. Sterenactus coptortogonus (Lemaire) Lawrence ” | RT. Baxenas 154, MEXU ~ . oO a ‘IFR= 0.003 ~" IAGR=0.100 IRR = 0.051 oo y:.

- 84. Stersocactus lamellosus (Dietrich) Berger ex x Backeberg et Knuth R. T. Barcenas 320, MEXU . IFR=0.003 —. IAGR=0.100 IRR = 0. 051, ; S

"85. Stereocactus pentacanthus (Lemaire) ) Berger ex Backer et Knuth -R.T. Barenas 11, MEXU ’ UFR = 0. 025 IAGR = 0.500 _ - IRR= 0. 263

86. Stenocactus wippermannii (Muehlenpford Berger e ex Backeberg et Knuth "RT. Bascenas 805, MEXU-sti;s . IFR'= 0.001 IAGR = 0.050 IRR = 0.025. +, & 87. Stenovactus zacatecasensis (Britton « et Rose) Berger ex Backeberg et Knuth R. T. Barcenas 169, MEXU + IFR=0.07 . IAGR = 0.250 IRR = 0128 eB

88. Srerrocereus pruinosus ‘(Oneo) Buxbaum .

R. T. Barenas 47, MEXU . . IFR=0.019' JAGR = 0.150 IRR = 0.084 é

_ 89. Stenocereus queretaroensis (Weber) Buxbaum : R. T. Barcenas 451, MEXU . IFR = 0.012 IAGR = 0. 500° _ IRR= 0.256 eo

90. Strombocactus disciformis (De Cindolle) Britton et Rose

R. T. Barcénas 1489, MEXU " oe / . IFR = 0.001 — IAGR = 0.050 . “IRR = 0.025 °C. me ¥

91. Thelocactus leucacanthus (Zuccarini) Britton’ et Rose _ R. T. Bdrcenas 901, MEXU . . ot IER = 0.001 IAGR=0.050 ——sIRR= 0.025 Ss

92. Turbinicarpus alonsoi Glass et Arias R. T. Barcenas 1488, MEXU

TFR = 0.001 IAGR = 0.050 IRR = 0.025 & %

vit

Fy

i i.

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" APENDICE 2.-Lista de especies de cactéceas por cuadro.

Cuadro 547

: Mammiluria jaliscana Opuntia off guilanchi Opuntia jaliscana | Opuntia lsiacantha - Opuntia 9.

* Stenocereus queretaroensis A wMow ye

* Cuadro 555 -

Opuntia off guilanchi * Opuntia wmentosa

. Opuntia . Stenocereus queretaroensis m

w Ne

Cuadro 613

Coryphantha clavata Coryphantha radians ..

- Echinocactus horizonthalonius Ferocactus histrix ~~ Ferocactuslatispinus. |

” Mammilloria decipiens -

Wan awh wn”

Mammilloria uncinata - 10 Myrtillocactus geometrizans

11 Opuntia caratabrigiensis 12 Opuntia imbricata

_ Opuntia lucotricha

14 Opuntia sreptacantha

15 Stenocactus coptonogonus

16 Stenocactus pentacanthus.

Cuadro 61 4 .

Astrophytim ornatum _ Coryphantha clava Coryphantha clavata

Coryphantha cornifera,

Coryphantha erecta , .

Echinocérens pentalophus ' Ferocactus echidne Ferocactus histrix Ferocactus macrodiscus

10 Lolatocereus dumortieri

JW Mammitlaria of calacantha'

12 Manimidlaria eryehrasperma

13 Mammillaria geminispina 14 Mammillaria gigantea

_ 1S Mammillaria nagnimamma 16 Mammillaria schiedeana *

17 Myrtillocactus geomerrizans 18 Opuntia cantabrigiensis . 19 Opuntia imbricata 20 Opuntia laiacantha 21 Opuntia lucotricha 22 Opuntia pubescens 23 Opuntia robusta

24 Stenocactus peniacanthus

25 Stenocereus pruinosus

Vartan rena

Manimillaria magnimamina -.

Mammillaria muchlenpfordsii -

OWN

AR RY

Cuadro 62 1

Coryphantha clavata, Coryphantha cornifera Coryphantha erecta

_ Coryphantha octacantha Coryphantha radians Coryphantha sulcolanata Echinocactus horizonthalonius

> Feracactus histrix Fergcactus latispinus

10 Hamatocactus crassihamatus

11‘ Mammillaria compressa 12 Mammillaria deniispina - 13 Mammillaria gigantea 14 Mammillaria kewensis . .

15 \Mammillaria magnimamma “16 Mammillaria muehlenpfordsii

17 Mammillaria perbella 18 Mammillaria petterssonii

19 Mammillaria polythele 20 Mammillaria uncinata 21 Mammillaria zephyranthoides

- 22 Myrtillocactus geometrizans . 23 Neolloydia conoidea 24 Opuntia canzabrigiensis

25 Opuntia.imbricata ‘26 Opuntia lasiacantha

AOU

AR RON

Qo yw 3

27 Opuntia leucotricha _ 28 Opuntia robusta 29 Opuntia strepracantha 30 Opuntia tomentosa. 31 Opuntia tunicata 32 Stenocactus pentacanthus 33 Stenocactus zacatecasensis

Cuadro 622

Astrophytum ornatum Coryphantha clavata Coryphantha cornifera ° Coryphantha erecta . Coryphantha jalpanensis Coryphantha radians Echinécactus horizonthalonius Echinocactus platyacanthus Echinocereus pectinatus Echinocereus pentalophus Echinocereus polyacanthus * Ferocactus echidne Feracactus histrix Ferocactus larispinus Ferocactus macrodiscus *

| Hamatocactus crassihamatus Tsolitocereus dumorticri Mammillaria of. calacantha * Mammillaria decipiens Mammillaria densispina Mammillaria erythrosperma Mammillaria geminispina

23° Mammillaria gigantea 24 Mammillaria herrerae

pe Sam waw Rwy

= Nw

Qe

25 * 26

27 28 29°

30 31 32°

33 34

35 36

37 ” 38

39 40 Al

42 43 4 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54

“35 56

Mammillaria longimamma Mammillaria magnimamma Mammillaria microhtlia - Mammillaria muehlenpfordtii « Mammillaria nana oS Mammillaria perbella Mammillaria polythele Mammillaria rhodantha Mammillaria saetigera Mammillaria schiedeana

Mammillaria uncinata | Mammillaria zeplyranthoides Myrtillocactus geometrizans Neollaydia conoidea Opuntia cantabrigiensis Opuntia imbricata Opuntia joconostle Opuntia kleiniae Opuntia lasiacantha Opuntia leptocaulis

Opuntia leucotricha Opuntia pubescens - Opuntia robusta “Opuntia stenopetala Opuntia streptacantha Opuntia tomentosa Opuntia tunicata Stenocactas lamellons Stenocactus pentacanthus _ Stenocereus pruinosus Strombecactus disciformis

Turbinicarpus alonsoi

Cuadro 633

WON AUR WN

Ee NWNNNNYNN

Ree ee ee

AAU

BRUN

HF OV AN

AYU AWN

O

Aporocactus flagelliformis Astrophytum ornatum

Coryphantha clava Coryphantha cornifera Coryphantha erecta’ Coryphantha radians Echinocactus platyacanthus Echinocereus cinerascens Echinocereus pentalophus

| Feracactus echidne Ferocactus glaucescens *Ferocactus histrix - Asolatocereus dumortieri Mammillaria of calacantha’ Mammillavia candida Mammillaria elongata Mammillaria geminispina Mammillaria gigantea Mammillaria habniana Mammillaria magnimamma Mammillaria mendeliana Mammillaria muttihamata Mammillaria polythele Mammillaria schiedeana Mammillaria seideliana Mammillaria uncinata Myrtillocactus geometrizans

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* 28 29

* 30

. BL . 32

33 34

35 36 37 38 3o- 40

Neolloydia conoidea Opuntia cantabrigiensis Opuntia imbricata Opuntia lsiacantha Opuntia pubescens Opuntia robusta Opuntia stenopetala Opuntia wmentosa Selenicereus spinulosus .

_ Stenocactus Lamellosus Stenocactw penitacanthus Stenocereus pruinosus —~ Thelocactus leutacanthus

~ Cuadro 629

WaeNaAUReEN Coryphantha bumamma

a Corypharatha cornifera _ oF Corypharatha ottonis Corypharatha radians Echinocactushorizonthalonius Ferocactus histrix . Ferocactus latispinus Ferocactus macrodiscus Isolatecereus dumortieri Mammillavia gigantea Mammillaria jaliscana Mammillaria magnimamma Mammillaia nana Mammillaria polythele Mammillaia rettigiana ‘Mammillaria uncinata Mammillaria zeilmanniana Mammillaria zephyranthoides Myrtillocattus geometrizans” Nyetocereus serpentinus Opuntia cantabrigiensis Opuntia imbricata Opuntia jaliscana Opuntia joconostle Opuntia laiacantha

Opuntia leucotricha | " Opuntia pubescens Opuntia robusta

Opuntia steptacantha Opuntia tomentosa’ Stenacactzs pentacanthus

2 Stenoceress quererarcensis

-Cuadré 630

1 2 3 4

5 6 7 8 9 1

Coryphantha erecta Corypharttha radians Ferocactus lazspinus Ferocactus macrodiscus Mammillaria magnimamma

. Mammillatia uncinata »

Myrrillocaceus geometrizans ° Opuntia cantabrigiensis Opuntia imbricata

O Opuntia robusta

WON AUR

ee

AMR WN

“APENDICE-2

11 Opuntia strepracantha 12 Opuntia tomentosa ~

“13” Stenocactus pentacanthnis

Cuadro 637 |

Coryphantha cornifera . ‘Coryphantha riudians - Lbolatocereus dumortieri Mammillaria densispina Mammillaria pygmaea , Mammillaria rhodantha

Opuntia jaliscana Opuntia lasiacantha

10 Opuntia leucotricha 11 Opuntia pubescens 12 Opuntia robusta 13 Opuntia tomentosa 14. Stenocereus queretaroensis

. Cuadro 638

1 Myrtillocactus geometrizans 2 Opuntia robusta 3 Opuntia tomentosa

Cuadro 646

Coryphantha bumamma Isolatocereus dumortiert Mammillaria rhadantha Opuntia jaliscana , Opuntia lasiacantha

Opuntia streptacantha

Cuddro 733

Coryphantha corntfera Coryphantha radians Ferocactus latispinus * Mammillaria erectohamata Mammillaria uncinata + Opuntia leucotricha’ Opuntia robusta Opuntia streptacantha Stenocactus pentacanthus - WONAWRONE

- _ Cuadro 734

Coryphantha radians Ferocactus histrix Feracactis larispinus Mammillaria erectohamata Mammillaria decipiens Mammillaria gigantea Mammillaria magnimamma

WON AUN

=

Mammillavia uncinata 10 Myrtillocactus geomerrizans 11 Opuntia cantabrigiensis

a

Myrtillocactus geometrizans .

Mammillaria muchlenpfordtii

SCYAU AWN

|. 12 Opuntia imbricata © 13 Opuntia lasideantha _ 14 Opuntia leucatricha 15 Opuntia rastrera .

16 Qpuntia robusta

17 . Opuntia streptacantha ‘18 Opuntia tunicata 19 . Stenocactus coptonogonus

. 20, Stenocactus pentacanthus 21 Stenocactus wippermannii 22 Stenscachis zacatecasensis

Cuadro 735

Echinocereus polyacanthus Ferocactus histrix, =~ Ferocactus latispinus Mammillaria densispina _Mammillaria jaliscana Mammillaria kunzeana’ Mammillaria uncinata

' Nyctocereus serpentinus ’ 9 Opuntia lasiacantha 10 Opuntia leucotricha .- °

cM AOR

_ 11 Opuntia.rastrera

12 Opuntia robusta _ 13 Opuntia streptacantha 14 Stenocactus zacatecasensis

“15 Stenocereus queretaroensis,

Cuadro 736

. Coryphantha clavata Coryphantha radians Echinocereus polyacanthus Ferocactus latispinus ~ Mammillaria petterssonii ° Mammillaria uncinata Myrtillocactus geometrizans Opuntia imbricata Opuntia lasiacantha

10 Opuntia leucotricha 11 Opuntia robusta 12, Opuntia streptacantha 13 Opuntia tomentosa 14 Stenocactus pentacanthus . 15 Stenocactus zacatecasensis 16 Stenocereus queretaroensis

WONnauRUd E

e

Cuadro 737

Lsolatocereus dumortieri Nyctocereus serpentinus Opuntia lasiacantha - Opuntia leucotricha Opuntia pubescens Opuntia strepracantha | Opuntia tomentosa Stenocereus queretaracnsis

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, ‘Cuadro 733. ,

Corypharetha ottonis Mammillaia densispina Mammillaria jaliscana Mammillaria pygmaca * Mammillaia uncinata Myrtillocacus geometrizans Opuntia laiacantha « Opuntia pubescens Opuntia robusta’

10 Opuntia sveptacantha 11 Opuntia tomentosa 12 Stenocactus zacatecasensis 13 Stenocerems queretaroensis

WW ONAWRWH HE.

eM AU IR

Ww

APENDICE2 >

Cuadro. 739° -

Mammillaria rhodantha Opuntia jaliscana

" Opuntia lasiacantha . Opuntia leucotritha Opuntia pubescens

. Opuntia tomentosa - -

ui

olatocereus dumortieri -

Stenocereus queretaroensis _

DONA

Uh Whe

Cuadro'740 -

. Coryphantha bumamma Lsolatocereus dumorticri Mammillaria polythele Myrtillocactus geomerrizans Opuntia joconastle .

° Opuntia lasiacantha

Opuntia leucotricha _ - Opuntia megacantha Opuntia pubescens _

10 Opuntia robusta 11 Opuntia streptacantha 12 “Opuntia tomentosa 13 Pereskiopsis diguetti

: 14 Stenocereus queretaroepsis

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Precipitacién

(mm)

<600

+ eas 600-800

we we

2800 Semi-calidos

(A)

C14)

C (wa)

TAA} C

(1g) ew) EEA (A) C (wy) (w)

Templados subhtimedos

(C)

Cc

Wy

CJC qo)

(w) Seco

(B) IC

(wo) Ces,

hw (w) Micw,)(w)

Mliliss, (6) hw

Mciw.)(w)

Milles, kw

ww)

MEcws) TJ

BSg kw

Ml esq

hw

Apéndice 3.

Climas y

precipitacién del

Estado de G

uanajuato.