Evo Devo Actabiologicacolombiana14(45)

7/29/2019 Evo Devo Actabiologicacolombiana14(45)

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LA EVO-DEVO COMO CIENCIA HISTRICA DE CAUSAS REMOTAS

Evo-devo as historical science of ultimates causes

GUSTAVO CAPONI1, Ph. D.1CNPq, Profesor Asociado Departamento de Filosofa.

Rua Esteves Jr. 605, (Apto.1414) 88015-130 Florianpolis SC

Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil. [email protected]

Presentado 21 de septiembre de 2009, aceptado 4 de noviembre de 2009, correcciones 4 de noviembre de 2009.

RESUMEN

Partiendo de la premisa de que una causa prxima es aquella cuyos efectos pueden serregistrados en los estados de un organismo individual, en este trabajo sostendr que lo que definea una causa remota es el hecho de que sus efectos puedan ser registrados en la evolucin de linajes,y no simplemente en estados poblacionales. Esto, por otra parte, no slo nos permitir entenderen qu sentido los constreimientos ontogenticos deben ser comprendidos como causas remotasde los fenmenos evolutivos; sino que adems nos permitir poner en evidencia el carctereminentemente histrico de la Biologa Evolucionaria del Desarrollo que Wallace Arthur subestimen Biased Embryos and Evolution. As, y siguiendo esta ltima lnea de razonamiento, tambin intentarmostrar que, aunque la accin de dichos constreimientos ontogenticos pueda verificarse msall de los lmites de una poblacin o especie particular, eso no implica que estemos asistiendo aun retorno del pensamiento tipolgico en Biologa Evolucionaria.

Palabras clave: biologa evolucionaria del desarrollo; causas remotas; pensamiento tipolgico.

ABSTRACT

Having as starting point that a proximal cause is one whose ef fects can be registered in thestates of an individual organism, in this work I will argue that what defines an ultimate cause isthe fact that its effects can be registered in the evolution of lineages, and not simply in populationstates. This, on the other hand, not only will allow us to clarify how the developmental constraintscan be understood as causes of the evolutionary phenomena; but also it will allow us to point theeminently historical character of Developmental Evolutionary Biology that Wallace Arthurundermined in Biased Embryos and Evolution. Thus, and following this latter reasoning, I willalso try to show that, although the action of developmental constraints could happen beyond thelimits of a population or a particular species, does not imply that we are facing the return of

typological thought in Evolutionary Biology.

Key words: evolutionary developmental biology; typological thought; ultimate causes.

INTRODUCCIN

Hacindose eco de una propuesta de Gilbert et l. (1996), en algunos pasajes de The ChangingRole of the Embryo in Evolutionary Thought, Amundson (2005) seala que los actuales desarrollos dela Biologa Evolucionaria del Desarrollo, usualmente llamada Evo-Devo, podran estar exigin-

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Darwin 200 aos: evolucion, diversificacin y ramificacin permanente


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donos una revisin, tal vez un ablandamiento o una ampliacin, de la tajante distincin entrecausas prximas y remotas de los fenmenos biolgicos que Mayr (1998a) propuso en 1961(Beatty, 1994). El estudio sobre cmo el desarrollo puede incidir en la senda y la secuencia de loscambios evolutivos no parece encajar del todo bien en la dicotoma entre Biologa Funcional yBiologa Evolucionaria; y esto podra estar indicando que la distincin entre esos dos rdenescausales, sobre la que se apoya la dicotoma disciplinar, tal vez no sea tan clara y estricta comoMayr pretenda.

La ontogenia es, en efecto, un fenmeno organsmico; y esto, segn la categorizacin deMayr (1998b), coloca su estudio del lado de la Biologa Funcional (Amundson, 2005). Pero sireconocemos que los fenmenos ontogenticos pueden permitirnos explicar parte de los fen-menos evolutivos, si reconocemos que ellos son relevantes para la Biologa Evolucionaria, estoparece poner a los factores ontogenticos en un punto intermediario entre los factores prximos

y remotos (Amundson, 2005), y trasformar a la Biologa del Desarrollo en una disciplina quemediara entre la Biologa Funcional y la Biologa Evolucionaria (Gilbert et l., 1996; Amundson,2005; Callebaut et l., 2007). As, y segn esta posible perspectiva, la Biologa del Desarrollosera el estudio de los cambios en la Biologa Funcional, y la Biologa Evolucionaria sera elestudio de los cambios en los procesos de desarrollo (Amundson, 2005).

Descreyendo que ese punto intermediario exista, y entendiendo que lo que aqu est real-mente en juego no es el lugar de la Biologa del Desarrollo y s una caracterizacin y delimitacinepistemolgicamente correcta de la Biologa Evolucionaria del Desarrollo, en este trabajoargumentar que, aunque que la dicotoma de Mayr deba ser mejor formulada, tanto ella comola distincin entre Biologa Funcional y Biologa Evolucionaria, ameritan ser preservadas, inclusopara entender en qu sentido el desarrollo puede ser relevante para el estudio de la evolucin.Sostendr, en este sentido, que la dificultad no est en la propia distincin entre dos rdenescausales y entre dos rdenes disciplinares; sino en la caracterizacin algo imprecisa que Mayr

hace del concepto de causa remota. Casi identificndolo con el de factor ecolgico, Mayr nospropone una idea de ese concepto que, adems de hacernos perder de vista la diferencia entreindagaciones ecolgicas e indagaciones evolucionarias, dificulta la comprensin de cmo factoresdistintos a la lucha por la existencia, tales como los constreimientos ontogenticos, puedenllegar a tener efectos e impacto en la evolucin.

Me apuro a aclarar, sin embargo, que esa posible imprecisin de Mayr era casi inevitable.Teniendo como marco de referencia la formulacin neodarwiniana de la teora evolutiva, esteautor, como la mayor parte de los filsofos de la biologa lo hicieron entre 1960 y 1990, considera la seleccin natural como paradigma de toda causalidad evolutiva (Caponi, 2007a); y fue estolo que lo condujo a prcticamente superponer el concepto de causa remota con el de presinselectiva. Por otra parte, y debido al hecho de que su objetivo era distinguir los campos de laBiologa Evolucionaria y de la Biologa Funcional en el sentido ms limitado del trmino, Mayrdescuid el necesario deslinde entre factores y fenmenos puramente ecolgicos y factores y

fenmenos verdaderamente evolutivos. Hoy, en cambio, cuando los desarrollos de la Evo-Devonos recolocan ante la relevancia evolutiva de los factores ontogenticos, esa superposicin entrelo ecolgico y lo evolutivo, y esa identificacin entre los conceptos de causa remota y el presinselectiva, se muestran como un obstculo para comprender de qu modo y en qu sentido lasexigencias organizacionales de la ontogenia pueden jugar el papel de factores evolutivos. Por eso,sin pretender abandonar o impugnar la distincin de Mayr, en este trabajo intentar precisarla,y en cierto modo ampliarla, para mostrar cmo es que el estudio del desarrollo puede interesarleal bilogo evolucionario en la misma medida en que siempre le interesaron los factores relativosa la lucha por la existencia.

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Ctedra Jos Celestino Mutis


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ser registrados, en las estructuras y estados de un organismo. Una presin selectiva acta siempresobre generaciones sucesivas de individuos pertenecientes a una misma poblacin y cuyos perfilespresentan cierta variabilidad heredable; y ella siempre se traduce en una diferencia en la eficaciabiolgica de dos formas alternativas de un rasgo o estructura al interior de dicha poblacin. Poreso, tanto la presin selectiva como los efectos por ella producidos, nunca podrn ser observados,ni medidos, considerando un nico un organismo y su descendencia; y lo mismo ocurre con esasotras fuerzas del cambio evolutivo que son la migracin, el aislamiento geogrfico y la derivagentica. Hablar de una modificacin en la proporcin de dos alelos supone, desde el inicio,hablar de estados poblacionales que pueden ser alterados; y, en este sentido, hasta la mutacin,cuando es considerada como uno de los factores capaces de desestabilizar el Equilibrio de Hardy-Weinberg, deja de ser pensada como un fenmeno organsmico, y tambin pasa a ser registradacomo un fenmeno o una variable especficamente poblacional.

La Teora de la Seleccin Natural, como lo apuntaron Sober (1984) y Lewontin (2000), esuna teora de carcter variacional bajo cuya perspectiva los fenmenos evolutivos pueden y debenser explicados en un nivel irreductiblemente poblacional, sin que sea posible, y tampoconecesario, considerarlos como el resultado de una acumulacin de fenmenos organsmicosexplicables en trminos de causas prximas (Walsh, 2007). O como muy bien lo explic ya hacemucho tiempo Jacob (1973):

Lo que con Darwin transforma radicalmente la actitud hacia el mundo viviente es lamanera de considerar, no ya los individuos sino amplias poblaciones. Hasta estemomento, lo que se examinaban eran las variaciones a las que estaba sujeto unorganismo particular para vislumbrar el tipo de transformaciones que eventualmentepodra sufrir. Con Darwin, los avatares y desventuras que pueden afectar a un indi-viduo o a otro, pierden inters. Es sin duda imposible reconstruir la historia de cadaanimal que ha vivido sobre la tierra, pero aunque se pudiese reconstruir el destino

individual de cada uno de los seres del pasado, no se llegara tampoco a deducir deello las leyes de la evolucin y la variacin. El objeto de transformacin no es el orga-nismo, sino el conjunto de organismos similares que viven y se suceden en el tiempo.

Pero, si la autonoma de la perspectiva darwiniana frente al estudio de los fenmenospuramente organsmicos es la principal razn para mantener la distincin entre causas prximasy remotas, eso no debe ocultarnos el margen de ambigedad que todava deja la expresinpoblacional. Es que, aunque sea cierto que para la Teora de la Seleccin Natural los fenmenosevolutivos son siempre fenmenos poblacionales; eso no implica que todo fenmeno poblacionalsea un fenmeno evolutivo, ni tampoco que cualquier variable que tenga efectos en ese dominiosea, de por s, un factor evolutivo o una causa remota. Brandon (1990; 1992) mostr esto en suanlisis sobre los conceptos de ambiente externo, ambiente ecolgico y ambiente selectivo.

PRECISANDO Y AMPLIANDO EL CONCEPTO DE CAUSA REMOTAEn el estudio biolgico de poblaciones, nos dice Brandon (1992), hay por lo menos tres

modos claramente diferentes de medir factores ambientales; y cada uno de ellos supone unconcepto diferente de ambiente (Brandon, 1990). As, si estamos interesados en la poblacin dealguna especie de hierba que crece en un campo, podramos comenzar nuestro estudio de eseambiente midiendo la concentracin de algn elemento qumico, digamos arsnico, en variaspartes del terreno; pero, aunque de ese modo ciertamente obtendremos informacin sobre elambiente externo de dicha hierba, puede darse el caso que la mayor o menor concentracin dearsnico no tenga efectos sobre la distribucin, la densidad y el crecimiento de la misma. Es decir:

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caso, podramos decir, estamos identificando el papel o la funcin que un rasgo comportamentalo anatmico puede tener en el ciclo vital de un organismo; y en el segundo es muy posible, perono necesario, que lleguemos a la conclusin de que dicho rasgo constituye una adaptacin paradicha funcin: ambas cuestiones suelen estar muy prximas pero es importante no confundirlas.

En este sentido, puede ser muy til comparar la caracterizacin de las cuatro preguntassobre el comportamiento del curruca propuesta por Mayr, con la caracterizacin de las cuatropreguntas etolgicas propuesta por Tinbergen (1985). Esta disciplina, deca Tinbergen, ha desa-rrollado una serie de conceptos y trminos que, ante cualquier comportamiento de un animal,nos conducen a plantear las siguientes cuestiones:

1.De qu modo este fenmeno (el comportamiento) influye en la pervivencia, en el xitodel animal?

2.Qu es lo que hace que el comportamiento ocurra en un momento dado? Cmo

trabaja su maquinaria?1.Cmo se desarrolla la maquinaria del comportamiento cuando el individuo crece?1.Cmo han evolucionado los sistemas de comportamiento de cada especie hasta llegar

a lo que son ahora? (Tinbergen, 1985).La cuarta de estas preguntas, dira con toda razn Mayr, es una pregunta por las causas

remotas del comportamiento. La segunda y la tercera, mientras tanto, son preguntas por causasprximas: la primera de ellas abarca las preguntas por las causas fisiolgicas intrnsecas yextrnsecas del comportamiento de la curruca que fueron apuntadas por Mayr; y la otra alude asu ontogenia. Este ltimo asunto se le pas por alto a Mayr; pero, conforme vimos, no cabe dudaque su tratamiento remite al orden de las causas prximas. El problema est en la primera de lascuatro preguntas: si razonsemos a la manera de Mayr tendramos que decir que se trata de unapregunta por causas remotas; y, por lo tanto, de una pregunta por la evolucin de ese com-portamiento. Pero esto, adems de llevarnos a considerar que la clasificacin de Tinbergen es

redundante y desordenada, tambin implicara un malentendido con respecto a lo que l estabaqueriendo decir cuando aluda a la influencia que un comportamiento puede tener en lapervivencia, o en el xito, de un animal.

Conforme puede notarse en un trabajo anterior a la conferencia en donde estableci esadistincin entre las cuatro preguntas, Tinbergen supona una distincin clara entre el anlisis decmo un comportamiento puede contribuir al xito de un animal individual, y, el estudio de laspresiones selectivas, presentes y pasadas, involucradas en la historia evolutiva de su especie(Tinbergen, 1979). Es que, como ocurre en el caso de la curruca, una cosa es averiguar cul esla ventaja ecolgica que un comportamiento, o la posesin de un rasgo anatmico, puedepresentar para un animal; y otra es hacer inferencias sobre la historia evolutiva de esas particu-laridades. Para lo primero, basta con analizar las condiciones en que el animal desarrolla suexistencia, mostrando cmo el mismo contribuye a su pervivencia y desarrollo individual, a su re-produccin, a la pervivencia de su prole, y eventualmente a la pervivencia de su grupo o manada;

y otra cosa totalmente distinta es determinar la historia de las presiones selectivas que llevarona la conformacin de ese rasgo (Tinbergen, 1979). Pinsese, en este sentido, lo difcil que resultdar con una explicacin darwinianamente correcta de los llamados comportamientos altruistas.La utilidad y el valor ecolgico de los mismos poda ser algo obvio; pero de ah a su explicacinevolutiva haba un largo camino a recorrer (Williams, 1966; Cronin, 1991).

Es digno de observarse, por otra parte, que el reconocimiento de esa distancia entre elanlisis ecolgico del rol biolgico de un rasgo y el trazado de su historia evolutiva est tambinimplcito en la nocin de exaptacin propuesta por Gould y Vrba (1998). La idea de que puedenexistir estructuras heredadas que resultan tiles en el cumplimiento de cierto rol biolgico, y que

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hasta son capaces de incrementar la aptitud de sus portadores, pero que no han sido labradaspor la seleccin natural en virtud de dicho rol o funcin; nos indica que, entre el trabajo de unnaturalista de campo que consigue identificar esa utilidad o conveniencia, y las inferenciasevolutivas que puedan hacerse sobre la f ilogenia de esa estructura, existe un hiato que no puedeser obviado. El cltoris hipertrofiado de la hiena moteada puede tener una utilidad en los ritualesde apareamiento de esa especie; pero su evolucin puede ser un efecto secundario de presionesselectivas de otra ndole que premiaron hembras con mayor secrecin de andrgenos en virtuddel mayor tamao que ellas podan alcanzar (Gould y Vrba, 1998).

DE LO ECOLGICO A LO EVOLUTIVOPuede decirse, entonces, que as como la identificacin de un aspecto del ambiente que

resulta ecolgicamente relevante para una poblacin, no implica, ipso facto, la identificacin de

una presin selectiva que pueda considerarse como una causa remota de la evolucin en curso dedicha poblacin; tampoco la identificacin del rol o la funcin biolgica de un rasgo constituye,por s misma, ni un anlisis de su historia evolutiva, ni la identificacin de una presin selectiva queest incidiendo en la evolucin del mismo. Un anlisis ecolgico, en sntesis, no configura, de pors, un anlisis evolutivo; y la identificacin de la relevancia de un rasgo en la ecologa, o en el ciclovital, de un ser vivo, no es lo mismo que explicar dicho rasgo en trminos de causas remotas.

Para que esto ltimo pueda ser as, para que se pueda pasar de un nivel de anlisis a otro,habra que mostrar, en primer lugar, que existen formas variantes heredables de ese rasgo alinterior de la poblacin en estudio; y, en segundo lugar, sera necesario tambin mostrar cmo,la posesin de una u otra forma de esas formas variantes, dando lugar a modos ms o menoseficientes de cumplir con el rol identificado, puede disminuir o incrementar el xito reproductivodiferencial de sus portadores. Antes de dar ese paso, y esto es algo muy importante de serdestacado, nuestro anlisis alude todava al plano de las causas prximas.

Diferentemente de la presin selectiva que la presencia del arsnico en el ambiente deaquellas plantas puede ejercer sobre la frecuencia y la aptitud relativa de diferentes genotipos alinterior de la poblacin, los efectos del arsnico que explican la distribucin, la densidad y elcrecimiento de los individuos de esa misma poblacin, pueden ser vistos y apuntados sin quesea necesario analizar una secuencia de generaciones. El mapa de la distribucin del arsnico, consus zonas de mayor o menor concentracin, y el mapa de la distribucin de la poblacin, con suszonas de mayor o menor densidad y de mayor o menor crecimiento, nos ponen ante un hechoque no es un hecho evolutivo y que podr ser explicado en virtud de los efectos que esa sustanciatiene en el crecimiento de cada planta.

Del mismo modo, el anlisis de cmo la posesin de una estructura anatmica, o larealizacin de un comportamiento, contribuye al cumplimiento del ciclo vital de un organismoen un medio determinado, es algo que debe ser hecho atendiendo a historias individuales de viday mostrando como las consecuencias de poseer esa estructura o cumplir ese comportamiento se

reflejan en lo que ocurre con cada organismo individual. Para hacer eso, es cierto, puede sermenester ver y comparar lo que ocurre con varios individuos: si se quiere conocer los hbitos decaza del lobo, puede ser mejor ver lo que pasa con varios lobos, que ver slo lo que ocurre conuno de ellos. Pero, una vez descubierto un patrn comportamental, y una vez establecido su rolen la vida del lobo, ese comportamiento y sus efectos podrn ser vistos y apuntados, si lascondiciones lo permiten, analizando un nico caso.

Mientras tanto, si se llegase a descubrir que los lobos de la poblacin estudiada presentancierta variabilidad hereditaria en un perfil anatmico, y se constata, adems, que esa diferenciamorfolgica conlleva a una realizacin ms o menos eficiente de ese comportamiento, estaramos

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detectando una presin selectiva que se traducira en diferencias de eficacia biolgica darwiniana,o de xito reproductivo diferencial, entre los portadores de las diferentes variantes del rasgo encuestin; y esa diferencia de eficacia darwiniana, claro, no podra ser verificada analizando odescribiendo el ciclo vital, o la historia de vida, de un nico espcimen: diferencias o cambios enla eficacia darwiniana son fenmenos que tienen que ver con la evolucin de un linaje, y es en eseplano que los mismos deben ser considerados.

O dicho con mayor generalidad: aunque la eficacia darwiniana de un rasgo dependasiempre de aspectos relativos al ciclo vital de los organismos individuales, ella slo puede serregistrada considerando una secuencia de generaciones ocurrida al interior de un linaje. Es decir:los incrementos o las disminuciones de eficacia biolgica son fenmenos estrictamente evolutivos,y no meramente ecolgicos, que no pueden apuntarse considerando el ciclo de vida de unorganismo individual y que slo pueden ser explicados por causas remotas. Si por alguna falla en

sus mecanismos neurofisiolgicos, la curruca de Mayr se quedase a pasar el invierno en NewHampshire, tal vez podramos observar las marcas que esa situacin dejara en su cuerpo: laperdida de peso, el debilitamiento generalizado, y, tal vez, su agona y una muerte prematuraque lo inhibira de participar de una nueva temporada de apareamiento. Lo que nunca podramosregistrar, por ms que lo pesemos y lo midamos, es la disminucin de su eficacia darwiniana.

Sin embargo, el hecho de que exista un hiato y una clara diferencia entre el anlisisecolgico, en trminos de causas prximas, sobre el rol biolgico de un rasgo, y el trazado de suhistoria evolutiva en trminos de causas remotas, no debe hacernos perder de vista que esteltimo no puede existir sin aqul. Las presiones selectivas slo existen porque hay un fenmenoecolgico llamado lucha por la existencia: los individuos tienen que subsistir y conseguir losmedios de subsistencia para crecer y reproducirse en un mundo donde sobran las amenazas yescasean los recursos; y es en ese drama cotidiano, que involucra a cada organismo individual,que debemos remitirnos para comprender las presiones selectivas que pueden estar operado, o

pueden haber operado, sobre el linaje que estemos estudiando. Aunque no sea posible reducircausas remotas a causas prximas, es necesario reconocer que aqullas no existiran sin stas(Sterelny y Griffiths, 1999; Cooper, 2003; Colyvan, 2008).

La Biologa Evolucionaria, como dice Mayhew (2006), es el campo concernido en enten-der como los linajes cambian con el transcurso del tiempo (anagnesis), se dividen (cladognesis),y finalmente se extinguen. La Ecologa, mientras tanto, est concernida con la interaccin delos organismos con su ambiente; y esa interaccin puede ser comprendida en los varios nivelesde una jerarqua que va de los individuos a las comunidades, pasando por las propias poblaciones(Mayhew, 2006). Pero, sin comprender esa interaccin, y por lo menos en lo que respecta a laTeora de la Seleccin Natural, ningn proceso evolutivo podra ser explicado. Si el fro y la faltade insectos para comer no afectasen a las currucas individuales, nunca se podra hablar de unapresin selectiva que haya propiciado o sostenga ese comportamiento migratorio como respuestaadaptativa a ese problema planteado por el ambiente.

Sin embargo, cuando decimos que ese comportamiento surgi como efecto de una presinselectiva estamos aludiendo a un fenmeno y a una causa que, como ya vimos, slo puedenocurrir en el nivel de los linajes. Los organismos no padecen presiones selectivas ni se modificanen respuestas a ellas: ellos pueden sufrir un cambio de temperatura y responder fisiolgicamentea esa alteracin. Ellos pueden aclimatarse y aprender; pero evolucionar sigue siendo una prerro-gativa de los linajes (Sober, 1984). Aunque stos no existen sin los individuos, aun as les ocurrencosas, como sufrir presiones selectivas y evolucionar como respuesta a ellas, que a esos individuosnunca les podran a ocurrir. Por eso la distincin entre causas prximas y remotas, entendidacomo una diferencia entre factores que inciden en los estados de los organismos y factores que




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inciden en la evolucin de los linajes, puede y debe ser sostenida no obstante el reconocimientode que nada podra ocurrir en el plano evolutivo sin que algo ocurra antes en el plano de losvivientes individuales.

EL IMPACTO DE LA ONTOGENIA EN LA FILOGENIANo debe sorprendernos, por eso, que el desarrollo del organismo individual, y no slo las exi-

gencias ecolgicas a las que l est sometido, puedan ser relevantes para el estudio de la evolucin.La razn de ello no es difcil de comprender: toda innovacin evolutiva posible, toda variacin quepueda ofrecerse al escrutinio de la seleccin natural, tiene que poder corporizarse antes en una alte-racin ontogentica viable (Amundson, 2001a; Schwenk y Wagner, 2003; Laubichler, 2007). Paraque una variacin fenotpica surja y pueda entrar en competencia darwiniana con otras, algo en elproceso de la ontognesis tiene que ser atrofiado o hipertrofiado, agregado o suprimido, transpuesto

o deformado, postergado o anticipado (Arthur, 2004a); y es ah en donde encuentra su relevanciaaquello que Amundson (2005) ha llamado Principio de Completud Causal: Para producir unamodificacin en la forma adulta, la evolucin debe modificar el proceso embriolgico responsablepor esa forma. Por eso, para comprender la evolucin es necesario comprender el desarrollo.

Es que, sea cual sea la ndole de esa alteracin o de esa reprogramacin de la ontogenia,ella tiene que cumplir con dos requisitos fundamentales. En primer lugar ella tiene que ser acce-sible para el sistema en desarrollo (Maynard Smith et al., 1985; Raff, 2000); es decir: tiene quetratarse de una alteracin pasible de ser producida en y por ese mismo proceso ontognetico(Arthur, 1997; Azkonobieta, 2005). Y, en segundo lugar, ella tiene que ser tal que, ni aborte eseproceso, ni genere un monstruo totalmente inviable (Amundson, 2001a). Adems de fsica ofisiolgicamente posible, un cambio evolutivo tambin tiene que ser ontogenticamente posible(Amundson, 2005; Azkonobieta, 2005): la ontognesis puede o no recapitular a la filognesis;pero con sus exigencias, que no son menos acuciantes que las ecolgicas, la limita y la orienta

(Hall, 1992; Wilkins, 2002).Lo evolutivamente posible slo puede ser un recorte de lo ontogenticamente permitido; y,

por eso, la secuencia y el margen de maniobra de los fenmenos evolutivos debe someterse a losconstreimientos y a los direccionamientos que le imponen los requerimientos organizacionalesde la ontogenia (Arthur, 2004b). Las exigencias de la seleccin natural pueden hacer muchascosas con los diferentes linajes de seres vivos sobre las que ella opera; pero, conforme insisten lostericos de la Biologa Evolucionaria del Desarrollo, las marchas y las contramarchas de la selec-cin natural deben ocurrir siempre dentro de los mrgenes y siguiendo las secuencias queimponen las exigencias organizacionales del desarrollo orgnico individual. ste es el locusprimero de toda invencin morfolgica, funcional o comportamental; y, por esa razn, paracomprender la evolucin su estudio no puede ser menos relevante que el estudio de los factoresinvolucrados en esa lucha por la existencia que es la responsable de la seleccin natural.

As, y sobre todo en la medida en que se reconoce que esos constreimientos y direcciona-

mientos ontogenticos no slo limitan sino tambin ordenan, en parte, la senda de la evolucin,produciendo as un sesgo (Arthur, 2004b; Martnez, 2008) en los fenmenos evolutivos que nopuede explicarse citando exclusivamente los factores evolutivos clsicos (Moya y Latorre, 2004),deberemos decir que ellos tambin constituyen causas remotas o evolutivas. Causas que incidenen la evolucin de los linajes y no en el desarrollo de los organismos.

El desarrollo de stos, es cierto, se ve afectado y usualmente imposibilitado por factores sinlos cuales dicho sesgo no existira. Sin embargo, ste ltimo no puede confundirse con aquellos.Un constreimiento ontogentico, un developmental constraint, tal como ya fue definido en elconsensus paper organizado por Maynard Smith, Dick Burian y Stuart Kauffman en 1985, sera

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justamente un sesgo en la produccin de variantes fenotpicas o una limitacin de la variabilidadfenotpica, causada por la estructura, carcter, composicin, o dinmica del sistema desenvolvi-miental (Maynard Smith et l., 1985); y esto ya alude a un fenmeno poblacional y no a unfenmeno organsmico. Lo que constrie la evolucin es un sesgo en la oferta de variantes cuyafrecuencia relativa ser modificada o preservada por la accin de presiones selectivas o de otrosfactores como deriva gentica o migracin. Es decir: la variabilidad a la que alude la teora de laseleccin natural es ya un dato poblacional y no organsmico; y, por eso, cuando se alude a unsesgo en dicha oferta de variaciones, tambin se est haciendo referencia a un fenmeno espec-ficamente poblacional.

El desarrollo orgnico se somete a factores y exigencias sin los cuales dicho sesgo no existira;y la explicacin de por qu una determinada reprogramacin de la ontogenia resulta inviablepara un cierto organismo, corresponde, claro, a ese captulo de la Biologa Funcional que es la

Biologa del Desarrollo: es en el estudio de la falencia de una ontogenia individual en donde sepodrn encontrar y sealar las causas prximas de esa imposibilidad. Pero el sesgo en la ofertade variaciones que condiciona a la evolucin no puede confundirse con esos factores y esasexigencias: l es, en todo caso, su reflejo en el nivel poblacional; y en la medida en que esefenmeno poblacional condicione u oriente la evolucin de cierto linaje, diremos que el mismose ha transformado en un factor evolutivo o en una causa remota que explica por qu dicho linajeevoluciona o evolucion de la forma en que lo hace o lo hizo.

Del mismo modo en que una presin selectiva no existira si los organismos individuales noestuviesen sometidos a la lucha por la existencia, los constreimientos ontogenticos, conside-rados como factores evolutivos, no existiran si las ontogenias individuales estuviesen libres deexigencias organizacionales y pudiesen ser alteradas en cualquier direccin y en cualquier secuen-cia; y, por eso, estudiar esas exigencias, y las secuencias que las mismas imponen para cualquierinnovacin morfolgica, es tan importante para comprender la evolucin de un linaje como

tambin lo es, y nunca dejar de serlo, el estudio de los factores ecolgicos al que el mismo haestado sometido (Arthur, 2004a).

Pero, del mismo modo en que cuando se estudia el impacto evolutivo de un factor ecolgicose hace algo ms que mera ecologa, cuando se estudia el desarrollo para explicar la ocupacinsesgada del morfoespacio generada por un cierto linaje, o la secuencia en que la misma fuerealizada, se estar apuntando a un fenmeno que no es individual, que no es meramente onto-gentico, que involucra mltiples generaciones consecutivas, y tal vez varias derivaciones de unmismo linaje; y, por eso, se estar apuntando a un fenmeno que no es meramente ontogentico,sino evolutivo o filogentico. La Biologa Evolucionaria del Desarrollo, como muy bien lo ha dichoHall (1992) estudia cmo el desarrollo (causalidad prxima) impacta en la evolucin (cau-salidad ltima) generando cambio evolutivo y cmo el desarrollo mismo ha evolucionado; peroalgo muy semejante podra decirse de la Teora de la Seleccin Natural: ella nos lleva a estudiarcmo las relaciones de los organismos con su ambiente (causalidad prxima) impacta en la

evolucin (causalidad ltima) generando cambio evolutivo y cmo esa misma relacin haevolucionado como efecto de la seleccin natural.

LA EVO-DEVO COMO CIENCIA HISTRICADije ms arriba que, al definir una causa remota como un factor cuya incidencia se registra

en la evolucin de linajes, estbamos ampliando, y no restringiendo, dicho concepto. Sus contornosquedaban ms ntidos, es cierto, pero su cobertura tambin se ensanchaba porque no slo lasespecies constituyen linajes: conforme lo record ah mismo, tambin son linajes las unidadestaxonmicas de orden superior; siempre y cuando, claro, ellas constituyan grupos verdaderamente




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de estas ltimas, la operacin de aqullas, como acabamos de ver, debe registrarse, generalmente,en un plano superior a la especie: auque pueda haber excepciones, en general no pareceranecesario apelar a un constreimiento ontogentico para explicar la posesin de un rasgo porparte de una especie cuyas especies genealgicamente ms prximas carecen de l.

No creo, sin embargo, que esto sea una razn para concluir, como Amundson (2005) sugiere,que los caracteres homlogos sean pensados en Evo-Devo como constituyendo clases naturales. Enla Biologa Evolucionaria del Desarrollo, como en la teora evolucionara clsica, la expresinmiembro tetrpodo, al igual que las designaciones de entidades taxonmicas como len omamfero (Ghiselin, 1983), funciona como el nombre propio de una entidad histrica individualy no como la designacin de una clase natural; y, si se afirma que una homologa cualquiera espreservada por un mismo mecanismo ontogentico presente en diferentes especies, o incluso endiferentes subphyla como vertebrados y artrpodos (Amundson, 2001b), es slo porque se supone

que esas especies o esos subphyla integran, a su vez, un nico grupo monofiltico que tambin esconsiderado como una entidad histrica individual.

Si esta ltima hiptesis fuese descartada, por ms semejante que fuesen esos mecanismos,tal vez se podra hablar de analogas ontogenticas (Jenner, 2006) y las estructuras o rasgos porellos generados seran considerados como homoplasas, tal como ocurre en el caso de las seme-janzas producidas por presiones selectivas anlogas. As, aunque el constreimiento ontogenticoresponsable de la preservacin de una homologa determinada sea una fuerza que, a diferenciade una presin selectiva concreta, acta ms all de los limites de una especie o de una poblacinindividual (Amundson, 2005), sus efectos continan siendo pensados como restrictos a un linajeindividual: ms amplio que una especie, pero aun as individual (Ghiselin, 1997).

Claro, como en cualquier otro captulo de la Biologa Evolucionaria (Sober, 2003), en Evo-Devo tambin existen trminos que remiten a clases naturales. Pero los trminos que designanrasgos homlogos, diferentemente de aquellos que designan rasgos anlogos como las alas de

murcilagos y gorriones, no son un buen ejemplo de ello; como tampoco lo son, Quine (1980),aquellos trminos que, como Len o Artrpodos, designan unidades taxonmicas de diferentenivel: ellos son nombres propios que designan ciertas entidades individuales que un da emer-gieron sobre la faz de la tierra y otro da podrn desaparecer. Es decir: se trata de trminos quese parecen ms a Chimborazo que a volcn (Hull, 1980; 1984; 1994) y tener esto en cuentatambin puede servir para aclarar el malentendido en el que incurre Arthur (2004a) cuando diceque la Biologa Evolucionaria del Desarrollo tendra un perfil ms marcadamente terico, encuanto que opuesto a histrico, que otras reas de la Biologa Evolucionaria.

Creo, en efecto, que el principal objetivo cognitivo de la Evo-Devo, al igual que el de todala Biologa Evolucionaria, reside en la construccin de narraciones histricas (Hull, 1984; Lpez,1998) referidas a la evolucin y a la constitucin de linajes individuales; y no en la construccinde modelos tericos generales como los que s pueden encontrarse en la gentica de poblaciones.Por eso, y ahora en contra de Ghiselin (2005), tampoco creo que quepa decir que la Biologa

Evolucionaria del Desarrollo tiene el potencial de devenir una ciencia histrica: ella ya lo es; noobstante la retrica tipolgista que, como Jenner (2006) apunta, abunda en los textos de suscultores y exegetas. Diferentemente de un autor como Goodwin (1998), que pretende darnosuna definicin lgica del miembro tetrpodo que es independiente de su historia, lo que lostericos de la Biologa Evolucionaria del Desarrollo quieren es justamente trazar esa historia(Donoghe, 1992); aunque para ellos, claro, esa historia suponga algo ms que la simple tensinentre filiacin comn y seleccin natural.




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AZKONOBIETA T. Evolucin, desarrollo y autoorganizacin: un estudio sobre losprincipios filosficos de la Evo-Devo [tesis de doctorado]. San Sebastin: Departamento deFilosofa, Universidad del Pas Vasco; 2005.

BEATTY J. The proximate/ultimate distinction in the multiple careers of Ernst Mayr.Biology & Philosophy 1994;9:333-356.

BOCK W, WAHLERT G. Adaptation and the form-function complex. En: Allen C, BeckoffM, Lauder G, editores. Natures purposes. Cambridge: MIT Press; 1998. p. 117-167.

BRANDON R. Adaptation and Environment. Princeton: Princeton University Press; 1990.p. 47-172.

BRANDON R. Environment. En: Keller E, Lloyd E, editores. Keywords in EvolutionaryBiology. Cambridge: Harvard University Press; 1992. p. 81-86.

BREWER R. The Science of Ecology. New York: Saunders College Publishing; 1994. p.

30-31.CALLEBAUT W, MLLER G, NEWMAN S. The organismic systems approach: evo-devo

and the streamlining of the naturalistic agenda. En: Sanson R, Brandon R, editores. Integratingevolution and development. Cambridge: MIT Press; 2007. p. 25-92.

CAPONI G. Cmo y por qu de lo viviente. Ludus Vitalis. 2000;8(14):67-102.CAPONI G. Biologa Funcional vs Biologa Evolutiva. Episteme. 2001;12:23-46.CAPONI G. Experimentos en Biologa Evolutiva: Qu tienen ellos que los otros no

tengan? Episteme. 2003;16:61-97.CAPONI G. La Filosofa de la Biologa y el futuro de la Biologa Evolucionaria. Ludus

Vitalis. 2007a;15(28):199-202.CAPONI G. Fsica del Organismo vs Hermenutica del Viviente. Histria, Cincias, Sade.

2007b;14(2):443-468.CAPONI G. Explicacin y determinismo en ciencias de la vida. En: Tealdi, J, editor.

Diccionario Latinoamericano de Biotica. Bogot: UNESCO//Universidad Nacional de Colombia;2008. p. 192-195.

COLYVAN M. Population ecology. En: Sarkar, S, Plutynski A, editores. A companion toPhilosophy of Biology. Oxford: Blackwell; 2008. p. 301-320.

COOPER G. The science of the struggle for existence: on the foundations of ecology.Cambridge: Cambridge University Press; 2003. p. 14.

CRONIN H. The ant and the peacock. Cambridge: Cambridge University Press; 1991. p.250-260.

DARWIN C. On the origin of species. London: Murray; 1859. p. 200-206.DAVID P, SAMADI S. La thorie de lvolution: une logique pour la biologie. Paris:

Flammarion; 2000. p. 25-26.DONOGHUE M. Homology. En: Keller E, Lloyd E, editores. Keywords in Evolutionary

Biology. Cambridge: Harvard University Press; 1992. p. 170-179

ELDREDGE N. Unfinished synthesis: biological hierarchies and modern evolutionarythought. Oxford: Oxford University Press; 1985. p. 165-166.

ELDREDGE N. Reinventing Darwin. London: Phoenix; 1995. p. 179-180.GAYON J. Darwin et laprs Darwin. Paris: Kim; 1992. p. 335-336.GHISELIN M. El triunfo de Darwin. Madrid: Ctedra; 1983. p. 105-106.GHISELIN M. Metaphysics and the Origin of Species. Cambridge: Harvard University

Press; 1997. p. 205-306.GHISELIN M. Homology as a relation of correspondence between parts of individuals.

Theory Biosci. 2005;124:91-103.




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