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http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/4- FisioCelular/Indice.htm Biología . 2º Bachillerato 4 - Fisiología celular 4.1 - Nutrición celular 4.2 - Relación celular 4.3 - Reproducción celular 4.4 - Metabolismo celular La célula es el menor nivel biótico: Tiene las funciones de nutrición, relación y reproducción. Las conservan tanto en organismos unicelulares como pluricelurares. 4.1 - Nutrición celular 4.1.1 - Función de nutrición 4.1.2 - Tipos de nutrición 4.1.3 - Captura y toma de sustancias 4.1.4 - Transporte 4.1.5 - Metabolismo 4.1.6 - Excreción 4.1.7 - Reserva 4.1.1 - Función de nutrición Puede definirse la nutrición como el conjunto de reacciones químicas que permiten a los seres vivos intercambiar materia y energía con el entorno. Los seres vivos son sistemas abiertos: Intercambian materia y energía con el entorno. Un ser vivo se parece mucho más a un torbellino o una llama que mentienen su organización mediante un flujo de materia y energía que a una estatua que tiene siempre la misma forma. Se puede estudiar a los seres vivos com máquinas químicas. Están regulados por enzimas Han de construirse a sí mismos Todo lo que hacen los seres vivos lo hacen mediante sus células Han de obtener energía química

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http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/4-FisioCelular/Indice.htm

Biología . 2º Bachillerato

4 - Fisiología celular

4.1 - Nutrición celular

4.2 - Relación celular

4.3 - Reproducción celular

4.4 - Metabolismo celular

La célula es el menor nivel biótico: Tiene las funciones de nutrición, relación y reproducción.Las conservan tanto en organismos unicelulares como pluricelurares.

4.1 - Nutrición celular

4.1.1 - Función de nutrición

4.1.2 - Tipos de nutrición

4.1.3 - Captura y toma de sustancias

4.1.4 - Transporte

4.1.5 - Metabolismo

4.1.6 - Excreción

4.1.7 - Reserva

4.1.1 - Función de nutrición

Puede definirse la nutrición como el conjunto de reacciones químicas que permiten a los seres vivos intercambiar materia y energía con el entorno.

• Los seres vivos son sistemas abiertos: Intercambian materia y energía con el entorno.Un ser vivo se parece mucho más a un torbellino o una llama que mentienen su organización mediante un flujo de materia y energía que a una estatua que tiene siempre la misma forma.

• Se puede estudiar a los seres vivos com máquinas químicas. Están regulados por enzimasHan de construirse a sí mismos

• Todo lo que hacen los seres vivos lo hacen mediante sus células • Han de obtener energía química

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• Han de fabricar sus compuestos estructurales y funcionales a partir de otras moléculasLa mayoría de estos compuestos son polímeros formados a partir de moléculas o unidades menores

• Han de transformar la materia para adecuarla a su estructura • Fabricar proteínas estructurales • Membranas • Enzimas y proteínas transportadoras y receptoras • Ácidos nucléicos. ADN . ARNm . ARNt . ARNr • Sustsncias mensajeras • Productos de secreción

• Han de transportar sustancias

• Han de producir movimientos

Energía empleada en la biosíntesis de moléculas en mamíferos

Molécula %

Prótidos 70-90

Ácidos Nucléicos 15

Lípidos 10

Glúcidos 5

La unidad de energía utilizada para estos procesos es el ATPATP --> ADP+Pi + 7.3 Kcal/mol (otros nucleótidos como el GTP son equivalentes)

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4.1.2 - Tipos de nutrición

Existen multitud de maneras de nutrirse por parte de los distintos tipos de seres vivos y sus células.

Los principales modos de nutrise se establecen en cuanto a:- Tipo de materiales necesarios para su constitución, especialmente del elemento más importante, el Carbono- Fuente de energía principal para las síntesis de compuestos y funciones vitales.

• Fuente de Carbono para la nutrición • Inorgánico: Litotrofos Autótrofos • Moléculas orgánicas : Organotrofos Heterotrofos

• Fuente de energía • Electromagnética (luz): Fototrofos • Reacciones químicas: Quimiotrofos

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Energía para el metabolismo

Electromagnética Química

Materiales

Inorgánica

Fotolitotrofos Quimiolitotrofos

Procariotas - Bacterias fotosintéticas Procariotas - Cianobacterias

Procariotas - Bacterias del azufreProcariotas - Bacterias del metano

Protistas - AlgasPlantas - Células fotosintéticas

Orgánica

Fotoorganotrofos Quimioorganotrofos

Procariotas - Bacterias fotosintéticas Procariotas - Arquéas oceánicas

Procariotas - Bacterias

Protistas - Algunas algas Protistas - ProtozoosHongos - Todos los hongosAnimales - Todos los anumalesPlantas - Células no fotosintéticas

• Utilización de Oxígeno • Anaerobio: No lo usan • Aerobio: Lo utilizan siempre • Anaerobio facultativo:Lo utilizan cuando lo hay disponible

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4.1.3 - Captura y toma de sustancias

La célula mantiene un medio interno controlado gracias a la regulación en la entrada y salida de sustancias a través de sus membranas

Como norma general a la célula sólo pueden acceder moléculas pequeñas, del tamaño de los monómeros de las moléculas orgánicas estudiadas

En ocasiones hace falta captar radiaciones electromagnéticas. Visión . Fotosíntesis

Sustancias de pequeño tamaño

H2O . CO2 . O2 . Iones . Aminoácidos . Monosacáridos .... Transportadas por proteínas de membrana

• A favor de gradiente sin gasto de energía

• Contra gradiente por intercambio o gasto de ATP

Sustancias de tamaño grande

No pueden atravesar la membrana. Han de digerirse : trocearse en sus componetes

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• Digestión extracelular. Se vierten enzimas y se recoge lo útil por proteínas de membranaLo hacen bacterias, hongos y la mayoría de los animales

• Digestión intracelular. Endocitosis. Digestíón en vacuolas digestivas mediante lisosomas. Absorción de sustancia útiles por la membrana de la vacuola, expulsión de los residuos.Lo hacen algunos animales pluricelulares y muchos protistas heterótrofos

Luz

Las células superficiales no suelen tener problemas para la absorción de luz pues los componentes celulares son transparentes.La necesitan los fototrofos para realizar la fotosíntesis La captan también muchos organismos como fuente de información del medio

Las células autótrofas siempre toman sustancias pequeñas: CO2. NO3- . SO4= ...

Las células heterótrofas de organismos pluricelulares tomam también sustancias pequeñas del medio interno: O2 . Glucosa. Aminoácidos.

Las cCélulas heterótrofas unicelulares y algunas digestivas animales toman sustancias grandes: Fagocitosis y Pinocitosis

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4.1.4 - Transporte

Las moléculas han de ser llevadas de los lugares de producción u obtención los de consumo

Difusión

Mecanismo principal en células normales. Movimiento aleatorio de las partículas. Recorren distancias de micras en pocos segundos. La difusión se produce expontáneamente y es proporcional al tamaño de las partículasEste mecanismo general no es viable en células grandes o alargadas pues aumneta mucho el tiempo de difusión con la distancia

Corrientes citoplásmicas

Movimientos del citoplasma que se producen en células grandes. Semejante a un sistema circulatorio que mezcla las sustanciasPatente en protistas de gran tamaño comociliados

Transporte en vesículas

Se realiza en dos circunstancias principales:

• Sustancias aisladas del citoplasmaLisosomas

• Sustancias de secreción

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Hormonas. Enzimas digestivas • Sustancias que deban realizar grandes recorridos aisladas

Neurotrasmisores de las neuronas

El contenido es fabricado o acumulado por el retículo o el golgiLas vesículas con el contenido se crean en el aparato de golgiSon dirigidas a sus destinos por proteínas que avanzan sobre microtúbulos

Transporte aislado.

Las sustancias que deban estar aisladas pasan a una membrana interna o se sintetizan en el interior de esta membranaIntervienen el retículo, las vacuolas, las mitocondrias y los plastos

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4.1.5 - Metabolismo

Conjunto de reacciones químicas celulares que transforman unas moléculas en otras.

Lo que obtiene la célula del exterior no es normalmente lo que requiere la célula; hay que transformarlo.Por otra parte la célula ha de obtener energía química para su funcionamiento

El metabolismo está mediado por proteínas catalizadoras llamadas enzimas

Estudio en un capítulo a parte

Ir al capítulo de Metabolismo

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4.1.6 - Excreción

La célula debe verter al exterior una serie de productos:

• Sustancias tóxicas y productos del metabolismo • Heterótrofos: CO2 . Moléculas nitrogenedas • Autótrofos: O2 . Sales

• Restos de orgánulos degradados no reutilizables • Sustancias que deban cumplir su función en el exterior celular

Enzimas digestivos de muchas células • Componentes de la pared celular • Hormonas y mensajeros

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Todos : Restos de orgánulos degradadosMuchos sustancias digestivas. componentes de la pared. moléculas de información.

El tipo de excreción depende del tipo de molécula

• Sustancias solubles. Proteínas de membrana.CO2 . O2 . Sales .

• Sustancias tóxicas: REP->Golgi->vesículas exterior o vacuolas • Sustancias grandes o aisladas REP->Golgi->vesículas

• Enzimas digestivos REPg->Golgi->lisosomas->exterior • Componentes pared Golgi->vesículas de secereción • Hormonas proteínicas REPg->Golgi->vesículas segreción • Hormonas lipídicas REPa->Golgi->vesículas segreción • Neurotransmisores REP->Golgi->vesículas segreción

• Agua en ciliados. Vacuolas pulsátiles • Tóxicas en células aisladas. Acumulación en vacuolas

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4.1.7 - Reserva

Necesaria para momentos de falta de nutrientes o periodos de actividad sin obtención de sustancias

• Agua - Agua en vacuolas • Monosacáridos para energía o estructuras - Glucógeno . Almidón otros Polisacáridos • Ácidos grasos para triglicéridos - Gotas de triglicéridos • Colesterol para esteroides - Gotas de lípidos • Aminoácidos para proteínas - Proteínas de reserva • Sales minarales - Vacuolas • Oxígeno - Proteínas • Hierro - Proteínas

Lugares de almacenamiento:

• Citoplasma. Sin problemas de ósmosis. Próxima utilización. Glucógeno, almidón

• Vacuolas Problemas de ósmosis o toxicidad. Agua. Sales. Desechos

• Mitocondrias Relacionados con obtención de energía

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Relacionados con síntesis

4.2 - Relación celular

4.2.1 - La relación en las células

4.2.2 - Ejemplo: Acción de la adrenalina en célulahepática

4.2.3 - Ejemplo: Impulso nervioso

4.2.4 - Ejemplo: Contracción muscular

4.2.1 - La relación en las células

Las células son capaces de detectar cambios en el ambiente que les rodea y modificar su funcionamiento en consecuencia

Las funciones de relación les permite a los organismos unicelulares adaptarse al medio (cantidades de nutrientes, superficies, tóxicos, realación con otros organismos...).En organismos pluricelulares les permite reaccionar en coordinación con otras células

La función de realación celular requiere:

• Un receptor del estímulo • Un proceso de amplificación

El estímulo suele ser mucho menor que el efectoSuelen producirse gracias a reacciones en cascada que se activan unas a otras

• Una modificación del estado celularEsta modificación puede ser:

• No permenente o de corta duración • Permanente o de larga duración

Estímulo

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Variación de un factor ambiental. Puede ser externo o interno

Recerptores de estímulos

Suele ser una proteína de membrana que se modifica con una variable del medioSon muy variadas en cuanto al estímulo al que responden y mecanismo de acción

• Químico • Electromagnético • Contacto • Temperatura

Acción del estímulo

Suele implicar a un mensajero intracelular (en algunas hormonas puede ser la misma sustancia química exterior)

El mensajero intracelular puede actuar :

• A nivel citoplasmáticoActiva o inhibe proteínas alostéricas o reguladas covalentemente- Efectos rápidos y fácilmente reversibles: proteínas alostéricas- Efectos más duraderos interviene la regulación covalenteLa acción suele ser fácilmente reversible al cesar el estímulo y recuperar las proteínas su estado inicialEjemplos: Movimientos, secreciones, excitación eléctrica

• A nivel genéticoEl mensajero intracelular activa o inhibe proteínas reguladoras de los genesSe activan o inhiben genes La célula modifica su estado. Esta modificación puede ser permanaenteEjemplos: Diferenciación celular

Al ser enormemente variadas las acciones que pueden realizar las células se estudiarán una serie de ejemplos

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4.2.2 - Acción de la adrenalina en hígado

La adrenalina es una hormona de pequeño tamaño molecular derivada del aminoácido tirosina

Actúa en los animales poniéndolos en alerta. Por ello es conocida como la hormona del estrés

En los vertebrados se segrega en las glándulas suprarrenales y se difunde por el istema circulatorio actuando sobre diferentes tipos celulares:

• Aumento de glucosa en sangre producida por células hepáticas • Aumento de glucosa en músculo • Liposlisis en adipocitos • Vasoconstricción por contracción de músculo liso de casos sanguíneos • Aumento del ritmo cardiaco

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• Aumento del ritmo respiratorio • Bronquiodilatación • Aumento de la actividad cerebral

En cada célula los efectos sondiferentes aunque los receptores celulares son solo de dos tipos: alfa y beta adrenérgicos:

Adrenalina

El las células hepáticas la adrenalina tiene los siguientes efectos:

• Unión a receptores alfa adrenérgicos • Los receptores activan la adenilatociclasa • La adenilatrociclasa convierte ATP en AMPc • El AMPc activa una proteína Kinasa PKa • La PKa fosforila diversas proteínas cambiando el metabolismo del hepatocito

• Avtiva la Glucógeno-fosforilasa (glucógeno + ATP -> Glucosa 1P + ADP) • Inhibe Glucógeno-sintetasa • Activa las rutas de salida de glucosa del adipocito • Inhibe otras reacciones que metabolizan glúcidos en el hepatocito y activa las que la obtienen

glucosa.

Estos efactos causan una reacción en cadena:- Un receptor adrenérfico crea cientos de AMPc por segundo- Los AMPc activan a cientos de PKa- Las PKa activan Glocógenofosforilasas- Cada glucógenofosforilasa libera cientos o miles de glucosas por segundo

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Otros tipos celulares con estos mismos u otros receptores adrenérgicos tienen otros efectos.

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4.2.3 - Impulso nervioso

Los animales tienen un sistema de trasmisión de información rápido y específico; el sistema nervio

El sistema se basa en unas células especializadas en la trasmisión del impulsos denominadas neuronasLas neuronas son células de formas variables pero generalmente muy tramificadasEn ellas se distingue:

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• Un cuerpo celular que se encarga del metabolismo de la célula e integrar la información recibida

• Unas dendritas encargadas de recoger el eimpulso nervioso

• Un axón encargado de trasmitirlo

• Unos pies terminales donde se vierten sustancias químicas llamadas neurotrasmisores a la siguiente célula

La información que es capaz de trasmitir la neurona es de tipo eléctrico y viaja en la dirección dendritas->cuerpo->axónLo hace mediante impulsos eléctricos que recorren la neurona a gran velocidad (varios m/s)La neurona en reposo se encuentra polarizada; tiene una carga interna negativa de unos 70 mVLos impulsos nerviosos consisten en la propagación de esta carga

Entre células la información es de tipo químico:Las dendritas toman el mensaje de sustancias químicas y los pies terminales también vierten sustancias químicas a la siguiente célula.

Potencial en reposo

La neurona se mantiene polarizada por proteínas de membranas que extraen iones positivosLa más importante es la ATPasa de Na/K que extrae del citoplasma iones Na+ y mete iones K+. Saca 3 Na e introduce 2 K por cada ATP consumido

Recepción de estímulos

Se realiza en las dendritasTienen proteínas receptoras de sustancias. Normalmente neurotrasmisores de otras neuronasAl entrar en contacto el neurotrasmisor con la proteína de membrana esta abre un poro iónico que deja entrar Na a favor de gradienteLa dendrita se despolarizaCuando el neurotrasmisor desaparece (se secuestra, elimina o diluye) el poro se cierra y la ATPase Na/K restablece la polaridad

Integración de estímulos

Las dendritas despolarizan en diferente medida la célula. Esta despolarización se extiende hasta el cuerpo celular.Si la despolarización alcanza la salida del axón se produce el impulso nerviso

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Impulso nervioso por el axón

El impulso recorre el axón garcias a canales de Na y canales de K que se encuentran en su membrana

La despolarización abre los canales de Na por lo que entra este ión aumentando la despolarización y despolarizando las zonas adyacentes del axón. De este modo avanza el impulso

Los canales de K se abren con menos velocidad por lo que dejan salir el K del interior celular a favor de gradienteLa célula se repolariza

Con la célula repolarizada se cierran los canales de Na y de K Para restablecer los niveles de Na y K actua la ATPasa de NA/K

Hasta que no se restablecen los niveles altos de K y bajos de Na en el interior celular no se puede trasmitir otro impulsoEl tiempo que requiere este proceso se denomina periodo refractario

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Vertido de neurotrasmisores en pies terminales

El paso del impulso nervioso a otras células no es de tipo eléctrico sino de tipo químico. Las neuronas vierte neurotrasmisores incluidos en vesículas en los pies terminales.Las células a las que se vierten los neurotrasmisores están próximas pero no en contacto físico.

Las vesículas han viajados desde el cuerpo celular por los axones dirigidas por microtúbulos

Cuando el pie se depolariza las vesículas conectan con la membrana y vierten su contenido: los neurotrasmisores

A esta zona de contacto entre células se le conoce como sinapsisEl espacio donde se vierte recibe el nombre de espacio sináptico

Los neurotrasmisores han de actuar poco tiempo por lo que son rápidamente secuestrados o inactivados

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4.2.3 - Movimiento muscular

Los animales son capaces de realizar movimientos muy rápidos gracias a unas células contráctiles llamadas células musculares

La contracción de las células musculares es debida al avance de una proteína llamada miosina sobre microfilamentos de actina con consumo de ATP. La miosina tiene una zona globular móvil, la cabeza, y una zona fibrilar, la cola, con la que se une a otras moléculas.Las moléculas de actina se unen a otras proteínas en el denominado disco Z del que parten filamentos en ambos sentidosLas moléculas de miosina se unen unas a otras formando unos filamentos gruesos.Los filamentos de actina y miosina se intercalan en una simetría exagonal

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En presencia del ión calcio (Ca++) y de ATP en el citoplasma, las células musculares se contraen al avanzar las cabezas de miosina sobre los filamentos de actina.

Si se elimina el ión Ca del citoplasma una proteína impide la fijación de la miosina a la actina de modo que la fibra se relaja

En ausencia de ATP la miosina no puede separarse de la actina de modo que la fibra queda fija y sin movimiento.Este es el motivo por el cual los animales quedan rígidos unos minutos tras la muerte (rigor mortis)

Las células musculares deben controlar, pues, la concentración de Ca en el citoplasma.Si se busca una contración y relajación rápida, como ocurre en el músculo esqueléticos, las concentraciones deben crecer rápida y homogéneamente en la célula, por lo que el Ca deberá invadir toda la célula en fracciones de segundo.El secuestro de Ca también debe ser muy rápido en la relajación.

Movimiento de actina y miosina

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Contracción de una célula muscular estriada

Célula en reposo

La célula muscular estriada se mantiene polarizada por proteínas de membranas que extraen iones positivos.El mecanismo es semejante al de las células nerviosas.La ATPasa de Na/K que extrae del citoplasma Na y mete K. Saca 3 Na e introduce 2 K por cada ATP consumido. Una célula muscular estriada tiene en reposo una carga interna de unos -60 mV

En reposo el Ca se encuentra ausente del citoplasma gracias a unas ATPasas de calcio que lo introducen en el retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático de las células musculares) o lo expulsan al exterior por la membrana plasmática.

Recepción de estímulos

Las células estriadas reciben neurotrasmisores de las neuronas en las llamadas placas motrices donde se localizan las sinapsis meurona - célula muscular.El neurotrasmisor más frecuente es acetilcolina

La acetilcolina abre unos canales de Na despolarizando la célulaLa despolarización avanza por toda la célula muscular como lo hacían los axones de la neurona

Mensajero intracelular : Ca++

La despolarización abre unos canales de Ca del retículo y la membranaEl nivel de Ca citoplasmático crece rápidamente

Contracción

El Ca libera la actina de modo que la miosina avanza sobre ella consuminedo ATP y produciendo movimiento

Relajación

El neurotrasmisor desaparece de la sinapsisSe cierran los canales de NaLa polarización de la célula muscular se reestablece por la ATP asa de Na/KLos poros de Na se cierranEl calcio se secuestra por las ATPasas del retículo y la membranaLa miosina no puede fijarse a la actinaLa célula muscular se relaja

Periodo refractario

Al igual que en las células nerviosas las células musculares no pueden realizar una nueva contracción hasta que las condiciones sean semejantes a las iniciales

Estructura de una célula muscular estriada

La estructura de las células musculares está ajustada para la contracción rápida y efectiva, especialemte en el músculo estriado:

• Las células son sincitios continuosLa despolarización se estiende rápidamente por toda la longitud de la célula que puede medir varios cm.

• Las fibras de actina y miosina forman paquetes ininterrumpidosPermite una contracción de un miofibrilla completa en toda la longitud celular

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• Núcleos, mitocondrias y otros orgánulos quedan en la periferiaFacilita el trabajo mecánico e impide daños en organulos por tensiones

• El retículo endoplasmático se especializa en la absorción de calcio y rodea las fibras La liberación de calcio se realiza en los lugares de unión de actina-miosina por lo que el proceso es más rápido

• La membrana se invagina en el interior celular en íntimo contacto con el retículo sarcoplásmicopermite la despolarización más rápida y la salida de inode Ca del retículo

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4.3 - Reproducción celular

4.3.1 - Introducción

4.3.2 - Mitosis

4.3.3 - División bacteriana

4.3.4 - Meiosis

4.3.1 - Introducción

La célula es la unidad reproductiva de los seres vivos

Una célula no puede formarse de elementos menores que una célula

En los organismos pluricelulares las estructuras están formadas por células que proceden de la división de otras preexistentes. Han de reemplazarse células muertas o han de formarse para crecer.

En organismos pluricelulares con reproducción sexual el nuevo individuo viene de una célula única.

La célula debe repartir los orgánulos a la hora de dividirse

No puede quedar sin orgánulos que no puedan formarse de nuevo (mitocondrias, plastos, peroxisomas, retículo...)

Es esencial que se reparta el material genético ; los cromosomas

Ha de estar previamente duplicado

Ha de haber mecanismos que permitan el reparto de las réplicas genéticas de modo que cada célula reciba una dotación genética completa.

La duración de la división celular es variable. -

En células de embriones tempranos en los que no ha ce formarse nuevo citoplasma pueden dividirse cada 10 a 60 minutos. - Una bacteria en condiciones óptimas puede dividirse cada 15 ó 30 minutos- Una célula eucariota normal puede hacerlo en una vez al día durando la mitosis en una hora- Hay células mucho más lentas y células diferenciadas que han perdido la capacidad de división

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Fases del ciclo celular

Las células normales son activas en Interfase- Los cromosomas se encuentran en el núcleo o zona nuclear- Producen ARNm- Durante la interfase se produce también la replicación del ADN que da lugar a dos copias de cada cromosoma

En la interfase pueden distinguirse tres etapas o fases

• Fase G1 (gap , lapso)- La célula tienen una copia de cada cromosoma. - Examina su estado y entorno para ver si es adecuado para la reproducción. Si es adecuado pasa a la fase S

• Fase S (síntesis)- Se replican los cromosomas. - El ADN se duplica quedando cada cromosoma con dos copias iguales unidas por el centrómero

• Fase G2 - La célula tiene dos copias de cada cromosoma- Es una fase de espera y veroficación de que la replicación ha funcionado y la célula se encuentra en condiciones adecuadas para la división

La célula puede permanecer en fase G1 o fase G2 un tiempo más o menos largoGeneralmente el periodo G1 es más extensoEn la fase S se realiza la replicación completa de los cromosomas y la célula no puede detenerse en esta etapaEn las células eucariotas el origen de replicación es múltiple, en procariotas es únicoTras la fase G2 se puede producir la mitosis, pero nunca en las fases G1 o SEn células en rápida división la fase G2 puede ser prácticamente inexistente

En las células se desarrollan mecanismos que desencadenan el proceso de división que una vez iniciado ha de completarse aunque hay puntos intermedios de control del proceso.

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Algunos desencadenantes del proceso de división:

• Volumen del citoplasma • Relación entre volumen de citoplasma y núcleo • Factores ambientales • Hormonas • Contacto o ausencia de contacto con otras células

Tipos de división por el tamaño y número de las células hijas

• Bipartición : Las células hijas son aproximadamente • Pluripartición : Se generan varias células aproximadamente iguales • Gemación : Se producen dos céluas de tamaños muy diferentes • Esporulación :

Tipos de división según el tipo celular y genoma resultante

• Mitosis - División normal de las célula eucariotas: Conserva el número de cromosomas • Meiosis - División recduccional de las células eucariotas: disminuye a la mitad el número de cromosomas • División bacteriana - División de céluas procariotas. Cada célula hereda un cromosoma

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4.3.2 - Mitosis

Es la división normal de las células eucariotas.

Consta de dos procesos:

• Mitosis o cariocinesis: División del núcleo • Citocinesis : División del citoplasma

Si hay mitosis sin cariocinesis da lugar a células plurinucleadas plasmodiales por ejemplo muchas células de hongos y protistas

Si hay citocinesis sin mitosis se generan fragmentos celularespor ejemplo las plaquetas sanguíneas de vertebrados

Mitosis

Lo esencial de la mitosis es el reparto equitativo del material genético.

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Este material genético ha sido duplicado por replicación en la fase S de la interfase

Suele definirse como la fase celular en la que los cromosomas están condensados. Pueden observarse al microscipio óptico

Puede producirse tanto células haploides como diploidesEs un tipo de reproducción asexual pues las células hijas son genéticamente idénticas

Se parte siempre de cromosomas con dos cromátidas, las producidas en la fase S de la interfaseEn interfase se han formados dos centrosomas, cada unos con dos centriolos (excepto en plantas superiores)

Es un proceso contínuo en el que se pueden diferenciar cuatro fases:

• Profase : Reorganización celular • Centrosomas migran a polos opuestos del núcleo celular • Nucleolo : Se disipa • Cromosomas se condensan. Se hacen visibles las cromátidas. Dos cromátidas por cromosoma. • Microtúbulos comienzan a formar el huso mitótico

• Prometafase • Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas que van al REP • Disolución del nucleoplasma en el citoplasma. • Los microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas

(cinetocoro) • Los cromosomas se mueven por acción de los microtúbulos.

• Metafase : Cromosomas al ecuador celular • Desarrollo total del huso mitótico : Microtúbulos polares y astrales

• Microtúbulos cinetocóridos. Unos 15 a 40 mt por cromosomaSitúan a los cromosomas en el ecuador celular: Placa ecuatorial

• Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas • Anafase : Separación de los cromosomas y migración a los polos.

• Separación de las cromátidas de los cromosomas que se encontraban unidas por el centrómero • Las cromátidas migran a los polos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen.

Todos a la misma velocida. aproximadamente 1 micrometro por minuto • Los microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros

• Telofase :

• Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo • Se reorganiza una nueva membrana nuclear a partir del retículo • Reaparición de los nucléolos • Descondensación de las cromátidas. • Desintegración de microtóbulos del huso.

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Esquema de la mitosis

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Fases de la mitosis en esquema y observada al microscopio óptico

Citocinesis

Independiente de mitosis. Sincronizada con ella, generalmente se produce nada más acabar la mitosis

En células animales se forma anillo contráctil de actina que se va estrechando y desintegrando los microtúbulos

En células de plantas se forma un tabique de separación por secreción de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Pueden quedar comunicaciones : Plasmodesmos

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4.3.3 - División bacteriana

Los procariotas sólo presentan un cromosoma circular sin histonas (las arquéas si tienen proteínas semejantes a histonas) y mucha menor cantidad de ADN que los eucariotasEl proceso de reparto del material genético es mucho más sencillo

• Replicación del cromosoma bacteriano. Origen de replicfación es único

• Cromosoma bacteriano replicado se encuentra unido a la membrana

• Crecimiento de la membrana separa los cromosomas • Se estrangula la membrana y se crea una nueva pared.

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4.3.4 - Meiosis

Proceso por el que las células diploides producen células haploides.

Se produce únicamente en algunas células eucariotas.Es un tipo de división relacionado con la reproducción sexual pues la fecundación duplica el número de cromosomas y en algún momento ha de reducirse este número.

Consiste en dos mitosis consecutivas sin interfase (ni por tanto fase S). De las cuales la primera es una mitosia atípica.

Se parte siempre de una célula diploide, es decir, con dos cromosomas homólogos de cada tipo.Los cromosomas homólogos proceden uno del padre y otro de la madre en la fecundación y se encuentran, en principio separados y libres en el núcleo celular.

La mitosis I de la meisis aparea cromosomas homólogos (bivalente), los sobrecruza y los separa produciendo células haplidesLa mitosis II de la meiosis es una mitosis normal

La función de la meiosis, además de producir células haploides, es producir variedad genética.El número de gametos posibles (si no hubiera recombinación en la meiosis) sería de 2^n donde n es el número haploide de cromosomasEn meiosis existe un mecanismo que aumenta enormemente este número de combinaciones: la recombinación genéticaLos cromososmas homólogos intercambian cromátidas por lugares al azar. en estructuras llamadas quiasmas o sobrecruzamientos.

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Fases de la meiosis

• Profase I

Profase atípica. Suele durar varios días, pero puede durar meses o años

• LeptotenoCondensación de cromosomas. Permanecen unidos a la membrana nuclear mediante una estructura llamada placa de uniónApareamiento de cromosomas homólogos

• ZigotenoApareamiento íntimo entre cromátidas hermanasLa unión puede empezar en cualquier punto, extendiéndose a lo largo de los cromosomas implicados como si fuera una cremallera El proceso se llama sinapsis, y se mantiene gracias a una estructura proteica llamada complejo sinaptotémico

• PaquitenoSe hace más patente la condensación cromosómicaSe producen los sobrecruzamientos cromosómicos: Intercambio de cromátidas hermanas.La figura observable al microscopio óptico recibe el nombre de quiasma.

• DiplotenoSeparación cromosómica (desinapsis)Se observan los quiasmas

• DiacinesisFase típica de una profase normal:- Desaparición de la membrana nucrear y nucléolo- Formación del husom acromático- Los microtúbulos comienzan a asociarse a cromosomasEn este caso, a diferencia de la mitosis, los cromosomas separados tienen dos cromátidas

• Prometafase I

• Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas que van al REP • Mezcla de citoplasma y nucleoplasma. • Microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas

(cinetocoro) • Cromosomas se mueven

• Metafase I • Desarrollo total del huso mitótico

• Sitúan a los pares de cromosomas homólogos en el ecuador celular: Placa ecuatorial

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• Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas • Anafase I

• Separación de los pares de cromosomas • Cromosomas migran a los polos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen.

• Microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros • Telofase I

• Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo • Se forman nuevas membranas nucleares • No se descompactan por completo los cromosomas • Normalmaente se produce la citocinesis y comienza la mitosis II

La Mitosis II es muy semejante a una mitosis normalLa principal diferencia es que las cromátidas de os cromosomas pueden no tener la misma información genética al haberse producido la recombinación en la profase I

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Comparación entre mitosis y meiosis

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4.4 - Metabolismo celular

4.4.1 - Introducción

Principales rutas catabólicas

4.4.2 - Glucolisis

4.4.3 - Fermentaciones

4.4.4 - Respiración

4.4.5 - Catabolismo de lípidos

4.4.6 - Catabolismo de prótidos

Principales rutas anabólicas

4.4.7 - Fotosíntesis

4.4.8 - Quimiosintesis

4.4.9 - Anabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos

4.4.10 - Posible historia evolutiva del metabolismo energético

Balance energético del catabolismo de la glucosa

Balance energético del catabolismo de un ácido graso

Balance energético de la fotosíntesis

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Metabolismo celular4.4.1 - Introducción

Metabolismo

Conjunto de reacciones químicas que permiten a los seres vivos intercambiar materia y energía con el entorno.

Los seres vivos son sistemas abiertos: Intercambian materia y energía con el entorno. como un torbellino o una llamaSon esencialmente máquinas químicas. Regulados por enzimasHan de construirse a sí mismos: Obtener energía y materalesHasta los organismos más sencillos de tipo bacteriano tienen más de 1000 reacciones químicas diferentes

Necesitan energía para

• Transporte de sustancias • Movimientos • Transformar la materia para adecuarla a su estructura

Biosíntesis en mam: Prótidos 70-90%. A.N 15%. Lip 10%. Glúc 5% (mucho más en plantas)

ATP

La unidad de energía en el metabolismos es el ATP. Donador inmediato de energía

ATP --> ADP+Pi + 7.3 Kcal/molATP --> AMP+PPi + 10.9 Kcal/mol

El ATP ha de regenerarse constantemente. No vale como almacén de energía.

Por ejemplo el ATP en una célula muscular activa se consume en menos de 1 segundoLos metaboltos de reserva pueden proporcionar energía otros pocos segundosLuego el ATP debe regenerarse por el metabolismo

ATP total humano 100 gConsumo en reposo 40 Kg/díaCarrera de 2 horas 60 KgEjercicio intenso 0.5 Kg/min

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Tipos de metabolismo

Anabolismo

Parte constructiva del metabolismoSe forman moléculas complejas a partir de moléculas más sencillas. Requiere aporte de energía en forma de ATP

Catabolismo

Parte detructiva del metabolismoForma moléculas sencillas a partir de moléculas más complejas. Más oxidadas: menos H o más OPueden producir energía en forma de ATP

• Anabolismo y catabolismo son simultáneos y a veces sin límites precisos • Algunas etapas de anabolismo y catabolismo son comunes. • Otras etapas son diferentes lo que permite la regulación de los procesos. • Muchas rutas metabólicas parten de bases comunes que van bifurcándose

• Los compuestos complejos han de fabricarlos siempre las propias célulasProteínas, polisacáridos, fosfolípidos, ácidos nucléicos

• Los compuestos sencillos pueden elaborarlos algunas células o obtenerlos del exterior. • La trasformación de compuestos inorgánicos a orgánicos sólo algunos seres vivos: litotrofos • Los quimiotrofos toman moléculas inorgánicas y algunas orgánicas de pequeño tamaño

• Cada organismo o tipo de célula tiene necesidades metabólicas propias. • En circunstancias diferentes se puede modificar el metabolismo celular.

Por ejemplo disponibilidad de nutrientes...Diferenciación celular...

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• La energía química de moléculas grandes en general es mayor que la de las pequeñas • Para fabricar macromoléculas se requier consumo de ATP. Anabolismo gasta ATP • Cuando se destruyen macromoléculas se obtiene energía.

• Nunca se obtiene la misma cantidad de ATP por catabolismo que la gastada el mismo proceso anabólico.Existen pérdidas como en cualquier máquina o proceso termodinámico

• Los componenetes de los seres vivos son mayoritariamente moléculas orgánicas que están más reducidas que la materia inorgánica presente en el entorno. Se utilizan diversas sustancias para reducir y oxidar sustancias químicas en las células:NAD . NADP y FAD

Algunas moléculas implicadas en el metabolismo energético

NADNicotamin-adenin-dinucr¡leótidoNucleótido transportador de H

FADFlavin-adenosín-dinucleótidoNucleótido transportador de H

Coenzima ANucleótido transportador de grupos acilo

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Rutas metabólicas

Los enzimas aumentan la velocidad de reacción de determinadas reacciones químicasCon ello consiguen dirigir las transformacuiones de materiales deseados

Las reacciones químicas son reversibles. Su sentido depente de:

• Diferencia de energía • Concentración de nurtrientes

Algunas reacciones pueden discurrir en un determinado sentido contra la energía de las moléculas si la concentración de reactivos es muy elevada y la de producto muy baja.

Los enzimas reguladores modulan el ritmoSuelen estar al comienzo de las rutas o en bifurcacionesPueden estar en aquellas reacciones que por su diferencia energética impulsan la rección en un determinado sentido

Ejemplo de regulación de ruta metabólica de síntesis de algunos aminoácidos

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Necesidades nutricionales de algunos organismos

RataMamífero omnivoro

LeuconostocAmbientes ricos en nutrientes

Bacteria quimiorganotrofa fermentadora

PlantaFotolitotrofa

AminoácidosArg His Ile Leu

Lys Met Phe Tre

Trp Val . .

. . . .

. . . .

Ala Gln Lys Thr

Arg Gly Met Trp

Asn His Phe Tyr

Asp Ile Pro Val

Cys Leu Ser .

Otros compuestos orgánicos

Varios A.Grasos poliinsaturadosColinaInositol

Adenina. GuaninaUraciloXantinaGlicerina

Un único compuesto orgánicosencillo por ejemplo Glicerina

Vitaminas TiaminaRivoflavinaA. NicotínicoA. PantoténicoPiridoxinaBiotibaVit B12A. FólicoVit. AVit DVit EVit K

TiaminaRivoflavinaA. NicotínicoA. PantoténicoPiridoxinaBiotinaA. AminobenzoicoA. Fólico

Sales Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HCl

Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HCl

Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HClNH3

Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HClNO3H

Gases O2 O2 CO2

Agua H2O H2O H2O H2O

Otros Luz

Algunos ejemplos de metabolismo

A continuación se muestra el metabolismo general de algunos tipos celularesEn los esquemas se muestran simplificadas las principales trasformaciones de compuestos químicos celulares y rutas de obtención y gasto energético

Ir a tipos de nutrición

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Bacteria respiradora

Quimiorganotrofo Aerobio

• Fuente de carbono : • Un compuesto orgánico simple:

glicerina • Lo utiliza para sintetizar el resto de

sus componentes. • Necesita una fuente de nitrógeno

• Obtención de energía: • Oxidando la glicerina en la respiración

• Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua

Bacteria fermentadora

Quimiorganotrofo Anaerobio

• Fuente de carbono : • Un monosacárido: Glucosa • Lo utiliza para sintetizar el resto de

sus componentes. • Necesita una fuente de nitrógeno

• Obtención de energía: • Transformando la glucosa en Ácido

Láctico

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Célula fotosintética

Fotolitotrofo

• Fuente de carbono : • Dióxido de carbono • Lo utiliza para sintetizar compuestos

orgánicos y de estos el resto de sus componentes.

• Necesita una fuente de nitrógeno

• Produce oxígeno molecular como producto de desecho

• Obtención de energía: • Captación de fotones en la

fotosíntesis

Célula utilizando reservas de energía

Quimiorganotrofo Aerobio

• Fuente de carbono : • Reserva de polisacáridos (glucógeno,

almidón,...) • Lo convierte en monosacáridos

(glucosa) y compuestos más sencillos

• Utiliza estos compuestos para sintetizar el resto de sus componentes.

• Necesita una fuente de nitrógeno

• Obtención de energía: • Oxidación del la glucosa en la

respiración • Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua

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Célula de un animal (pluricelular)

Quimiorganotrofo Aerobio

• Fuente de carbono : • Compuestos del medio interno:

monosacáridos, aminoácidos, grasas...

• Los utiliza para sintetizar el resto de sus componentes.

• Obtención de energía: • Oxidando estos compuestos en la

respiración. Principalmente glucosa, pero también otros

• Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua • Produce excedentes de nitrógeno que

han de ser eliminados

4.4.2 - Glucolisis

Glucolisis

Proceso catabólico que parte de la Glucosa-6-Fosfato (G6P) y finaliza en el PiruvatoEs una ruta común del catabolismo de muchos glúcidos y otras sustanciasEvolutivamente muy antigua que poseen todos los seres vivos

• La G6P puede obtenerse: • Fosfatando una glucosa con ATP • De un polisacáridos de reserva (Glucógeno, almidón, ...)

• La glucolisis tiene una fase inicial de activación que consume energía en forma de ATP. Esta fase va de la G6P al Gliceraldehido 3P

• La siguiente fase es de rendimiento energético. Del Gliceraldehido 3p al piruvato

• Se obtiene un nucleótido reducido en forma de NADH2

Muchas de las reacciones de la glucolisis son reversiblesLa reacción de Glu a G6P , F6P a FDP , 2PG a PEP y PEP a piruvato impulsan la reacción al tener los productos considerablemente menos energía que los reactivos

En puntos clave de la ruta actuan enzimas alostéricos

Rendimiento de la Glucolisis

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C6H12O6Glucosa

2 C3H4O3Piruvato

2 NAD 2 NADH2

2 ADP+Pi 2 ATP

Ver esquema de la glucolisis en sxd

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Piruvato

El Piruvato o ácido pirúvico es una molécula central del metabolismo celular De él parten varias rutas metabólicas de gran importancia

Rutas catabólicas:

• Fermentaciones Se reduce el piruvato con el NADH2 a otras moléculas orgánicas

Ir al capítulo de ferementaciones • Respiración

Ir al capítulo de respiración • Respiraciones aerobias completas

Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 . Se reduce O2 a H2O • Respiraciones anaerobias completas

Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 . Se reducen compuestos diferentes del O2

• NO3- -> NO2- -> N2 • SO4= -> SO3= -> S -> SH2 • CO2 -> CH4

• Respiraciones incompletas: Se oxida el piruvato a moléculas orgánicas . Se forma NADH2

Rutas anabólicas

• Gluconeogénesis Ir al capítulo de gluconeogenesis

4.4.3 - Fermentaciones

De la glucolisis se obtiene ATP pero también unos nucleótidos reducidos que han de reciclarse cediendo los H a otras moléculasSi no existen sustancias reducibles se reduce el mismo piruvatoExisten varios tipos de fermentaciones dependiendo del producto final de la reducción del piruvato

Ver esquema de fermentaciones en sxd

Fermentación Láctica

El producto final es ácido láctico

La realizan muy diversas células como

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• Bacterias. Lactobacillus . Producen la acidificación de la leche • Células animales en anaerobiosis.

Por ejemoplo las musculares en ejercicio intenso. En este caso el ácido láctico va a hígado para formar nueva glucosa

Fermentación Alcohólica

Los productos finales so etanol y CO2

La realizan entre otras células las levaduras del género Saccharomyces

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Otras fermentaciones

Existen otras fermentaciones que rinden productos diversosAlgunas parten del ácido pirúvico y otras de otros productos orgánicos de degradación

Ácido mixta

La realizan muchas bacterias. Rinde ácidos de 1, 2, 3 y 4 átomos de carbono.

Butírica

Rinde H2 y CO2

Pútrida

Fermentación de aminoácidos con restos nitrogenadosRinden productos como Indol, cadaverina, escatol

Metanógenas

Algunas arqueas son capaces de utilizar en su metabolismo anaerobio ácido acético, ácido fórmico, metanol.. y producir mertano

CH3COOH --> CH4 + CO2

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4.4.4 - Respiración

La respiración es una ruta catabólica oxidativa

Es una ruta común a todas las rutas degradativas en los organismos que la poseen. En ella confluye el catabolismos de glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, etc

• Parte del Acetil-Coenzima AUna molécula de dos carbonos unida al trasportador de grupos acilo llamado coenzima A

• Oxida los carbonos del acetilo a CO2 • Se producen nucleótidos reducidos en forma de NADH2 y FADH2 por lo que necesita un aceptor final de H • De este aceptor final se puede obtener energía en forma de ATP

Fases

Descarboxilación del piruvato

No pertenece propiamente a la respiración pero es la vía de entrada del piruvato a esta ruta catabólicaEl piruvato es un troducto del catabolismo de los glúcidos y varios aminoácidos

Ciclo de los Ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs o ciclo del Ácido cítrico)

Ruta metabólica muy antigua que utiliza la respiración para eliminar los carbonos del Acetil-CoA convirtiéndolos en CO2 Los H van a parar a nucleótidos en forma de NADH2 y FADH2

Rinde algo de energía El ciclo de los ácidos tricarboxílicos no se produce en la respiración incompleta

Cadena Respiratoria. (Cadena de trasporte de electrones)

Es lo esencial del proceso respirartorio: siempre se produceEn ella se ceden los H del NADH2 y FADH2 a un aceptor finalAprovechando esta cesión se transportan protones a través de una membrana lo que crea un gradiente de concentraciónSe aprovecha este gradiente para obtener energía en forma de ATP mediante una ATPasa transportadora de protones

Tipos de respiración

Atendiendo al aceptor final de H se puede diferenciar en

Respiración aeróbica

El aceptor final de H es oxígeno molecular (O2) y el producto final es H2O

Respiración anaeróbica

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El aceptor final de H es una molécula reducible diferente del oxígeno molecular

Respiración completa

Presenta ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.

Respiración incompleta

Presenta cadena de transporte de electrones pero no ciclo de Krebs

Descarboxilación del piruvato

Vía del ácido pirúvico al ciclo de los ácidos tricarboxílicos

El piruvato se produce en glucolisis y vías catabólicas de aminoácidos y otros compuestos celulares

La reacción es irreversibleLa realiza un enzima alostérica: la Piruvato deshidrogenasa

En eucariotas se produce en la matriz mitocondrial. El piruvato ha de ser transportado por las dos membranas de la mitocondria

En procariotas respiradores se produce en el citoplasma celular

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Ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Ciclo de Krebs o del A. Cítrico

Se produce en organismos respiradores basado en una ruta metabólica antigua

Se localiza en procariotas en citoplasma, en eucariontas en la matriz mitocondrial.

Intervienen una serie de enzimas solubles o ligadas a interior de membrana interna de la mitocondria

Es común al metabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos. Diversos productos entran en diferentes etapas del ciclo

El conjunto de enzimas conforman una ruta cíclica de reacciones químicas

• Se incorpora 1 Acetil-CoA al Oxalactetato formando ácido cítrico • Se producen 2 descarboxilaciones

• Se producen 4 reducciones. 1 de FAD y 3 de NAD • Se obtiene 1 GTP • Se adicionan a las moléculas del ciclo dos moléculas de agua • Se recicla en oxalacetato

Rendimiento del Ciclo de KrebsCH3CO-S-CoAAcetil coenzima A

2 CO2.

2 H2O CoA-SH

3 NAD 3 NADH2

1 FAD 1 FADH2

1 GDP+Pi 1 GTPConsume H2O y produce CO2 e H en FAD y NAD

La regulación principal se produce a nivel de la reacción Isocitrato--> Oxoglutarato por la isocitrato deshidrogenasa

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Cadena Respiratoria

Se produce en la membrana interna mitocondrial eucariota o membrana plasmática o mesosomas de procariotas respiradores

Supone:

• Un transporte de electrones del NADH2 o del FADH2 a un aceptor o receptor finalEste transporte de electrones lo realizan proteínas y otras sustancias en una membrana celular

• El transporte de electrones se aprovecha para bombear protones al exterior de la membranaSe crea un gradiente de concentración de protones y un potencial (diferencia de cargas)

• El gradiente eléctrico permite la formación de ATP . 1ATP por cada 2 H+ transportadosLo realiza un complejo enzimático: ATP asa mitocondrial

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Oxidación de NADH2

• NAD cede los protones y los electrones a la NAD deshidrogenasa proteína con un grupo FMN

• La NAD deshidrogenasa transporta 2 H+ al exterior y pasa 2e- a la Coenzima Q • La Coenzima Q toma dos protones del interior y con los dos electrones se reduce.

• La Coenzima QH2 puede moverse en el interior de la membra transportando al otro lado de la membrana 2 H+ y cede los electrones al complejo citocromo b-c1.

• El complejos de citocromos b-c1 transporta 2H+ al exterior y cede los e- al complejo citocromo a-a3 medianto un intermediario libre, el Citocromo c

Oxidación de FADH2

Semejante a la del NADH2 pero comienza con la Succinato deshidrogenasa que no bombea protones como si lo hace la NAD deshidrogenasa por lo que el balance de protones transportados es menor.

• La succinado deshidrogenasa cede protones y electrones a la coenzima Q • El resto del proceso es el mismo

Las deshidrogenasas, ferredoxina y citocromos son capaces de oxidarse y reducirse cambiando de valencia el Fe II a Fe III

Los citocromos tienen un anillo pirrólico semejante a hemo capaz de oxidar y reducir el Fe

Algún citocromo es inhibido irreversible por cianuro. Por ello este producto es un potente veneno.

- Se transportan 6 protones por NADH2

- Se transportan 4 protones por FADH2

- Se consume medio O2 por NADH2 o FADH2

Citocromo CATP asa

En la mitocondria es un complejo enzimático de más de 10 subunidades de, al menos, cuatro tipos diferentes.

Por su elevado tamaño es visible en microfotografías electrónicas de la membrana interna.

El las bacterias respiradoras posee una estructura semejante

Ver funcionamiento de ATP sintetasa

ATPasa bacteriana

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Respiración aeróbica

El aceptor final de electrones y protones es el O2 que se reduce a H2O

Si es completa rinde CO2

Si es incompleta otros productos orgánicos. Por ejemplo Ácido acético

Este es el tipo de respiración que presentan la mayoría de las células eucariotas

Es en este proceso en el que se consume el oxígeno tan necesario para la vida de nuestras células

Respiración anaeróbica

Sólo se produce en bacterias

Tienen cadena de trasporete de electrones pero reducen compuestos diferentes del O2

La energía obtenida de estas respiraciones es menor que la obtenida del O2

Habitan en ambientes anaerobios donde no pueden reducir el oxígeno molecular

Son perjudiciales para las plantas pues producen la pérdida de N y S en sus formas adecuadas para su absorción: nitratos y sulfatos

Respiración anaeróbica en Wikipedia

Bacterias nitrificantes

Reducen NO3- a NO2- y NO2- a N2 (gas) Bacillus . Pseudomonas

Su respiración anaeróbica es facultativa: En presencia de O2 realizan la respiración aeróbica

Reducen la disponibilidad de nitrógeno para autótrofos

Bacterias del azufre

Reducen SO4= a SO3= luego a S y por último a SH2 Desulfovibro . Clostridium . Thermoplasma

No tienen ciclo de los ácidos tricarboxílicos

Bacterias metanógenas

Reducen CO2 a CH4 Arquéas metanógenas. Methanococcus . Methanosarcina . Methanopyrus

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No tienen citocromos. Producen el llamado gas de los pantanos; metano

Importantes en el calentamiento global por emisiones de metano

Otras bacterias respiradoras anaerobias

• Reductoras de Fe • Reductoras de Mn • Reductoras de seleniatos, arseniatos ..

Bacterias reductoras de productos orgánicos

Reducen sustancias orgánicas oxidadas- Ácido fumárico- Dimetilsulfoxidos- Trimetilamina

Respiración Completa

Es la que rinde CO2 como producto final del carbono.Tiene ciclo de Krebs como la estudiada anteriormente

Rendimiento del NADH2 Cadena Respiratoria Aerobia

NADH2 NAD

3 ADP + Pi 3 ATP

½ O2 H2O

Rendimiento del FADH2 Cadena Respiratoria Aerobia

FADH2 FAD

2 ADP + Pi 2 ATP

½ O2 H2O

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Respiración Incompleta

Rinde moléculas orgánicas y no CO2

No tiene ciclo de KrebsPor ejemplo la oxidación del etanol a ácido acñético que se produce en presencia de oxígeno

Oxidación del etanol a ácido acético

Resumen de tipos de respiraciones

Aerobia Anaerobia

Completa

• Ciclo de Krebs

• Cadena Respiratoria • Ciclo de Krebs • Cadena Respiratoria

Aceptor final O2Aceptor final S NOx N2 CH4 ...

Obtiene 12 ATP por PiruvatoObtiene menos de 12 ATP por Piruvato

-Eucariotas-Procariotas respiradores aerobios

- Procariotas respiradores anaerobios

Incompleta

• Cadena Respiratoria • Cadena Respiratoria

Aceptor final O2 Aceptor final diferente del O2

- Procariotas respiradores aerobios - Procariotas respiradores anaerobios

4.4.5 - Catabolismo de lípidos

Los lípidos son un grupo de sustancias celulares muy variadas Ver lípidos en el capítulo de bioquímica

Los hay estructurales como el colesterol, los fosfolípidos, muchos terpenos, los céridos...Mensajeros intercelulares como los esteroides, prostaglandinas...

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Los hay de reserva energética como los triacilglicéridos

Cada tipo de lípido tiene su via degradativa. Los de los terpenos y esteroides es muy diferente de la de los ácidos grasos

De todas las rutas catabólicas vamos a estudiar la de los triacilglicéridos por ser los que más se movilizan en células y organismos pluricelulares al ser moléculas de reserva energética

Catabolismo de los triacilglicéridos

Las reservas de triglicéridos se almacenan en determinados orgánulos o como gotas de grasaSon muy abundantes en algunos tejidos de organismos pluricelulares- Conjuntivo adiposo e hígado en animales vertebrados- Tejidos especiales en semillas de plantas.

El catabolismo de los triglicéridos rinde en una primera etapa ácidos grasos y glicerinaEsta etapa es una hidólisis sin producción de energía- Los ácidos grasos sufren el proceso de la ß-oxidación - La glicerina se incorpora a la glucolisis.

Catabolismo de los ácidos grasos

Prersenta varias etapas

• Activación • ß-oxidación • Ciclo de Krebs • Cadena respiratoria

Activación de los ácidos grasos

Unión a coenzima A con gasto de energía. 2ATPLo realiza el enzima Acetil CoA sintetasa . IrreversibleCH3-...-CH2-CH2 CH2-COOH + CoA-SH +ATP ---> CH3-...CH2-CH2 CH2-CO-S-CoA + AMP + PPiEs un proceso citoplásmico.

ß-oxidación de los ácidos grasos.

Reducción con FAD. Adición de agua. Reducción con NAD. Lisis de Acetil-CoA En complejo enzimático en matriz mitocondrial

• Reducción con FADCH3-...-CH2-CH2 CH2-CO-S-CoA + FAD ----> CH3-...-CH2-CH=CH-CO-S-CoA + FADH2Enzima AcilCoA deshidrogenasa. Irreversible

• Adición de agua CH3-...-CH2-CH=CH-CO-S-CoA + H2O <----> CH3-...-CH2-CHOH-CH2-CO-S-CoAEnzima Enoil CoA Hidrolasa. Reversible

• Reducción con NAD.CH3-...-CH2-CHOH-CH2-CO-S-CoA + NAD <---> CH3-...-CH2-CO-CH2-CO-S-CoA + NADH2Enzima 3 hidroxiacil CoA deshidrogenasa

• Lisis de Acetil-CoA CH3-...-CH2-CO-CH2-CO-S-CoA + CoA-SH --->CH3-...-CH2-CO-S-CoA + CH3-CO-S-CoA

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Enzima Acetil CoA acetiltransferasa (tiolasa)

Ver esquema de la betaoxidación en sxd

Rendimiento de la b oxidación

CH3(CH2)n-S-CoAAcil CoA (nC)

CH3(CH2)n-2-S-CoAAcil CoA (n-2C)

H2O

CoA-SH CH3CO-S-CoAAcetil CoA

NAD NADH2

FAD FADH2

De la ß-oxidación de los ácidos grasos no se obtiene energía en forma de ATP pero nucleótidos reducidos.Un NADH2 y un FADH2 por cada dos carbonos del ácido graso.

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Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria

Proceso oxidativo común a varias rutas metabólicas Ver respiración

En ella se consume el Acetil CoA y se obetienen nucleótidos reducidosEl trasporte electrónico a un aceptor final de electrones crea un trasporte de protonesEste transporte crea un gradiente de concentración que aprovecha la ATPasa mitocondrial para obtener ATP

Ver balance de la oxidación de un ácido graso

4.4.6 - Catabolismo de prótidos

Catabolismo de proteínas

Las proteínas son poímeros de aminoácidos unidos por enlaces amida.Su catabolismo hidroliza estos enlaces y rinde aminoácidos libresAunque la energía química de los aminoácidos es menor, del paso de proteínas a aminoácidos no se obtiene energía útil.

Digestión de proteínas externas

Muchos heterótrofos sintetizan proteasas digestivas para digerir proteínas ajenas

Estas proteasas pueden ser vertidas al exterior celular produciendo una digestión externaPueden verterse en lisosomas intracelulares (Protistas y muchas células animales) o atravesar la membrana en bacterias- Animales en órganos digestivos (Pepsina del estómago y Tripsina del páncreas de vertebrados)- Los hongos segregan enzimas digestivas que vierten al medio.- Las bacterias heterótrofas también segregan enzimas digestivas

Digestión de proteínas celulares

Todas las células tienen proteasas internas. Sirven para:

• Desechar proteínas mal plegadas, dañadas o desnaturalizadas

• Limitar la vida de ciertas proteínas que deban actuar poco tiempo en la célula

• Eliminar determinadas proteínas en estados celulares (ciclinas...)

Estructura del cilindro central de un Proteosoma y de la ubiquitina

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• Reciclaje general de las proteínas

Existen un sistemas enzimáticos intracelulares que marcan las proteínas a eliminar y las destruyen

En el citoplasma el más importante es el Proteosoma

El proteosoma es un complejo multienzimático de gran tamañoEs cilindrico y hueco y destruye proteínas previamente marcadas con una pequeña proteína llamada ubiquitinaPara ello las reconoce, destruye u conformación espacial y las hace pasar por su interior donde actúan proteasas liberando péptidos cortos.

Hay otros sistemas proteolíticos en citoplasma en el retículo y en otros orgánulos

Las proteínas internas eliminadas han de se reemplazadas por otras nuevas. En este proceso se invierte gran parte del metabolismo basal

En humanos se destruyen 400g de proteínas internas diarias . 100 g se utilizan para obtener energía que se compensan con los aa

Componentes del Proteosoma

Mecanismo de acción

Catabolismo de aminoácidos

Cada aminoácido tiene una ruta degradativa propia. Existen, por tanto, 20 rutas degradativas de los aminoácidos proteínicosLas rutas degradativas son convergentes

Los productos finales de estas

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asimilados rutas son Piruvato, Acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs

En vertebrados los aminoácidos son procesados sobre todo en hígado y riñón

Antes de llegar a los productos finales el nitrógeno ha de eliminarse. La eliminación del nitrógeno tiene dos fases:

• TasaminaciónPaso del nitrógeno a otra sustancia. Normalmente en forma de grupos amino que se intercambian por otros grupos funcionales.Un aminoáciodo intercambia su grupo amino con un cetoácidoEn humanos se trasfieren

• DesaminaciónTransferencia del NH2 a los productos finales de excreción

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En vertebrados la desaminación y formación de urea se realiza principalmente en el hígado por lo que los grupos amino han de ser transportados en forma de aminoácidos, principalmente alanina

Excreción de restos nitrogenados

Los productos de excreción son variables en diferentes seres vivos y dependen esencialmente de la cantidad de agua de la que se dispone para eliminarlo.

• En organismos acuáticos suele excretarse amoniaco. Se invierte poco consumo de energía pero el amoniaco es un producto tóxico para las células por ello no es apropiado para organismos aéreos que necesitan reterer agua.

• En organismo aéreos se sintetizan otros compuestos menos tóxicos. Requiere mayor cantidad de energía por lo que sólo se excreta si sobra N

• Urea NH2-CO-NH2 . Mamíferos • Ácido úrico. Aves. Reptiles. Insectos. - Excreción casi en seco • Guanina y trimetilamina (CH3)3 N

Principales moléculas empleadas para la excreción de nitrógeno en los seres vivos

Amoniaco

Urea

Guanina

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Ácido úrico

Trimetilamina

4.4.7 - Fotosíntesis

La poseen los litotrofos que utilizan energía luminosa para realizar biosíntesis de sus compuestos

• Arqueas fotosisntéticas (halobacteriun) • Bacterias fotosintéticas.

• Bacterias verdes del azufre • Bacterias verdes filamentosas • Bacterias purpúreas del azufre

• Cianobacterias • Eucariotas fotosintéticos.

• Rodófitos • Euglenofitos • Dinoflagelados • Feófitos . Xantofitos . Crisofitos . Bacilarofitos • Clorófitos - Plantas

El proceso más común de la fotosíntesis actualmente es la síntesis de la glucosa con desprendimiento de O2

6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2

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El proceso fotosintético es muy complejo en bacterias y cloroplastos, más sencillo en arqueas.Parece haber surgido independientemente en arquéas y el resto de los organismos fotolitotrofos

Arqueas:

Bomba que expulsa protones del citoplasma en presencia de luz. Bacteriorodopsina. (Máxima absorción en el verde y azul) ATP sintetasa que obtiene ATP por entrada de protonesLa energía se utiliza para reducir materia orgánica

Bacteriorodopsina en Wikipedia

Bacterias y cloroplastos:

Se realiza en Cloroplastos en eucariotas y en lamelas en procariotas

Consta de dos fases diferentes:

• Captación de la energía electromagnética : Fase luminosaSe crean nucleótidos reducidos a partir de la energía de la luz y de un dador de H (DH2) El dador puede ser agua, SH2 o un compuesto orgánicoSe obtiene enegía en forma de ATP

• NADP ----> NADPH2 • DH2 ------> D • ADP+Pi ---> ATP

• Síntesis de compuestos orgánicos: Fase oscuraReducción de compuestos inorgánicos a orgánicos, principalmente C

- CO2 + 2 NADPH2 + ATP ----> (CHO) + 2NADP + H2O + ADP + Pi - NO3- + 4 NADPH2 + H+ + ATP ----> NH3 + 4 NADP + 3 H2O + ADP + Pi

Fase luminosa de la fotosíntesis

Captación de la energía de la luz Reducción de NADP y bombeo de protones

Obtención de ATP

Fase oscura de la fotosíntesis

Reducción del Carbono: Ciclo de Calvin Reducción del Nitrógeno

Reducción del Azufre

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Fase Luminosa

Se produce en la membrana de los tilacoides de cloroplastos eucariotas o en lamelas procariotas Muy semejante en muchos sentidos a cadena respiratoria pero en sentido inverso

• Captación de energía de la luz. • Obtención de electrones y reducción de un dador H2O u otro. • Transporte de electrones que reducen NADP a NADPH2 • Bombeo de protones dentro de la membrana • ATP asa cloroplástica es capaz de obtener ATP

Captación de la energía de la luz

La energía de la luz necesaria para la fotosíntesis es absorbido por los llamados Pigmentos fotosintéticosLos pigmentos fotosintéticos son moléculas liposolubles quer se encuentran localizados en el interior de membranas. Son muy efectivos en la captación de la luz y por ello son sustancias coloreadas.Los fotones cambian su configuración electrónica; se excitan . Pueden pasar esa excitación a otros pigmentos fotosintéticos. Pueden finalmente perder el electrón excitado e ionizarse.

Fotosistemas

Son conjuntos de pigmentos fotosintéticos que son capaces de ionizar una proteína.Constan de:

• Pigmentos antena Moléculas de pigmentos fotosintético que se excitan y pasan la excitación a otros. Constan de unas 200 a 400 moléculas de varios tipos y algunas proteínas en un fotosistema

• Pigmentos diana Pasan electrones al primer aceptor. Contan de una molécula de clorofila unida a proteína. Reciben el nombre de P680 o P700 dependiendo de su máximo de absoción de luz

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Tipos de pigmentos fotosintéticos

Clorofilas

Fundamentales en todos los organismos fotosintéticos (excepto arqueas)Pigmentos con mínimo de absorción en el verde por lo que presentan este colorTienen un anillo pirrólico con un ión de magnesio unido a un terpeno: fitolHay varios tipos que presentan ligeras modificaciones- Las plantas tienen clorofilas a y b . - Otros organismos pueden llevar otrso tipos de clorofilas pero siempre la aCambian a conformación excitada cuando absorben un fotón de longitud de onda adecuadaAlgunas van unidas a proteínas: P680 y P700 (máximos de absorción en nm)

Pigmentos accesorios

Gran variedad de compuestos capaces de absorber la luz

• CarotenoidesTerpenos - ßCaroteno (plantas)

• Xantofilas (algas) • Ficobilinas

Pirroles abiertos Ficoeritrina (algas) Ficocianina( cianobacterias)

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Las clorofilas del centro de reacción están asociadas a un dador y aceptor. Al excitarse ceden un electrón al aceptor, quedan cargadas positivamante y aceptan un electrón del dador.

Reducción del NADP y bombeo de protones

Se oxida un dador de electrones Energéticamente imposible con un fotón de luz visible oxidar el agua. Hacen falta dos fotones

Bacterias fotosintéticas

Pueden hacerlo con otros dadoresSH2 --> S + 2H+ + 2e-CH3-CHOH-CH3 --> CH3-CO-CH3 + 2H+ + 2e-

Complejo P700 toma e- del dador y quedan 2H+ dentroComplejo antena capta un fotón y la cede a la clorofila del P700Clorofila del complejo eleva la energía de los electrones y los cede a aceptores hasta el NADP

Rendimiento de la fase luminosa en bacterias fotosintéticas

DH2 D

NADP NADPH2

2 Fotones 2H+ dentro

• Cianobacterias y cloroplastos.

Tienen dos fotosistemas para poder reducir el agua mucho más abundante que otros dadores de electronesDiferente energía de activación de la que parten

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Tipo Proteína y localización Obtención de electrones Trasmisión de electrones

Fotosistema 2PS II

Complejo P680Abunda más en tilacoides de los grana

Obtiene e- del agua - Plastoquinona - Citocomo bf- Plastocianina- Fotosistema I

Plastoquinona transporta H+ fuera

Fotosistema 1PS I

Complejo P700Abunda más en tilacoides del estroma

Obtiene e- de la plastocianina

- Ferredoxina- NADP

Reduce el NADPPuede ser cíclico

Cuando funcionan en serie los dos fotosistems se transportan 4 H+ dentro del espacio tilacoidalDos se obtienen del agua. Dos los transporta la plastoquinona y el citocromo

Rendimiento de la fase luminosa acíclica

H2O ½ O2

NADP NADPH2

4 Fotones 4 H+ dentro

El fotosistema 1 puede ser cíclico sin reducir NADP y solo bombeando protonesLa Ferredoxina cede los electrones al la Plastoquinona (que transporta H+) esta alos Citocromos b

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y f y estos citocromos a la Pastocianina que los entraga de nuevo al P700

Bombea un protón por cada fotón absorbidoEl ajuste entre el proceso cíclico y no cíclico logra la relación adecuada entre NADPH2 y ATP para síntesis (generalmente en relación 2 / 3)

Rendimiento de la fase luminosa cíclica

1 Fotones 1 H+ dentro

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Obtención de ATP

Los cloroplastos y lamelas procariotas poseen una ATPasa que bombea protones semejante a la mitocondrila o de membranas respiratoriasLa ATPasa cloroplástica obtiene 1 ATP por cada 3 protones transportados (en lugar de 2 como en mitocondrias)

Rendimiento Global de la fasa luminosa acíclica

H2O ½ O2

NADP NADPH2

4/3 ADP + Pi 4/3 ATP

4 Fotones Rendimiento Global de la fasa luminosa cíclica

1/3 ADP + Pi 1/3 ATP

1 Fotón

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Estructura y localización de los fotosistemas en los cloroplastos

Fase Oscura

Tiene lugar en el citoplasma de bacterias litotrofas o en el estroma de los cloroplastos eucaritas.

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Se utiliza el ATP y NADPH2 obtenidos en la fase luminosa para reducir compuestos inorgánicos a orgánicosEl principal compuesto que se reduce es el CO2 , menor importancia tiene la reducción de NO3- y SO4=

Fijación del carbono

El Carbono es el principal elemento de las moléculas orgánicasLa fuente habitual de carbono inorgánico en los litotrofos es el CO2

El paso del Carbono del CO2 a moléculas orgánicas se realiza en un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin

• Se adiciona el CO2 a la ribulosa 1-5 di fosfato por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa. • Se excinde el producto con agua rindiendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato • Se fosforilan los 3-fosfoglicerato a 1,3 -bifosfoglicerato • Se reducen con NADPH2 dando fosfoglicerato • Se regenera la ribulosa 5 fosfato por reacciones entre azúcares de 3 a 7 carbonos

Rendimiento de la fijación de C. Ciclo de Calvin

3 CO2 CHO.CHOH.CH2O-P

3 H2O

9 ATP 9 ADP + Pi

6 NADPH2 6 NADP

Diversos intermediarios del ciclo de calvin dan lugar a diferentes moléculas orgánicas

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Reducción del nitrógeno

Casi todos los autótrofos toman N en forma de nitratoSe reduce a amoniaco que se incorpora a los compuestos orgánicos en forma de glutamina

NO3- + 4NADPH2 + H+ ---> NH3 + 3 H2O + 4NADP

Se Consumen de 4 moléculas de NADPH2

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Algunas cianobacterias pueden reducir Nitrógeno molecular (también algunas bacterias)Supone mucho gasto energéticoEsta fijación es importantes en ecosistemas pobres en N órganicoSimbiomntes de plantas como las leguminosas

Reducción del azufre

Casi todos los autótrofos reducen el azufre que toman en de sulfatosSe reduce a sulfito y luego a sullfhídrico que se incorpora a la acetilcisteína rindiendo cisteínaDe la cisteína parten las rutas de utilización del azufre

4.4.8 - Quimiosíntesis

Algunas bacterias son capaces de obtener energía de reacciones químicas a partir de moléculas inorgánicasHabitan en lugares donde existen estas sustancias capaces de oxidarse para obtener energía.

Obtienen ATP de las reacciones químicasPueden hacer funcionar la cadena respiratoria al revésTienen rutas biosintéticas semejantes a la fase oscura de la fotosíntesis: Ciclo de Calvin

Los organismos quimiosintéticos :

- Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético.

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- Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos- Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).- Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.- Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

Se claisfican según el sustrato del que obtienen energía

Bacterias incoloras del azufre: Sulfobacterias

Oxidan sulhídrico a azufre y este a sulfato H2S + ½ O2 --> S + H2O (+50 Kcal/mol)2 S + 3 O2 + 2 H2O --> 2 SO4H-- + 2H+ (+119 Kcal/mol)

Bacterias del nitrógeno

Oxidan compuestos nitrogenados

Nitrosificantes. Nitrosomonas2 NH3 + 3 O2 --> 2 NO2- + 2H+ (+65 Kcal/mol)

Nitrificantes NitrobacterNO2- + ½ O2 --> NO3- (+ 18 Kcal/mol)

Bacterias del hierro: Ferrobacterias

Oxidan hierro ferroso a férrico 2 FeCO3 + 3 H2O + ½ O2 --> 2 Fe(OH)3 + 2 CO2 (+ 40 Kcal/mol)

Bacterias del hidrógeno

Oxidan hidrógenoH2 + ½ O2 --> H2O (+57 Kcal/mol)

Bacterias oxidadoras de metano

Oxidan metano a CO2CH4 + 2 O2 --> CO2 + 2 H2O

4.4.9 - Anabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos

En la célula existen muchas otras rutas anabólicas

Gluconeogénesis

La ruta de piruvato a glucosa recibe el nombre de gluconeogénesis Muchas de sus etapas son comunes a la glucolisis pero dos de ellas no. En estas etapas se consume energía o no se obtiene y sirven para regular la rutaConsume 6 moléculas de ATP por glucosa producida

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Síntesis de polisacáridos.

La realizan enzimas celulares a partir de los monosacáridos fosfatados o sin fosfatar con gasto de energía

Síntesis de ácidos grasos

Semejante a la betaoxidación pero en sentido inversoParte del Acetil.CoA

Síntesis de lípidos simples

Parten del acetil-CoA que forma acetoacetil-CoASe forman diferentes terpenos por modificaciones y adiciones Del escualeno (terpeno de 24 C) se forma el colestereolDel colesterol se derivan el resto de los esteroides

Síntesis de lípidos complejos

Unión de sus componentes con gasto de energía

Síntesis de ácidos nucléicos

Parteen de nucleótidos trifosfatoLos procesos reciben el nombre de replicación y transcripciónSe consume un NTP en cada monómero de ñacidos nucleicos lo que equivale a 2 ATP

Ir a Replicación Ir a Transcripción

Síntesis de aminoácidos

Cada aminoácido tiene su ruta anabólica espécíficaArbol divergente de reacciones

Rutas biosintéticas de aminoácidos

Síntesis de proteínas

Supone el máximo gasto metabólico en la mayoría de las célulasEl proceso ya estudiado se conoce como traducciónSe gastan aproximadamente 4 ATP por cada resto aminoacídico que forma la proteína.

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4.4.10 - Historia evolutiva del metabolismo

La obtención de energía celular se muestra muy complicada, especialmente en fotosíntesis y respiración, donde intervienen membranas, transporte de electrones, ATP asas transmembranales....

Por otra parte rutas tan diferenters en principio como la fotosíntesis y la respiración emplean mecanismos y moléculas muy semejantes que no pueden haber evolucionado independientemente.

A continuación se esboza una posible explicación de la evolución del metabolismo energético que explica estas características

Organismos primitivos

• Hipótesis de origen superficial: Quimioorganotrofos fermentadores. Transformaban un tipo de materia orgánica en otra, dependían de la generación externa de moléculas energéticas

• Hipótesis del origen hidrotermal: Quimiolitotrofos

ATPasa transportadora de protones

Alguno de estos organismos primitivos desarrolló una ATP asa para deshacerse del exceso de protones en el citoplasma

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Bacterias quimiosintéticas

Algunas bacterias son capaces de tomar moléculas energéticas, bombear protones al exterior celular y hacer funcionar la ATPasa al revés obteniendo energía

Bacterias fotosintéticas

Algunas bacterias son capaces de captar la luz, bombear protones al exterior celular y hacer funcionar la ATPasa al revés obteniendo energía. Necesitan un dador de H para obtener NADPH que es diferente del agua por razones energéticas.

No está claro si son anteriores las bacterias quimisintéticas o las fotosintéticas. En ambos casos es preferible aislar las membranas en las que se realiza el transporte de protones para evitar cambios importantes de pH en el citoplasma: Lamelas de preocariotas

Cianobacterias

Hacen fotosíntesis con dos fotosistemas con lo que pueden tener como fuente de H el agua, muy abundante en el ambiente biológico.Como producto de desecho vierten al medio oxígeno molecularEl cambio a una atmósfera oxidante afecta progresivamente a todo el planeta y modifica sustancialmente las características de la atmósfera y la hidrosferaEl oxígeno es tóxico para las células. Muchas desaparecen, otras son apartadas a lugares anaerobios, otras se hacen resistentes

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Bacterias respiradoras

Algunas bacterias fotosintéticas hacen funcionar el mecanismo de obtención de energía al revés. Toman NADH y realizan el transporte de electrones bombeando protones al exterior de la membrana o las lamelas. Como aceptor final de los electrones toman oxígeno . Han creado la cadena respiratoria.

Mitocondrias

Las células eucariotas toman bacterias respiradoras como simbiontes. Con el tiempo la asociación se hace permanente. Las bacterias dan lugar a las Mitocondrias. Los genes bacterianos van incorporándose progresicamente al genoma celular pero todavía mantienen su ADN ARNm Ribosomas y varias proteínas se forman únicamente en la mitocondria

Cloroplastos

Algunas células eucariotas, ya con mitocondrias, toman cianobacterias simbiontes para realizar la ftosíntesis. El proceso es similar al de la mitocondria aunque menos avanzadoEs probable que varios grupos de algas hayan realizado el proceso independientemente con varios tipos de cianobacterias e incluso algas eucariotas.

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