13Revista Colombiana de Entomología 39 (1): 13-17 (2013)

Introducción

En Cuba la agricultura urbana es un fuerte movimiento de horticultores con diferentes escalas de producción y cuya prioridad es contribuir a la seguridad alimentaria (Vázquez et al. 1995). Estas pequeñas unidades de producción en las zo-nas urbanas, cuyas áreas no exceden las tres ha, tienen como objetivo, producir hortalizas frescas y condimentos de buena calidad para satisfacer las necesidades de la población, debi-do al papel que desempeñan en la dieta diaria familiar. Las producciones provenientes de este sistema, donde se incluyen organopónicos y huertos intensivos, entre otras for-mas, deben estar libres de sustancias nocivas, no generar con-taminantes que pudieran dañar la salud humana o de animales domésticos y, por otra parte, comercializarse directamente, para evitar los costos de transporte y deterioro de los produc-tos (Companioni et al. 2001). Losproblemasfitosanitariosmáscomunesenestesiste-ma, son los causados por insectos, siendo la percepción más generalizada y coincidente de los agricultores, la de que los áfidos(Hemiptera:Aphididae),constituyen,laplagaquemásafecta a sus cultivos (Vázquez et al. 2005). La incidencia de áfidos en algunas hortalizas está entre 35 y 100% (Cuadraet al. 2002), lo que representa un peligro potencial para los rendimientos y la calidad de las cosechas.

Áfidos y sus parasitoides en sistemas urbanos de producción de hortalizas en CubaAphidsandparasitoidsinurbansystemsofvegetablesproductioninCuba

MARÍADELOSÁNGELESMARTÍNEZR.1,2,MARGARITACEBALLOSV.1,3,MORAIMASURISC.1,3,

LETICIADUARTEM.1,4yHEYKERBAÑOSD.1,4

Resumen:Elconocimientodelaafidofaunalocalylosparasitoidesasociadosaestasespecies,constituyenelelementobásicoparalaimplementacióndelcontrolbiológico.Conestefin,sedesarrollaronensistemasurbanos,inspeccionesquincenales en el periodo de noviembre a abril, de los años 2008, 2009 y 2010, en diferentes hortalizas y otras plantas acompañantes,delasprovinciasMayabequeyLaHabana.Decadacultivosetomaronmuestrasconpresenciadedife-rentesfasesdeldesarrollodeáfidos,lasquefueronrevisadasdiariamentehastalaemergenciadelosparasitoides,éstos,aligualquelosáfidos,fueronmontadosenportaobjetoseidentificados,segúnlasclavescorrespondientes.Losáfidosencontrados fueron: Lipaphis erysimi, Myzus persicae, Aphis gossypii, A. craccivora, A. spiraecola, A. helianthi, A. fabae, A. nerii, Aphis sp., Rhopalosiphum maidis y Brevicoryne brassicae en 13 hortalizas y 11 plantas acompañantes; los parasitoides asociados fueron: Diaeretiella rapae, Lysiphlebus testaceipes, Aphelinus abdominalis y los hiperpará-sitos Pachyneuron sp. y Syrphophagus aphidivorus.Sehallaron16relacionestritróficasenhortalizasyseisenplantasacompañantes.

Palabras clave:Fitófagos.Relacionestritróficas.

Abstract:Knowledgeonthelocalaphidfaunaandoftheirassociatedparasitoidsisakeyelementfortheimplemen-tationofbiologicalcontrol.Withthisobjective,surveysinurbanareaswerecarriedouteverytwoweeksonseveralvegetablesandotherassociatedplantsfromNovembertoAbril,inMayabequeandLaHavanaprovincesfrom2008to2010.Samplestakenfromeachcropwereobserveddailyuntilparasitoidemergency.Bothaphidsandparasitoidswereslide-mountedforidentification.Aphidspeciesfoundwere:Lipaphis erysimi, Myzus persicae, Aphis gossypii, A. crac-civora, A. spiraecola, A. helianthi, A. fabae, A. nerii, Aphis sp., Rhopalosiphum maidis and Brevicoryne brassicae; and theparasitoidsspecieswere:Diaeretiella rapae, Lysiphlebus testaceipes, Aphelinus abdominalis.ThehiperparasitoidsPachyneuron sp. and Syrphophagus aphidivoruswerefoundtoo.Sixteentritrophicrelationswerefoundinvegetablesand six in alternating hosts.

Key words:Phytophagousinsects.Tritrophicrelations.

1CentroNacionaldeSanidadAgropecuaria.(CENSA).AutopistaNacionalyCarreteradeJamaicaApdo.10.CP:32700.SanJosédelasLajas.Mayabeque.Cuba. 2InvestigadorTitularDr.C.maria@censa.edu.cu.Autorparacorrespondencia.3InvestigadorauxiliarDr.C.4AspiranteInvestigador.

Porotraparte,sehainformadoqueestosfitófagos,causanpérdidassignificativasdesdeel20-100%delrendimiento,encultivos de importancia económica como la papa, maíz, pi-miento y hortalizas (Conti et al. 1996)ysonvectoresdevirus(especialmente, potyvirus) que les ocasionan enfermedades. Almenos25especiesdeáfidos(Hemiptera:Aphididae)entrelos que se encuentran Myzus persicae (Sulzer,1776)yAphis gossypii(Glover,1877),trasmitenalvirusdemaneranoper-sistente con gran impacto en la agricultura mundial (Rodrí-guez et al.2005;Tribodetet al. 2005). En Cuba, existen programas de manejo en los sistemas ur-banos de producción agraria, que incluyen prácticas agronó-micas como las asociaciones de cultivos, incluyen entre otras y la lucha biológica a través del uso de productos bioplagui-cidasyenmenorescala,elempleodeartrópodosbenéficos(Vázquez et al. 1995;INIFAT2011). Entrelosprincipalesenemigosnaturalesdelosáfidosseencuentranmicrohimenópteros (Hymenoptera: Braconidae)parasitoidesdelasubfamiliaAphidiinae,cuyasespeciessonendoparasitoidesespecíficosysolitarios,conungranimpac-toenelcontroldeáfidos(Aslanet al. 2004). EnCubasehanotificadodentrodelosprincipalesento-mófagosparasitoidesquesemanifiestanbajolascondicionesde la agricultura urbana en hortalizas de hoja y de frutos a los bracónidos Lysiphlebus testaceipes (Cresson, 1880) sobre

14 MaríadelosÁngelesMartínezR.et al.Revista Colombiana de Entomología

Aphis gossypii Glover,1877yBrevicoryne brassicae (Lin-naeus, 1758) y Diaeretiella rapae (McIntosh, 1855) sobreB. brassicae (Linnaeus, 1758) (Vázquez et al. 1995), siendo esta laúnica informacióndonde se relacionaalparasitoidecon su hospedero. De ahí la necesidad de ampliar los estudios ecológicosde la fauna local, con el propósito de establecer las relacio-nestritróficas,decisivasparaimplementarelmanejodeestosenemigosnaturales,enlaregulaciónmáseficientedelaspo-blacionesdeáfidosplagas.

Materiales y métodos

El trabajo se desarrolló en las provincias Mayabeque y La Habana, en áreas pertenecientes al sistema de agriculturaurbana, (organopónicos), entre noviembre-abril de los años 2008, 2009 y 2010, donde se desarrollaron inspecciones quincenalesen trececultivoshortícolas (Tabla1)yplantasacompañantes (i.e. todas aquellas ubicadas dentro y en los alrededores del cultivo que no fueran hortalizas) que forman partedelsistemadecultivo(Tabla2). Decadacultivoseleccionadoydesusplantasacompañan-tes se tomaron hojas de 30 plantas por canteros, con presen-ciadecoloniasdeáfidos.Elnúmerodehojasseleccionadasestuvo acorde al porte de la planta y al desarrollo fenológico de las mismas, y osciló entre 30 y 90 hojas por cada cultivo. En las crucíferas y en la acelga (quenopodiáceas), se tomaron hojas de la zona más externa y baja de la planta; en el pepino (cucurbitáceas) en dependencia del estado de desarrollo, en-tre una y tres hojas en la guía (basal, zona media y ápice) y en el resto de los cultivos una hoja por cada estrato (inferior, medio y superior) de la planta. Las muestras se colocaron en bolsas de plásticas pre-viamente identificadasyse trasladaronal laboratorio.Seprocedió al conteo total de los áfidos presentes en cadamuestra y de cada una, se tomaron cinco ejemplares adul-tosquesedepositaronenvialesenalcohol70%para,pos-teriormente,proceder a sumontaje e identificación,bajo

microscopioópticoAxioscop40,conaumentosentre10y40x. Las hojas infestadas, fueron individualizadas, colocadas en pomos y revisadas diariamente hasta la emergencia de los parasitoides adultos, los que se conservaron en viales. Luego se hicieron preparaciones permanentes con bálsamo de Ca-nadá,parasuidentificaciónbajomicroscopioóptico.ParalosáfidosseutilizaronlasclavesdeHolman(1974);BlakmanyEastop(2000)ylasdeStary(1981)paralosparasitoides.Elmaterial estudiado se encuentra depositado en las colecciones dellaboratoriodeEntomologíadelCentroNacionaldeSani-dadAgropecuaria(CENSA). Secalculó la frecuenciadeapariciónde lasespeciesdeáfidos,porlafórmuladeMassonyBryssnt(1974)ysede-terminó el porcentaje de parasitoidismo, a partir de los datos delconteodelapoblacióndeáfidossusceptibleaserparasi-tada, por muestra recolectada en campo y los individuos en lamuestraconsíntomas,orificiosdeemergenciaylosemer-gidos al colocar la muestra en pomos para su observación diaria, hasta los diez días posteriores a su recolecta.

Resultados y discusión

Las especies de áfidos presentes fueron: Lipaphis erysimi (Kaltenbach,1843),Aphis gossypii, Myzus persicae, A. crac-civora Koch, 1854, Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856), A. fabae Scopoli, 1763, Brevicoryne brassicae (Linnaeus, 1758), A. spiraecola (Patch, 1914), A. helianthi Monell, 1879, A. nerii Boyer,1841yAphis sp.(Tablas1y2). En Cuba existen antecedentes del estudio de insectos y ácaros en plantas hortícolas, condimenticias y medicinales, sembradas en organopónicos, donde A. gossypii y M. per-sicae se señalan entre las plagas de mayor incidencia en los policultivos evaluados, se ofrecen intervalos de incidencia en elpepinoentre40y57%,enhabichuelaentre50y75%yenrábanoentre35y52%paraáfidosengeneral(Cuadraet al. 2002),sinembargo,noseespecificaaqueespeciescorres-pondenestosporcentajesnotificados.

Nombre científico.Planta hospedante Nombre vulgar Especie de áfido Parasitoides/Hiperparásitos*

Brassica oleraceae L. var. capitata Col Lipaphis erysimi (Kalt) Diaeretiella rapae McIntosh

Brassica oleraceae var. italica plenck Brócoli Brevicoryne brassicae (L.) Diaeretiella rapae McIntosh

Brassica oleracea var. botrytis Coliflor Myzus persicae (Sulz) Diaeretiella rapae McIntosh

Brassicae campestris var. pekinensis Col china Lipaphis erysimi (Kalt) Diaeretiella rapae McIntosh

Raphanus sativus L. Rábano Aphis gossypii GloverLipaphis erysimi (Kaltenbach)

Diaeretiella rapae McIntosh,Pachyneuron sp.*

Beta vulgaris L. Acelga Lipaphis erysimi (Kaltenbach)Myzus persicae (Sulz)

Diaeretiella rapae McIntoshAphelinus abdominalis Dalman

Solanum melongena L. Berenjena Aphis gossypii Glover Lysiphlebus testaceipes (Cresson)

Solanum lycopersicum Mill. Tomate – –

Capsicum annuum L. Pimiento Aphis gossypii GloverMyzus persicae (Sulzer)

Diaeretiella rapae McIntosh Syrphophagusaphidivorus (Maur)* Pachyneuron sp.

Cucumis sativus L. Pepino Aphis gossypii Glover Lysiphlebus testaceipes (Cresson)

Hibiscus esculentus L. Quimbombó Aphis spiraecola PatchAphis gossypii Glover

Lysiphlebus testaceipes (Cresson)

Daucus carota L. Zanahoria – Diaeretiella rapae McIntosh

Vigna unguiculata (L.) Habichuela Aphis craccivora Koch Lysiphlebus testaceipes (Cresson)

Tabla 1.ÁfidosyparasitoidesasociadosacultivoshortícolasdeproducciónorgánicaenCuba.

15Áfidosyparasitoidesensistemashortícolas

En el presente trabajo A. gossypii fue la especie mejor representada, al estar en la mayoría de hortalizas como en las plantas acompañantes, con una frecuencia promedio del 56%,loquesecorrespondeconloseñaladoporCuadraet al. (2002), en relación con la incidencia. Esta especie fue seguida por L. erysimi (55%) conun altogradode afini-dad en crucíferas, M. persicae(39%),A. craccivora(10%),B. brassicae y A. fabae(5%)yA. spiraecola (2%).Esdedestacar que R. maidis registró la mayor frecuencia con un 94%ysolosemantuvoenlasespeciesacompañantes,to-das Poaceae (Zea mays L., Sorghum spp. y Sorghum hale-pensis (L.). Se registrannuevasplantashospederasparaáfidos:dospara L. erysimi (Brassicae campestrisvar.pekinensis,Beta vulgaris L.) y A. gossypii (Capsicum annuum L., Brassica. campestri L.) y una para M. persicae (Brassica oleracea var. botrytis), A. craccivora (Vigna unguiculata (L.), R. maidis (Shorgum spp.), A. fabae (Solanum nigrum L.), B. brassicae (Brassica oleraceaevaritalicaplenck)yA. spiraecola (Hi-biscus esculentus L.), para un total de diez nuevos registros de plantas hospederas, en sistemas urbanos de producción de hortalizas. El resto de los registros del presente trabajo, coin-cidenconloencontradoenCubaporHolman(1974). Dentrodelosparasitoidesdeáfidossehallóa:Lysiphle-bus testaceipes (Cresson, 1880), Diaeretiella rapae McIn-tosh (Tablas 1 y 2), en concordancia con lo planteado porVázquez et al. (2005) y Ceballos et al. (2009), quienes adju-dican a los dos primeros, como los principales entomófagos encondicionesdeagriculturaurbanaenCubayconStaryyCermeli (1989) quienes señalan que en la franja tropical, es muytípicalainteracciónáfido-parasitoide,dondelamayoríade lasespeciesdeáfidoscuentanconunespectrodepocasespeciesdeparasitoides,ensumayoríaolífagos.Tambiénfueencontrado Aphelinus abdominalis Dalmanporprimeravezen estos sistemas. El mayor porcentaje de parasitoidismo, en las hortalizas, lo alcanzó el rábano (R. sativus)con60%,seguidoenordendescendente por el pimiento, C. annuum(58,7%),laberen-jena, S. melongena(56,8%),lacolchina,B. campestris var. pekinensis (47,2%), la acelga,B. vulgaris (40%), coliflor,

B. oleracea var. botrytis(39%),lacol,B. oleraceae L. var. capitata(38%)yelpepino,C. sativus(17,5%). Dentrodelasplantasacompañantes,elmaíz(Zea mays) y el sorgo (Sorghum sp.), mostraron los valores más elevados de parasitoidismo por L. testaceipes con60,4%y38%,res-pectivamente. Vázquez et al. (2005), informan a D. rapae con porcenta-jesdeparasitoidismodel28%sobreB. brassicaeydel56%para L. testaceipes sobre A. gossypiiy68%sobreB. brassi-cae.Deacuerdoconnuestrosresultados,haycoincidenciaenrelación con los porcentajes de parasitoidismo alcanzado por L. testaceipes en A. gossypii, ya que B. brassicae solo fue pa-rasitado por D. rapae. Por otra parte, este parasitoide mostró porcentajes de parasitoidismo superiores a lo informado por estosautores,moviéndoseenunintervaloentreel38y60%,con preferencia hacia las crucíferas, lo que sugiere, debe te-nerse en cuenta para el incremento de sus poblaciones en este grupo de cultivos. Según Stary et al. (2007), la fauna afidoparasítica delcontinente americano y las regiones adyacentes está formada por un complejo de especies consistente en Aphidius cole-mani (Holiday),D. rapae y L. testaceipes, las cuales están asociadasconáfidosmuycomunesendiferentes,vegetales,malezas, y plantas ornamentales, ya sea en campo abierto o en cultivos urbanos. En Cuba, sin embargo, aunque existen informes de Aphi-dius floridensis Smith y otras cinco especies del género(Stary,1981),ningúnrepresentantedeestegrupofueencon-trado en las áreasmuestreadas.Al respectoCeballoset al. (2009) recomiendan ejecutar muestreos en otras regiones y cultivosconelpropósitodeverificarsupresencia. Diaeretiella rapae se encontró asociado a cuatro espe-ciesdeáfidosenochohortalizas,ensugranmayoríacru-cíferas, lo cual de forma general coincide con lo informado porStaryyCermeli(1989),conexcepcióndeA. gossypii. De igual forma Rodríguez y Bueno (2001), señalan aA. gossypii y M. persicae, entre los hospedantes más comunes de D. rapae. LosresultadosobtenidosporBlandeet al. (2008), indi-can que D. rapae puede tener una tasa de ataque mayor so-

Planta hospedante Nombre vulgar Especie de áfido Parasitoides/Hiperparásitos*

Zea mays L. ( barrera) Maíz Rhopalosiphum maidis (Fitch) Lysiphlebus testaceipes (Cresson) Pachyneuron sp.*

Solanum nigrum L. (arvense colindante) Yerbamora Aphis fabae Scopoli –

Boerhavia sp (arvense colindante) MalezaTostón Aphis craccivora KochAphis gossypii Glover

Diaeretiella rapae McIntoshPachyneuron sp.*

Brassica campestri L. (barrera) Mostaza A. gossypii GloverBrevicoryne brassicae (L.)

–

Helianthus annuus L. (barrera) Girasol Aphis helianthi (Monell) –

Sorghum halepensis (L.) (arvense colindante) DonCarlos R. maidis (Fitch) L. testaceipes (Cresson)

Tajete sp. (barrera) Marigol A. gossypii Glover –

Mentha sativa L. (colindante) Yerbabuena A. gossypii Glover

Shorgum spp (barrera) Sorgo R. maidis (Fitch) L. testaceipes (Cresson)

Gliricidia sepium (Jacq.) (colindante) Piñónflorido Aphis sp. –

Nerium oleander L. (colindante) Adelfa Aphis nerii BoyerdeFonscolombe L. testaceipes (Cresson)

Tabla 2.Áfidosyparasitoidesasociadosaplantasacompañantes(barrerasyarvensescolindantes)encultivoshortícolasenCuba.

16

bre L. erysimi,áfidoespecialista,quesobreelgeneralistaM. persicae, ya que produce una descendencia mayor sobre la primera especie, lo que hace que esta característica deba ser tenida en cuenta a la hora de la selección de la especie para el manejo. La relación entre estos artrópodos herbívoros y sus para-sitoidesestáfuertementeinfluidaporlaplantahospedante,deformaquelaeficaciadelcontrolbiológicodependeenbuenapartedeestasrelacionestritróficas.Asímismo,esprobablequelaafinidaddeestasespeciesdeparasitoideshaciaestasespeciesdeáfidos,puedaestardadapor laemisióndesus-tanciasvolátiles,queemitenlasplantascuandolosfitófagosejercenpresiónsobreellasyque,enocasiones,actúancomoseñales de alerta o llamado para estos enemigos naturales, yqueestáacordeconloscriteriosdeTentelieryFauvergue(2007). Por otra parte, la distribución agregada que exhiben estos herbívoros en las plantas, unido a la posible emisión de com-puestos volátiles, hacen que se refuerce la atracción química de estos parasitoides, incrementando el papel que desempeña esta asociación en el mecanismo de “defensa indirecta” de la planta, citado en más de 15 especies vegetales (fabáceas, brasicáceas, cucurbitáceas, rosáceas, malváceas y poáceas) (Dickeet al. 1990; Colazza et al. 2003). En cuanto a L. testaceipes se asoció con A. gossypii, A. spiraecola y A. craccivora en berenjena, pepino, quimbombó y habichuela, mientras que A. abdominalis solo fue hallado sobre M. persicae en acelga. Por otra parte, en las plantas acompañantes, dentro del sistema de producción de hortalizas, se encontraron diferen-tesespeciesdeáfidosyparasitoidesasociados(Tabla2).Enel sistema urbano la especie que predominó fue Boerhavia sp., planta acompañante (maleza), donde se encontraron A. gossypii y A. craccivora parasitadas por D. rapae (Tabla2).Aunque en las restantes plantas no se hallaron parasi-toides,siestuvieronpresentesespeciesdeáfidoscomunesque constituyen reservorios potenciales de estos enemigos naturales. Seseñalaqueelconocimientodelavegetaciónadyacentea los cultivos, podría ser reservorio de insectos entomófagos quecontribuyanalcontroldefitófagos (Lópezet al. 2003; Bertolacciniet al. 2004) y puede resultar de vital importan-ciaparaelmanejoefectivodelaafidofaunapresenteenunagroecosistema y contribuir a la conservación de la biodi-versidad a través de la abundancia y riqueza de especies y organismosdelosnivelestróficosmásaltos(NorrisyKogan2000). En Cuba se manejan reservorios de biorreguladores en sistemas de cultivos en organopónicos, huertos intensivos y fincasconvencionales,porproductoresurbanosquehanlo-grado buenos resultados con especies como L. testaceipes regulandoáfidosenhabichuelayquimbombó(Vázquezet al. 2007). Seencontróungrupodehiperparasitoides(Tablas1y2)loscualesseidentificaroncomoPachyneuron sp.(Hymenop-tera: Chalcidoidea: Pteromalidae) y Syrphophagus aphidivo-rus (Mayr). (Hymenoptera:Chalcidoidea:Encyrtidae),sien-do el de mayor frecuencia, aunque a densidades no elevadas en este estudio Pachyneuron sp., un género registrado en la literaturaenasociacionesáfidos-parasitoides(Resendeet al. 2006). LoshiperparasitoidesdeáfidosinformadosparaCubasonGastrancistus sp., Psyllaephagus sp. (Rivero et al. 1998),

Pachyneuron sp., S. aphidivorus y Dendrocerus sp. (Portuon-do y Fernández 2004). La alta incidencia de hiperparasitoides en asociaciones plantas-áfidos-parasitoides es reconocida yactualmente es objeto de numerosos estudios, ya que tienen atributosbiológicosespecíficosquelespermitenexplotarlosrecursos(Brodeur2000),afectandoelcomportamientodelosorganismosqueinteractúanatravésdelostresnivelestrófi-cos(Harveyet al.2003),noobstantesegúnKavallieratoset al. (2004),nonecesariamente influyennegativamenteenelimpactodelosparasitoidessobreladensidaddelosfitófagos,silosmismosseencuentranadensidadesnosignificativas. Elnúmeroderelaciones tritróficasencontradaspara loscultivoshortícolasfuede16,mientrasqueparaelrestodelasplantasacompañantesfuedeseis(Tablas1y2).Alrespectodiversos autores han señalado que las relaciones tritróficashan sido objeto de estudio en numerosas regiones del mundo, sirviendo de gran utilidad para la toma de decisiones en el control(Tomanovicet al.2003;Aslanet al.2004;Kavallie-ratos et al.2005;Andornoet al. 2007). Los resultados alcanzados en el presente estudio, actua-lizanelconocimientodelaafidofaunaysushospederos,eneste sistema de producción de hortalizas, lo que facilitará el proceso de toma de decisiones en cuanto al uso de los enemi-gosnaturalespararegularlaspoblacionesdeestosfitófagos. Es importante destacar que el empleo de las plantas acom-pañantes dentro de los cultivos, como el maíz y el sorgo, fue-ron capaces de mantener poblaciones de parasitoides sobre áfidosquenosondañinosaloscultivos,porloquedebenserconsideradas como reservorios potenciales de estos insectos benéficos.

Conclusiones

Basados en los resultados del presente estudio es posibleproponerunsistematritróficoconstituidoporelsorgocomoplanta hospedera y Rhopalosiphum maidis como huésped al-ternativo del parasitoide L. testaceipes, enemigo natural del áfido plaga,Aphis gossipii, especie mejor representada en este sistema de cultivo.

Agradecimientos

DeseamosagradeceraMarioCermeli,investigadorjubiladodel InstitutoNacional de InvestigacionesAgrícolas (INIA)Maracay,EstadodeAragua.Venezuela,porlavaliosacola-boraciónbrindadaenlaidentificaciónyratificacióndeejem-plaresdeáfidoscolectadosendiferentesescenariosagrícolasdedicados a la producción de hortalizas enCuba.Tambiéndeseamos agradecer a los evaluadores que revisaron minu-ciosamente el presente trabajo.

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Recibido:13-dic-2011•Aceptado:27-mar-2013

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