Factores ambientales que afectan la germinación de...

26
Maggi, Federico Javier Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de tempe- ratura, stress salino y osmótico Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria Facultad de Ciencias Agrarias Este documento está disponible en la Biblioteca Digital de la Universidad Católica Argentina, repositorio institucional desarrollado por la Biblioteca Central “San Benito Abad”. Su objetivo es difundir y preservar la producción intelectual de la Institución. La Biblioteca posee la autorización del autor para su divulgación en línea. Cómo citar el documento: Maggi, F. J. 2016. Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico [en línea]. Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Católica Argentina. Disponible en: http://bibliotecadigital.uca.edu.ar/repositorio/tesis/factores-ambientales-afectan-germinacion.pdf [Fecha de consulta:.........]

Transcript of Factores ambientales que afectan la germinación de...

Maggi, Federico Javier

Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de tempe-ratura, stress salino y osmótico

Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria Facultad de Ciencias Agrarias

Este documento está disponible en la Biblioteca Digital de la Universidad Católica Argentina, repositorio institucional desarrollado por la Biblioteca Central “San Benito Abad”. Su objetivo es difundir y preservar la producción intelectual de la Institución.La Biblioteca posee la autorización del autor para su divulgación en línea.

Cómo citar el documento:

Maggi, F. J. 2016. Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico [en línea]. Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Católica Argentina. Disponible en: http://bibliotecadigital.uca.edu.ar/repositorio/tesis/factores-ambientales-afectan-germinacion.pdf [Fecha de consulta:.........]

PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA ARGENTINA

Facultad de Ciencias Agrarias

Ingeniería en Producción Agropecuaria

“Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L;

evaluación de temperatura, stress salino y osmótico”

Trabajo Final de Graduación para optar por el título de:

Ingeniero en Producción Agropecuaria

Autor: Maggi, Federico Javier

Profesor tutor: Huarte, Hector Roberto

Modalidad: Experimental

Fecha: Febrero 2016

2

10 de febrero del 2016

Sr. Director de la carrera de IPA Presente.- De mi consideración:

Tengo el agrado de dirigirme a Ud., adjuntando el Trabajo Final “Factores ambientales que afectan la germinación de Dipsacus fullonum L; evaluación de temperatura, stress salino y osmótico” (dos copias), que ha sido desarrollado por el alumno Federico Javier Maggi, Nro. de Registro 05-100034-9, en cumplimiento de las disposiciones vigentes.

Dicho trabajo ha sido realizado bajo mi dirección y, habiendo evaluado el mismo, lo considero aprobado con los siguientes comentarios.

Por lo expuesto anteriormente, avalo su presentación ante el Comité Evaluador correspondiente.

Sin otro particular lo saludo atte.

Firma

Aclaración

Cargo Docente IPA

3

Agradecimientos

A Hector Roberto Huarte, que en su rol de tutor hizo todo lo necesario para terminar este proyecto en tiempo y forma

A Margarita Solivella por su ayuda en el laboratorio durante los ensayos

A mis abuelos, padres y hermanos que son mi guía y sustento

A Eduardo y Susana por su apoyo e interés en todos estos años

A Carlos y Zulma que sin ellos no hubiese llegado a esta instancia

A mis amigos que siempre me apoyaron y ayudaron

4

Índice

Resumen página 5

Introducción página 6

Objetivos página 10

Materiales y Métodos página 11

Resultados y Discusión página 13

Conclusión página 20

Bibliografía página 21

5

Resumen

Dipsacus fullonum es una especie conocida vulgarmente como carda, carda silvestre

o cardencha, perteneciente a la familia Dipsacaceae. Es una maleza muy invasora que

crece en sitios abiertos y resiste condiciones de sequía, inundación y salinidad.

Conocer la tolerancia de esta especie a estos factores permitiría conocer su potencial

área de infestación. Al presente esta información es escasa en la Argentina. Por otro

lado, tampoco se dispone de información acerca del valor de sus temperaturas

cardinales ni de la tolerancia al estrés salino u osmótico. Por ello, dentro de este

marco teórico se evaluaron: i) el potencial agua base de germinación (ψb (50))

aplicando el modelo del hidrotiempo y ii) las temperaturas cardinales y iii) el tiempo

térmico a germinación (TT). Para la obtención de estos parámetros se condujeron

diferentes ensayos de germinación a las siguientes temperaturas: 5°C; 10°C; 15°C;

20°C; 25°C; 30°C y 35°C. Se calculó el porcentaje de semillas germinadas y el

tiempo medio a germinación para todos los tratamientos térmicos. Fue observado que

a medida que la temperatura aumentó, disminuía el tiempo medio a germinación

(T50) y sólo en dos temperaturas estudiadas el porcentaje final no llegó al 100% (i.e.

5°C y 30°C) y a 35°C no se observó germinación. La temperatura base fue de 4,94ºC,

la óptima fue 25,46ºC y la crítica fue 38,90ºC. El tiempo térmico para la etapa de

germinación fue de 39,06ºCd. En los ensayos de stress osmótico y salino, se observó

que a medida que las semillas fueron incubadas a potenciales más negativos el

porcentaje de germinación final no varió excepto en los potenciales muy negativos (-

1 MPa en NaCl y -0,75MPa en PEG). En cambio, se observó un retraso en el inicio

de la germinación. Estos resultados proponen que en coincidencia con sus

características morfológicas, su hábito de crecimiento, su fácil dispersión y el amplio

rango de condiciones ambientales donde la germinación alcanza elevados porcentajes

permiten proponer que D. fullonum sea reportada en nuevas zonas.

6

Introducción

Dipsacus fullonum es una especie conocida vulgarmente como carda, carda silvestre

o cardencha, perteneciente a la familia Dipsacaceae. Es una maleza muy invasora que

crece en sitios abiertos, resiste condiciones de sequía e inundación (Dimitri, 1985).

Dipsacus es nativa de Europa y se la encuentra también en los Estados Unidos y

Canadá (Glass, 2007). Desde Ontario, se esparció 650 km hasta la costa este de

Estados Unidos en solamente 13 años (Bentivegna, 2008), donde está presente en 43

de las 48 provincias de dicho país (Glass, 2007). En la Argentina está reportada en las

provincias de Buenos Aires, Córdoba, Neuquén, Rio Negro, Jujuy (Burkart, 1957). Es

muy agresiva e invade rápidamente una pradera con el agravante que carece de

enemigos naturales (Glass, 2007). Además, es hospedante secundario de plagas que

atacan cultivos, como el Virus del Mosaico del Girasol (Giolitti et al, 2009). Su

establecimiento y posterior crecimiento es alto debido a sus características

morfológicas, como una raíz pivotante profunda y hojas muy espinosas que evitan la

defoliación por el ganado. Las rosetas establecidas cubren el suelo rápidamente,

reduciendo el espacio y la luz para otras especies (Bentivegna, 2008). Es una especie

bianual que se reproduce por semillas (Busso, 2013) y no se registró reproducción

vegetativa (Sforza, 2004). Su hábito de crecimiento es en roseta con hojas

lanceoladas con espinas en la nervadura central, en la cara inferior que puede alcanzar

los 60 cm de diámetro en el primer año. En la siguiente temporada de crecimiento,

produce un vástago o tallo floral, que puede medir entre 0,5 a 2,5m de altura y en su

extremo posee un capitulo cilíndrico de 2,5 a 10 cm de largo. Las hojas anteriores a la

inflorescencia son opuestas, permitiendo a la planta contener el agua de lluvia

(Werner, 1975). Además del tallo principal, posee ramas secundarias que también

producen capítulos (Topham, 1968). Rodeando el capítulo, se encuentran las brácteas

espinosas en la nervadura central que son más largas que el capítulo y se curvan. Las

flores poseen el cáliz reducido y la corola lila que está formada por cuatro pétalos

fusionados. Posee ovario ínfero que produce un sólo fruto, un aqueño. Dicho aqueño

posee 4 o 5 milímetros de largo, y se encuentra adherido a un papus de color marrón.

7

Las aquenios son dispersados en su mayoría cerca de la planta madre, pero también

son dispersadas por el agua, animales, humanos y vehículos. Por este motivo, nuevas

áreas pueden verse afectadas, formando manchones (Busso, 2013). Produce más de

3000 semillas por planta (Werner, 1975). Fue reportado para poblaciones de semillas

recolectadas en los EE. UU que esta especie tolera altos niveles de salinidad durante

la germinación (Beaton y Dudley, 2013). No obstante, carecemos de información

sobre el comportamiento frente a este factor de poblaciones argentinas.

Las relaciones hídricas que se establecen entre la semilla y el suelo condicionan el

porcentaje y velocidad de germinación (Bradford, 2002). Suelos bien provistos de

agua permiten que este proceso suceda más rápidamente. Asimismo, las

características estructurales de los suelos modifican la cantidad de agua retenida y la

facilidad a desprenderse de ella. Si bien muchas veces se utilizan como sinónimos, los

suelos salinos y alcalinos presentan caracterizas diferentes. En el primer caso, es un

suelo que contiene gran cantidad de sales solubles, suficientes para afectar el

crecimiento de las plantas. Su límite es estimado en 4 dS m-1. En cambio, los suelos

sódicos, son los que poseen bajo nivel de sales totales, pero contienen niveles de

sodio que afectan adversamente la estructura del suelo y a la vegetación presente. En

ambos casos se ve reducido el potencial agua. El potencial agua es la capacidad que

tiene el agua de realizar trabajo, es decir, su energía, por convención se lo considera

negativo (a medida que el suelo se seca, hay menos agua disponible, haciéndose más

negativo). Este potencial, se simboliza con la letra ψw (psi del alfabeto griego) y es la

sumatoria de cuatro potenciales, el potencial del soluto u osmótico (ψs), pues estos

interaccionan con el agua disminuyendo su energía, el potencial de presión (ψp) que

es la presión hidrostática a la que está sometida el agua, el potencial de gravedad (ψg),

que permite el movimiento del agua hacia abajo del perfil de suelo y el potencial

matricial o mátrico (ψm) que es la adsorción del agua por parte de los componentes

del suelo (Álvarez, 2012). Es de gran importancia conocer el valor del potencial agua,

ya que permite saber si esta se mueve o permanece estática, pues el agua entra en la

célula siguiendo un gradiente de presión (Taiz, 2006), de esta manera es

8

imprescindible conocer ciertos valores de potencial agua, que se usan como

referencia, y así estimar si una planta está con posibilidades de sufrir stress. Estos

valores son tres; potencial 0 MPa, que representa el agua libre es el estado de máxima

energía, -0,033 MPa que representa la capacidad de campo, que se la define como la

cantidad de agua retenida en el suelo, luego de drenar el agua gravitacional y

finalmente el -1,5 MPa que es el punto de marchitez permanente, se refiere al

contenido de agua donde la energía de retención es tan alta que los vegetales no la

pueden absorber (Álvarez, 2012). El estrés osmótico ocasionado por la presencia de

sodio, trae aparejado una serie de inconvenientes para la planta, ya que este compite

con el potasio en la unión con la membrana plasmática. El exceso de sodio es

retenido en la vacuola de la planta, pero cuando hay demasiado, este ocupará el

citoplasma, si el proceso continúa la célula muere por reducción del potencial agua,

es decir, el sodio atrae agua y la célula se deshidrata.

Para evaluar el comportamiento de plantas o semillas frente a una reducción del

potencial agua es común el uso de soluciones de Polietilenglicol (PEG). Esta es una

sustancia de alto peso molecular y que no puede pasar a través de la membrana

celular (Emmerich y Hardegree, 1990). El PEG no presenta toxicidad y simula la falta

de agua. Para cuantificar las respuestas al potencial osmótico de incubación,

Gummerson (1986) propuso el modelo hidrotiempo, donde el tiempo a germinación

está relacionado con el diferencial entre el potencial agua de la semilla (ψ) y el

potencial base o umbral (ψb) para la emergencia de la radícula. Se entiende por

potencial base al potencial más negativo en el que una semilla logra germinar. La tasa

de germinación de una población de semillas (GRg) está relacionada con la potencial

agua de incubación de manera linear, con una pendiente común que intercepta al eje

de las abscisas a diferentes valores. Estos puntos de intercepción se denominan

potencial agua base de germinación.

9

Como la pendiente es la misma, el hidrotiempo total (MPa-hora o MPa-día) hasta la

emergencia de la radícula será el mismo para toda la población, pero las semillas

individuales variaran en su umbral. Respondiendo a la siguiente formula:

𝜃𝐻 = (ψ − ψb(g))tg

Donde θH es la constante de hidrotiempo (tiempo requerido para que ocurra

germinación), ψ es el potencial agua de la semilla, ψb es el potencial agua base de una

población g y el tg es el tiempo a germinación del porcentaje g. Por ello, a medida que

disminuye el potencial agua, el tiempo a germinación aumentará (Bradford, 2002).

Entre más pequeña sea la diferencia entre ambos potenciales, el hidrotiempo se

acumulará más lentamente (MPa-h) llevando más tiempo para lograr germinación

(Benech-Arnold y Sánchez, 2004). Otro factor ambiental que modula la germinación

es la temperatura (Baker, 2001). La temperatura modula la velocidad del proceso de

germinación y las demás etapas del crecimiento vegetal también responden a ella

(Slafer y Rawson, 1994). La respuesta a la temperatura se representa a través del

modelo de tiempo térmico (TT), su unidad son los grados-día (ºCd) respondiendo a la

siguiente formula:

𝑇𝑇(º𝐶𝑑) = ∑(𝑇𝑚 − 𝑇𝑏)

Donde el TT es el tiempo térmico acumulado para una etapa del cultivo, Tm es la

temperatura media diaria, Tb la temperatura base (temperatura específica de cada

etapa y cultivo en la cual se detiene el desarrollo). La temperatura en la cual la

duración de la etapa es mínima (máxima tasa), se la conoce como temperatura

óptima. Si se realiza la inversa del tiempo que tardó en completarse la etapa de

germinación, se obtiene la tasa de germinación y por lo tanto se desprende que a

mayor temperatura habrá una tasa proporcionalmente mayor y por consiguiente se

requerirán menos días para completar la etapa (Satorre, 2010).

10

Objetivos

El objetivo del trabajo fue determinar el efecto de la temperatura y el potencial

osmótico y salino sobre la germinación de Dipsacus fullonum.

Objetivos particulares

i. Determinar el potencial agua base de germinación y su desviación estándar.

ii. Determinar el tiempo térmico a germinación y las temperaturas cardinales.

11

Materiales y Métodos

Las semillas utilizadas fueron recolectadas durante el mes de marzo del 2014 dentro

del predio de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UCA (Lat. S. 34°34´, Long. O.

58°28´). Después de separar las semillas de la inflorescencia, las semillas fueron

conservadas a una temperatura de 6°C. Se realizaron tres ensayos independientes de

manera simultánea: 1) la evaluación del efecto de la temperatura sobre la

germinación, 2) la evaluación del comportamiento frente al stress salino y 3)

osmótico durante la germinación. Los datos fueron analizados mediante el análisis de

varianza (ANOVA) (InfoStat, UNRC). Las diferencias entre tratamientos fueron

detectadas utilizando el test HSD Tukey con un nivel de significancia de 0,05.

Los parámetros del modelo de hidrotiempo fueron obtenidos mediante la herramienta

Solver de Microsoft Excel® 2010. Dicha herramienta permitió lograr un mejor ajuste

entre los valores obtenidos en los experimentos con los valores simulados por el

software. El criterio utilizado para lograr el mejor ajuste fue el error cuadrático medio

entre el valor simulado y el obtenido experimentalmente.

Preparación de semillas

Para todos los ensayos, se colocaron las semillas en cajas de Petri de 9 cm de

diámetro con una hoja de papel de filtro. Cada tratamiento contó con tres repeticiones

de treinta semillas en cada una. Las semillas fueron hidratadas con 8ml de agua

destilada o la solución correspondiente. Se realizó un conteo diario de semillas

germinadas durante 28 días de incubación.

12

Efecto de la temperatura

Para determinar el efecto de la temperatura sobre la germinación se seleccionaron los

siguientes tratamientos: 5°C, 10°C, 15°C, 20°C, 25°C, 30°C y 35°C

Efecto del stress salino

Para determinar el efecto del stress salino sobre la germinación se seleccionaron los

siguientes tratamientos: 0; -0,25;-0,5;-0,75;-1;-1,25 y -1,5 MPa. Estas soluciones se

prepararon disolviendo 0,643g; 1,286g; 1,93g; 2,574g; 3,218g; 3,862g de cloruro de

sodio (NaCl, Biopack Argentina) en 200ml agua destilada respectivamente.

Efecto del stress osmótico

Para determinar el efecto del stress osmótico sobre la germinación se seleccionaron

los siguientes tratamientos: 0; -0,25; -0,5; -0,75;-1;-1,25 y -1,5 MPa. Estas soluciones

se prepararon de acuerdo con la ecuación de Michel (1983) disolviendo 26,21g;

38,37g; 47,72g; 55,61g; 62,57g; 68,85g de polietilenglicol (PEG 6000, Anedra) en

200 ml de agua destilada respectivamente.

Ambos efectos se evaluaron bajo una temperatura de 15°C constantes con un

fotoperiodo de 12h. Se realizaron reemplazos del papel de filtro y de las soluciones de

incubación para mantener el potencial agua deseado en valores estables luego de 24

horas de iniciada la incubación y de ahí en más cada 6 días.

13

Resultados y Discusión

Efecto de la temperatura sobre la germinación de D. fullonum

D. fullonum germinó en un amplio rango de temperaturas, desde 5ºC hasta 30ºC. El

porcentaje de germinación alcanzó el 100% para 10ºC, 15ºC, 20ºC y 25ºC. Este

porcentaje disminuyó ligeramente (97,78 % ± 1,92%) para la temperatura de 30ºC

mientras que en el tratamiento de 5°C se redujo hasta un 37,77 % ± 13,88% (Figura

1). Por otro lado, a 35ºC no hubo germinación. Por otro lado, se observó que el

aumento progresivo de la temperatura disminuyó el tiempo a germinación (Figura 2).

En efecto el T50 calculado fue de 29,02; 7,8; 5,19;2,56;1,83 y 2,86 (días) para

5ºC,10ºC, 15ºC, 20ºC, 25ºC y 30ºC respectivamente.

5 10 15 20 25 30 35

0

20

40

60

80

100

Temperatura (ºC)

Germ

inació

n (

%)

Figura 1: Porcentaje de germinación final para cada temperatura en D. fullonum. Los

símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar.

14

0 4 8 12 16 20 24 280

20

40

60

80

1005ºC

10ºC

15ºC

20ºC

25ºC

30ºC

35ºC

Tiempo (Dias)

Germ

inació

n (

%)

Figura 2: Dinámica de germinación en D. fullonum en función de la temperatura. Los

símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar.

Determinación de las temperaturas cardinales y tiempo térmico

Se determinaron las temperaturas cardinales de la población de semillas utilizada en

este experimento mediante el trazado de la relación lineal entre la inversa de la tasa

de germinación (1/T50) y la temperatura. Para calcular la tasa de germinación (T50),

se calculó el tiempo que tarda en germinar el 50% de las semillas bajo estudio (Tabla

1). La temperatura base (Tb) fue de 4,94 ºC, la temperatura óptima (To) fue de

25,46ºC, y la temperatura crítica (Tc) fue de 38,90 ºC. Dichas temperaturas se

determinaron mediante la resolución de la ecuación lineal (i.e. la intersección de la

recta con el eje de las abscisas) (Figura 3). Para la Tc el valor obtenido la ecuación

superó el hallado en el experimento donde no se observó germinación a 35ºC. El

tiempo térmico para la germinación se obtuvo mediante la inversa de la pendiente

entre la tasa de germinación y la temperatura. El tiempo térmico obtenido fue de

39,06 ºCd no siendo posible hallar en la literatura otros resultados para este parámetro

en esta especie. Se realizó una comparación de los valores obtenidos para las

temperaturas cardinales de D. fullonum y otras especies que crecen en la región

15

observándose resultados bastante similares con Conyza bonariensis, donde se

determinaron las temperaturas de 4,2ºC; 20ºC y 35ºC como las base, óptima y crítica

respectivamente (Wu et al, 2007). En cambio, para Conyza canadensis, Amaranthus

palmeri, Digitaria sanguinalis la temperatura base calculada fue de 13ºC; 15,7ºC;

17ºC; 15,1ºC respectivamente (Steinmaus et al, 2000), en las leguminosas adaptadas a

la región, ocurre algo similar, obteniéndose para Melilotus officinalis, las

temperaturas base, optima y critica obtenidas fueron 0ºC; 18,47ºC y 34,6ºC

respectivamente (Ghaderi-Far et al, 2010).

Temperatura

(°C) T 50 1/ T50 5 29,024 0,03445424 10 7,806 0,12810658 15 5,192 0,19260401 20 2,561 0,39047247 25 1,838 0,54406964 30 2,868 0,34867503

Tabla 1: Tiempo de germinación y tasa de germinación del 50% de la población de

semillas para cada temperatura en D.fullonum.

Figura 3: Relación lineal entre la tasa de germinación y la temperatura de

D.fullonum.

y = 0.0256x - 0.1265R² = 0.9633

y = -0.0391x + 1.521R² = 1

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 10 20 30 40

Tasa d

e g

erm

inació

n 5

0%

Temperatura (°C)

16

Efecto del stress osmótico y salino sobre la germinación de D. fullonum

Efecto del Estrés osmótico

La germinación de D. fullonum fue afectada por el stress osmótico (P= 0,0018),

retrasando su inicio a medida que aumentaba la concentración de Polietilenglicol

(PEG). Se observó que el porcentaje de germinación máximo fue del 100% en los

tratamientos desde 0 (control) hasta -0,75MPa (Figura 4). Para el resto de los

tratamientos, no se observó germinación. El retraso observado en el inicio de la

germinación fue calculado siendo el T50 igual a 5,47; 6; 8,3 y 15,69 (días) para los

potenciales 0; -0.25; -0,5 y-0,75 MPa respectivamente (Figura 5).

0 M

Pa

-0.2

5 M

Pa

-0.5

MPa

-0.7

5 M

Pa

-1 M

Pa

-1.2

5 M

Pa

-1.5

MPa

0

20

40

60

80

100

Tratamiento (MPa)

Germ

inació

n (

%)

Figura 4: Porcentaje de germinación final para cada potencial en D. fullonum. Los

símbolos representan los valores medios y las barras representan los desvíos estándar.

17

0 4 8 12 16 20 24 280

20

40

60

80

1000 MPa

-0.25 MPa

-0.5 MPa

-0.75 MPa

-1 MPa

-1.25 MPa

-1.5 MPa

Tiempo (Dias)

Germ

inació

n (

%)

Figura 5: Dinámica de germinación en D. fullonum en función del potencial

osmótico (PEG). Los símbolos representan los valores medios y las barras

representan los desvíos estándar.

Efecto del Estrés salino

La germinación total de D. fullonum fue afectada por el stress salino (P=0,0001).

Asimismo, el comienzo de la germinación mostró un retraso en su inicio a medida

que aumentó la concentración de NaCl (Figura 6). El porcentaje de germinación

máximo fue del 100% en los tratamientos desde 0 (control) hasta -0,75 MPa. El

porcentaje de germinación disminuyó hasta 84,44 ±13,47% para el potencial de -1

MPa. Para el resto de los tratamientos, no se observó germinación. El retraso en el

inicio de la germinación fue determinado obteniendo el T50 igual a 5,007; 6,54; 7,53;

10,97 y 17,15 (días) para los potenciales 0; -0,25; -0,5; -0,75 y -1 MPa

respectivamente (Figura 7). La población evaluada resultó más tolerante al estrés

osmótico y salino que la población estadounidense estudiada por Beaton y Dudley

(2013). Las autoras observaron una reducción de la germinación a un potencial

osmótico de -0,5MPa tanto con NaCl como con PEG. Los resultados obtenidos en

nuestra población de D. fullonum son semejantes a los encontrados en otras especies

que habitan en la pampa deprimida como Thinopyrum ponticum, logrando germinar

18

en -1 MPa (Bazzigalupi et al., 2008), Chloris gayana, (Taleisnik et al, 1997),

Distichlis spicata, (Cluff et al, 1983) y M. officinalis (Ghaderi-Far et al, 2010).

Comparando los mismos potenciales, se observó que la tolerancia de la especie al

PEG fue menor comparada con el NaCl, esto concuerda con lo expresado por

Emmerich y Hardegree (1990), que observó una disminución en el porcentaje de

germinación debido a las condiciones de hipoxia y los efectos tóxicos que genera el

PEG con metales como aluminio y magnesio (Mexal et al, 1975). En la misma línea,

la mayor tolerancia de la especie al stress salino comparado con el stress osmótico

podría explicarse, por las condiciones de hipoxia que genera el PEG, en función de

dicho inconveniente, Mascorro-Gallardo et al (2005) sugirieron el uso de trehalosa,

un disacárido no reductor, formado por dos moléculas de glucosa que en la planta

funciona como protector frente al stress abiótico, y al mismo tiempo permite simular

la reducción del potencial osmótico, sin los perjuicios del PEG.

0 M

Pa

-0.2

5 M

Pa

-0.5

MPa

-0.7

5 M

Pa

-1 M

Pa

-1.2

5 M

Pa

-1.5

MPa

0

20

40

60

80

100

Tratamiento (MPa)

Germ

inació

n (

%)

Figura 6: Porcentaje de germinación final para cada potencial osmótico (NaCl) en D.

fullonum. Los símbolos representan los valores medios y las barras representan los

desvíos estándar.

19

0 4 8 12 16 20 24 280

20

40

60

80

1000 MPa

-0.25 MPa

-0.5 MPa

-0.75 MPa

-1 MPa

-1.25 MPa

-1.5 MPa

Tiempo (Dias)

Germ

inació

n (

%)

Figura 7: Dinámica de germinación en D. fullonum en función del potencial

osmótico (NaCl). Los símbolos representan los valores medios y las barras

representan los desvíos estándar.

Análisis del hidrotiempo

La germinación se retrasó a medida que el potencial agua se hizo más negativo. En

los tratamientos con NaCl, el potencial agua base (Ψb (50)) fue de -1,1MPa con un

desvío de 0,1MPa. La constante de hidrotiempo (θH) obtenida fue de 6 MPa/días.

Mientras que para los tratamientos con PEG se determinó el potencial agua base (Ψb

(50)) en -0,9MPa con un desvío de 0,1MPa. La constante de hidrotiempo obtenida fue

de 5,2 MPa/días

20

Conclusión

Los resultados de ese ensayo indican que la germinación de D. fullonum es afectada

por varios factores ambientales. Se determinaron las temperaturas cardinales y los

potenciales agua (Ψw) para lograr una exitosa germinación. A medida que el potencial

disminuye, no se ve afectada la germinación total hasta un determinado valor, para el

NaCl fue de -1MPa y para el PEG fue de -0,75MPa, pero si se observó un retraso en

el inicio de la germinación y por consiguiente en los días necesarios para llegar a

dicho porcentaje. Si bien, existe bibliografía internacional respecto al

comportamiento de dicha especie al stress osmótico y salino, hasta el momento no

existía información a nivel nacional acerca del comportamiento de las poblaciones

argentinas. Al parecer tienen similares comportamientos.

Debido a sus características morfológicas, como su hábito de crecimiento, de

dispersión y su adaptación a ambientes marginales (salinos y/o con bajas

precipitaciones), es esperable que sea reportada en nuevas zonas de características

similares, ayudado por el sobrepastoreo, la degradación del ambiente, los medios de

transporte y maquinaria. Dejando a dicha especie en ventaja respecto a la vegetación

natural, pues, es muy buena competidora. Se torna importante entender su fisiología,

para combatirla y evitar su establecimiento. Tener en cuenta, que existen especies de

características forrajeras con requerimientos ecofisiológicos similares, que pueden ser

utilizadas como parte de una estrategia de control.

21

Bibliografía

Álvarez, R., Álvarez, C.R., Lavado, R.S., Rubio, G. Fertilidad de suelos:

Caracterización y manejo en la región pampeana, Buenos Aires, Editorial

Facultad de Agronomía, 2ª edición, 2012, pág 36,46, 115-117.

Baker, J. T., Reddy, V. R. (2001). Temperature effects on phonological

development and yield of muskmelon. Annals of botany 87, 605-613.

Bazzigalupi, O., Pistorale, S.M. y Andrés, A.N. (2008). Tolerancia a la

salinidad durante la germinación de semillas provenientes de poblaciones

naturalizadas de agropiro alargado (Thinopyrum ponticum). Cien. Inv. Agr.

35(3): 277-285.

Beaton, L. L., Dudley., S.A. (2013). "Tolerance of roadside and old field

populations of common teasel (Dipsacus fullonum subsp. sylvestris) to salt

and low osmotic potentials during germination". AoB Plants. 5: 11.

Benech-Arnold, R.L., Sanchez, R.A. Handbook of seed Physiology:

applications to agriculture, Nueva York, The Haworth Press, Inc, 2004, pág.

60-61.

Bentivegna, D. J. (2008). "Integrated management of the invasive weed, cu-

leaved teasel (Dipsacus lacinatus) along a Missouri Highways." (Thesis

Doctor of Philosophy) University of Missouri - Columbia (2008).

22

Bradford, K.J. (2002) . Applications of hydrothermal time to quantifying and

modeling seed dormancy and germination. Weed Science, 50: 248-260.

Burkart, A. (1957). "Las Dipsacáceas asilvestradas en la Argentina." Boletín

de la Sociedad Argentina de Botánica, 6, 243-247.

Busso, C. A., Bentivegna, D. J., Fernández, O. A. (2013). "A review on

invasive plants in angelands of Argentina." Interciencia 38: 95-103.

Cluff, G.J., Evans, R. A., & Young, J. A. (1983). Desert Saltgrass Seed

Germination and Seedbed Ecology. Journal of Range Management, 36(4),

419–422.

Di Rienzo J.A., Casanoves F., Balzarini M.G., Gonzalez L., Tablada M.,

Robledo C.W. InfoStat versión 2013. Grupo InfoStat, FCA, Universidad

Nacional de Córdoba, Argentina. URL http://www.infostat.com.ar

Dimitri, M. J. y Orfila, E. N. (1985). "Tratado de morfología y sistemática

vegetal.", Santa Magdalena 635, Buenos Aires, Argentina, Acme S.A.C.I.:

344-345.

Emmerich, W., Hardegree, S. (1990). Polyethylene Glycol Solution contact

effects on seed germination. USDA-Tucson, Estados Unidos.

23

Giolitti, F., Bejerman, N., Lenardon, S. (2009). Dipsacus fullonum: an

alternative host of sunflower chlorotic mottle virus in Argentina. Journal of

Phytopathology 157:325-328

Ghaderi-Far, F., Gherekhloo, J., & Alimagham, M. (2010). Influence of

environmental factors on seed germination and seedling emergence of yellow

sweet clover (Melilotus officinalis). Planta Daninha, 28(3), 463-469.

Glass, W. (2007). Vegetation management guideline, Vol 1, Revista 24,

Illinois Nature Preserves Commission.

Gummerson, R.J. (1986). The effect of constant temperatures and osmotic

potential on the germination of sugar beet. Journal of Experimental Botany,

41: 1431-1439.

Mascorro J., Avonce N., Iturriaga G. (2005). Biotecnología de la Trehalosa en

las plantas, Revista Chapingo. Chapingo, México. 2 (11): 193-202

Mexal, J., Fischer, J., Osteryoung, J., Patrick, P. (1975). Oxygen Availability

in Polyethylene Glycol Solutions and Its Implications in Plant-Water

Relations. Colorado State University, USA.

Satorre, E.H., Benech Arnold, R.L., Slafer G.A., de La Fuente, E.B., Miralles,

D.J., Otegui, M.E. y Savin R. Producción de Granos: Bases funcionales para

su manejo, Buenos Aires, Editorial Facultad de Agronomía, 2010, pág 61-64.

24

Sforza, R. (2004) Candidates for biological control of teasel, Dipsacus spp.

In: Cullen, J.M., Briese, D.T. Kriticos, D.J., Lonsdale, W.M., Morin, L. and

Scott, J.K. eds, 2004. Proceedings of the XI International Symposium on

Biological Control of Weeds. CSIRO Entomology, Canberra, Australia, 648

pp.

Slafer, G. A., Rawson, H. M.(1994). Sensitivity of wheat phasic development

to major environmental factors: a re-examination of some assumptions made

by physiologist and modelers. Australian Journal of Plant Physiology 21, 393-

426.

Steinmaus, S.C., Prather, T.S., Holt, J.S. (2000). Estimation of base

temperatures for nine weed species. Journal of Experimental Botany vol 51,

343, 275-286.

Taleisnik, E., Peyrano, G., Arias, C. (1997) Response of Chloris gayana

cultivars to salinity: Germination and early vegetative growth, Tropical

grassland, 31: Pág 232-240

Taiz, L. Zeiger, E. Fisiología vegetal vol 1. Castellón de la Plana,

Publicacions de la Universitat Jaume I, 3ª edición, 2006, pág 63-66.

Topham, P. N. (1968). "The Fuller´s Teasel." Proc. Bot. Soc. Br. Isl. Vol 7(3).

25

Werner, P.A. (1975). The biology of Canadian weeds. 12. Dipsacus sylvestris

Huds. Can. J. Plant Sci. 55: 783-794.

Wu, H., Walker, S., Rollin, M. J., Tan, D. K. Y., Robinson, G. and Werth, J.

(2007), Germination, persistence, and emergence of flaxleaf fleabane (Conyza

bonariensis [L.] Cronquist). Weed Biology and Management, 7: 192–199.