Vas de fijacin del CO2El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono. En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin. En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la unin del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP), formando un cido de cuatro carbonos llamado cido oxalactico. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado cido fosfoglicrico (PGA), se conocen como plantas C3.

Las hojas tienen pequeas aberturas llamadas estomas a travs de los cuales el agua sale y el dixido de carbono entra. Si el tiempo es caluroso y seco, los estomas se cierran y conservan el agua, por lo tanto disminuye el CO2, en tanto que el oxgeno derivado de la fotosntesis, aumenta. Cuando el oxgeno se eleva en las plantas C3 se combina con RuBP en vez de CO2. El resultado es una molcula de 3PG y la libracin final de CO2. Esto se conoce como fotorrespiracin.Una adaptacin llamada fotosntesis C4 permite a algunas plantas evitar la fotorrespracin

FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSNTESIS

Es el segundo proceso de la fotosntesis y comprende la utilizacin de NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reduccin del bixido decarbonogaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminologa reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambosprocesosson, por norma, simultneos, con losproductosdel proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".Clsicamente, el conjunto de procesos enzimticos de conversin del CO2 en carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosntesis, pues pueden realizarse en ellaboratorioen ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y NADPH. En la prctica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa son las que no hay absorcin del a luz ni transferencia de excitacin. Sin embargo, los procesos de transferenciaelectrnicahasta ferredoxina y la FOTOFOSFORILACIN estn en tan ntima asociacin funcional y estructural con los de absorcin de luz y transferencia de excitacin en los tilacoides, que sigue siendo justificada la distincin clsica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.Todas las etapas del a conversin fotosinttica del CO2 en carbohidratos tienen lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Bsicamente, se pueden distinguir tres etapas: Fijacin del CO2, es decir, su inclusin en algn compuesto orgnico. Reduccin de intermediarios metablicos. Reordenacin de productos.

CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL C3)

El ciclo de Calvin-Benson es una va bioqumica que construye un azcar de tres carbonos a partir del dixido de carbono, tomos de hidrogeno y energa qumica. La va es un ciclo en la cual la molcula que la inicia bifosfato de ribulosa (RuBP)- es elproductofinal que comienza la misma va nuevamente.El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se una con el RuBP, que es una molcula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reaccin, llamada carboxilasa del RuBP, es la protena ms abundante enla Tierra). El producto de esta unin, una molcula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos molculas de cido fosfoglicrico (PGA), que es una molcula de tres carbonos. Cada PGA entonces recobra ungrupode fosfato a partir del ATP (junto con la energa que este transporta) y dos tomos de hidrogeno (junto con la energa transportada en sus electrones excitados). Estos dos tomos de hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un tomo de hidrogeno y un electrn, y un protn libre. Las dos molculas de PGA son convertidas en estas reacciones en dos molculas de fosfato de gliceraldehdo (GP).Tres molculas de dixido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son recobradas por tres molculas del RuBP para formar seis molculas de PGA. Estas molculas, a su vez, forman seis molculas de fosfato de gliceraldehdo.Una de las seis molculas de fosfato de gliceraldehdo es el producto de la reaccin: un azcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco molculas permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres molculas de RuBP para formar otro turno en el ciclo.El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la va bioqumica C3, debido a que la primera molcula estable en el ciclo (el cido fosfoglicrico o PGA) tiene tres tomos de carbono. Algunas plantas usan una versin modificada del ciclo, llamada la va C4, porque en ese la primera molcula estable tiene cuatro tomos de carbono.

Regulacin Del Ciclo De Calvin

En la prctica, el ciclo de Calvin solo funciona en condiciones deiluminacin, que proporcionan ATP y NADPH. El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es un factor que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen las concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hastavaloresdespreciables ya que se producen, probablemente, por respiracin y va hexosa monofosfato (ciclo del as pentosas), respectivamente, y son necesarios para mantener un mnimo estado funcional de los cloroplastos y la clula. Sera fatal para la clula que el ciclo de Calvin continuara funcionando en la oscuridad con el ATP y NADPH disponibles, pues el proceso equivaldra a un continuo formar y degradar carbohidratos con el resultado neto de unconsumointil de ATP. Por estos motivos, existen mecanismos reguladores especficos que impiden que el ciclo de Calvin pueda funcionar en la oscuridad.La actividad del RuBP carboxilasa est controlada por la luz, debido, entre otros motivos a que el enzima tiene un pH optimo ligeramente alcalino y requiere Mg2+. Elenzimasencuentra n l estroma. Como el transporte elctrico fotosinttico activado por la luz determina una entrada de protones hacia el interior de los tilacoides, ene l estroma se produce una subida del pH que activa a la RuBP carboxilasa. Para contrarrestar la diferencia de carga elctrica, la entrada de protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va acompaada de una salida de Mg2+, que estimula en estroma la actividad RuBP carboxilasa.Adems, la forma activad de RuBP carboxilasa tiene carbamilato un residuo de lisina del centro activo del enzima. La carbamilacin est catalizada por una activas a que requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es estabilizado por Mg2+.La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato (CA1PP), compuesto que sea cumula por la noche.Un mecanismo diferente de regulacin por luz es ejercidos obre las enzimas: gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa, sedohepulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos ellos tienen en su forma activagrupos-SH de cistena. La forma activa puede pasar a inactiva por oxidacin de los grupos SH a puente disulfuro S-S-. Las formas inactivas de estos enzimas pasan a formas activas por reduccin de los puentes disulfuro cuando se iluminan los cloroplastos. Los electrones para este proceso de activacin enzimtica por reduccin proceden en ltimo caso del agua. En efecto, al iluminar y funcionare el transporte electrnico fotosinttico, aumenta la concentracin de ferredoxina reducida que, en una reaccin catalizada por el enzima ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a la tiorredoxina, la cual reduce a grupos SH los puentes disulfuro de los enzimas a activar.Tambin se tiene en cuenta que los mencionados efectos estequiomtricos, tanto para EL ATP y NADPH como para algunos intermediarios. As, por ejemplo, en la oscuridad disminuye la concentracin de ATP, NADPH y RuBP, con lo que es menor lavelocidadcon que actan los enzimas que utilizan estos sustratos.Ms independiente de la luz, es importante el factor estequiomtrico es el CO2, que determina en muchos casos la velocidad de su asimilacin por el efecto de su concentracin en la actividad RuBP carboxilasa.

La Va Del C4

Como el dixido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo el 0.03% de laatmsfera), no es fcil para las plantas obtener el que necesitan. Esteproblema se complica an ms por el hecho de que el intercambio gaseoso solo puede ocurrir a travs de una superficie hmeda. Las superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas estn cubiertas con una capa impermeable que ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada y salida degasesse limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen concentrarse en las caras inferiores de las hojas (envs). Tales aberturas conducen al interior de la hoja, constituido por una capa de clulas que contienen cloroplastos llamada mesfilo, con muchos espacios areos y muy alta concertacin de vapor de agua.Las estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones clidas y secas, se cierran para reducir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro de dixido de carbono se reduce en gran medida. Resulta irnico el hecho de que el CO2 es potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que se dispone de la mxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones fotos dependientes.Muchas especies vegetales que viven en ambientes clidos y secos han desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dixido de carbono por una de dos vas que les ayudan a minimizar la perdida de agua. Estas vas, conocidas como C4 y CAM actan en el citosol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), no la sustituyen.

El Descubrimiento De La Va Bioqumica C4

Estos experimentos se realizaron sobre algas unicelulares y espinaca en los ltimos aos de la dcada de 1940, principalmente en laUniversidadde California, Berkeley. Se report que las algas y la espinaca usaban la misma va bioqumica para construir azucares a partir de dixido de carbono. Esta va se llam el ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores.Las algas y la espinaca no estn estrechamente relacionadas. Las primeras son organismos unicelulares acuticos y la segunda, un organismo multicelular terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenan la misma va bioqumica, los bilogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la misma va bioqumica. Lahiptesispareca tan razonable que nadie la cuestiono en ese momento.Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo, revelaron un fenmeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxgeno liberado del as reacciones dependientes del a luz. Estaobservacinno tena sentido: por qu un producto de la primera parte de la fotosntesis inhibira una reaccin en la segunda parte?.El gas oxgeno inhiba el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las condiciones son clidas y secas. La razn radica en que las plantas cierran parcialmente las aperturas minsculas, llamadas estomas, bajo estas condiciones para reducir la evaporacin del agua. Un efecto adiciona les que muy poco dixido de carbono puede entrar en las hojas y muy poco gas oxgeno puede salir. La concentracin de dixido de carbono disminuye y la concentracin de gas oxgeno aumenta.Cuando el oxgeno llega a ser ms abundante que el dixido de carbono dentro del cloroplasto, bloque a la enzima que normalmente une el dixido de carbono con RuBP. El oxgeno entra, en lugar del dixido de carbono, al ciclo de Calvin-Benson, el ciclo se cierra y la sntesis de azcar se detiene.Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el ciclo, Cmo sintetizan las plantase l azcar mientras sus estomas estn cerrados? Cmo, por ejemplo, crece elmaztan rpidamente durante los veranos secos y calientes?.Algunos investigadores sugirieron que quizs las plantas en los climas secos y calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hiptesisde que todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a buscar una va bioqumica diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxgeno. Tal va fue encontrada por en la dcada de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack enInglaterra. Ellos descubrieron que la caa de azcar, una planta que crece en climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el dixido de carbono con una molcula orgnica) de una forma diferente del a fijacin de carbono en algas y espinacas.La va de Hatch-Slack evita la inhibicin del oxgeno al fijare l carbono en las clulas de la hoja que no capturan la energa lumnica, no desarrollando as altas concentraciones de oxgeno. Adems, la va de Hatch-Slack usa una enzima diferente para obtener dixido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une nicamente con el dixido de carbono, aunque sea mnima su cantidad en l hoja; y no se une con el gas oxgeno. El dixido de carbono fijado en las clulas no fotosintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las clulas fotosintetizadoras, donde monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por consiguiente, el oxgeno, en vez del dixido de carbono, se une al RuBP y el ciclo de Calvin-Benson se activa rpidamente, aunque el resto estuviera prcticamente cerrado.Estas dos maneras de recobrare l dixido de carbono son conocidas como las vas C3 y C4. En la va C3, la primera molcula estable (cido fosfoglicrico) despus del a fijacin del carbono tiene tres tomos de carbono. La mayora del as plantas usan esta va.En la va C4, la primera molcula estable tiene cuatro tomos de carbono. Muchas plantas en los climas secos y calientes usan esta va (una tercer amanera de fijar carbono, conocida comometabolismocido crasulceo (CAM), se ha descubierto en cactus y otras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la va C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de agua al abrir sus estomas nicamente en l anoche.La va C4, es particularmente comn el pastos, una categora de plantas de incluyen el maz y la caad e azcar. La ventaja del a va C4 en los climas secos y clidos es que permite a l aplanta conservare l agua al cerrar parcialmente sus estomas mientras se construye el azcar.

DescripcinY Procesos En La Va Del C4

Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato, antes del ciclo de Calvin (va C3); adems, se realiza en clulas diferentes.Laanatomafoliar suele ser caracterstica en las plantas C4. Adems de tener clulas de mesfilo, poseen notables clulas de la vaina del haz, fotosintticas, dispuestas en posicin estrecha y que forman vainas alrededor de las nervaduras o venaciones (venas) del a hoja. La va C4 ocurre en las clulas mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las clulas mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las clulas del a vaina del haz.

En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algn otro compuesto de cuatro carbonos, por lo comn malato, que pasa a los cloroplastos de las clulas de la vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su descarboxilacin a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual repone el que se consumi antes.Malato + NADP+Piruvato + CO2 + NADPH

El CO2 liberado en las clulas de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la reaccin de descarboxilacin regresa a la clula del mesfilo, donde reacciona con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.El cometido del a va del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en ltima instancia incrementar su concentracin dentro de las clulas de la vaina del haz; esta ltima es unas 10 a 60 veces mayor que la observada en las clulas del mesfilo del as plantas que solo tienen la va C3.La va C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar de los 18 ATP usados en ausencia de la va C4. El gasto extra de energa vale la pena en condiciones de alta intensidad lumnica, ya que asegura una elevada concentracin de CO2 en las clulas de la vaina del haz y les permite realizar fotosntesis de una manera rpida. La va C4 se une a la C3 en diversas especies de plantas, ya que al parecer ha surgido de manera independiente en varias ocasiones. Como la carboxilasa de PEP fija dixido de carbono con graneficacia, las plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo toleran temperaturas e intensidades lumnicas elevadas, pierden menos agua por transpiracin (evaporacin) y poseen tasas de fotosntesis y crecimiento mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin.Entre las numerosas plantas de crecimiento rpido ycomportamientoagresivo que utilizan el mecanismo del C4 estn la caa de azcar, maz yDigitaria. Si la luz solar es abundante, laproduccinpor hectrea de estas plantas puede ser el doble o el triple del a correspondiente a las plantas de C3. Si dicha va pudiera incorporarse en ms plantas de cultivo por manipulacingentica, podra incrementarse mucho la produccin de alimento sen algunas partes del planeta.

Va CAM

Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulacin nocturna de este cido fue descubierta en lasCrassulaceae,unafamiliaque comprende cactos y muchas otras plantas, tales como orqudeas y bromelias, esta secuencia ha recibido el nombre de metabolismo cido de la crasulcea, o CAM. Las plantas CAM con importancia econmica incluyen la pia y muchas plantas ornamentales.Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las clulas mesofilicas a travs de las estomas abiertos por la noche, debido a que la prdida de agua a travs de las estomas es mucho menor a temperaturas ms fras de la noche que durante el da. El CO2 es fijado por la reaccin de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentracin celular de este es cido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% delvolumentotal de la clula. Durante el periodo de luz siguiente, cuando sea ha formado ATP y NADPH por la fotosntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. As, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilacin del carbono durante el da. Durante la descarboxilacin del malato, los estomas de la hoja estn cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho ms alto que el nivel del CO2 atmosfrico. Como en las plantas de C4, la concentracin interna superior de CO2 reduce mucho la fotorrespiracin.De hecho, el CAM es anlogo al metabolismo de C4 en que la va convencional de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formacin decidosde C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. Tambin, las tres vas alternas de descarboxilacin son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la va de C4 requiere la separacin espacial de las fases de carboxilacin y de descarboxilacin del ciclo entre las clulas mesoflicas y las de los haces de la cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las clulas mesfilas, y comprenden la separacin temporal de estas fases dentro de un ciclo de da y noche.Como en la va de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reaccin de bicarbonato y fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas con CAM, sin embargo, esta reaccin se efecta solo durante la noche. Una caracterstica importante de la regulacin en la va de CAM es la inhibicin de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el da, cuando la concentracin citoslica de malato es elevada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto est inhibida. Esta inhibicin es indispensable para evitar ciclar intilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar lacompetenciaentre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2.