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18/09/2018 1 Departamento de Bioquímica Facultad de Química UNAM 0113 Aplicaciones de Bioquímica y Biología Molecular Interacciones moleculares entre plantas y microorganismos. Facultad de Química Semestre 2019-1 Dr. Javier Plasencia de la Parra [email protected] Introducción Estudio de las plantas y sus patógenos Tipos de microorganismos patógenos Guerra química: Factores de virulencia y mecanismos de defensa de las plantas Estudios de la interacción planta-patógeno Interacciones moleculares entre plantas y microorganismos. ¿Por qué estudiar las plantas? www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009 Las plantas, como la mayoría de los animales, son eucariontes multicelulares Bacteria Archaea Animales Plantas Hongos Ancestros comunes Crédito de fotos: Public Health Image Library; NASA; © Dave Powell, USDA Forest Service; Tom Donald

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Departamento de Bioquímica

Facultad de Química UNAM

0113 Aplicaciones de Bioquímica y Biología Molecular

Interacciones moleculares entre plantas y microorganismos.

Facultad de Química

Semestre 2019-1

Dr. Javier Plasencia de la Parra

[email protected]

Introducción

Estudio de las plantas y sus patógenos

Tipos de microorganismos patógenos

Guerra química: Factores de virulencia y mecanismos de defensa de las plantas

Estudios de la interacción planta-patógeno

Interacciones moleculares entre plantas y microorganismos.

¿Por qué estudiar las plantas?

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009

Las plantas, como la mayoría de los animales, son eucariontes multicelulares

BacteriaArchaea Animales

Plantas

Hongos

Ancestros comunesCrédito de fotos: Public Health Image Library; NASA; © Dave Powell, USDA Forest Service; Tom Donald

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Las plantas son diversas

Algas verdes

Hepáticas

Musgos

Plantas Vasculares

Helechos

Plantas con semillas

Plantas con flores

Gimnospermas

GramíneasPlantas de hojas

anchas

Plantas Terrestres

Las plantas evolucionaron la habilidad de prosperar en

diversos hábitats terrestres

Imágenes cortesía de Tom Donald

Licofitas

Un objetivo importante del estudio de las plantas es aumentar la producción de alimentos; estimaciones indican que requerimos aumentar la producción de alimentos un 70% en los próximos 40 años.

La población mundial se triplicará (2.5 billones a 7.5 billones) en 70 años (1950 – 2020)

Po

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Muchas veces, el crecimiento vegetal es limitado por la falta del agua

Fuente de la imagen: IWMI

Áreas física o económica de escasez de agua

Poca o ninguna escasez de agua

Escasez física de agua

Escasez física de agua emergente

Escasez económica de agua

No estimado

La sequía es acentuada por el incremento global de la temperatura

Gornall, J., Betts, R., Burke, E., Clark, R., Camp, J., Willett, K., and Wiltshire, A. Implications of climate change for agricultural productivity in the early twenty-first century. Phil. Trans. Royal Soc. B: 365: 2973-2989.m

En regiones de climacaluroso, el rendimientode los cultivos baja ~3 –5% con cada incrementode 1°C de temperature promedio.

Modelo del aumento de la temperatura media en tierras agrícolas para el año 2050.

Cambio de temperatura promedio (°C)

Alto 5

Bajo 0

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Otra limitante en la producción agrícola, son las enfermedades causadas por microorganismos.Enfermedades reemergentes

•Phytophthora infestans, oomiceto, causante del tizón tardío de la papa, ha re-emergido como una amenaza.

•Puccinia graminis tritici, basidiomiceto, roya negra del trigo, ha desarrollado una forma altamente agresiva.

Crédito de fotos: www.news.cornell.edu; www.fao.org

El tizón tardío destroza las plantas de papa y el tubérculo

•El tizón tardío de la papa es causado por el hongo Phytophthora infestans. El brote de la enfermedad en 1840s destruyó cultivos de la papa y causó más de un millón de muertes de gente en Europa.

Crédito de fotos: USDA; Scott Bauer

Infectada Tratada

Tizón tardío de la papa, causado por el oomiceto Phytophthora infestans

• Hambruna en Irlanda, aprox. 600,000 a 800,000 muertes

• Dos millones de personas migraron

• Alta densidad poblacional

• Dependencia en un solo cultivo y presencia del patógeno

Phytophthora infestans puede infectar las hojas o los tubérculos

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Las esporas del hongo son transportadas por el viento

•Ug99 se encuentra en Uganda, Kenya, Ethiopia, Sudan, Yemen e Irán, y amenaza regiones del Cercano Oriente, Africa del Este, Asia Central y Meridional.

•Las corrientes de viento, transportadoras de esporas, se muestran en rojo.

Crédito de foto: www.wheatrust.cornell.edu

La roya negra del trigo es una amenaza emergente

• Una nueva cepa del hongo, muy patogénica, apareció en Uganda en 1999 – se ha denominado Ug99.

• La mayoría de las variedades de trigo cultivadas no tienen resistencia a esta cepa. Plantas de trigo infectadas

•Este es un problema mundial que requiere atención global. Las esporas de Ug99 no respetan las fronteras nacionales…

• – Agencia de las Naciones Unidas para la Alimentación y la

Agricultura (FAO)

Las esporas del hongo son transportadas por el viento

• Ug99 se encuentra enUganda, Kenya, Ethiopia, Sudán, Yemen e Irán, y amenaza regiones del Cercano Oriente, Africa del Este, Asia Central y Meridional.

• Las corrientes de viento, transportadoras de esporas, se muestran en rojo. Crédito de foto: www.wheatrust.cornell.edu

La globalización de la agricultura ha acelerado este problema.

Base genética de cultivos más estrecha. Cultivos creciendo en sitios lejanos a sus centros de origen. Introducción de microorganismos patógenos en nuevas áreas

geográficas

Los cereales conforman los principales cultivos

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• El crecimiento y la productividad de las plantas determina laprovisión de alimentos para animales y humanos.

• Las enfermedades afectan la productividad, por lo que sealtera la cantidad, calidad y disponibilidad de los alimentos.

• Las plantas no son solamente fuentes de alimentos, tambiénson fuente de maderas, fibras, aceites, especias y principiosactivos de fármacos.

En cereales, los agentes bióticos (insectos y microorganismos) causan pérdidas de ≈ 23% del rendimiento estimado.

Además hay pérdidas post-cosecha por lo que la reducción llega al 30% - 40%.

En E.U.A., esto significa pérdidas de ≈ $40 billones al año.

Una célula vegetal puede ser infectada por:

• Hongos

• Oomicetos

• Bacterias

• Virus

• Fitoplasmas

• Viroides

• Nemátodos

• Protozuarios

Síntomas: La reacción externa o interna, o alteraciones en la planta como resultado de la infección.

Signos: El patógeno, alguna parte de éste, o algún producto observado en la planta hospedera.

Para un diagnóstico presuntivo de la enfermedad, se observan síntomas y signos en los tejidos

Bacterias Fitopatógenas• Bacterias Gram Positivas:

• Clavibacter

• Streptomyces

• Bacterias Gram Negativas:• Agrobacterium

• Xanthomonas

• Pseudomonas

• Erwinia

• Ralstonia

• Patovar (pv): Subdivisión de las especies definida por el rango de hospederos.

• Ej. Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

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Xanthomonas oryzae pv. oryzae Tizón en arroz

Áreas cloróticas a necróticas en las hojasMarchitamiento de las hojasDecoloración de las semillasMuerte progresiva de la planta

Es capaz de crecer en la superficie y en la parte interna de la semilla.

Hongos como Agentes Fitopatógenos

• Ascomycetos.

• Basidiomycetos.

• Hongos Imperfectos

Varias características de los hongos que los hacen buenos fitopatógenos:

1. Esporulan copiosamente lo que constituye una fuente de inóculo.2. Periodo de latencia corto: a partir de la infección del tejido, producen

esporas poco tiempo después.3. Las esporas pueden ser dispersadas por agua o por viento, lo que

facilita su diseminación.4. Producen compuestos que pueden ser fitotóxicos, o con actividad

hormonal, así como una batería de enzimas hidrolíticas.5. Pueden tomar nutrientes de la planta, causando una reducción

importante del crecimiento.

Antracnosis causada por Colletotrichum gloeosporioides

C. gloeosporioides causa antracnosis en muchos cultivos tropicales y subtropicales.

El amplio rango de hospederos presenta una amenaza para los cultivos en lugares donde no hay un periodo invernal que permita reducir los niveles de inóculo.

Pared celular compuesta por celulosa.

Phytophthora infestans

Oomicetos como Agentes Fitopatógenos

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Virus como fitopatógenos

Hay más de 700 virus distintos descritos.

La mayoría tienen genoma de RNA de cadena sencilla (single-stranded)

Virus del Mosaico de la casava (CMV)

El agente causal es un Geminivirus(DNA ss)

Es transmitido por la mosquita blanca (Bemisia) y se facilita por la propagación vegetativa de la casava.

Las hojas muestran formas anormales, se vuelven cloróticas y necrosis.

Las pérdidas reportadas van del 20% al 95%

Viroides como fitopatógenos

• Moléculas de RNA circulares, cerradas covalentemente. Capaces de replicarse y de inducir enfermedades.

• El tamaño varía entre 250-450 nucleótidos.

• No codifican ninguna proteína.

• Dependen de la polimerasa del hospedero para su replicación.

• Transmitidos mecánicamente y también por semillas.

• Solamente se han descrito como patógenos de plantas.

Fitoplasmas como agentes patógenos en plantas

• MLO: “mycoplasma-like organisms”

• Procariontes, carecen de pared celular.

• Están restringidos al floema en plantas.

• Son transmitidos por homópteros (saltamontes).

• Sintetizan y excretan sustancias con actividad de reguladores del crecimiento.

• Amarillamiento letal del cocotero

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Patógenos Microbianos

•BIOTROFOS

•Células del hospedero mueren lentamente.

•Pocas enzimas o toxinas.

•Formas parasíticas especiales (haustoria).

•Rango estrecho de hospederos.

•Incapaz de crecer en ausencia del hospedero.

•Atacan en cualquier etapa de desarrollo.

•NECROTROFOS

•Matan células rápidamente

•Producen enzimas y toxinas citolíticas.

•No forma estructuras especializadas.

•Penetración vía heridas o aperturas naturales.

•Rango amplio de hospederos.

•Saprófitos

•Atacan plantas estresadas

• HEMIBIOTROFOS

• Comparten características de biótrofos y necrótrofos.

• Establecen una asociación con la célula hospedera parecida a los biótrofos.

• En etapas tardías de la infección, matan a las células hospederas.

• Pueden sobrevivir como saprófitos.

Semilla dormante

Germinación

Plántula

Crecimiento vegetativo

Planta Adulta Floración

Formación de semilla

Planta con Flor

Reducción en el número de semillas viables

Fertilidad reducidaVigor reducido

Menor número de plántulas.

Plántulas poco vigorosas

Pobre producción de semillas

Una planta está expuesta a patógenos a lo largo de todo su ciclo de desarrollo.

Modificado de Lucas, 1998

Elongación y crecimiento

Para acceder al tejido vegetal, los patógenos:

Pueden penetrar directamente.

Aprovechar heridas en el tejido.

Utilizar aperturas naturales.

1. Penetración directa del tejido.

En hongos: formación de estructuras especializadas, como el apresorio y una “clavija” de penetración.

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1. Penetración directa del tejido. Formación del apresorio

Otra estructura especializada es el haustorio que permite al hongo extraer nutrientes de una célula viva.

Se puede completar el ciclo de vida y esporular en la misma hoja

Penetración a través de aperturas naturales.

Tanto bacterias como hongos pueden aprovechar las heridas que se forman en la región donde nace una raíz lateral.

Penetración a través de aperturas naturales.

Los estomas son aperturas naturales que se encuentran en la parte abaxial de la hoja. Su función es en el intercambio de gases y retención de agua. Las células “guarda” controlan su apertura

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Penetración a través de aperturas naturales.

Tanto bacterias como hongos pueden penetrar por los estomas

Penetración a través de heridas mecánicas.

Una vez que han ingresado al tejido o para poder colonizar, tanto hongos como bacterias cuentan con un arsenal de enzimas que actúan sobre las estructuras del tejido vegetal.

Barreras químicas constitutivas y mecanismos de degradación por los patógenos.

Las cerás están formadas por ésteres de ácidos grasos de cadena larga con alcoholes grasos de cadena larga.

Muchos de los órganos de las plantas están cubiertos por una capa de cera y de cutina.

Las cutinas están formadas por ácidos grasos hidroxilados de cadena larga (C16; C18). El –OH sirve como punto de ramificación para la polimerización.

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Muchos hongos fitopatógenos y algunas bacterias producen cutinasas.

Son enzimas extracelulares, hidrofóbicas que actúan sobre la cutina.

Pudrición de raíz de frijol provocada por Fusarium solani

Las pectinas forman la lamela que es el componente que mantiene fijas a las células en los tejidos vegetales.

Polisacárido compuesto

de galacturonanos.

Tanto hongos como bacterias producen pectinasas y pectin-metil esterasas que degradan la pectina.

Pudrición blanda de la papa causada por Erwinia carotovora

La pared celular provee rigidez a las células vegetales

La celulosa está formada por polímeros de glucosa con ramificaciones.

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La lignina se deposita entre la lamela media y la pared celular. Está formada por polímeros de compuestos fenólicos, derivados del metabolismo de fenilpropanoides.

Hongos patógenos de especies forestales producen ligninasas.

Caída en la producción de café en el último ciclo

Superficie sembrada:737,000 ha.

Producción de: 1,166,000 ton.

Valor: $5,600 millones de pesos

• Chiapas, Veracruz, Oaxaca,

• Puebla, Guerrero, Hidalgo,

• Nayarit, SLP, Jalisco, Colima,

• Tabasco, Querétaro, Morelos,

• Michoacán

Enfermedades cuarentenarias en México

La enfermedad más destructiva del cafeto y de mayor importancia a nivel mundial.

• Caída prematura de las hojas.

• Reducción de la capacidad fotosintética.

• Debilitamiento de los árboles.

• Muerte de los árboles.

En México, se considera una plaga cuarentenaria, que se encuentra Presente en el país, bajo control oficial.

La roya del cafeto está presente en todas la regiones donde se produce café

En América, ingresó por Brasil, en los años 1980s, se reportó en Colombia y a partir de 2000 en México

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El patógeno

Parásito obligado, solamente vive en tejido vivo, no sobrevive como saprófito. Las uredinoesporas pueden sobrevivir dormantes hasta sessemanas.

Las esporas germinan a 21-25°C, y la oscuridad favorece este evento. La luz y la evaporación de agua inhibe la germinación.

Se forma el apresorio, que es una estructura especializada que acumula agua y facilita la penetración del tejido vegetal.

El hongo forma haustorios que son estructuras que le permiten aumentar la superficie de contacto con las células vegetales y extraer nutrientes de la planta.

Entre 20 – 30 días después de la infección inicial, se forman los soros.

Ciclo de vida de Hemileia vastatrix

Las esporas germinan sobre el envés de la hoja y penetran al tejido a través de los estomas.

Soros: Masas de uredinoesporas.

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Los síntomas inician como manchas amarillas traslúcidas en el haz de la hoja, que crecen hasta coalescer.

En el envés, se observan las manchas del tejido necrosado con abundante polvo naranja, que son uredinoesporas

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El manejo de la enfermedad es a través de prácticas de cultivo y aplicaciones de fungicidas de contacto y sistémicos

Prácticas de cultivo:

• Fertilización adecuada

• Reducir la sombra excesiva

• Evitar alta densidad de plantas

Se considera plaga cuarentenaria debido a que se encuentra AUSENTE en el país y puede ser introducida y causar pérdidas económicas.

La enfermedad se presentó de manera significativa en Panamá (1940s) causando pérdidas por más de $2,000,000 USD

Incidencia de la raza 1 de F. oxysporum f.sp. cubense

Recientemente, emergió la raza 4 de F. oxysporum, devastando plantaciones en Asia y Australia

En México, el plátano se siembra en una superficie de 76,725 ha y en 2014 se alcanzó una producción de 2,150,519 ton, con un valor de producción de $6,300 millones de pesos.

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La enfermedad de Panamá es considerada una de las más destructivas del plátano a nivel mundial

En algunos estados productores de plátano, hay condiciones ambientales adecuadas para el establecimiento del patógeno

El patógeno

F. oxysporum es un hongo anamorfo. No se conoce su fase sexual. Produce macroconidios y microconidios como forma de dispersión y clamidoconidioscomo estructura de resistencia.

• El hongo penetra a la planta a través de las raíces secundarias y terciarias, a partir de las cuales accede al sistema vascular.

• Una vez dentro del xilema, el hongo produce conidios, los cuales son transportados a lo largo de los haces vasculares, donde inician nuevas infecciones.

• La biomasa fúngica y la respuesta contribuyen a bloquear el movimiento del agua y nutrientes a través del sistema vascular.

Penetración y colonización por Fusarium oxysporum

Dispersión del patógeno

F. oxysporum se dispersa principalmente a través del movimiento de material de propagación y residuos de material vegetal infectados.

También se puede propagar a través del suelo adherido a los implementos de siembra. El agua de riego que se recircula puedes servir también como fuente de inóculo.

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Síntomas en el foliaje: Amarillamiento delas hojas adultas a lo largo del margenfoliar, el cual se extiende hacia lanervadura central de la hoja, hasta que seseca y se observa de color café.

Síntomas en el tallo, coloración rojiza de los haces vasculares.

Exclusión de la enfermedad

• La exclusión del patógeno en áreas de producción es difícil pero es la estrategia más viable para alcanzar el control de la enfermedad.

• La detección temprana y adecuada identificación del patógeno son los principales pasos para la exclusión; además de la certificación del estatus “libre de patógeno” y el manejo seguro de germoplasma.

Los cereales conforman los principales cultivos