Fernandez 2003 Hor Migas 07

Introduccin a las hormigas de la regin Neotropical

Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado 113

Captulo 7

Grupos funcionales de hormigas: el caso de losgremios del Cerrado

R. Silvestre, C.R.F. Brando y R. Rosa da SilvaEste captulo caracteriza, en trminos generales, la comunidad de hormigas que habita las reas del Cerrado deAmrica del Sur y propone un modelo para la clasificacin de la comunidad de hormigas en la forma de gremios.

La posibilidad de encuadrar a los invertebrados en categoras funcionales transforma a este grupo de organismosparticularmente importante en la evaluacin del estado y condicin del ambiente, principalmente debido a laabundancia relativamente alta y su capacidad de respuesta a las modificaciones en la estructura de los sistemasnaturales. Con la descripcin de la composicin de los gremios reconocidos tenemos en las manos una herra-mienta que nos permite realizar comparaciones funcionales entre composiciones de especies de diferentes ambien-tes, no solamente tomando en consideracin una lista de especies por localidad, sino tambin confrontando los modelosestructurales de los gremios; revelando, de esta forma, diferencias en la ecologa de las comunidades observadas.

Presentamos inicialmente en este captulo una breve des-cripcin del Cerrado del altiplano central suramericano, conalgunos comentarios sobre la ecologa de las hormigas deeste bioma. Los estudios sobre la composicin de los gre-mios de hormigas fueron hechos en tres etapas. En la prime-ra hicimos un anlisis de la influencia de las interaccionescomportamentales entre las especies de hormigas que visi-tan cebos atractivos, con la categorizacin de los comporta-mientos de dominancia y agresividad. En la segunda consi-deramos el levantamiento faunstico realizado en siete loca-lidades del Cerrado, utilizando diversos mtodos demuestreos aplicados para hormigas que habitan el suelo(Bestelmeyer et al. 2000) y colectas cualitativas para la vege-tacin y para las formas aladas. En la tercera presentamos lacategorizacin de las especies de hormigas del Cerrado engrupos funcionales y sugerimos una forma de clasificacinde los gremios utilizando criterios morfolgicos ycomportamentales dentro de categoras ecolgicas, comen-tando las posibles aplicaciones de este estudio en progra-mas de monitoreo ambiental y en el soporte a las investiga-ciones que apuntan al estudio de la biodiversidad en losambientes tropicales.

La eleccin del Cerrado como rea de investigacin se rea-liz en funcin de este bioma que est desapareciendo rpi-damente debido al crecimiento demogrfico y a la expansinagropecuaria en el altiplano central brasileo y la fragmenta-cin de las otras formaciones de sabanas suramericanas. Enel Brasil, el Cerrado est protegido apenas por el CdigoForestal y no es considerado legalmente un bioma de preser-vacin permanente como es el caso de la Mata Atlntica y dela selva amaznica.

La eusocialidad, la diversidad morfolgica, la plasticidadcomportamental y el supuesto suceso ecolgico, posibili-tan que las hormigas sean consideradas organismos de ex-trema importancia en los estudios de comunidades terres-tres. Las hormigas ejercen un importante papel ecolgico enla dinmica del ambiente, en funcin de la diversidad delgrupo, de la gran plasticidad comportamental y de la altadensidad poblacional en las comunidades locales (Wilson1992; Longino y Colwell 1997).

Lvieux (1982) estima que en un rea de sabana en la costade Marfil, la densidad poblacional de hormigas puede llegara alcanzar cerca de 20 millones de individuos por hectrea.El impacto de sus poblaciones en los ambientes terrestres esrelativamente grande, ya que pueden actuar comodepredadoras de artrpodos y pequeos invertebrados, her-bvoras desfoliadoras, colectoras de polen, nctar y compi-ten con mamferos en la colecta de semillas (Davidson et al.1980).

Las hormigas son buenas candidatas para el uso comobioindicadores en ambientes terrestres porque presentan unadistribucin geogrfica amplia, son localmente abundantes,funcionalmente importantes en todos los niveles trficos,fcilmente muestreados y separados en morfoespecies, porser susceptibles a los cambios climticos y tambin porquepermiten una clasificacin en grupos funcionales debido asu diversidad de tal manera que pueden correlacionarse conla de otros componentes biticos del rea estudiada (Majer1983; Andersen 1991,1992; Vanderwoude et al. 1997; Alonso2000). El creciente estudio de la estructura de las comunida-


114 Biologa

des de invertebrados tiene resultados en la formulacin deestrategias de conservacin y directrices de manejo deecosistemas.

La estructura de las comunidades existentes en un determi-nado hbitat puede estar relacionada con la productividadprimaria bruta de biomasa y sus mecanismos estudiados atravs del flujo de energa, constitucin de las redes alimen-ticias y la diversidad de especies (May 1973). Por otro lado,podemos investigar qu factores dentro de un ecosistemaregulan la presencia o ausencia de determinadas especies(Diamond 1975).

Terborgh y Robinson (1986) levantan algunas dudas al res-pecto de la interpretacin de las comunidades en una escalaglobal. En condiciones semejantes (climticas, fsicas yqumicas) las comunidades presentaran la misma formade organizacin? Esto es, La seleccin natural, operan-do sobre condiciones ambientales especficas, produci-ra resultados semejantes, de esta forma previsibles? Ladiferencia en el ndice de similaridad entre la fauna dedos localidades indica apenas una diferencia en la com-posicin de las especies, o refleja tambin una diferenciafsica entre esos dos hbitats? Puede la composicin delas comunidades ser diferente en cuanto que la estructu-ra de los gremios permanece igual?

Conceptos relativos al trmino gremio

Se atribuye a Elton (1927) la idea de que las comunidadesanimales pueden estar estructuradas en la forma de gremios.Este trmino, adoptado por los ecologistas, se refiere a gru-pos de especies que obtienen su subsistencia de los mismostipos de recursos y que utilizan las mismas estrategias en laocupacin de sus nichos. Esta definicin hace una analogaa las corporaciones medievales de oficios, que reunan indi-viduos con la misma habilidad o que dependan de la mismaforma de sustento, como por ejemplo los artesanos, losorfebres, los carpinteros, los dueos de molinos, etc, cadacual ejecutando una funcin dentro de la comunidad.

Modos diferentes de interpretacin del trmino gremio pordiferentes autores fueron mencionados en los trabajos deJaksic (1981); Adams (1985); Hawkins y MacMahon (1989) yJaksic y Medel (1990). Uno de ellos est relacionado a losautores que utilizan los agrupamientos taxonmicos pura ysimplemente para definir la composicin de los gremios.Jaksic (1981) considera el nivel taxonmico una etapa preli-minar para el entendimiento del papel de los gremios en laorganizacin de las comunidades, por no esclarecer los me-canismos por el cual la particin de recursos es obtenida.Otros autores consideran apenas los diferentes nivelestrficos para establecer los gremios. Esto tambin no serasuficiente para la determinacin de un gremio, una vez que,por ejemplo, grupos de roedores granvoros interactan mascon hormigas granvoras que con otros roedores sintpicos.

Partimos del supuesto de que para la formacin de un gremiodebemos considerar el mayor nmero de variables ecolgicasposibles. Especies pertenecientes al mismo gremio seran,de esta manera, aquellas que sobreponen el mayor nmerode variables dentro del nicho multidimensional; solamenteas podramos afirmar que este grupo de especies estaraactuando de modo similar en el ecosistema, siendoecolgicamente correspondiente en sus funciones, inde-pendiente de la discontinuidad de los recursos a lo largo deun gradiente espacial.

No obstante gremios y grupos funcionales pueden ser con-siderados sinnimos, los gremios son agrupamientos de es-pecies, ms refinados que los grupos funcionales, una vezque un grupo funcional puede ser constituido con represen-tantes de ms de un gremio y un gremio no puede estarconstituido por ms de un grupo funcional.

Es posible agrupar especies con caractersticas ecolgicassemejantes para componer un macrogremio, que puede serformado a partir de una o muchas variables ecolgicas su-madas. Por ejemplo: podemos formar un macrogremio a par-tir de la preferencia trfica de las especies, formando porejemplo los grupos de especies de hormigas carnvoras,nectarvoras, necrfagas, etc.; pero tambin podramos for-mar grupos en funcin de la localizacin del nido y del lugarpreferencial para forrajear, entonces tendramos las hormi-gas arbreas, las de hojarasca, las subterrneas, etc.; seaproximan de esta forma de grupos funcionales, pues cadagrupo utiliza de un modo un determinado recurso.

Cuanto ms aumentemos las variables ecolgicas para ladefinicin de un gremio, ms nos aproximaremos a la defini-cin de nicho y cuanto menos variables sean consideradasen el agrupamiento de especies, ms nos aproximaremos algrupo funcional. Hormigas granvoras y roedores granvorosson ejemplos de un grupo funcional de especies que perte-necen a gremios diferentes.

El trmino nicho tambin es usado en la literatura ecolgicacon diversos significados, aunque siempre bien definidos.Ayala, en su trabajo Competition, Coexistence and Evolution,nos da un vistazo histrico muy interesante de la utilizacin deeste trmino. Segn l, Grinnell aparentemente fue el primernaturalista en utilizarlo en 1904 (apud Ayala 1970), definindo-lo como la subdivisin del hbitat en que el organismo vive,que incluira todos los componentes esenciales para susobrevivencia. Elton (1927) llam el nicho al papel (funcin) deuna especie dentro del ecosistema. El concepto de nicho comoun hipervolumen abstracto formado por puntos definidos porcoordenadas, cada cual representando un factor ambiental,



como por ejemplo, temperatura, humedad, tipo de alimento,etc., fue aplicado por la primera vez por Hutchinton (1957).

Si un gremio representa un grupo de especies que utiliza losmismos tipos de recursos ambientales de manera similar, es-tamos hablando de especies competidoras en potencia(Putman 1994). De acuerdo con el principio de exclusincompetitiva de Gause, dos especies compitiendo por el mis-mo recurso limitado no podran coexistir en una misma loca-lidad, de tal forma que una de ellas debe ser eliminada tardeo temprano (Begon et al. 1996). Como explicar entonces, laenorme diversidad de hormigas en los ambientes terrestres,con gran parte de ellas sobreponiendo su nicho ecolgico?Especies pertenecientes al mismo gremio seran obligato-riamente competidores en potencia?

El panorama general indicado por Pianka (1980) en el estudiode los gremios de lagartos del desierto es que los gremiosrepresentaran verdaderas arenas de competencia, una vezque las especies utilizan la oferta insuficiente de recursos demodo similar. Otra visin (Connell 1980) es que las especies,dependiendo de la abundancia de recursos en determinadosambientes, convergen en su utilizacin sin mucha compe-tencia entre ellas. Holt (1987) analiza las relaciones entrecompetencia y nicho y concluye que la competencia puedeexistir lo mismo que la sobreposicin del nicho multidimensionalser cero, una vez el hbitat no separa arenas distintas decompetencia y las proyecciones de las dimensiones del ni-cho reflejen los mltiplos caminos por el cual el ambientepuede influenciar el fitness de un organismo.

El bioma Cerrado

El nombre cerrado, empleado en Brasil, tiene origen espa-ol y significa cerrado, oculto, escondido, vedado, denso yprobablemente fue empleado originalmente para designar untipo de vegetacin de difcil travesa.

El tipo de vegetacin del Cerrado se presenta bajo diferen-tes formas en Amrica del Sur, pues su caracterizacin sebasa ms en la fisonoma que en los aspectos florsticos oecolgicos, tomando las formaciones abiertas de Amricadel Sur regiones fisonmicamente semejantes en otras par-tes del globo (principalmente frica y Australia), conocidascomo sabanas.

Adoptamos en este estudio la terminologa de la vegetacindel Cerrado elaborada por Ribeiro y Walter (1998) por serbastante congruente con la utilizacin de trminos regiona-les de uso difundido. Segn estos autores existen tres acep-ciones generales del trmino cerrado de uso corriente. Elprimero es ms comn, se refiere al bioma predominante en elBrasil central, el cual debe escribirse con inicial mayscula,no tiene plural, pues existe apenas un bioma Cerrado. Elsegundo trmino cerrado sensu lato rene las formacionesboscosas (bosques ciliares, bosques de galera, bosquessecos y cerrados), las formaciones de sabana (cerrado den-so, o cerrado en sentido estricto, o cerrado ralo, parque decerrado, palmeral y veredas) y las formaciones campestres(campos rupestres, campo sucio, campo limpio), y se puededesignar en plural. El tercer trmino cerrado sensu strictodesigna uno de los tipos fitofisionmicos que ocurren en laformacin de sabana, definido por una determinada compo-sicin florstica y fisionmica, presencia de xeromorfismo,rboles con corteza gruesa y densa pilosidad y con eviden-cia de quemas peridicas, con cobertura vegetal entre 20 a50 %.

Estos autores concluyen a partir de una amplia revisin deliteratura, que el bioma Cerrado no es homogneo en cuan-to a la fitosociologa, siendo las interacciones de todos los

parmetros biticos y abiticos los que determinan los cam-bios en los aspectos cuantitativos y cualitativos de la vege-tacin. El resultado de esas interacciones produce una granvariedad de tipos, con el establecimiento de una vegetacinen mosaico. Factores temporales (alteraciones climticas ygeomorfolgicas) y espaciales (expansin y retraccin) per-miten el desarrollo de formaciones boscosas dentro del biomaCerrado.

El rea central del Cerrado est constituida por diversasformaciones vegetales que van desde bosques caducifoliostropicales que acompaan los principales cursos de agua(Araguaia y Tocantins) hasta el campo limpio del altiplanocentro- sur (variantes de estepas); tiene como lmites la Ca-tinga (al nordeste), el bosque pluvial tropical perennifolio yla semicaducifolia amaznica (al norte), el bosque pluvialestacional tropical perennifolio de la costa atlntica (al su-deste) y el pantanal de Mato-grosso (al sudoeste) (Veloso1966).

El rea central del altiplano central Brasileo comprende losestados de Gois, Tocantins y parte de Mato Grosso, MatoGrosso del Sur, Baha y Minas Gerais, alcanzando al nortelos estados de Piau, Maranho y en la forma de reas depennsulas al sur de Rondnia. Otras reas tpicas de saba-na se encuentran en Amap, Roraima, Amazonas y Par (Eiten1972). En sus lmites al sur, el Cerrado est fragmentado enforma de manchas o islas, alcanzando So Paulo y Paran.Todas las reas juntas comprenderan aproximadamente 25%del territorio brasileo (Ferri 1977).

El Cerrado del altiplano central presenta una estacin llu-viosa tpica de verano con sequa en el invierno, siendo cla-sificado como tipo Aw de Kppen. La media anual de preci-pitacin se encuentra alrededor de 1.300 a 1.600mm y la tem-peratura media en torno de 20oC. De la misma forma en elinvierno existen das muy calientes, a pesar de las nochesfras. Las altitudes donde ocurren las varias fisionomas de


116 Biologa

Cerrado varan de 300m en la Baixada Cuiabana, MatoGrosso; 1.200m en la Chapada Diamantina, Baha y ms de1.600m en la Chapada dos Veadeiros, Gois. (IBGE 1989).

Diversos tipos de cerrado se presentan sobre diferentestipos de suelos. El Cerrado es muy frecuente enlatisuelos; el cerrado en el sentido estricto es comn enarenas cuarzozas, latisuelos amarillo y podzlico rojizo-amarillo; o campo sucio es ms frecuente en plintosuelos

y planosuelos; las veredas pueden aparecer en el suelohidromrfico cinzento y gris hmedo y el cerrado rupes-tre en suelos liticos (Reatto et al. 1998). La fitofisionomapredominantemente de los campos rupestres esherbceoarbustiva, con rboles de hasta 2m de altura,ocurriendo generalmente en altitudes mayores de 900m,en reas con afloramientos rocosos. Pocas especies le-osas se concentran en las grietas de las rocas y hayocurrencia de muchos endemismos.

Estructura de las comunidades de hormigas

Los mtodos de forrajeo comnmente empleados por hormi-gas de colonias sedentarias pueden agruparse en tres cate-goras: individual, donde una obrera colecta alimentos inde-pendientemente de las otras; con reclutamiento, donde obre-ras buscan el alimento aisladamente, pero la colecta es he-cha por un sistema coordinado entre los individuos; el degrupo, donde las obreras colectan independientemente, peromovindose por trillas (rastros) o columnas definidas(Bernstein 1975). Estos tres tipos de comportamiento pue-den ser ejemplificados por los grupos Ponerini, Camponotiniy Attini, respectivamente.

Las variables ambientales que ms comnmente afectan elforrajeo son la distribucin, densidad y renovacin en ladisponibilidad de alimento (Schoener 1970). La forma por lacual una especie busca y captura el alimento depende princi-palmente de la cantidad de alimento disponible, su distribu-cin espacial y temporal, su resistencia a ser capturada, lacapacidad de acarreamiento de carga y morfologa de cadaobrera forrajera; tambin est asociada al tipo de orientacinempleado por las obreras, el aprendizaje, la distancia de lajornada hasta la fuente de alimento, el estrs trmico y alestatus nutricional de la colonia (Levings y Traniello 1981;Traniello 1989).

Los factores determinantes en el comportamiento del gruposon: la razn de depsitos de marcas qumicas, la persisten-cia en una determinada direccin, la atraccin a nuevas fuen-tes y rastros, o el efecto de la concentracin de feromonasen el reclutamiento, adems de propiedades como taza deevaporacin, velocidad de locomocin y tamao de las po-blaciones (Edelstein-Keshet et al. 1995).

Bred et al. (1987) mostraron en sus estudios con Paraponeraclavata qu respuestas graduales de comportamiento apa-recen dependiendo de la cantidad y calidad de las fuentesalimenticias.

Hunt (1974) analiz las preferencias alimenticias y sitios deforrajeo de dos especies de hormigas con requisitosecolgicos similares y concluy que las diferentes fases dela actividad presentadas sugieren cmo pueden ellas coexis-tir en el mismo espacio. La temperatura de la superficie del

suelo fue reportada como uno de los factores que regulan laactividad de las forrajeras de las dos especies; otro factorsealado como determinante fue la agresividad de la es-pecie dominante en relacin a la otra, lo que forz untraslado de la especie dominada, que pas a forrajear enhorario donde la temperatura no era favorable a la domi-nante.

Moutinho (1991) relacion la actividad de dos especies dePheidole con la temperatura del suelo, concluyendo que lasdiferencias en los horarios preferidos de forrajeo y en la com-posicin relativa de los tems que componen las dietas de lasespecies posibilitan su coexistencia.

Torres (1984), estudiando la coexistencia de especies de hor-migas en comunidades de Puerto Rico, intent responder siespecies que tienen sus nichos sobrepuestos con los deotras tenderan a ser ms agresivas. Sus resultados indicanque agresiones entre hormigas de especies diferentes sonmenos frecuentes en reas boscosas cuando son compara-das con las reas cubiertas por otras formaciones, incluyen-do agroecosistemas, sugiriendo que agresionesinterespecficas en las fuentes alimenticias prevalecen enhbitats de estructura ms simples y que no siempre la so-breposicin de nichos induce a la agresividad.

Bernstein (1975) constat que hormigas del desierto deMojave, en California, adoptan diferentes estrategias deforrajeo en respuesta a las variaciones en la densidad dealimento. Donde el alimento es relativamente abundante, lasmismas especies utilizan el mtodo de colecta individualdurante todas las estaciones del ao, mientras que la colectaes hecha en grupo donde y cuando el alimento es escaso.

Levings (1983) discute el empleo de la flexibilidad y la territo-rialidad en la bsqueda y obtencin del alimento por lashormigas de una comunidad y concluye que una especieprobablemente interacte con muchas otras con requisitosecolgicos similares a lo largo del tiempo, o que puede resul-tar en dos efectos selectivos opuestos: en la especializa-cin, que reduce el nmero de especies interactivas y en laalta flexibilidad y generalidad en el comportamiento, que au-mentaran la probabilidad de contingencias.



Interacciones comportamentales

La intencin de la primera etapa de este trabajo fue evaluarlas diferentes respuestas com-portamentales de hormigasfrente a las otras especies en los cebos y determinar si existeuna jerarqua preestablecida de dominancia dentro de la co-munidad de hormigas del Cerrado. Para esto, estudiamos ladinmica de visita a los cebos de sardina ofrecidos en elsuelo en dos localidades del Cerrado, anotando la secuen-cia de las especies que llegaron a los cebos y su comporta-miento cuando se enfrentaron con otras especies.

El primer caso que investigamos fue la existencia de comporta-mientos agresivos interespecficos en la disputa por los cebosofrecidos y la posibilidad de categorizar los actoscomportamentales observados. Cundo se constataba la do-minancia en la fuente de alimento, cmo ocurra? Qu catego-ras comportamentales, estrategias de forrajeo y determinantesmorfolgicos estaran involucrados en las interacciones queresultan en la dominancia de la fuente?. Procuramos respon-der si una determinada especie es siempre dominante indepen-dientemente de cules son las otras especies que estn pre-sentes en la misma fuente de alimento.

La categorizacin de dominancia y flujo de los indivi-duos en los cebos generan conjuntos que representan

los sndromes comportamentales exhibidos en cadaevento en que una especie fue observada interactuandocon otra en la fuente de alimento, siendo posible, de esaforma, ordenar las especies comportamentalmente den-tro de las interacciones.

Fueron registrados y descritos todos los actoscomportamentales que las especies empleaban durantela visita a los cebos. Los principales parmetros obser-vados fueron: tiempo que los individuos demoraron paralocalizar los cebos, nmero de hormigas de cada especiepresentes en el cebo en intervalos de 5 minutos (flujo deindividuos), nmero de especmenes capturados al finalde cada perodo de observacin, accin y reaccin de lasespecies envueltas, tipos de dominancia y exclusin.

Fue tomada tambin una medida del trax de las obrerasque se encontraban en los cebos en el final de las obser-vaciones (90 minutos), ya que tal medida no sufre efec-tos del estado fisiolgico del individuo, en una tentativade avaluar el efecto del tamao de los individuos en lasinteracciones que presentaron dominancia. Posteriormen-te las especies fueron encuadradas en categoras de ta-mao definidas arbitrariamente.

Categoras comportamentales

Los actos comportamentales exhibidos por las especies quevisitaron los cebos y que interactuaron agresivamente fue-ron divididos en dos categoras llamadas de Accin (o com-portamiento de ataque) y Reaccin (defensa).

Accin1. Avanzar: ir en direccin al individuo de otra especie con

las mandbulas abiertas, en un movimiento abrupto, inter-pretado como una forma de amenaza

2. Morder: agarrar con las mandbulas partes del cuerpo deotro individuo por algunos instantes

3. Robar el cebo: retirar el cebo del individuo que lo acarreaba4. Exhibir la regin del aguijn o aguijonear5. Levantar el gster: agitar el gster, aparentemente expe-

liendo qumicos repelentes6. Matar: agresiones que resultaran en la muerte del indivi-

duo agredido

Reaccin1. Permanecer en el cebo: El individuo no sale del cebo des-

pus de agredido2. Huir : El individuo agredido deja el cebo rpidamente3. Exhibir la regin del aguijn o aguijonear al agresor4. Levantar el gster5. Luchar: los dos individuos se involucran en disputa corprea6. Matar: el individuo agredido, en este caso, mata al agresor

Cada especie de hormiga registrada, fue tambin clasificadaen categoras que expresan su comportamiento en relacinal tipo de dominancia observada, siendo definidos dosparmetros para evaluar: El primero, relativo al tipo deinteraccin, que indica principalmente la dominancia o ex-clusin de la fuente alimenticia y el segundo, relativo al flujode los individuos que cada especie present en la visita delos cebos, indicando tambin si este flujo fue similar para laparte de abajo del cebo, lo que volvera el registro inviable.

1. En cuanto a la interaccin:1.0 - no domin1.1 - domin por ser la nica en el cebo1.2 - domin por ser abundante1.3 - domin por ser agresiva1.4 - domin por ser abundante y agresiva1.5 - excluida del cebo

2. En cuanto al flujo:2.0 - individuos aislados visitaron los cebos2.1 - flujo dbil: de 3 a 10 ind./ 90 min2.2 - flujo medio: de 11 a 30 ind./ 90 min2.3 - flujo intenso: ms de 30 ind./ 90 min2.4 - frecuentando la porcin ventral del cebo


118 Biologa

Las especies consideradas no dominantes fueron aque-llas que, en la mayora de las interacciones en que seinvolucraron, no interfirieron en la obtencin del alimento nien el flujo de las otras especies que visitaron los mismoscebos; no fueron consideradas las agresiones aisladas sininfluencia en el panorama general de las interacciones.

Fue considerada dominante la especie que exclua, impe-da o disminua el flujo de las otras en el cebo.

Fueron registrados, durante las 90 horas sumadas de obser-vaciones, 352 actos comportamentales agresivos entre lasespecies, resultando en la muerte de 22 individuos que visi-taban los cebos. La principal forma de agresin fue mor-der con 199 registros y la reaccin ms frecuente fue huirdel cebo con 190 registros. Sumando a esos valores lasreacciones a los actos agresivos (330 registros), result enun total de 682 actos comportamentales, adems de eso otrossiete individuos murieron debido a la reaccin a los sus ac-tos agresivos (Tabla 7.1).

Tabla 7.1 Nmero de registros de los actos comportamentales exhibidos

Actos comportamentales Nmero de registros

Accin Aguas Emendadas, DF Cajuru, SP TotalAvanzar 45 53 98Robar el cebo 01 02 3Exhibir aguijn 02 07 9Levantar el gster 02 19 21Morder 123 76 199Matar 06 16 22Total 179 173 352

Reaccin Aguas emendadas, DF Cajuru, SP Total

Permanecer en el cebo 37 37 74Huir de el cebo 118 72 190Exhibir aguijn 02 01 03Levantar el gster 01 03 04Luchar 10 42 52Matar 05 02 07Total 173 157 330* *

* La diferencia en el total de registros (16 para Cajuru, SP y 6 para Aguas Emendadas, DF.) es debido a la muerte de los individuosagredidos

Esta clasificacin posibilit ordenar el comportamiento en con-juntos de nmeros que indican, el primer par, los tipos de res-puestas comportamentales que la especie present en lasinteracciones; segundo, la intensidad del flujo de los indivi-duos de la especie y tercero, la frecuencia de las categoras enrelacin al nmero total de registros (Tabla 7.2). Por ejemplo: elconjunto [1.3],[2.2],[3/3] significa que esta especie domin porser agresiva, con un flujo de individuos en el cebo considera-do medio y que esto sucedi en las tres oportunidades en quefue observada, mientras el conjunto [1.0],[2.0],[1/6] significaque esta especie en este evento no domin el cebo, que solovisitantes aislados fueron observados en este cebo y que estecomportamiento ocurri apenas una vez en las seis cebos enque la especie fue registrada dentro de las 60 observaciones.

De los 60 perodos de observaciones realizados 70% de lasespecies demoraron menos de 5 minutos para localizar los ce-bos (Figura 7.1), en 41 de ellos se caracteriz la dominancia deuna especie en relacin a las otras que visitaban el mismo cebodurante los 90 minutos de observacin. En 19 oportunidadesno fue caracterizada la dominancia de la fuente alimenticia, in-cluso siendo el cebo visitado por dos o ms especies. En 19

oportunidades no fue caracterizada la dominancia de la fuentealimenticia, incluso siendo el cebo visitado por dos o ms es-pecies (Figura 7.2).

Dentro de esas 41 veces en que una especie fue consideradadominante, apenas un cebo fue dominado por un nico visi-tante [1.1]; 13 cebos fueron dominados por especies ms abun-dantes que las dems presentes [1.2]; 5 cebos dominados porespecies com comportamiento agresivo [1.3] y 22 cebos domi-nados por especies abundantes y que tambin adoptan uncomportamiento agresivo [1.4].

De las 72 especies observadas en las dos localidades de cerra-do, 68 presentaron comportamiento del tipo no dominante [1.0]y/o [1.5] (visit una porcin ventral del cebo), a pesar que entreellas 12 tambin recibieron el estatus de dominante en por lomenos uno de los eventos [1.1] a [1.4] y apenas cuatro seencuentran exclusivamente en la categora de dominante:Solenopsis saevissima, Camponotus sp. 8, Solenopsis sp. 3 eSolenopsis sp. 5. En apenas 28% de los casos (17/60) la prime-ra especie que encontr el cebo fue registrada como la msabundante al final de los 90 minutos



Tabla 7.2 Conjuntos representando los sndromes comportamentales exhibidos por las 72 especies de hormigas observadas en cebos(yesca, cebo, migaja, porcin pequea) de sardina expuestos en el suelo de dos localidades del Cerrado, en 60 perodos de 90 minutoscada uno. Obs: 1o par = tipo de interaccin, 2o par = flujo de los individuos, 3o par = nmero de veces que las categoras aparecieron enrelacin al total de veces que la especie fue observada

PONERINAE

Dinoponera australis [1.0],[2.0],[3/3] Ectatomma edentatum [1.0],[2.0],[2/6][1.0],[2.1],[2/6][1.0],[2.3],[2/6]

Ectatomma permagnum [1.0],[2.1],[6/6] Ectatomma brunneum [1.0],[2.1],[1/1]

Odontomachus bauri [1.0],[2.1],[1/1] Odontomachus chelifer [1.0],[2.0],[2/5][1.0],[2.1],[2/5][1.1],[2.0],[1/5]

Odontomachus minutus [1.0],[2.4],[1/1] Pachycondyla villosa [1.5],[2.2],[1/1]

Pachycondyla obscuricornis [1.0],[2.1],[7/13] Pachycondyla striata [1.0],[2.0],[2/4][1.0],[2.2],[1/13] [1.0],[2.1],[1/4][1.0],[2.3],[3/13] [1.0],[2.2],[1/4][1.5],[2.1],[2/13]

PSEUDOMYRMECINAE

Pseudomyrmex tenuis [1.0],[2.1],[3/3] Pseudomyrmex termitarius [1.0],[2.0],[1/1]

DOLICHODERINAE

Linepithema sp. 1 [1.5],[2.1],[1/1] Linepithema sp. 2 [1.0],[2.4],[5/6][1.5],[2.4],[1/6]

MYRMICINAE

Atta sexdens rubropilosa [1.5],[2.2],[1/1] Cephalotes atratus [1.0],[2.2],[1/2][1.2],[2.3],[1/2]

Crematogaster sp. 1 [1.0],[2.1],[1/2] Crematogaster sp. 2 [1.0],[2.4],[1/3][1.5],[2.2],[1/2] [1.4],[2.3],[2/3]

Crematogaster sp. 3 [1.5],[2.2],[1/2] Cyphomyrmex transversus [1.0],[2.0],[1/1][1.5],[2.3],[1/2]

Hylomyrma balzani [1.0],[2.4],[1/1] Pheidole gertrudae [1.0],[2.1],[2/8][1.4],[2.3],[4/8][1.4],[2.4],[1/8][1.5],[2.1],[1/8]


120 Biologa

Pheidole sp. 1 [1.0],[2.3],[2/17] Pheidole sp. 2 [1.4],[2.3],[1/4][1.0],[2.4],[7/17] [1.5],[2.2],[2/4][1.4],[2.3],[4/17] [1.5],[2.3],[1/4][1.5],[2.1],[1/17][1.5],[2.3],[3/17]

Pheidole sp. 3 [1.0],[2.0],[2/15] Pheidole sp. 4 [1.0],[2.0],[2/3][1.0],[2.1],[1/15] [1.5],[2.2],[1/3][1.0],[2.3],[1/15][1.2],[2.2],[3/15][1.4],[2.3],[1/15][1.5],[2.1],[6/15][1.5],[2.2],[1/15]

Pheidole sp. 5 [1.4],[2.3],[1/2] Pheidole sp. 6 [1.0],[2.1],[1/1][1.5],[2.2],[1/2]

Pheidole sp. 7 [1.0],[2.4],[1/1] Pheidole sp. 8 [1.0],[2.4],[5/5]

Pheidole sp. 9 [1.5],[2.2],[2/2] Pheidole sp. 10 [1.0],[2.4].[2/2]





Pheidole sp. 19 [1.0],[2.4],[1/1] Solenopsis saevissima [1.4],[2.3],[3/3]

Solenopsis sp. 1 [1.5],[2.4],[1/1] Solenopsis sp. 2 [1.0],[2.4],[1/1]


Solenopsis sp. 5 [1.2],[2.3],[1/1] Solenopsis sp. 6 [1.0],[2.1],[1/3][1.0],[2.2],[1/3][1.2],[2.3],[1/3]


Tabla 7.2 Conjuntos representando los sndromes comportamentales exhibidos por las 72 especies de hormigas observadas. Continuacin




Trachymyrmex dichrous [1.0],[2.1],[1/1] Trachymyrmex papulatus [1.0],[2.0],[1/1]

Cephalotes pavonii [1.0],[2.0],[2/2] Cephalotes pusillus [1.0],[2.0],[3/9][1.0],[2.1],[2/9][1.0],[2.2],[1/9][1.5],[2.0],[3/9]

FORMICINAE

Brachymyrmex sp. 1 [1.0],[2.4],[2/3] Brachymyrmex sp. 2 [1.0],[2.0],[1/1][1.4],[2.3],[1/3]

Brachymyrmex sp. 3 [1,0],[2.1],[1/9] Camponotus cingulatus [1.0],[2.1],[1/1][1.0],[2.4],[3/9][1.2],[2.3],[1/9][1.5],[2.1],[4/9]

Camponotus crassus [1.0],[2.0],[3/19] Camponotus rufipes [1.0],[2.0],[4/18][1.0],[2.1],[3/19] [1.0],[2.2],[2/18][1.0],[2.2],[2/19] [1.0],[2.1],[4/18][1.0],[2.4],[2/19] [1.2],[2.3],[4/18][1.3],[2.2],[1/19] [1.4],[2.3],[3/18][1.4],[2.3],[2/19] [1.5],[2.1],[1/18][1.5],[2.1],[6/19]

Camponotus sericeiventris [1.0],[2.0],[1/4] Camponotus sp. 1 [1.0],[2.1],[5/14][1.0],[2.1],[1/4] [1.0],[2.2],[1/14][1.0],[2.2],[1/4] [1.0],[2.4],[1/14][1.5],[2.0],[1/4] [1.3],[2.2],[1/14]

[1.4],[2.3],[1/14][1.5],[2.1],[4/14][1.5],[2.3],[1/14]

Camponotus sp. 2 [1.0],[2.1],[1/1] Camponotus sp. 3 [1.0],[2.2],[1/1]

Camponotus sp. 4 [1.0],[2.0],[1/4] Camponotus sp. 5 [1.0],[2.1],[1/2][1.0],[2.1],[2/4] [1.5],[2.0],[1/2][1.0],[2.2],[1/4]

Camponotus sp. 6 [1.0],[2.0],[3/6] Camponotus sp. 7 [1.0],[2.0],[1/1][1.0],[2.1],[2/6][1.0],[2.3],[1/6]

Camponotus sp. 8 [1.3],[2.2],[1/1] Paratrechina longicornis [1.0],[2.4],[4/5][1.5],[2.2],[1/5]

Tabla 7.2 Conjuntos representando los sndromes comportamentales exhibidos por las 72 especies de hormigas observadas. Continuacin


122 Biologa

Figura 7.1 Histograma representando el tiempo que las especies demoraron para encontrar los cebos, en los 60 cebos de sardinaexpuestas por 90 minutos, en el suelo en guas Emendadas- DF. e Cajuru- SP. en 298 registros

Figura 7.2 Porcentaje de especies registradas en cada una de las6 categoras comportamentales en relacin a lainteraccin [1.0] a [1.5], presentadas por las 72 especiesobservadas en los cebos

Figura 7.3 Porcentaje de especies registradas en cada una de lascinco categoras comportamentales en relacin al flujode individuos [2.0] a [2.4], presentadas por las 72especies observadas en ls cebos

Leyenda- [1.0]= no domin; [1.1]= domin por ser nica; [1.2]=domin por ser abundante; [1.3]= domin por ser agresiva; [1.4]=domin por ser abundante y agresiva y [1.5] excluida del cebo

Leyenda- [2.0]= individuos aislados; [2.1]= flujo dbil; [2.2]= flujomedio; [2.3]= flujo intenso y [2.4]= frecuentando la porcin ventraldel cebo

Fue observada en las dos localidades del Cerrado la sobre-posicin de las reas de forrajeo de diversas especies dehormigas visitando cebos, as como en otros estudios reali-zados en otros ambientes (Petal 1978; Andersen 1986 yHlldobler 1987) demostraron que era comn, en el caso dehormigas, la sobreposicin del nicho.

Fueron registradas luchas y exhibiciones de comportamien-tos agresivos entre los individuos de las especies observadasen un cebo, resultando en algunos casos en la monopolizaciny en la defensa del recurso por las obreras de una de las espe-cies integrantes, impidiendo el acceso de las otras. La estruc-tura de la comunidad que patrulla el suelo puede estar siendodeterminada por la competencia por simple exploracin derecursos (Krebs y Davies 1996).

Esos resultados indican que el dominio de una fuente ali-menticia no es prerrogativa de determinadas especiescomportamentalmente agresivas, pero de especies que em-plean tambin otras estrategias importantes en ese contexto,como por ejemplo el reclutamiento en masa, pero ladistribuicin de las categoras comportamentales en relacinal flujo de individuos de las especies visitando los cebos esproporcional (Figura 7.3).

La dominancia de una fuente de alimento por una especie dehormiga parece estar asociada al tamao de la colonia; la estra-tegia de forrajeo adoptada por cada especie en diferentes si-tuaciones, localidad, poca, perodo de actividad preferencialy principalmente la atraccin del alimento y estatus nutricionalen que las colonias de las especies integrantes se encuentranen el momento en que el alimento se vuelve disponible.



Las Ponerinae, a pesar de ser generalmente depredadorasagresivas, casi nunca dominarn el cebo, posiblementedebido a la estrategia individual de forrajeo que emplean;entre tanto casi siempre alcanzaron la fuente alimenticiay colectaron alimento, inclusive en la presencia de otrasespecies. Con relacin al tamao, nuestros anlisis indi-can que especies mayores tienden a sufrir menos agre-siones y que el tamao no tiene relacin con la dominan-cia del cebo. En muchas oportunidades especies gran-des fueron excluidas de los cebos por especies peque-as.

En la competencia por el alimento las hormigas emplean unrico repertorio de tcnicas, las cuales monopolizan un terri-torio, patrullndolo continuamente, es la ms comn. Mu-chas especies impiden an el acceso de otras a los alimentosempleando reclutamiento de masa, donde obreras utilizanrepelentes qumicos eficientes.

De un modo general, las especies ms propensas a visitarfuentes artificiales de alimento (cebos) son lascomportamentalmente generalistas, las cuales generalmenteexploran cualquier nuevo tipo de recurso disponible en surea de forrajeo. Segn anlisis estadsticos realizados en ellevantamiento de la fauna de hormigas del Cerrado de Cajuru-SP (Silvestre 1995), se demostr que no existe diferencia signi-ficativa entre la fauna de hormigas atrada por miel de aquellaatrada a la sardina, en el intervalo de confianza de 95%, indi-cando la omnvora de la mayora de las especies de obrerasforrajeras que patrullan la superficie del suelo.

No obstante especies con marcada preferencia por determi-nados grupos alimenticios no visitan cebos, las que lo ha-cen representan un fragmento significativo de la comunidady a travs de este mtodo diversos parmetros ecolgicospueden ser evaluados dentro de una comunidad sirviendocomo mtodo de comparacin entre localidades, principal-mente por ser fcilmente medido en trminos cuantitativos(frecuencia de registros).

El levantamiento faunstico de las reas del Cerrado

Realizamos levantamientos de la fauna de hormigas en lassiguientes localidades del Cerrado: municipios deNiquelndia, Colinas do Sul, Campinau y Uruau, dondehicimos el inventario de la fauna antes del relleno dellago formado por el embalse de la Hidroelctrica de Serrada Mesa, en el ro Tocantins, inundando 48.000ha deCerrado en el norte del Estado de Gois (13 45' - 14 35'S e 47 50' - 49 15' W); Estacin Ecolgica Jata- muni-cipio de Luiz Antnio- SP, mantenida por el InstitutoFlorestal do Estado de So Paulo (21 33 S; 47 51 W);Estacin Ecolgica de guas Emendadas, municipio dePlanaltina- Distrito Federal (15o 31-35 S; 47o 32-37 W) y lahacienda Santa Carlota, municipio de Cajuru- Estado de SoPaulo (21 18-27 S; 47 12-20 W).

El mtodo utilizado para las colectas cuantitativas fue la atrac-cin con cebos de sardina en un grado de colecta de 1ha enreas del cerrado tpico y en forma de transectos en reas dematas (Tabla 7.3), totalizando 4.900 cebos.

Para las colectas cualitativas fueron empleados los siguien-tes mtodos o materiales:- Frasco aspirador- Colecta manual, con pinza- Trampas de tipo pit-fall- Tamiz de hojarasca- Adaptacin de embudo del Berlesse -Tllgren- Trampa subterrnea (frascos de filmes perforados y ente-

rrados a 20cm de profundidad)- Bandejas de colores- Trampa luminosa- Trampa de tipo Malaise- Winkler

Un total de 333 especies de hormigas fueron registradas eneste levantamiento, pertenecientes a 65 gneros en 7subfamilias. Las subfamilias fueron representadas en laslocalidades muestreadas as: Myrmicinae 165 especies,Formicinae 53, Ponerinae 51, Pseudomyrmecinae 29,Dolichoderinae 21, Ecitoninae 13 y Cerapachyinae con 1 es-pecie (Cuadro 7.1).

Apenas 15 especies fueron registradas en todas las sietelocalidades muestreadas: Pheidole oxyops, Pheidole sp. 1,Pheidole sp. 2, Pheidole sp. 4, Pheidole sp. 6, Pheidole sp.20, Camponotus crassus, Camponotus melanoticus,Camponotus (Myrmaphaenus) sp. 3, Ectatommapermagnum, Cephalotes pusillus, Mycocepurus goeldii,Dolichoderus lutosus, Wasmannia auropunctata ySolenopsis sp. 3.

De los 65 gneros registrados en el Cerrado, los ms ricosen nmero de especies fueron: Camponotus con 41 especiesy Pheidole con 36 especies, seguidos por Pseudomyrmex(29), Solenopsis (22), Trachymyrmex (12), Pachycondyla (12),Crematogaster (11) y Cephalotes (10). Los gneros repre-sentados por apenas una especie fueron Cerapachys,Nomamyrmex, Gigantiops, Acropyga, Blepharidatta,Chelystruma, Creightonidris, Daceton, Eurhopalothrix,Monomorium, Neostruma, Ochetomyrmex, Oligomyrmex,Procryptocerus, Smithistruma, Tapinoma, Tingimyrmex,Tranopelta, Acanthoponera, Belonopelta, Dinoponera,Paraponera y Prionopelta.

Con relacin al nmero de registros obtenidos en cebos en losdiferentes perodos de colecta, registramos una media de 338registros de especies en cebos en las colectas diurnas por loca-lidad y 307 en cebos en las colectas nocturnas por localidad.


124 Biologa

Tabla 7.3 Resumen esquemtico de todas las localidades muestreadas en el Cerrado, en la forma de colectas cuantitativas, fisionomade la vegetacin, tamao de la grada utilizada, nmero de puntos, nmero de cebos utilizados y pocas de muestreos. En lasgradas en los cerrados fueron realizadas colectas en suelo y vegetacin en los periodos diurno y nocturno. En los transectosen los bosques se realizaron colecciones de suelo y vegetacin en el perodo diurno solamente

Localidades Fisionoma Tamao No de Puntos No de cebos Eventos poca

de la grada de colecta de muestreo

Niquelndia

Colinas do Sul

Campinau

Uruau

Luiz Antnio

Cajuru

E.E.A.E

Cerrado Tpico

Cerrado Tpico

Cerrado Tpico

Cerrado Tpico

Cerrado Denso

Cerrado Denso

Cerrado Tpico

09/95

12/95

02/96

04/96

04/97

06,08,10,12/92 e02,04/93

01,03,05,07,09,11/92

10.000 m2

10.000 m2

10.000 m2

10.000 m2

10.000 m2

8.100 m2

12.600 m2

25

25

25

25

25

25

25

400

400

400

400

400

1.200

1.200

2

2

2

2

2

6

6

COLECTAS EN GRADAS

Localidades Fisionoma Tamao No de Puntos No de cebos Eventos poca

de la grada de colecta de muestreo

Niquelndia

Colinas do Sul

Campinau

Uruau

Luiz Antnio

Bosque Seca de Encosta

Bosque Ciliar

Bosque de Galeria

Bosque de Galeria

Bosque Ciliar

09/95

12/95

02/96

04/96

12/97

250 m2

250 m2

250 m2

250 m2

250 m2

25

25

25

25

25

100

100

100

100

100

1

1

1

1

1

COLECTAS EN TRANSECTOS

Nuestros datos sugieren que muchas especies existen-tes en el Cerrado Tpico ocupan tambin reas de Bos-ques ciliares; todava, aproximadamente 30% de la faunamuestreada en los bosques ciliares no estn en el Cerra-do Tpico. Los bosques ciliares constituyen importantesmallas de relacin entre diferentes tipos de vegetacin yla fauna de esas reas puede tener elementos oriundosde varios ecotipos.

El estimativo calculado de riqueza total para la fauna que visitacebos es de 24114,98 especies (Jack1), significando que aproxi-madamente 70% de la fauna es atrada a los cebos. No obstan-te la similaridad de la fauna entre las localidades ser interme-diaria (Morisita-Horn = 0,53) (Tabla 7.4; Figura 7.4), la estructu-ra de la comunidad de estas localidades es bastante semejante,con un elevado nmero de especies raras y un bajo nmero deespecies muy abundantes; patrn conocido para ambientestropicales (Samways 1990; Olson 1991 y Samson et al. 1997).



Tabla 7.4 ndice de similaridad de Srensen comparando la lista total de las especies de hormigas muestreadas a travs de todos losmtodos de colectas aplicados en las cuatro localidades donde fue realizado el mismo esfuerzo de colecta y distancias (entreparntesis) en lnea recta entre las localidades

Similaridad de Colinas do Sul Campinau Uruau Luiz AntnioSrensen (QS)

Niquelndia 72,6 % (10Km) 67,3 % (30Km) 62,8 % (70Km) 53,8 % (800Km)

Colinas del Sur - 68,5 % (30Km) 60,5 % (80Km) 52,8 % (800Km)

Campinau - 62,9 % (80Km) 58,2 % (830Km)

Uruau - 50,3 % (780Km)

Caracterizacin de los gremios de hormigas del Cerrado

Para la tercera parte de este estudio, el primer paso fue listarqu atributos ecolgicos seran considerados para expresarla actividad de las especies (la forma por la cual las especiesde hormigas utilizan los recursos en el espacio y tiempo) ycomo estas informaciones seran analizadas.

Procuramos recoger el mayor nmero de informacionesposibles de la biologa de las especies observadas, recu-rriendo a las informaciones de campo (observaciones dela primera etapa del trabajo), a los registros de los levan-tamientos faunsticos, informaciones de la biologa de

varias especies extradas de la literatura e informacionesasociadas a la coleccin de referencia del Museo de Zoo-loga de la USP, en So Paulo. A partir de las informacio-nes colectadas y del mtodo de anlisis establecido, da-mos inicio a la descripcin previa de la constitucin delos posibles gremios existentes para el bioma de Cerradoy cules seran las caractersticas principales de losagrupamientos, con el objetivo de, en el futuro, con losgrupos ya definidos, comparar localidades diferentescubiertas por vegetacin de Cerrado, demostrndose lafuncionalidad de la comunidad que se mantiene dentro de

Figura 7.4 Regresin lineal entre las distancias y la similaridad encontrada por el ndice de Srensen entre las cuatro localidadesmuestreadas en la Serra da Mesa- GO y la estacin ecolgica Jata, Luiz Antnio- SP. Obs: Las distancias fueron medidas enlnea recta y sus valores ajustados para la escala logartmica+1.


126 Biologa

diferentes reas, o si existen substituciones de grupos o trasla-do en la estructura de las comunidades de las localidades com-paradas, posibilitando una herramienta para los estudios demonitoreo de biodiversidad.

Elaboramos un protocolo de observaciones de campo con elpropsito de levantar el mayor nmero de informacin posiblede las especies analizadas. Adoptamos el criterio de utilizardeterminadas especies e intentar seguirlas el mximo de tiempoposible; muchos nidos fueron excavados con la intencin dehacer estimativos del tamao de las colonias; mientras quepara otros grupos de especies, como las Ecitoninae, por ejem-plo, fueron destinadas muchas horas de seguimiento en losrastros, en busca de observar interacciones agresivas.

Cada especie observada fue clasificada de acuerdo con lassiguientes variables: 1 = patrn de comportamiento observa-do; 2 = trfica; 3 = localizacin del nido; 4 = substrato de forrajeo;5 = tipo de actividad de forrajeo; 6 = forma de reclutamiento; 7= estructura corporal especializada; 8= tamao relativo de lasobreras; 9= agilidad relativa de las obreras en los rastros, 10=poblacin estimada para la colonia madura y 11= mtodo decolecta por el cual la especie fue capturada con mayor eficien-cia. Un total de 51 categoras son consideradas dentro de 11variables (Tabla 7.5). La terminologa adoptada para designarlas categoras dentro de las variables se bas en Hlldobler yWilson (1990); Baroni Urbani (1993); Tobin (1994).

Optamos por determinar los grupos de especies a travs dela tcnica de agrupamiento, donde las especies que presen-tan una gran sobreposicin de informacin en las caracters-ticas ecolgicas listadas son colocadas juntas, definiendoun cluster de especies separado de otro en funcin de ladistancia mayor que aquella existente entre los representan-tes de las extremidades del mismo agrupamiento (Joern yLawlor 1981).

Despus de colectar los datos de la biologa de las especies,construimos una planilla matriz con la lista de las especies dela que obtuvimos informacin en las variables consideradas.Esta matriz fue analizada en el paquete Statistic, versin 4.3/1993 (ver Ludwig y Reynolds 1988). El anlisis deagrupamientos que separa los grupos por DistanciaEuclidiana, donde las distancias geomtricas en la matriz sonanalizadas dentro de un espacio multidimensional, fue la quemejor represent los agrupamientos entre especies afines.Utilizamos como mtodo de agrupamiento la relacin com-pleta, en la cual la fusin de dos grupos depende del par deobjetos ms distantes; este mtodo genera un dendrogramadonde los grupos son fcilmente evidenciados (Valentin1995). A partir de la formacin del cluster, optamos por elnivel de corte que aparentemente mejor delimit los gremios.Este procedimiento fue arbitrario y, en muchos casos, el ni-vel de corte adoptado en la Distancia Euclidiana fue un pocodiferente para cada grupo.

Tabla 7.5 Variables ecolgicas con sus categoras consideradas para el anlisis de la comunidad de hormigas del Cerrado en la forma degremios

1- Agresiva; dominante 6- Colectora de exudados 12- Arbreo o en plantas de pequeo porte

2- Generalista 7- Cultiva hongo a partir de hojas frescas 13- Tronco podrido, leo cado, flico, paja

3- Especialista 8- Cultiva hongo a partir de materia en descomposicin 14- Subterrneo, bajo piedra, dentro de otros nidos

4- Oportunista 9- Depredadora generalizada, necrfaga 15- Diversificado

5- Subordinada 10- Depredadora especializada

11- Omnvora, detritvora

VARIABLE I VARIABLE IIIPATRN DE VARIABLE II LOCALIZACIN DEL NIDO

COMPORTAMIENTO TRFICA OBSERVADO

16- Vegetacin 21- Patrullera 25- Solitaria

17- Epigeo 22- Focal (Trunk trail) 26- Tandem running; reclutamiento parcial

18- Hipogeo 23- Crptica 27- Reclutamiento masivo

19- Vegetacin y epigeo 24- Nmada 28- Legionaria

20- Epigeo e hipogeo

VARIABLE IV VARIABLE V VARIABLE VISUBSTRATO DE FORRAJEO TIPO DE ACTIVIDAD DE FORRAJEO FORMA DE RECLUTAMIENTO



29- Glndulas para defensa qumica 35- Mnima (< 1mm) 40- Baja

30- Aparato de aguijn 36- Pequea (1 a 2mm) 41- Media

31- Mandbula trampa 37- Media (2 a 3mm) 42- Alta

32- Tegumento esclerotizado; espinas 38- Grande (> 3mm) 43- Muy alta

33- Coloracin crptica; camuflaje 39- Polimorfismo grande

34- Visin desarrollada aumentada

VARIABLE VII VARIABLE VIII VARIABLE IXESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS TAMAO AGILIDAD

44- Pequea (hasta 100 Ind.) 48- Cebo

45- Media (100 - 1.000 Ind.) 49- Manual; Frasco aspirador

46- Grande (1.000 - 10.000 Ind.) 50- Trampa (Pit fall, bandeja, luminosa, malaise)

47- Muy grande (>10.000 Ind.) 51- Winkler; Berlesse; Peneira

VARIABLE X VARIABLE XIPOPULACIN ESTIMADA PARA LA COLONIA MADURA MTODO DE COLECTA

Tabla 7.6 Lista de las 111 especies observadas en el Cerrado, encuadradas en 51 categoras dentro de las 11 variables consideradas paraanlisis de cluster

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

No Especies Variables

Categoras

1 Acanthoponera mucronata 1 10 13 17 22 26 30 37 40 44 482 Acromyrmex landolti balzani 1 7 14 19 22 27 32 38 41 47 493 Acromyrmex subterraneus brunneus 1 7 14 17 22 27 32 38 42 47 504 Acromyrmex coronatus 1 7 13 17 22 27 32 37 41 47 495 Acropyga sp. 3 6 14 18 22 26 29 35 40 46 51

Otras categoras podran haber sido utilizadas y al igual queotras variables de importancia ecolgica, pero nos decidi-mos por aquellas en que fue posible obtener un nmero sa-tisfactorio de informaciones para cada especie. Las catego-ras colonias polignicas y colonias monognicas podran,por ejemplo, ser consideradas dentro de una variable, sien-do de extrema importancia en la forma en que una especieutiliza el ambiente espacialmente; An as, esta condicin esmuy difcil de ser observada en el campo y existen pocasinformaciones disponibles en la literatura para las especiesdel Cerrado. La presencia y ausencia de soldados tambinpodra considerarse, pero en muchos casos no es visible la

diferencia funcional de esta casta. En otros casos, elpolimorfismo de la especie no permite la clara separacinentre un soldado y una obrera.

Un total de 111 especies (1/3 de la fauna total muestreada)fue encuadrado en 51 categoras distintas dentro de 11variables propuestas (Tabla 7.6). Las especies, en ordenalfabtico, recibieron una numeracin y ese nmero apa-rece en el terminal del cluster. El anlisis del cluster fueresponsable por la formacin de por lo menos 15 gruposdistintos, considerando el nivel de corte de la DistanciaEuclidiana siendo aproximadamente 4.0 (Figura 7.5).

Tabla 7.5 Variables ecolgicas con sus categoras consideradas para el anlisis de la comunidad de hormigas del Cerrado en la forma degremios (continuacin)


128 Biologa

Tabla 7.6 Lista de las 111 especies observadas en el Cerrado, encuadradas en 51 categoras dentro de las 11 variables consideradas paraanlisis de cluster (continuacin)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11


Categoras

6 Anochetus sp. 2 3 10 13 20 23 25 31 36 40 44 517 Apterostigma muelleri 3 8 13 17 23 26 33 36 41 44 518 Atta sexdens rubropilosa 1 7 14 19 22 27 32 39 41 47 489 Azteca alfari 1 11 12 19 22 27 29 36 42 47 4810 Blepharidatta conops 3 8 14 17 22 26 32 36 40 44 4911 Brachymyrmex sp. 1 2 11 15 19 21 27 29 35 41 46 4812 Brachymyrmex sp. 2 2 11 15 19 21 27 29 36 41 46 4813 Carebara sp. 3 10 14 18 23 26 30 35 40 45 5014 C.(Myrmaphaenus) blandus 2 11 13 19 21 27 29 37 42 46 4815 C.(Myrmaphaenus) crassus 2 11 13 19 21 27 29 37 42 46 4816 C.(Myrmaphaenus) sp. 2 2 11 13 16 21 27 29 37 42 46 4817 C.(Myrmobrachys) arboreus 2 11 12 19 21 27 29 38 42 45 4818 C.(Myrmoclad.) latangulus 2 6 12 19 22 27 29 37 42 46 4819 C.(Tanaemyr.) melanoticus 2 11 12 19 21 27 29 38 42 46 4820 Camponotus cacicus 2 11 13 17 21 27 29 38 42 46 4921 Camponotus renggeri 2 11 13 19 21 27 29 38 42 46 4822 Camponotus rufipes 2 11 13 19 21 27 29 38 42 46 4823 Camponotus sericeiventris 1 11 15 19 21 27 29 38 42 46 4824 Cephalotes atratus 1 6 12 16 22 27 32 38 41 45 4825 Cephalotes clypeatus 5 6 12 16 22 26 32 38 41 45 4926 Cephalotes depressus 5 6 12 19 22 26 32 36 41 45 4827 Cephalotes pallens 5 6 12 16 22 27 32 36 41 45 4828 Cephalotes pavonii 5 6 12 16 22 27 32 37 41 45 4829 Cephalotes pusillus 5 6 12 19 21 27 32 37 41 45 4830 Cerapachys splendens 1 10 13 20 24 28 30 36 41 44 4931 Chelystruma lilloana 3 10 13 18 23 25 31 36 40 44 5132 Creightonidris scambognatha 3 11 13 20 23 26 33 36 40 45 5033 Crematogaster sp. 1 1 11 14 17 21 27 29 36 41 47 4834 Crematogaster sp. 2 4 11 13 19 21 27 29 36 41 47 4835 Crematogaster sp. 3 4 11 12 19 21 27 29 36 41 47 4836 Cyphomyrmex rimosus 3 8 14 17 22 26 33 36 41 46 5137 Cyphomyrmex transversus 3 8 14 17 22 26 33 36 41 44 5138 Daceton armigerum 3 10 12 16 22 26 31 39 40 45 4939 Dinoponera australis 1 9 14 17 21 25 30 38 41 44 4840 Dolichoderus attelaboides 3 6 12 16 21 26 32 38 42 45 4941 Dolichoderus bispinosus 2 6 12 16 21 26 32 37 42 46 4942 Dolichoderus lutosus 2 6 12 16 21 26 32 37 42 45 4843 Eciton mexicanum 1 9 14 20 24 28 30 39 42 47 4844 Eciton vagans dubitatum 1 9 13 19 24 28 30 39 42 47 5045 Ectatomma brunneum 1 9 13 17 21 26 30 38 42 45 4846 Ectatomma edentatum 1 9 13 19 21 26 30 37 42 45 4847 Ectatomma opaciventri 1 9 12 19 22 26 30 38 42 45 4848 Ectatomma permagnum 1 9 14 17 21 25 30 38 42 44 4849 Ectatomma tuberculatum 1 6 12 19 21 25 30 38 42 45 4850 Eurhopalothrix pilulifera 3 10 14 18 23 25 31 35 40 44 5151 Gigantiops destructor 4 9 13 19 21 25 34 38 43 46 4952 Gnamptogenys g. striatula 3 9 13 17 21 26 30 37 41 45 4853 Gnamptogenys pleurodon 3 9 13 17 21 26 30 36 41 45 4854 Gnamptogenys sulcata 3 9 13 17 21 26 30 36 41 45 5055 Gnamptogenys mordax 3 10 14 18 23 25 30 37 40 44 5156 Hylomyrma balzani 3 10 14 18 23 26 33 36 41 44 4857 Hypoponera sp. 1 3 10 14 18 23 25 30 36 41 44 4858 Hypoponera sp. 4 3 10 14 18 23 25 30 36 40 44 48



Tabla 7.6 Lista de las 111 especies observadas en el Cerrado, encuadradas en 51 categoras dentro de las 11 variables consideradas paraanlisis de cluster (continuacin)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11


Categoras

59 Labidus praedator 1 9 15 17 24 28 30 39 42 47 4860 Leptogenys (Lobopelta) sp 3 10 14 20 24 28 30 37 42 47 5161 Leptothorax (Nesomyrmex) sp 1 11 14 17 21 27 29 36 41 46 4862 Linepithema sp. 1 1 11 12 19 21 27 29 36 42 47 4863 Linepithema sp. 2 1 11 13 17 21 27 29 36 42 46 5064 Megalomyrmex acauna 1 9 14 17 21 27 29 38 42 46 4965 Megalomyrmex silvestrii 1 9 14 17 21 27 29 37 42 46 4866 Mycocepurus goeldii 3 8 14 17 22 27 32 36 41 44 4967 Monomorium floricola 3 6 12 16 22 26 29 35 40 44 4968 Myrmelachista sp. 3 6 12 16 22 26 29 35 40 44 4869 Myrmicocrypta sp. 3 8 13 20 23 26 33 36 41 44 5170 Neivamyrmex pilosus 1 9 14 17 24 28 30 37 42 47 4971 Neivamyrmex pseudops 1 9 13 20 24 28 30 37 42 47 4972 Nomamyrmex esenbeckii 1 9 14 20 24 28 30 39 42 47 4973 Octostruma balzani 3 10 13 18 23 25 33 35 40 44 5174 Odontomachus bauri 1 9 13 17 21 25 31 37 41 45 4875 Odontomachus brunneus 1 9 14 17 21 25 31 37 42 45 4876 Odontomachus chelifer 1 9 14 17 21 25 31 38 41 45 4877 Oligomyrmex sp. 3 10 14 18 23 27 29 35 40 46 5178 Pachycondyla obscuricornis 1 9 14 17 21 26 30 38 41 45 4879 Pachycondyla commutata 1 9 14 17 21 26 30 38 41 45 5080 Pachycondyla crassinoda 1 9 14 17 21 26 30 38 41 45 4881 Pachycondyla marginata 1 9 14 17 21 26 30 37 41 45 4982 Pachycondyla striata 1 9 14 17 21 25 30 38 41 45 4883 Paraponera clavata 1 6 12 19 22 26 30 38 42 45 4884 Paratrechina longicornis 2 11 15 19 21 27 29 36 43 46 4885 Pheidole gertrudae 1 11 14 17 21 27 29 37 42 46 4886 Pheidole sp. 1 1 11 14 19 22 27 29 36 42 46 4887 Pheidole sp. 2 2 11 14 19 22 27 29 37 42 46 4888 Pheidole sp. 3 2 11 14 17 21 27 29 37 43 46 4889 Pheidole sp. 4 1 11 14 19 21 27 29 36 41 46 4890 Pheidole oxyops 1 11 14 17 21 27 29 37 42 46 4891 Procryptocerus sp. 3 6 12 16 22 26 32 37 41 44 4992 Pseudomyrmex atripes 4 9 12 19 21 25 34 37 43 45 4993 Pseudomyrmex elongatus 4 9 12 19 21 25 34 36 43 45 4894 Pseudomyrmex gracilis 4 9 12 19 21 25 34 37 43 45 4895 Pseudomyrmex tenuis 4 9 12 19 21 25 34 37 43 45 4896 Pseudomyrmex termitarius 4 11 14 19 21 25 34 37 43 45 4897 Pseudomyrmex unicolor 4 9 13 19 21 25 34 38 43 46 4898 Pyramica subedentata 3 10 13 18 23 25 31 35 40 44 5199 Sericomyrmex sp. 3 8 13 17 23 26 33 36 41 45 51100 Solenopsis (gr. geminata) sp. 1 1 9 14 17 21 27 29 37 42 47 49101 Solenopsis saevissima 1 11 14 17 21 27 29 36 42 47 49102 Solenopsis sp. 1 1 9 14 17 21 27 29 36 41 46 49103 Solenopsis sp. 2 1 11 14 20 23 27 29 35 41 45 48104 Solenopsis sp. 3 1 11 13 20 23 25 31 35 40 45 48105 Strumigenys elongata 3 10 13 18 23 25 31 37 40 44 51106 Tapinoma sp. 2 6 12 16 22 27 30 35 42 46 48107 Tingimyrmex mirabilis 3 10 13 18 23 25 31 37 40 44 51108 Trachymyrmex fuscus 1 7 14 17 22 27 32 38 41 45 48109 Typhlomyrmex sp. 3 10 13 20 23 25 33 36 40 44 51110 Wasmannia auropunctata 1 11 12 16 22 27 29 35 42 47 48111 Xenomyrmex sp. 3 6 12 16 22 26 29 35 40 44 48


130 Biologa

Figura 7.5 D

iagrama de rbo

l demostran

do la relaci

n en

tre 111 especies de horm

igas del Cerrado, seg

n 11 variables eco

lgicas



Descripcin de los gremios de hormigas del Cerrado

Grupo 1- Depredadoras grandes epigeas: especies de lasubfamilia Ponerinae, depredadoras y necrfagas, epigeas,de colonias pequeas y agresivas, utilizando el aparato deaguijn en las interacciones agonsticas. Son en la mayorapatrulleras solitarias con nidos subterrneos, con algunasexcepciones de especies que nidifican en troncos cados(Acanthoponera). Pertenecen a este gremio especies de losgneros Dinoponera, Pachycondyla, Ectatomma yOdontomachus. Probablemente este gremio puede sercorrelacionado con la abundancia de otros invertebrados,como por ejemplo larvas de colepteros, ispteros y de otrashormigas.

Grupo 2- Pseudomyrmecinas giles: Este grupo est com-puesto por las especies del gnero Pseudomyrmex +Gigantiops destructor, que patrullan solitariamente grandesreas al rededor del nido y son extremamente giles; puedenactuar como depredadoras de suelo o visitante de nectariosextraflorales. Son especies diurnas que se orientan por lavisin y evitan interacciones agresivas con otras especies,en la mayora de las veces consiguiendo obtener el recursoantes de la llegada de alguna otra especie. La mayora de lasespecies nidifican en la vegetacin con excepcin de algu-nas que nidifican en troncos cados como Pseudomyrmextermitarius. Hay indicios de que Gigantiops puede estarmimetizando Pseudomyrmex unicolor.

Grupo 3- Especies nmadas: Principalmente de la tribuEcitonini, con reclutamiento del tipo legionario, extremamenteagresivas e invasoras de nidos de colmbolos, abejas, avis-pas y hormigas, causando un gran impacto en la estructurade la fauna por donde pasan. Algunas especies deNeivamyrmex forrajean en rastros subterrneos. Se encua-dran an en este gremio, las especies nmadas del gneroLeptogenys (Ponerinae), especialistas en predar ispteros;otros ponerinos presentan un nomadismo menos acentua-do. La mayora de las especies nmadas presentan un granpolimorfismo entre castas y divisin de trabajo.

Grupo 4- Cortadoras: especies polimrficas de coloniasgrandes, con diferentes castas y que cultivan hongos a par-tir de la colecta de hojas frescas. Son ms abundantes enreas abiertas del Cerrado, con predominancia de gramneas.Tienen actividad focal, con reclutamiento masivo, recorrien-do largos rastros de cargamento. Se encuadran en este gre-mio las especies de los gneros Atta y Acromyrmex. Ladisminucin de los sus depredadores naturales (aves, repti-les y anfibios) por la deforestacin y apertura de reas paraplantaciones favorece la diseminacin de ese grupo.

Grupo 5- Atinas crpticas, cultivadoras de hongos so-bre material en descomposicon: grupo formado por lasespecies de la tribu Attini, que cultiva hongos sobre csca-ras, heces y materia vegetal en descomposicin +

Blepharidatta conops + Hylomyrma balzani. Son indivi-duos de tamao medio a pequeo y colonias de tamao pe-queo a medio. Generalmente son encontradas en localida-des ms cerradas del bosque, con un comportamiento y co-loracin crpticos. Se encuadran en este gremio las especiesde los gneros Mycocepurus, Sericomyrmex, Apterostigma,Myrmicocrypta y Cyphomyrmex. Blepharidatta conops pre-senta algunas caractersticas en comn con las Attini, prin-cipalmente el cuerpo con tegumento esclerotizado, con espi-nas y la asociacin con restos; citada por Diniz et al. (1998)como grupo hermano de Attini y como probable pista para lainvestigacin del origen de la crianza de hongos en estegrupo, toda vez que sta especie acumula restos de artrpo-dos en la entrada de sus nidos y muchas veces estos restospresentan hongos. Otras especies de Trachymyrmex se en-cuadran perfectamente en este gremio, siendo este gneroun eslabn de relacin entre los dos grupos cultivadores dehongos.

Grupo 6- Dominantes omnvoras de suelo: construyennidos subterrneos, con colonias grandes, reclutan masiva-mente y son agresivas en interacciones interespecficas ygeneralistas en la eleccin de los alimentos. Se incluyen eneste gremio la mayora de las especies del gnero Pheidole,la mayora de Solenopsis, Megalomyrmex, algunasCrematogaster de suelo y algunas especies de Camponotus.Algunas especies de Pheidole, Solenopsis y Megalomyrmexfueron observadas en varias ocasiones cargando insectosmuertos y son los principales visitantes de carcasas. Hayindicios de que esas especies pueden estar siendo favoreci-das en ambientes perturbados, como el caso de Solenopsissaevissima, que construye nidos poco profundos en reasde gran estrs ambiental.

Grupo 7: Oportunistas de suelo y vegetacin: speciesque construyen nidos en sitios diversificados y forrageangrandes reas tanto en el suelo como en la vegetacin, tie-nen colonias grandes y reclutamiento masivo, mas evitaninteracciones agresivas con las otras especies. Pertenecena este gremio especies de los gneros Camponotus, Pheidole,Paratrechina y Brachymyrmex.

Grupo 8- Camponotinas patrulleras generalistas: es-pecies del gnero Camponotus, de tamao medio a grande,omnvoras, nidifican preferencialmente en troncos podridos,o con nidos construidos con pajas y astillas. Son patrullerasy reclutan obreras masivamente cuando descubren una fuentealimenticia abundante, exhibiendo la regin del abdomencomo defensa qumica en la disputa de la fuente de alimento.La mayora de las especies mantiene relaciones mutualistascon membrcidos, como Camponotus arboreus yCamponotus renggeri. En general las camponotinas sonoportunistas y generalistas en trminos de dieta y lugar paranidificacin. La amplitud de este gremio puede estar rela-


132 Biologa

cionada con la cantidad de troncos en estado de pudrimien-to dentro del bosque, con la biomasa vegetal, bien como ladensidad de hompteros presentes.

Grupo 9- Arbreas pequeas de reclutamiento masi-vo: se incluyen en este gremio las especies de los gnerosAzteca, Linepithema, Wasmannia y Crematogaster. Nidificanen la vegetacin, con actividad focal y reclutamiento masi-vo; utilizan qumicos repelentes en las interaccionesinterespecficas y dominan la fuente de alimento excluyendootras especies; son omnvoras y fcilmente muestreadas concebos. Demostraron gran territorialidad en la dominanciadel recurso alimenticio, son giles y descienden al suelo cuan-do perciben una fuente de alimento.

Grupo 10: Especialistas mnimas de vegetacin: fueronagrupadas en este gremio las especies de tamao minsculocon actividad especializada, de difcil observacin en el cam-po. Las especies Xenomyrmex sp., Myrmelachista sp. yMonomorium floricola tienen actividad exclusivamente enla vegetacin. Brachymyrmex sp. 5, registrada en el levanta-miento, fue observada dentro de una semilla de Marolo(Anonaceae); las especies especialistas parecen ser particu-larmente buenas indicadoras de reas que estn siendo re-cuperadas.

Grupo 11: Especialistas mnimas de suelo: Acropygamantiene relaciones mutualistas con cochinillas de races deplantas. Carebara, que es citada por Hlldobler y Wilson(1990) como inquilina de termitas, Pheidole sp. 17, que esinquilina de los nidos de Dinoponera australis y anOligomyrmex y Tranopelta componen este gremio.

Grupo 12- Cefalotinas: especies de la tribu Cephalotini,colectoras de polen y nctar, pero tambin omnvoras, sien-do registradas en cebos de sardinas; nidifican casi que ex-clusivamente en la vegetacin y algunas nidifican en tron-cos cados. Tienen agilidad media y evitan interaccionesagresivas con otras especies. Muchas especies desciendenal suelo para forrajear y dependiendo del recurso, el recluta-miento va de parcial a masivo. El tegumento fuertementeesclerotizado provee a estas especies una cierta proteccinen las interacciones agonsticas con otras especies de hor-migas. Casi siempre fueron observadas abandonando el cebocon la llegada de otra especie, siendo incluidas en el grupode las subordinadas.

Grupo 13- Dolicodernas arbreas grandes, colectorasde exudados: incluye las especies grandes del gneroDolichoderus (Hypoclinea) + Procryptocerus. Poseen eltegumento con espinas, nidifican exclusivamente en la ve-getacin, con pequeas poblaciones en la colonia, recluta-miento parcial y actividad focal.

Grupo 14- Mirmicinas crpticas depredadoras especia-lizadas: especies minsculas que ocupan la hojarasca; mu-chas veces predadoras especializadas, como las Dacetini ylas Basicerotini, con mandbulas bastante desarrolladas. Casinunca suben a la superficie del suelo para buscar alimentosy son fcilmente muestreadas por el extractor de Winkler. Seincluyen en este gremio las especies de los gnerosPyramica, Strumigenys, Tyngimyrmex, Octostruma,Eurhopalothrix, Chelystruma. Este gremio debe estar aso-ciado con la cantidad de materia orgnica en descomposi-cin en el suelo, donde se desarrollan pequeos insectoscomo Collembola y Diplura. La riqueza de especies dentrode este gremio debe estar tambin relacionada con la espe-sura de la hojarasca.

Grupo 15- Ponerinas crpticas depredadoras especiali-zadas: predadoras pequeas que nidifican en la hojarascade la subfamilia Ponerinae; con actividad hipgea, de bajaagilidad y colonias pequeas. Son citados en la literaturacomo depredadores de larvas de Entomobridae. Se incluyenen este gremio las especies de los gneros Anochetus,Hypoponera, Prionopelta, Typhlomyrmex y Gnamptogenysmordax. Tambin son frecuentemente muestreados por elmtodo de extraccin en Winkler y su diversidad est rela-cionada con la biomasa de la hojarasca.

Casos especiales: las especies que permanecieron fuerade los agrupamientos principales son:- Paraponera clavata y Ectatomma tuberculatum que

nidifican en la vegetacin, visitan cebos y colectan tam-bin nectarios extraflorales. No se incluyen en el grupo delas Ponerinae grandes depredadores epgeos y podranhasta ser los representantes de un nuevo gremio.

- Camponotus latangulus: aislada de las otrasCamponotinas en el clado obtenido.

- Cephalotes atratus: que fue agrupada en el cluster juntocon los Dolicodernas grandes.

- Daceton armigerum: especie arbrea con mandbulas es-pecializadas y polimorfismo de castas (ver Wilson 1962),que podra ser el representante de un agrupamientomonoespecfico.

Como el objetivo del trabajo fue caracterizar la comuni-dad en la forma de gremios para la su utilizacin comoherramienta en la comparacin entre diferentes reas,optamos por la clasificacin en macrogremios. Una se-paracin ms refinada de la fauna total del Cerrado, concerteza producira un nmero de gremios muy superior alos aqu propuestos. Como ejemplo de esto tenemos losCerapachyinae y Leptanilloidinae, que tambin podranconstituir gremios diferenciadas, lo mismo sucede conlas especialistas que con certeza podran ser separadasen diferentes gremios.



Gremios de hormigas como bioindicadoras

Las hormigas vienen recibiendo una atencin particular comoindicadoras biolgicas, demostrando que algunosparmetros de sus comunidades como diversidad, abundan-cia relativa y grupos funcionales, describen con razonablefidelidad el ambiente (Andersen 1995, 1997).

Una de las razones que torna interesante un modelo de cla-sificacin de la comunidad de hormigas en gremios es laposibilidad de ampliar los conocimientos de la dinmica deun determinado hbitat. Especies de una comunidad localde hormigas ocupan diferentes niveles estructurales delhbitat, componiendo de esta forma grupos funcionales dis-tintos. Como ejemplo podemos citar la fauna de hormigasque habita exclusivamente en el dosel de la vegetacin, o lafauna crptica que habita la hojarasca. Brhl et al. (1998)demostraron que aproximadamente 75% de las especies deuna comunidad estn asociadas exclusivamente a un estra-to, siendo su actividad de forrajeo y nidificacin adaptada ala estructura fsica de este estrato.

Varios estudios en diferentes regiones del mundo utilizaronhormigas en programas de monitoreo de reas forestales(Lawton et al. 1998), en relacin al traslado en las condicio-nes del ecosistema como resultado de gramneas invasoras(Miller y New 1997) y en relacin a los diferentes mtodosde uso del suelo (Bestelmeyer y Wiens 1996) y colonizacinde dunas (Boomsma y van Loo 1982).

Brown y Maurer (1989) hacen un anlisis de la diversidad deespecies de mamferos y aves en funcin de la masa corpo-ral, densidad poblacional y distribucin geogrfica en lasbiotas continentales. Los primeros resultados de ese anli-sis apuntan a una relacin entre los fenmenos microscpi-cos y macroscpicos de los procesos ecolgicos que deter-minan la diversidad, abundancia de las especies y la distri-

bucin de los organismos en el ambiente. Esos autores su-gieren que las comunidades locales estn estructuradas envarios gremios y que tres tipos de mecanismos producen laestructura observada: la competencia por el recurso, que esms fuerte entre especies de mismo tamao; la extincin di-ferencial de las especies de tamao grande, eliminando gran-des especies que exploran pequeas reas y manteniendoen baja frecuencia apenas aquellas que exploran grandesextensiones y la tercera hiptesis que relaciona la energticacon el tamao del cuerpo y la tendencia a la especializacinde las especies menores.

No obstante las faunas de aves y de mamferos estn en otraescala de fenmenos ecolgicos macroscpicos, la compa-racin con la fauna de hormigas refuerza la importancia de lainterdisciplinariedad para el entendimiento del origen y sub-sistencia de la diversidad biolgica.

Los mismos tipos de mecanismos observados arriba sonobservados en las comunidades de hormigas del Cerrado.Las especies de tamao grande como la mayora de lasPonerinae, por ejemplo, presentan poblaciones pequeas yrecorren grandes reas en el forrajeo; cada individuo recogeuna gran cantidad de alimento de una sola vez y lasinteracciones competitivas son casi que inexistentes cuan-do la especie que interacta es de tamao pequeo. Estas asu vez (Brachymyrmex, por ejemplo) son ms populosas ytienen su radio de accin limitado alrededor de la colonia yen muchos casos son especializadas en un determinado tipode recurso.

La utilizacin de los gremios como bioindicadores es espe-cialmente apropiado si los grupos funcionales pudieran seridentificados (Silva y Brando 1999; Silvestre y Silva 2001).

Estructura espacial de los gremios de hormigas en regiones tropicales

Las especies pertenecientes al mismo gremio exploran losrecursos dentro del nicho multidimensional de diferentesmaneras, con preferencia por determinadas porciones de laofierta de alimento, ocupacin espacial y distintos perodosde actividad. En ambientes tropicales la oferta de recursospermite la coexistencia de un gran nmero de especies so-breponiendo grandes porciones del nicho (Figura 7.6).

Los efectos de la competencia dentro de los gremios se mini-miza por la oferta de recursos y por la plasticidad de lasestrategias comportamentales adoptadas por cada especie,evitando los encuentros agonsticos.

La estructura de los gremios de hormigas neotropicales seasemeja a los modelos de sistemas solares, con los planetasgirando en rbitas concntricas alredor del sol; algunos conun radio pequeo de circunferencia, otros recorriendo dis-tancias extremamente grandes (Figura 7.7). Si hiciramos unaanaloga con el sistema solar, el sol representara el ncleode las condiciones ecolgicas en que la especie establece sunicho multidimensional, el tamao de los planetas represen-tara el tamao de las poblaciones de las especies y susrbitas representaran la especializacon dentro del gremio, osea, las relaciones de afinidad con las variables ecolgicasinvolucradas; cuanto ms estrecha la rbita, ms generalista


134 Biologa

Figura 7.8 Proyecciones de las relaciones entre los componentesde 4 gremios hipotticos a, b, c, d, cada cual compuestapor un nmero variable de especies (amplitud degremio), com diferentes dimensiones de nichomultidimensional, demostrando la sobreposicin dela utilizacin de determinados recursos entre especiespertenecientes a gremios distintos

Figura 7.7 Analoga de la estructura de los gremios de hormigascon el sistema solar. El sol representara el ncleo delas condiciones ecolgicas en que la especieestabelece su nicho multidimensional, el tamao delos planetas representara el tamao de laspoblaciones de especies y sus rbitas representaranla especializacin dentro del gremio, o sea, lasrelaciones de afinidad con las variables ecolgicasinvolucradas

Figura 7.6 Representacion de la utilizacin de recursos por parte de diferentes especies pertenecientes al mismo gremio, demostrandola preferencia por determinadas porciones de la oferta de alimento (A), de la ocupacin espacial (E) y del periodo o poca de atividad (T)

la especie en relacin a esas variables. Especies con hbitosgeneralistas dentro de un gremio muchas veces demuestransobreposicon de la utilizacon de determinados recursos conespecies de otros gremios (Figura 7.8).

Competiciones ms intensas fueron observadas entre espe-cies de gremios distintos que disputaron el mismo item ali-menticio, o entre especies que se encontraron acaso debidoa la sobreposicon espacial del rea de forrageo. La compe-

tencia dentro del mismo gremio parece ser menos traumtica(menos daina), dando la impresin de que las especies re-conocen los enemigos en potencia, actuando con extremacautela frente al recurso alimenticio, abandonando muchasveces la fuente de alimento en la presencia de otra especieen mejores condiciones de exploracon. La distancia del nidohasta la fuente de alimento, el tamao de las poblaciones y elstatus nutricional de la colonia son condiciones de influen-cia en la dominancia del recurso.



La comparacin de la estructura de las comunidades a travs delmodelo de gremios

Con la descripcin de la composicin de los gremios recono-cidos tenemos en las manos una herramienta que nos permi-te realizar comparaciones funcionales entre composicionesde especies en diferentes ambientes, no solamente teniendoen consideracin una lista de especies por localidad pura ysimplemente, sino tambin confrontando los modelos es-tructurales de los gremios y la amplitud de cada gremio con-siderada; revelando, de esta forma, diferencias en la ecologade las comunidades observadas.

Silvestre (2000) elabor un mtodo para la comparacinentre dos localidades distintas, utilizando como caminoel ndice de similaridad de Srensen, haciendo algunasadaptaciones para incluir el nmero de gremiosmuestreados por localidad y el nmero de especies pre-sentes dentro de los gremios. El ndice de similaridad deSrensen es as definido:

A= nmero de especies registradas en la localidad 1B= nmero de especies registradas en la localidad 2C= nmero de especies en comn en las dos localidades

Utilizando el ndice de Silvestre (2000) para el modelo degremios, estimamos la similaridad funcional entre las co-munidades:

Siendo:

Ga = nmero de gremios en la localidad 1Gb = nmero de gremios en la localidad 2Gc = nmero de gremios en comn en las dos localidadesNa = nmero de especies registradas en la localidad 1Nb = nmero de especies registradas en la localidad 2Nc = nmero de especies compartidas dentro de los gremios

De esta forma, consideramos cuntos gremios existen encada localidad y cuntos son comunes entre ellas; el nmerode especies registradas por localidad y el nmero de espe-cies compartidas dentro de los gremios, a travs de la obser-vacin del nmero mnimo de especies presentes en cadagremio, en cada localidad.

, siendo:

La similaridad funcional (ver Martnez 1996) es ms indicadaen la comparacin de la estructura de las comunidades dediferentes localidades, una vez que las especies dentro delos gremios son consideradas equivalentes ecolgicos.

Las localidades consideradas para la aplicacin del mo-delo de gremios fueron la Estacin Ecolgica de AguasEmendadas, DF y la Hacienda Santa Carlota, localizadaen el municipio de Cajuru, SP. Para cada localidad fuerealizado un levantamiento faunstico a lo largo de unao con colectas cada dos meses, utilizndo cebos desardina y miel, en el suelo y en la vegetacin, en los pe-rodos diurno y nocturno. Un total de 1.200 cebos fuedistribuido para cada una de las reas del Cerrado.

Un total de 75 especies de hormigas fue colectada en AguasEmendadas y 85 especies en Cajuru. Estas especies fueronencuadradas en los gremios identificados en las descripcio-nes citadas anteriormente y el nmero de especies dentro decada gremio fue comparado. Atribuimos aqu el nombre deamplitud del gremio para la riqueza de especies presentesdentro de cada grupo.

La composicin de los gremios para cada localidad es indi-cada en la Tabla 7.7, lado a lado, para facilitar la visualizacinde su amplitud. La similaridad entre las faunas muestreadasentre las dos localidades fue analizada inicialmente a travsdel ndice de Srensen y enseguida, el anlisis de similaridadfue hecho a travs del ndice adaptado para la inclusin de lacomposicin de los gremios, o lo que llamamos aqu de si-milaridad funcional .

Aplicando el ndice de similaridad de Srensen para estalista de especies tendramos:

Utilizando el ndice de Silvestre (2000) para el modelo degremios, estimamos la similaridad funcional entre esas co-munidades:

Ga = nmero de gremios en Aguas EmendadasGb = nmero de gremios en CajuruGc = nmero de gremios en comn en las dos localidadesNa = nmero de especies en Aguas EmendadasNb = nmero de especies en CajuruNc = nmero de especies compartidas dentro de los gremios


136 Biologa

De esta manera tendramos:

12 gremios estn presentes en Aguas Emendadas por el le-vantamiento con cebos (Ga) y 14 en Cajuru (Gb). 12 gremiosson comunes a las dos localidades (Gc); dentro de ellas soncompartidas 68 especies (Nc); o sea la suma del nmero m-nimo de especies presentes dentro de cada gremio.

An podemos recalcular este valor de similaridad funcional siconsideramos que los gremios especies nmadas (muestreadoen Cajuru con un nico individuo), mirmicinas crpticas yponerinas crpticas, pueden haber sido muestreadas acciden-talmente, una vez que la metodologa de cebos no es la apro-piada para el muestreo de ese taxn y probablementeHypoponera debe haber sido colectada junto con el papel enla colecta de uno de los cebos; como tambin no es frecuentela captura de Ecitoninae en cebos, slo cuando el grupo nma-da est recorriendo el rea de la colecta por coincidencia en elmomento de colocar los cebos. Excluyendo los gremiosmuestreados accidentalmente por la metodologa de cebosen el anlisis, y recalculando el ndice, la similaridad funcio-nal entre esas dos localidades aumenta cerca de 86%.

Tabla 7.7 Composicin de los gremios de hormigas muestreadas en guas Emendadas, DF y Cajuru, SP

Gremios Especies

Aguas Emendadas Cajuru

Pheidole gertrudaePheidole oxyopsPheidole sp. 1Pheidole sp. 2Pheidole sp. 3Pheidole sp. 4Pheidole sp. 5Pheidole sp. 6Pheidole sp. 12Pheidole sp. 13Pheidole sp. 19Pheidole sp. 20Pheidole sp. 23Pheidole sp. 32Solenopsis sp. 3Solenopsis sp. 7Solenopsis sp. 8Solenopsis sp. 14

Megalomyrmex silvestriiPheidole gertrudaePheidole oxyopsPheidole sp. 1Pheidole sp. 2Pheidole sp. 4Pheidole sp. 6Pheidole sp. 12Pheidole sp. 13Pheidole sp. 14Pheidole sp. 16Pheidole sp. 18Pheidole sp. 20Pheidole sp. 21Pheidole sp. 22Pheidole sp. 23Pheidole sp. 25Solenopsis sp. 13Solenopsis sp. 14Solenopsis sp. 15

Dominantes omnvoras de suelo

Crematogaster sp. 2Crematogaster sp. 3Crematogaster sp. 4Crematogaster sp. 6Crematogaster sp. 7Leptothorax sp. 1Leptothorax sp. 2Wasmannia auropunctataAzteca sp. 1Linepithema sp. 1Linepithema sp. 2Linepithema sp. 3

Crematogaster sp. 1Crematogaster sp. 3Crematogaster sp. 5Crematogaster sp. 7Crematogaster sp. 9Crematogaster sp. 10Wasmannia auropunctata

Azteca alfariLinepithema sp. 2

Arbreas pequeas de reclutamientomasivo



Tabla 7.7 Composicin de los gremios de hormigas muestreadas en guas Emendadas, DF y Cajuru, SP (continuacin)

Dinoponera australisEctatomma edentatumEctatomma permagnumOdontomachus caelatusPachycondyla obscuricornisPachycondyla striataPachycondyla villosa

Acanthoponera mucronataEctatomma edentatumEctatomma permagnumGnamptogenys pleurodonOdontomachus cheliferOdontomachus sp.Pachycondyla harpaxPachycondyla striata

Depredadoras grandes

Gremios Especies


Brachymyrmex sp. 1Brachymyrmex sp. 2Brachymyrmex sp. 3Paratrechina sp. 2

Brachymyrmex sp. 1Paratrechina sp. 1

Oportunistas de suelo y vegetacin

Hylomyrma sp. 4 Hylomyrma sp. 4Mirmicnas crpticas

- Hypoponera sp. 1Ponernas crpticas

Camponotus atricepsC.(Myrmaphaenus) blandusC.(Myrmaphaenus) sp. 1C.(Myrmaphaenus) sp. 2C.(Myrmaphaenus) sp. 3C.(Myrmaphaenus) sp. 4Camponotus crassusCamponotus melanoticusCamponotus rufipesC.(Tanaemyrmex ) sp. 1Camponotus sp. 1Camponotus sp. 16

Camponotus atricepsC.(Myrmaphaenus) blandusC.(Myrmaphaenus) sp. 1C.(Myrmaphaenus) sp. 2C.(Myrmaphaenus) sp. 3C.(Myrmaphaenus) sp. 4Camponotus cingulatusCamponotus crassusC.(Myrmobrachys) sp. 2Camponotus lespesiiCamponotus melanoticusCamponotus renggeriCamponotus rufipesCamponotus sericeiventrisC.(Tanaemyrmex ) sp. 1Camponotus sp. 1Camponotus sp. 7Camponotus sp. 17Camponotus sp. 18

CamponotneasPatrulleras generalistas

Pseudomyrmex elongatusPseudomyrmex flavidulusPseudomyrmex gracilisPseudomyrmex pisinnusPseudomyrmex schuppiPseudomyrmex tenuisPseudomyrmex termitariusPseudomyrmex unicolor

Pseudomyrmex elongatusPseudomyrmex flavidulusPseudomyrmex gracilisPseudomyrmex kuenckeliPseudomyrmex tenuisPseudomyrmex urbanus

Pseudomirmecnas giles


138 Biologa

Tabla 7.7 Composicin de los gremios de hormigas muestreadas en guas Emendadas, DF y Cajuru, SP (continuacin)

Dolichoderus lutosus Dolichoderus lutosusDolichoderus sp.

Dolichodernas grandescolectoras de exudados

Gremios Especies


Acromyrmex landolti balzaniAtta laevigata

Trachymyrmex fuscusAcromyrmex landolti balzaniAtta sexdens rubropilosa

Cortaderas(Atinas con colonias grandes)

Cyphomyrmex sp 4Cyphomyrmex sp 5Mycocepurus goeldiiTrachymyrmex sp 1Trachymyrmex sp 2

Cyphomyrmex rimosusTrachymyrmex dichrousTrachymyrmex farinosusTrachymyrmex oetkeriMycocepurus goeldii

Cultivadoras de hongos sobre restos(Atinas crpticas)

- Neivamyrmex pseudopsEspcies nmadas

Cephalotes atratusCephalotes depressusCephalotes pavoniiCephalotes pusillus

Cephalotes atratusCephalotes depressusCephalotes minutusCephalotes pallensCephalotes pusillusCephalotes sp. 1

Cephalotnas

Myrmelachista sp. 2 Myrmelachista sp. 1Especialistas mnimas de vegetacin

75 85Total= 14

El presente anlisis realizado con la aplicacin del modelo degremios elaborado, indica que la estructura de la comunidadde hormigas es bastante semejante entre una localidad den-tro del Cerrado y una isla de Cerrado distantes casi milkilmetros. Existen diferencias en la composicin de espe-cies entre estas reas cubiertas por Cerrado, pero, en lamayo

Fernandez 2003 Hor Migas 07

Documents

Transcript of Fernandez 2003 Hor Migas 07