Fisiología celular - Biología . 2º Bachillerato.pdf
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Biología . 2º Bachillerato
4 - Fisiología celular
4.1 - Nutrición celular
4.2 - Relación celular
4.3 - Reproducción celular
4.4 - Metabolismo celular
La célula es el menor nivel biótico: Tiene las funciones de nutrición, relación y reproducción.Las conservan tanto en organismos unicelulares como pluricelurares.
4.1 - Nutrición celular
4.1.1 - Función de nutrición
4.1.2 - Tipos de nutrición
4.1.3 - Captura y toma de sustancias
4.1.4 - Transporte
4.1.5 - Metabolismo
4.1.6 - Excreción
4.1.7 - Reserva
4.1.1 - Función de nutrición
Puede definirse la nutrición como el conjunto de reacciones químicas que permiten a los seres vivos intercambiar materia y energía con el entorno.
• Los seres vivos son sistemas abiertos: Intercambian materia y energía con el entorno.Un ser vivo se parece mucho más a un torbellino o una llama que mentienen su organización mediante un flujo de materia y energía que a una estatua que tiene siempre la misma forma.
• Se puede estudiar a los seres vivos com máquinas químicas. Están regulados por enzimasHan de construirse a sí mismos
• Todo lo que hacen los seres vivos lo hacen mediante sus células • Han de obtener energía química
• Han de fabricar sus compuestos estructurales y funcionales a partir de otras moléculasLa mayoría de estos compuestos son polímeros formados a partir de moléculas o unidades menores
• Han de transformar la materia para adecuarla a su estructura • Fabricar proteínas estructurales • Membranas • Enzimas y proteínas transportadoras y receptoras • Ácidos nucléicos. ADN . ARNm . ARNt . ARNr • Sustsncias mensajeras • Productos de secreción
• Han de transportar sustancias
• Han de producir movimientos
Energía empleada en la biosíntesis de moléculas en mamíferos
Molécula %
Prótidos 70-90
Ácidos Nucléicos 15
Lípidos 10
Glúcidos 5
La unidad de energía utilizada para estos procesos es el ATPATP --> ADP+Pi + 7.3 Kcal/mol (otros nucleótidos como el GTP son equivalentes)
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4.1.2 - Tipos de nutrición
Existen multitud de maneras de nutrirse por parte de los distintos tipos de seres vivos y sus células.
Los principales modos de nutrise se establecen en cuanto a:- Tipo de materiales necesarios para su constitución, especialmente del elemento más importante, el Carbono- Fuente de energía principal para las síntesis de compuestos y funciones vitales.
• Fuente de Carbono para la nutrición • Inorgánico: Litotrofos Autótrofos • Moléculas orgánicas : Organotrofos Heterotrofos
• Fuente de energía • Electromagnética (luz): Fototrofos • Reacciones químicas: Quimiotrofos
Energía para el metabolismo
Electromagnética Química
Materiales
Inorgánica
Fotolitotrofos Quimiolitotrofos
Procariotas - Bacterias fotosintéticas Procariotas - Cianobacterias
Procariotas - Bacterias del azufreProcariotas - Bacterias del metano
Protistas - AlgasPlantas - Células fotosintéticas
Orgánica
Fotoorganotrofos Quimioorganotrofos
Procariotas - Bacterias fotosintéticas Procariotas - Arquéas oceánicas
Procariotas - Bacterias
Protistas - Algunas algas Protistas - ProtozoosHongos - Todos los hongosAnimales - Todos los anumalesPlantas - Células no fotosintéticas
• Utilización de Oxígeno • Anaerobio: No lo usan • Aerobio: Lo utilizan siempre • Anaerobio facultativo:Lo utilizan cuando lo hay disponible
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4.1.3 - Captura y toma de sustancias
La célula mantiene un medio interno controlado gracias a la regulación en la entrada y salida de sustancias a través de sus membranas
Como norma general a la célula sólo pueden acceder moléculas pequeñas, del tamaño de los monómeros de las moléculas orgánicas estudiadas
En ocasiones hace falta captar radiaciones electromagnéticas. Visión . Fotosíntesis
Sustancias de pequeño tamaño
H2O . CO2 . O2 . Iones . Aminoácidos . Monosacáridos .... Transportadas por proteínas de membrana
• A favor de gradiente sin gasto de energía
• Contra gradiente por intercambio o gasto de ATP
Sustancias de tamaño grande
No pueden atravesar la membrana. Han de digerirse : trocearse en sus componetes
• Digestión extracelular. Se vierten enzimas y se recoge lo útil por proteínas de membranaLo hacen bacterias, hongos y la mayoría de los animales
• Digestión intracelular. Endocitosis. Digestíón en vacuolas digestivas mediante lisosomas. Absorción de sustancia útiles por la membrana de la vacuola, expulsión de los residuos.Lo hacen algunos animales pluricelulares y muchos protistas heterótrofos
Luz
Las células superficiales no suelen tener problemas para la absorción de luz pues los componentes celulares son transparentes.La necesitan los fototrofos para realizar la fotosíntesis La captan también muchos organismos como fuente de información del medio
Las células autótrofas siempre toman sustancias pequeñas: CO2. NO3- . SO4= ...
Las células heterótrofas de organismos pluricelulares tomam también sustancias pequeñas del medio interno: O2 . Glucosa. Aminoácidos.
Las cCélulas heterótrofas unicelulares y algunas digestivas animales toman sustancias grandes: Fagocitosis y Pinocitosis
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4.1.4 - Transporte
Las moléculas han de ser llevadas de los lugares de producción u obtención los de consumo
Difusión
Mecanismo principal en células normales. Movimiento aleatorio de las partículas. Recorren distancias de micras en pocos segundos. La difusión se produce expontáneamente y es proporcional al tamaño de las partículasEste mecanismo general no es viable en células grandes o alargadas pues aumneta mucho el tiempo de difusión con la distancia
Corrientes citoplásmicas
Movimientos del citoplasma que se producen en células grandes. Semejante a un sistema circulatorio que mezcla las sustanciasPatente en protistas de gran tamaño comociliados
Transporte en vesículas
Se realiza en dos circunstancias principales:
• Sustancias aisladas del citoplasmaLisosomas
• Sustancias de secreción
Hormonas. Enzimas digestivas • Sustancias que deban realizar grandes recorridos aisladas
Neurotrasmisores de las neuronas
El contenido es fabricado o acumulado por el retículo o el golgiLas vesículas con el contenido se crean en el aparato de golgiSon dirigidas a sus destinos por proteínas que avanzan sobre microtúbulos
Transporte aislado.
Las sustancias que deban estar aisladas pasan a una membrana interna o se sintetizan en el interior de esta membranaIntervienen el retículo, las vacuolas, las mitocondrias y los plastos
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4.1.5 - Metabolismo
Conjunto de reacciones químicas celulares que transforman unas moléculas en otras.
Lo que obtiene la célula del exterior no es normalmente lo que requiere la célula; hay que transformarlo.Por otra parte la célula ha de obtener energía química para su funcionamiento
El metabolismo está mediado por proteínas catalizadoras llamadas enzimas
Estudio en un capítulo a parte
Ir al capítulo de Metabolismo
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4.1.6 - Excreción
La célula debe verter al exterior una serie de productos:
• Sustancias tóxicas y productos del metabolismo • Heterótrofos: CO2 . Moléculas nitrogenedas • Autótrofos: O2 . Sales
• Restos de orgánulos degradados no reutilizables • Sustancias que deban cumplir su función en el exterior celular
Enzimas digestivos de muchas células • Componentes de la pared celular • Hormonas y mensajeros
Todos : Restos de orgánulos degradadosMuchos sustancias digestivas. componentes de la pared. moléculas de información.
El tipo de excreción depende del tipo de molécula
• Sustancias solubles. Proteínas de membrana.CO2 . O2 . Sales .
• Sustancias tóxicas: REP->Golgi->vesículas exterior o vacuolas • Sustancias grandes o aisladas REP->Golgi->vesículas
• Enzimas digestivos REPg->Golgi->lisosomas->exterior • Componentes pared Golgi->vesículas de secereción • Hormonas proteínicas REPg->Golgi->vesículas segreción • Hormonas lipídicas REPa->Golgi->vesículas segreción • Neurotransmisores REP->Golgi->vesículas segreción
• Agua en ciliados. Vacuolas pulsátiles • Tóxicas en células aisladas. Acumulación en vacuolas
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4.1.7 - Reserva
Necesaria para momentos de falta de nutrientes o periodos de actividad sin obtención de sustancias
• Agua - Agua en vacuolas • Monosacáridos para energía o estructuras - Glucógeno . Almidón otros Polisacáridos • Ácidos grasos para triglicéridos - Gotas de triglicéridos • Colesterol para esteroides - Gotas de lípidos • Aminoácidos para proteínas - Proteínas de reserva • Sales minarales - Vacuolas • Oxígeno - Proteínas • Hierro - Proteínas
Lugares de almacenamiento:
• Citoplasma. Sin problemas de ósmosis. Próxima utilización. Glucógeno, almidón
• Vacuolas Problemas de ósmosis o toxicidad. Agua. Sales. Desechos
• Mitocondrias Relacionados con obtención de energía
Relacionados con síntesis
4.2 - Relación celular
4.2.1 - La relación en las células
4.2.2 - Ejemplo: Acción de la adrenalina en célulahepática
4.2.3 - Ejemplo: Impulso nervioso
4.2.4 - Ejemplo: Contracción muscular
4.2.1 - La relación en las células
Las células son capaces de detectar cambios en el ambiente que les rodea y modificar su funcionamiento en consecuencia
Las funciones de relación les permite a los organismos unicelulares adaptarse al medio (cantidades de nutrientes, superficies, tóxicos, realación con otros organismos...).En organismos pluricelulares les permite reaccionar en coordinación con otras células
La función de realación celular requiere:
• Un receptor del estímulo • Un proceso de amplificación
El estímulo suele ser mucho menor que el efectoSuelen producirse gracias a reacciones en cascada que se activan unas a otras
• Una modificación del estado celularEsta modificación puede ser:
• No permenente o de corta duración • Permanente o de larga duración
Estímulo
Variación de un factor ambiental. Puede ser externo o interno
Recerptores de estímulos
Suele ser una proteína de membrana que se modifica con una variable del medioSon muy variadas en cuanto al estímulo al que responden y mecanismo de acción
• Químico • Electromagnético • Contacto • Temperatura
Acción del estímulo
Suele implicar a un mensajero intracelular (en algunas hormonas puede ser la misma sustancia química exterior)
El mensajero intracelular puede actuar :
• A nivel citoplasmáticoActiva o inhibe proteínas alostéricas o reguladas covalentemente- Efectos rápidos y fácilmente reversibles: proteínas alostéricas- Efectos más duraderos interviene la regulación covalenteLa acción suele ser fácilmente reversible al cesar el estímulo y recuperar las proteínas su estado inicialEjemplos: Movimientos, secreciones, excitación eléctrica
• A nivel genéticoEl mensajero intracelular activa o inhibe proteínas reguladoras de los genesSe activan o inhiben genes La célula modifica su estado. Esta modificación puede ser permanaenteEjemplos: Diferenciación celular
Al ser enormemente variadas las acciones que pueden realizar las células se estudiarán una serie de ejemplos
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4.2.2 - Acción de la adrenalina en hígado
La adrenalina es una hormona de pequeño tamaño molecular derivada del aminoácido tirosina
Actúa en los animales poniéndolos en alerta. Por ello es conocida como la hormona del estrés
En los vertebrados se segrega en las glándulas suprarrenales y se difunde por el istema circulatorio actuando sobre diferentes tipos celulares:
• Aumento de glucosa en sangre producida por células hepáticas • Aumento de glucosa en músculo • Liposlisis en adipocitos • Vasoconstricción por contracción de músculo liso de casos sanguíneos • Aumento del ritmo cardiaco
• Aumento del ritmo respiratorio • Bronquiodilatación • Aumento de la actividad cerebral
En cada célula los efectos sondiferentes aunque los receptores celulares son solo de dos tipos: alfa y beta adrenérgicos:
Adrenalina
El las células hepáticas la adrenalina tiene los siguientes efectos:
• Unión a receptores alfa adrenérgicos • Los receptores activan la adenilatociclasa • La adenilatrociclasa convierte ATP en AMPc • El AMPc activa una proteína Kinasa PKa • La PKa fosforila diversas proteínas cambiando el metabolismo del hepatocito
• Avtiva la Glucógeno-fosforilasa (glucógeno + ATP -> Glucosa 1P + ADP) • Inhibe Glucógeno-sintetasa • Activa las rutas de salida de glucosa del adipocito • Inhibe otras reacciones que metabolizan glúcidos en el hepatocito y activa las que la obtienen
glucosa.
Estos efactos causan una reacción en cadena:- Un receptor adrenérfico crea cientos de AMPc por segundo- Los AMPc activan a cientos de PKa- Las PKa activan Glocógenofosforilasas- Cada glucógenofosforilasa libera cientos o miles de glucosas por segundo
Otros tipos celulares con estos mismos u otros receptores adrenérgicos tienen otros efectos.
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4.2.3 - Impulso nervioso
Los animales tienen un sistema de trasmisión de información rápido y específico; el sistema nervio
El sistema se basa en unas células especializadas en la trasmisión del impulsos denominadas neuronasLas neuronas son células de formas variables pero generalmente muy tramificadasEn ellas se distingue:
• Un cuerpo celular que se encarga del metabolismo de la célula e integrar la información recibida
• Unas dendritas encargadas de recoger el eimpulso nervioso
• Un axón encargado de trasmitirlo
• Unos pies terminales donde se vierten sustancias químicas llamadas neurotrasmisores a la siguiente célula
La información que es capaz de trasmitir la neurona es de tipo eléctrico y viaja en la dirección dendritas->cuerpo->axónLo hace mediante impulsos eléctricos que recorren la neurona a gran velocidad (varios m/s)La neurona en reposo se encuentra polarizada; tiene una carga interna negativa de unos 70 mVLos impulsos nerviosos consisten en la propagación de esta carga
Entre células la información es de tipo químico:Las dendritas toman el mensaje de sustancias químicas y los pies terminales también vierten sustancias químicas a la siguiente célula.
Potencial en reposo
La neurona se mantiene polarizada por proteínas de membranas que extraen iones positivosLa más importante es la ATPasa de Na/K que extrae del citoplasma iones Na+ y mete iones K+. Saca 3 Na e introduce 2 K por cada ATP consumido
Recepción de estímulos
Se realiza en las dendritasTienen proteínas receptoras de sustancias. Normalmente neurotrasmisores de otras neuronasAl entrar en contacto el neurotrasmisor con la proteína de membrana esta abre un poro iónico que deja entrar Na a favor de gradienteLa dendrita se despolarizaCuando el neurotrasmisor desaparece (se secuestra, elimina o diluye) el poro se cierra y la ATPase Na/K restablece la polaridad
Integración de estímulos
Las dendritas despolarizan en diferente medida la célula. Esta despolarización se extiende hasta el cuerpo celular.Si la despolarización alcanza la salida del axón se produce el impulso nerviso
Impulso nervioso por el axón
El impulso recorre el axón garcias a canales de Na y canales de K que se encuentran en su membrana
La despolarización abre los canales de Na por lo que entra este ión aumentando la despolarización y despolarizando las zonas adyacentes del axón. De este modo avanza el impulso
Los canales de K se abren con menos velocidad por lo que dejan salir el K del interior celular a favor de gradienteLa célula se repolariza
Con la célula repolarizada se cierran los canales de Na y de K Para restablecer los niveles de Na y K actua la ATPasa de NA/K
Hasta que no se restablecen los niveles altos de K y bajos de Na en el interior celular no se puede trasmitir otro impulsoEl tiempo que requiere este proceso se denomina periodo refractario
Vertido de neurotrasmisores en pies terminales
El paso del impulso nervioso a otras células no es de tipo eléctrico sino de tipo químico. Las neuronas vierte neurotrasmisores incluidos en vesículas en los pies terminales.Las células a las que se vierten los neurotrasmisores están próximas pero no en contacto físico.
Las vesículas han viajados desde el cuerpo celular por los axones dirigidas por microtúbulos
Cuando el pie se depolariza las vesículas conectan con la membrana y vierten su contenido: los neurotrasmisores
A esta zona de contacto entre células se le conoce como sinapsisEl espacio donde se vierte recibe el nombre de espacio sináptico
Los neurotrasmisores han de actuar poco tiempo por lo que son rápidamente secuestrados o inactivados
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4.2.3 - Movimiento muscular
Los animales son capaces de realizar movimientos muy rápidos gracias a unas células contráctiles llamadas células musculares
La contracción de las células musculares es debida al avance de una proteína llamada miosina sobre microfilamentos de actina con consumo de ATP. La miosina tiene una zona globular móvil, la cabeza, y una zona fibrilar, la cola, con la que se une a otras moléculas.Las moléculas de actina se unen a otras proteínas en el denominado disco Z del que parten filamentos en ambos sentidosLas moléculas de miosina se unen unas a otras formando unos filamentos gruesos.Los filamentos de actina y miosina se intercalan en una simetría exagonal
En presencia del ión calcio (Ca++) y de ATP en el citoplasma, las células musculares se contraen al avanzar las cabezas de miosina sobre los filamentos de actina.
Si se elimina el ión Ca del citoplasma una proteína impide la fijación de la miosina a la actina de modo que la fibra se relaja
En ausencia de ATP la miosina no puede separarse de la actina de modo que la fibra queda fija y sin movimiento.Este es el motivo por el cual los animales quedan rígidos unos minutos tras la muerte (rigor mortis)
Las células musculares deben controlar, pues, la concentración de Ca en el citoplasma.Si se busca una contración y relajación rápida, como ocurre en el músculo esqueléticos, las concentraciones deben crecer rápida y homogéneamente en la célula, por lo que el Ca deberá invadir toda la célula en fracciones de segundo.El secuestro de Ca también debe ser muy rápido en la relajación.
Movimiento de actina y miosina
Contracción de una célula muscular estriada
Célula en reposo
La célula muscular estriada se mantiene polarizada por proteínas de membranas que extraen iones positivos.El mecanismo es semejante al de las células nerviosas.La ATPasa de Na/K que extrae del citoplasma Na y mete K. Saca 3 Na e introduce 2 K por cada ATP consumido. Una célula muscular estriada tiene en reposo una carga interna de unos -60 mV
En reposo el Ca se encuentra ausente del citoplasma gracias a unas ATPasas de calcio que lo introducen en el retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático de las células musculares) o lo expulsan al exterior por la membrana plasmática.
Recepción de estímulos
Las células estriadas reciben neurotrasmisores de las neuronas en las llamadas placas motrices donde se localizan las sinapsis meurona - célula muscular.El neurotrasmisor más frecuente es acetilcolina
La acetilcolina abre unos canales de Na despolarizando la célulaLa despolarización avanza por toda la célula muscular como lo hacían los axones de la neurona
Mensajero intracelular : Ca++
La despolarización abre unos canales de Ca del retículo y la membranaEl nivel de Ca citoplasmático crece rápidamente
Contracción
El Ca libera la actina de modo que la miosina avanza sobre ella consuminedo ATP y produciendo movimiento
Relajación
El neurotrasmisor desaparece de la sinapsisSe cierran los canales de NaLa polarización de la célula muscular se reestablece por la ATP asa de Na/KLos poros de Na se cierranEl calcio se secuestra por las ATPasas del retículo y la membranaLa miosina no puede fijarse a la actinaLa célula muscular se relaja
Periodo refractario
Al igual que en las células nerviosas las células musculares no pueden realizar una nueva contracción hasta que las condiciones sean semejantes a las iniciales
Estructura de una célula muscular estriada
La estructura de las células musculares está ajustada para la contracción rápida y efectiva, especialemte en el músculo estriado:
• Las células son sincitios continuosLa despolarización se estiende rápidamente por toda la longitud de la célula que puede medir varios cm.
• Las fibras de actina y miosina forman paquetes ininterrumpidosPermite una contracción de un miofibrilla completa en toda la longitud celular
• Núcleos, mitocondrias y otros orgánulos quedan en la periferiaFacilita el trabajo mecánico e impide daños en organulos por tensiones
• El retículo endoplasmático se especializa en la absorción de calcio y rodea las fibras La liberación de calcio se realiza en los lugares de unión de actina-miosina por lo que el proceso es más rápido
• La membrana se invagina en el interior celular en íntimo contacto con el retículo sarcoplásmicopermite la despolarización más rápida y la salida de inode Ca del retículo
4.3 - Reproducción celular
4.3.1 - Introducción
4.3.2 - Mitosis
4.3.3 - División bacteriana
4.3.4 - Meiosis
4.3.1 - Introducción
La célula es la unidad reproductiva de los seres vivos
Una célula no puede formarse de elementos menores que una célula
En los organismos pluricelulares las estructuras están formadas por células que proceden de la división de otras preexistentes. Han de reemplazarse células muertas o han de formarse para crecer.
En organismos pluricelulares con reproducción sexual el nuevo individuo viene de una célula única.
La célula debe repartir los orgánulos a la hora de dividirse
No puede quedar sin orgánulos que no puedan formarse de nuevo (mitocondrias, plastos, peroxisomas, retículo...)
Es esencial que se reparta el material genético ; los cromosomas
Ha de estar previamente duplicado
Ha de haber mecanismos que permitan el reparto de las réplicas genéticas de modo que cada célula reciba una dotación genética completa.
La duración de la división celular es variable. -
En células de embriones tempranos en los que no ha ce formarse nuevo citoplasma pueden dividirse cada 10 a 60 minutos. - Una bacteria en condiciones óptimas puede dividirse cada 15 ó 30 minutos- Una célula eucariota normal puede hacerlo en una vez al día durando la mitosis en una hora- Hay células mucho más lentas y células diferenciadas que han perdido la capacidad de división
Fases del ciclo celular
Las células normales son activas en Interfase- Los cromosomas se encuentran en el núcleo o zona nuclear- Producen ARNm- Durante la interfase se produce también la replicación del ADN que da lugar a dos copias de cada cromosoma
En la interfase pueden distinguirse tres etapas o fases
• Fase G1 (gap , lapso)- La célula tienen una copia de cada cromosoma. - Examina su estado y entorno para ver si es adecuado para la reproducción. Si es adecuado pasa a la fase S
• Fase S (síntesis)- Se replican los cromosomas. - El ADN se duplica quedando cada cromosoma con dos copias iguales unidas por el centrómero
• Fase G2 - La célula tiene dos copias de cada cromosoma- Es una fase de espera y veroficación de que la replicación ha funcionado y la célula se encuentra en condiciones adecuadas para la división
La célula puede permanecer en fase G1 o fase G2 un tiempo más o menos largoGeneralmente el periodo G1 es más extensoEn la fase S se realiza la replicación completa de los cromosomas y la célula no puede detenerse en esta etapaEn las células eucariotas el origen de replicación es múltiple, en procariotas es únicoTras la fase G2 se puede producir la mitosis, pero nunca en las fases G1 o SEn células en rápida división la fase G2 puede ser prácticamente inexistente
En las células se desarrollan mecanismos que desencadenan el proceso de división que una vez iniciado ha de completarse aunque hay puntos intermedios de control del proceso.
Algunos desencadenantes del proceso de división:
• Volumen del citoplasma • Relación entre volumen de citoplasma y núcleo • Factores ambientales • Hormonas • Contacto o ausencia de contacto con otras células
Tipos de división por el tamaño y número de las células hijas
• Bipartición : Las células hijas son aproximadamente • Pluripartición : Se generan varias células aproximadamente iguales • Gemación : Se producen dos céluas de tamaños muy diferentes • Esporulación :
Tipos de división según el tipo celular y genoma resultante
• Mitosis - División normal de las célula eucariotas: Conserva el número de cromosomas • Meiosis - División recduccional de las células eucariotas: disminuye a la mitad el número de cromosomas • División bacteriana - División de céluas procariotas. Cada célula hereda un cromosoma
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4.3.2 - Mitosis
Es la división normal de las células eucariotas.
Consta de dos procesos:
• Mitosis o cariocinesis: División del núcleo • Citocinesis : División del citoplasma
Si hay mitosis sin cariocinesis da lugar a células plurinucleadas plasmodiales por ejemplo muchas células de hongos y protistas
Si hay citocinesis sin mitosis se generan fragmentos celularespor ejemplo las plaquetas sanguíneas de vertebrados
Mitosis
Lo esencial de la mitosis es el reparto equitativo del material genético.
Este material genético ha sido duplicado por replicación en la fase S de la interfase
Suele definirse como la fase celular en la que los cromosomas están condensados. Pueden observarse al microscipio óptico
Puede producirse tanto células haploides como diploidesEs un tipo de reproducción asexual pues las células hijas son genéticamente idénticas
Se parte siempre de cromosomas con dos cromátidas, las producidas en la fase S de la interfaseEn interfase se han formados dos centrosomas, cada unos con dos centriolos (excepto en plantas superiores)
Es un proceso contínuo en el que se pueden diferenciar cuatro fases:
• Profase : Reorganización celular • Centrosomas migran a polos opuestos del núcleo celular • Nucleolo : Se disipa • Cromosomas se condensan. Se hacen visibles las cromátidas. Dos cromátidas por cromosoma. • Microtúbulos comienzan a formar el huso mitótico
• Prometafase • Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas que van al REP • Disolución del nucleoplasma en el citoplasma. • Los microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas
(cinetocoro) • Los cromosomas se mueven por acción de los microtúbulos.
• Metafase : Cromosomas al ecuador celular • Desarrollo total del huso mitótico : Microtúbulos polares y astrales
• Microtúbulos cinetocóridos. Unos 15 a 40 mt por cromosomaSitúan a los cromosomas en el ecuador celular: Placa ecuatorial
• Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas • Anafase : Separación de los cromosomas y migración a los polos.
• Separación de las cromátidas de los cromosomas que se encontraban unidas por el centrómero • Las cromátidas migran a los polos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen.
Todos a la misma velocida. aproximadamente 1 micrometro por minuto • Los microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros
• Telofase :
• Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo • Se reorganiza una nueva membrana nuclear a partir del retículo • Reaparición de los nucléolos • Descondensación de las cromátidas. • Desintegración de microtóbulos del huso.
Esquema de la mitosis
Fases de la mitosis en esquema y observada al microscopio óptico
Citocinesis
Independiente de mitosis. Sincronizada con ella, generalmente se produce nada más acabar la mitosis
En células animales se forma anillo contráctil de actina que se va estrechando y desintegrando los microtúbulos
En células de plantas se forma un tabique de separación por secreción de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Pueden quedar comunicaciones : Plasmodesmos
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4.3.3 - División bacteriana
Los procariotas sólo presentan un cromosoma circular sin histonas (las arquéas si tienen proteínas semejantes a histonas) y mucha menor cantidad de ADN que los eucariotasEl proceso de reparto del material genético es mucho más sencillo
• Replicación del cromosoma bacteriano. Origen de replicfación es único
• Cromosoma bacteriano replicado se encuentra unido a la membrana
• Crecimiento de la membrana separa los cromosomas • Se estrangula la membrana y se crea una nueva pared.
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4.3.4 - Meiosis
Proceso por el que las células diploides producen células haploides.
Se produce únicamente en algunas células eucariotas.Es un tipo de división relacionado con la reproducción sexual pues la fecundación duplica el número de cromosomas y en algún momento ha de reducirse este número.
Consiste en dos mitosis consecutivas sin interfase (ni por tanto fase S). De las cuales la primera es una mitosia atípica.
Se parte siempre de una célula diploide, es decir, con dos cromosomas homólogos de cada tipo.Los cromosomas homólogos proceden uno del padre y otro de la madre en la fecundación y se encuentran, en principio separados y libres en el núcleo celular.
La mitosis I de la meisis aparea cromosomas homólogos (bivalente), los sobrecruza y los separa produciendo células haplidesLa mitosis II de la meiosis es una mitosis normal
La función de la meiosis, además de producir células haploides, es producir variedad genética.El número de gametos posibles (si no hubiera recombinación en la meiosis) sería de 2^n donde n es el número haploide de cromosomasEn meiosis existe un mecanismo que aumenta enormemente este número de combinaciones: la recombinación genéticaLos cromososmas homólogos intercambian cromátidas por lugares al azar. en estructuras llamadas quiasmas o sobrecruzamientos.
Fases de la meiosis
• Profase I
Profase atípica. Suele durar varios días, pero puede durar meses o años
• LeptotenoCondensación de cromosomas. Permanecen unidos a la membrana nuclear mediante una estructura llamada placa de uniónApareamiento de cromosomas homólogos
• ZigotenoApareamiento íntimo entre cromátidas hermanasLa unión puede empezar en cualquier punto, extendiéndose a lo largo de los cromosomas implicados como si fuera una cremallera El proceso se llama sinapsis, y se mantiene gracias a una estructura proteica llamada complejo sinaptotémico
• PaquitenoSe hace más patente la condensación cromosómicaSe producen los sobrecruzamientos cromosómicos: Intercambio de cromátidas hermanas.La figura observable al microscopio óptico recibe el nombre de quiasma.
• DiplotenoSeparación cromosómica (desinapsis)Se observan los quiasmas
• DiacinesisFase típica de una profase normal:- Desaparición de la membrana nucrear y nucléolo- Formación del husom acromático- Los microtúbulos comienzan a asociarse a cromosomasEn este caso, a diferencia de la mitosis, los cromosomas separados tienen dos cromátidas
• Prometafase I
• Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas que van al REP • Mezcla de citoplasma y nucleoplasma. • Microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas
(cinetocoro) • Cromosomas se mueven
• Metafase I • Desarrollo total del huso mitótico
• Sitúan a los pares de cromosomas homólogos en el ecuador celular: Placa ecuatorial
• Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas • Anafase I
• Separación de los pares de cromosomas • Cromosomas migran a los polos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen.
• Microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros • Telofase I
• Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo • Se forman nuevas membranas nucleares • No se descompactan por completo los cromosomas • Normalmaente se produce la citocinesis y comienza la mitosis II
La Mitosis II es muy semejante a una mitosis normalLa principal diferencia es que las cromátidas de os cromosomas pueden no tener la misma información genética al haberse producido la recombinación en la profase I
Comparación entre mitosis y meiosis
4.4 - Metabolismo celular
4.4.1 - Introducción
Principales rutas catabólicas
4.4.2 - Glucolisis
4.4.3 - Fermentaciones
4.4.4 - Respiración
4.4.5 - Catabolismo de lípidos
4.4.6 - Catabolismo de prótidos
Principales rutas anabólicas
4.4.7 - Fotosíntesis
4.4.8 - Quimiosintesis
4.4.9 - Anabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos
4.4.10 - Posible historia evolutiva del metabolismo energético
Balance energético del catabolismo de la glucosa
Balance energético del catabolismo de un ácido graso
Balance energético de la fotosíntesis
Metabolismo celular4.4.1 - Introducción
Metabolismo
Conjunto de reacciones químicas que permiten a los seres vivos intercambiar materia y energía con el entorno.
Los seres vivos son sistemas abiertos: Intercambian materia y energía con el entorno. como un torbellino o una llamaSon esencialmente máquinas químicas. Regulados por enzimasHan de construirse a sí mismos: Obtener energía y materalesHasta los organismos más sencillos de tipo bacteriano tienen más de 1000 reacciones químicas diferentes
Necesitan energía para
• Transporte de sustancias • Movimientos • Transformar la materia para adecuarla a su estructura
Biosíntesis en mam: Prótidos 70-90%. A.N 15%. Lip 10%. Glúc 5% (mucho más en plantas)
ATP
La unidad de energía en el metabolismos es el ATP. Donador inmediato de energía
ATP --> ADP+Pi + 7.3 Kcal/molATP --> AMP+PPi + 10.9 Kcal/mol
El ATP ha de regenerarse constantemente. No vale como almacén de energía.
Por ejemplo el ATP en una célula muscular activa se consume en menos de 1 segundoLos metaboltos de reserva pueden proporcionar energía otros pocos segundosLuego el ATP debe regenerarse por el metabolismo
ATP total humano 100 gConsumo en reposo 40 Kg/díaCarrera de 2 horas 60 KgEjercicio intenso 0.5 Kg/min
Tipos de metabolismo
Anabolismo
Parte constructiva del metabolismoSe forman moléculas complejas a partir de moléculas más sencillas. Requiere aporte de energía en forma de ATP
Catabolismo
Parte detructiva del metabolismoForma moléculas sencillas a partir de moléculas más complejas. Más oxidadas: menos H o más OPueden producir energía en forma de ATP
• Anabolismo y catabolismo son simultáneos y a veces sin límites precisos • Algunas etapas de anabolismo y catabolismo son comunes. • Otras etapas son diferentes lo que permite la regulación de los procesos. • Muchas rutas metabólicas parten de bases comunes que van bifurcándose
• Los compuestos complejos han de fabricarlos siempre las propias célulasProteínas, polisacáridos, fosfolípidos, ácidos nucléicos
• Los compuestos sencillos pueden elaborarlos algunas células o obtenerlos del exterior. • La trasformación de compuestos inorgánicos a orgánicos sólo algunos seres vivos: litotrofos • Los quimiotrofos toman moléculas inorgánicas y algunas orgánicas de pequeño tamaño
• Cada organismo o tipo de célula tiene necesidades metabólicas propias. • En circunstancias diferentes se puede modificar el metabolismo celular.
Por ejemplo disponibilidad de nutrientes...Diferenciación celular...
• La energía química de moléculas grandes en general es mayor que la de las pequeñas • Para fabricar macromoléculas se requier consumo de ATP. Anabolismo gasta ATP • Cuando se destruyen macromoléculas se obtiene energía.
• Nunca se obtiene la misma cantidad de ATP por catabolismo que la gastada el mismo proceso anabólico.Existen pérdidas como en cualquier máquina o proceso termodinámico
• Los componenetes de los seres vivos son mayoritariamente moléculas orgánicas que están más reducidas que la materia inorgánica presente en el entorno. Se utilizan diversas sustancias para reducir y oxidar sustancias químicas en las células:NAD . NADP y FAD
Algunas moléculas implicadas en el metabolismo energético
NADNicotamin-adenin-dinucr¡leótidoNucleótido transportador de H
FADFlavin-adenosín-dinucleótidoNucleótido transportador de H
Coenzima ANucleótido transportador de grupos acilo
Rutas metabólicas
Los enzimas aumentan la velocidad de reacción de determinadas reacciones químicasCon ello consiguen dirigir las transformacuiones de materiales deseados
Las reacciones químicas son reversibles. Su sentido depente de:
• Diferencia de energía • Concentración de nurtrientes
Algunas reacciones pueden discurrir en un determinado sentido contra la energía de las moléculas si la concentración de reactivos es muy elevada y la de producto muy baja.
Los enzimas reguladores modulan el ritmoSuelen estar al comienzo de las rutas o en bifurcacionesPueden estar en aquellas reacciones que por su diferencia energética impulsan la rección en un determinado sentido
Ejemplo de regulación de ruta metabólica de síntesis de algunos aminoácidos
Necesidades nutricionales de algunos organismos
RataMamífero omnivoro
LeuconostocAmbientes ricos en nutrientes
Bacteria quimiorganotrofa fermentadora
PlantaFotolitotrofa
AminoácidosArg His Ile Leu
Lys Met Phe Tre
Trp Val . .
. . . .
. . . .
Ala Gln Lys Thr
Arg Gly Met Trp
Asn His Phe Tyr
Asp Ile Pro Val
Cys Leu Ser .
Otros compuestos orgánicos
Varios A.Grasos poliinsaturadosColinaInositol
Adenina. GuaninaUraciloXantinaGlicerina
Un único compuesto orgánicosencillo por ejemplo Glicerina
Vitaminas TiaminaRivoflavinaA. NicotínicoA. PantoténicoPiridoxinaBiotibaVit B12A. FólicoVit. AVit DVit EVit K
TiaminaRivoflavinaA. NicotínicoA. PantoténicoPiridoxinaBiotinaA. AminobenzoicoA. Fólico
Sales Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HCl
Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HCl
Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HClNH3
Na K MgCa Fe MnPO4HSO4HClNO3H
Gases O2 O2 CO2
Agua H2O H2O H2O H2O
Otros Luz
Algunos ejemplos de metabolismo
A continuación se muestra el metabolismo general de algunos tipos celularesEn los esquemas se muestran simplificadas las principales trasformaciones de compuestos químicos celulares y rutas de obtención y gasto energético
Ir a tipos de nutrición
Bacteria respiradora
Quimiorganotrofo Aerobio
• Fuente de carbono : • Un compuesto orgánico simple:
glicerina • Lo utiliza para sintetizar el resto de
sus componentes. • Necesita una fuente de nitrógeno
• Obtención de energía: • Oxidando la glicerina en la respiración
• Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua
Bacteria fermentadora
Quimiorganotrofo Anaerobio
• Fuente de carbono : • Un monosacárido: Glucosa • Lo utiliza para sintetizar el resto de
sus componentes. • Necesita una fuente de nitrógeno
• Obtención de energía: • Transformando la glucosa en Ácido
Láctico
Célula fotosintética
Fotolitotrofo
• Fuente de carbono : • Dióxido de carbono • Lo utiliza para sintetizar compuestos
orgánicos y de estos el resto de sus componentes.
• Necesita una fuente de nitrógeno
• Produce oxígeno molecular como producto de desecho
• Obtención de energía: • Captación de fotones en la
fotosíntesis
Célula utilizando reservas de energía
Quimiorganotrofo Aerobio
• Fuente de carbono : • Reserva de polisacáridos (glucógeno,
almidón,...) • Lo convierte en monosacáridos
(glucosa) y compuestos más sencillos
• Utiliza estos compuestos para sintetizar el resto de sus componentes.
• Necesita una fuente de nitrógeno
• Obtención de energía: • Oxidación del la glucosa en la
respiración • Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua
Célula de un animal (pluricelular)
Quimiorganotrofo Aerobio
• Fuente de carbono : • Compuestos del medio interno:
monosacáridos, aminoácidos, grasas...
• Los utiliza para sintetizar el resto de sus componentes.
• Obtención de energía: • Oxidando estos compuestos en la
respiración. Principalmente glucosa, pero también otros
• Consume oxígeno • Produce dióxido de carbono y agua • Produce excedentes de nitrógeno que
han de ser eliminados
4.4.2 - Glucolisis
Glucolisis
Proceso catabólico que parte de la Glucosa-6-Fosfato (G6P) y finaliza en el PiruvatoEs una ruta común del catabolismo de muchos glúcidos y otras sustanciasEvolutivamente muy antigua que poseen todos los seres vivos
• La G6P puede obtenerse: • Fosfatando una glucosa con ATP • De un polisacáridos de reserva (Glucógeno, almidón, ...)
• La glucolisis tiene una fase inicial de activación que consume energía en forma de ATP. Esta fase va de la G6P al Gliceraldehido 3P
• La siguiente fase es de rendimiento energético. Del Gliceraldehido 3p al piruvato
• Se obtiene un nucleótido reducido en forma de NADH2
Muchas de las reacciones de la glucolisis son reversiblesLa reacción de Glu a G6P , F6P a FDP , 2PG a PEP y PEP a piruvato impulsan la reacción al tener los productos considerablemente menos energía que los reactivos
En puntos clave de la ruta actuan enzimas alostéricos
Rendimiento de la Glucolisis
C6H12O6Glucosa
2 C3H4O3Piruvato
2 NAD 2 NADH2
2 ADP+Pi 2 ATP
Ver esquema de la glucolisis en sxd
Piruvato
El Piruvato o ácido pirúvico es una molécula central del metabolismo celular De él parten varias rutas metabólicas de gran importancia
Rutas catabólicas:
• Fermentaciones Se reduce el piruvato con el NADH2 a otras moléculas orgánicas
Ir al capítulo de ferementaciones • Respiración
Ir al capítulo de respiración • Respiraciones aerobias completas
Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 . Se reduce O2 a H2O • Respiraciones anaerobias completas
Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 . Se reducen compuestos diferentes del O2
• NO3- -> NO2- -> N2 • SO4= -> SO3= -> S -> SH2 • CO2 -> CH4
• Respiraciones incompletas: Se oxida el piruvato a moléculas orgánicas . Se forma NADH2
Rutas anabólicas
• Gluconeogénesis Ir al capítulo de gluconeogenesis
4.4.3 - Fermentaciones
De la glucolisis se obtiene ATP pero también unos nucleótidos reducidos que han de reciclarse cediendo los H a otras moléculasSi no existen sustancias reducibles se reduce el mismo piruvatoExisten varios tipos de fermentaciones dependiendo del producto final de la reducción del piruvato
Ver esquema de fermentaciones en sxd
Fermentación Láctica
El producto final es ácido láctico
La realizan muy diversas células como
• Bacterias. Lactobacillus . Producen la acidificación de la leche • Células animales en anaerobiosis.
Por ejemoplo las musculares en ejercicio intenso. En este caso el ácido láctico va a hígado para formar nueva glucosa
Fermentación Alcohólica
Los productos finales so etanol y CO2
La realizan entre otras células las levaduras del género Saccharomyces
Otras fermentaciones
Existen otras fermentaciones que rinden productos diversosAlgunas parten del ácido pirúvico y otras de otros productos orgánicos de degradación
Ácido mixta
La realizan muchas bacterias. Rinde ácidos de 1, 2, 3 y 4 átomos de carbono.
Butírica
Rinde H2 y CO2
Pútrida
Fermentación de aminoácidos con restos nitrogenadosRinden productos como Indol, cadaverina, escatol
Metanógenas
Algunas arqueas son capaces de utilizar en su metabolismo anaerobio ácido acético, ácido fórmico, metanol.. y producir mertano
CH3COOH --> CH4 + CO2
4.4.4 - Respiración
La respiración es una ruta catabólica oxidativa
Es una ruta común a todas las rutas degradativas en los organismos que la poseen. En ella confluye el catabolismos de glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, etc
• Parte del Acetil-Coenzima AUna molécula de dos carbonos unida al trasportador de grupos acilo llamado coenzima A
• Oxida los carbonos del acetilo a CO2 • Se producen nucleótidos reducidos en forma de NADH2 y FADH2 por lo que necesita un aceptor final de H • De este aceptor final se puede obtener energía en forma de ATP
Fases
Descarboxilación del piruvato
No pertenece propiamente a la respiración pero es la vía de entrada del piruvato a esta ruta catabólicaEl piruvato es un troducto del catabolismo de los glúcidos y varios aminoácidos
Ciclo de los Ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs o ciclo del Ácido cítrico)
Ruta metabólica muy antigua que utiliza la respiración para eliminar los carbonos del Acetil-CoA convirtiéndolos en CO2 Los H van a parar a nucleótidos en forma de NADH2 y FADH2
Rinde algo de energía El ciclo de los ácidos tricarboxílicos no se produce en la respiración incompleta
Cadena Respiratoria. (Cadena de trasporte de electrones)
Es lo esencial del proceso respirartorio: siempre se produceEn ella se ceden los H del NADH2 y FADH2 a un aceptor finalAprovechando esta cesión se transportan protones a través de una membrana lo que crea un gradiente de concentraciónSe aprovecha este gradiente para obtener energía en forma de ATP mediante una ATPasa transportadora de protones
Tipos de respiración
Atendiendo al aceptor final de H se puede diferenciar en
Respiración aeróbica
El aceptor final de H es oxígeno molecular (O2) y el producto final es H2O
Respiración anaeróbica
El aceptor final de H es una molécula reducible diferente del oxígeno molecular
Respiración completa
Presenta ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.
Respiración incompleta
Presenta cadena de transporte de electrones pero no ciclo de Krebs
Descarboxilación del piruvato
Vía del ácido pirúvico al ciclo de los ácidos tricarboxílicos
El piruvato se produce en glucolisis y vías catabólicas de aminoácidos y otros compuestos celulares
La reacción es irreversibleLa realiza un enzima alostérica: la Piruvato deshidrogenasa
En eucariotas se produce en la matriz mitocondrial. El piruvato ha de ser transportado por las dos membranas de la mitocondria
En procariotas respiradores se produce en el citoplasma celular
Ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Ciclo de Krebs o del A. Cítrico
Se produce en organismos respiradores basado en una ruta metabólica antigua
Se localiza en procariotas en citoplasma, en eucariontas en la matriz mitocondrial.
Intervienen una serie de enzimas solubles o ligadas a interior de membrana interna de la mitocondria
Es común al metabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos. Diversos productos entran en diferentes etapas del ciclo
El conjunto de enzimas conforman una ruta cíclica de reacciones químicas
• Se incorpora 1 Acetil-CoA al Oxalactetato formando ácido cítrico • Se producen 2 descarboxilaciones
• Se producen 4 reducciones. 1 de FAD y 3 de NAD • Se obtiene 1 GTP • Se adicionan a las moléculas del ciclo dos moléculas de agua • Se recicla en oxalacetato
Rendimiento del Ciclo de KrebsCH3CO-S-CoAAcetil coenzima A
2 CO2.
2 H2O CoA-SH
3 NAD 3 NADH2
1 FAD 1 FADH2
1 GDP+Pi 1 GTPConsume H2O y produce CO2 e H en FAD y NAD
La regulación principal se produce a nivel de la reacción Isocitrato--> Oxoglutarato por la isocitrato deshidrogenasa
Ver ciclo de Krebs en sxd
Cadena Respiratoria
Se produce en la membrana interna mitocondrial eucariota o membrana plasmática o mesosomas de procariotas respiradores
Supone:
• Un transporte de electrones del NADH2 o del FADH2 a un aceptor o receptor finalEste transporte de electrones lo realizan proteínas y otras sustancias en una membrana celular
• El transporte de electrones se aprovecha para bombear protones al exterior de la membranaSe crea un gradiente de concentración de protones y un potencial (diferencia de cargas)
• El gradiente eléctrico permite la formación de ATP . 1ATP por cada 2 H+ transportadosLo realiza un complejo enzimático: ATP asa mitocondrial
Oxidación de NADH2
• NAD cede los protones y los electrones a la NAD deshidrogenasa proteína con un grupo FMN
• La NAD deshidrogenasa transporta 2 H+ al exterior y pasa 2e- a la Coenzima Q • La Coenzima Q toma dos protones del interior y con los dos electrones se reduce.
• La Coenzima QH2 puede moverse en el interior de la membra transportando al otro lado de la membrana 2 H+ y cede los electrones al complejo citocromo b-c1.
• El complejos de citocromos b-c1 transporta 2H+ al exterior y cede los e- al complejo citocromo a-a3 medianto un intermediario libre, el Citocromo c
Oxidación de FADH2
Semejante a la del NADH2 pero comienza con la Succinato deshidrogenasa que no bombea protones como si lo hace la NAD deshidrogenasa por lo que el balance de protones transportados es menor.
• La succinado deshidrogenasa cede protones y electrones a la coenzima Q • El resto del proceso es el mismo
Las deshidrogenasas, ferredoxina y citocromos son capaces de oxidarse y reducirse cambiando de valencia el Fe II a Fe III
Los citocromos tienen un anillo pirrólico semejante a hemo capaz de oxidar y reducir el Fe
Algún citocromo es inhibido irreversible por cianuro. Por ello este producto es un potente veneno.
- Se transportan 6 protones por NADH2
- Se transportan 4 protones por FADH2
- Se consume medio O2 por NADH2 o FADH2
Citocromo CATP asa
En la mitocondria es un complejo enzimático de más de 10 subunidades de, al menos, cuatro tipos diferentes.
Por su elevado tamaño es visible en microfotografías electrónicas de la membrana interna.
El las bacterias respiradoras posee una estructura semejante
Ver funcionamiento de ATP sintetasa
ATPasa bacteriana
Respiración aeróbica
El aceptor final de electrones y protones es el O2 que se reduce a H2O
Si es completa rinde CO2
Si es incompleta otros productos orgánicos. Por ejemplo Ácido acético
Este es el tipo de respiración que presentan la mayoría de las células eucariotas
Es en este proceso en el que se consume el oxígeno tan necesario para la vida de nuestras células
Respiración anaeróbica
Sólo se produce en bacterias
Tienen cadena de trasporete de electrones pero reducen compuestos diferentes del O2
La energía obtenida de estas respiraciones es menor que la obtenida del O2
Habitan en ambientes anaerobios donde no pueden reducir el oxígeno molecular
Son perjudiciales para las plantas pues producen la pérdida de N y S en sus formas adecuadas para su absorción: nitratos y sulfatos
Respiración anaeróbica en Wikipedia
Bacterias nitrificantes
Reducen NO3- a NO2- y NO2- a N2 (gas) Bacillus . Pseudomonas
Su respiración anaeróbica es facultativa: En presencia de O2 realizan la respiración aeróbica
Reducen la disponibilidad de nitrógeno para autótrofos
Bacterias del azufre
Reducen SO4= a SO3= luego a S y por último a SH2 Desulfovibro . Clostridium . Thermoplasma
No tienen ciclo de los ácidos tricarboxílicos
Bacterias metanógenas
Reducen CO2 a CH4 Arquéas metanógenas. Methanococcus . Methanosarcina . Methanopyrus
No tienen citocromos. Producen el llamado gas de los pantanos; metano
Importantes en el calentamiento global por emisiones de metano
Otras bacterias respiradoras anaerobias
• Reductoras de Fe • Reductoras de Mn • Reductoras de seleniatos, arseniatos ..
Bacterias reductoras de productos orgánicos
Reducen sustancias orgánicas oxidadas- Ácido fumárico- Dimetilsulfoxidos- Trimetilamina
Respiración Completa
Es la que rinde CO2 como producto final del carbono.Tiene ciclo de Krebs como la estudiada anteriormente
Rendimiento del NADH2 Cadena Respiratoria Aerobia
NADH2 NAD
3 ADP + Pi 3 ATP
½ O2 H2O
Rendimiento del FADH2 Cadena Respiratoria Aerobia
FADH2 FAD
2 ADP + Pi 2 ATP
½ O2 H2O
Respiración Incompleta
Rinde moléculas orgánicas y no CO2
No tiene ciclo de KrebsPor ejemplo la oxidación del etanol a ácido acñético que se produce en presencia de oxígeno
Oxidación del etanol a ácido acético
Resumen de tipos de respiraciones
Aerobia Anaerobia
Completa
• Ciclo de Krebs
• Cadena Respiratoria • Ciclo de Krebs • Cadena Respiratoria
Aceptor final O2Aceptor final S NOx N2 CH4 ...
Obtiene 12 ATP por PiruvatoObtiene menos de 12 ATP por Piruvato
-Eucariotas-Procariotas respiradores aerobios
- Procariotas respiradores anaerobios
Incompleta
• Cadena Respiratoria • Cadena Respiratoria
Aceptor final O2 Aceptor final diferente del O2
- Procariotas respiradores aerobios - Procariotas respiradores anaerobios
4.4.5 - Catabolismo de lípidos
Los lípidos son un grupo de sustancias celulares muy variadas Ver lípidos en el capítulo de bioquímica
Los hay estructurales como el colesterol, los fosfolípidos, muchos terpenos, los céridos...Mensajeros intercelulares como los esteroides, prostaglandinas...
Los hay de reserva energética como los triacilglicéridos
Cada tipo de lípido tiene su via degradativa. Los de los terpenos y esteroides es muy diferente de la de los ácidos grasos
De todas las rutas catabólicas vamos a estudiar la de los triacilglicéridos por ser los que más se movilizan en células y organismos pluricelulares al ser moléculas de reserva energética
Catabolismo de los triacilglicéridos
Las reservas de triglicéridos se almacenan en determinados orgánulos o como gotas de grasaSon muy abundantes en algunos tejidos de organismos pluricelulares- Conjuntivo adiposo e hígado en animales vertebrados- Tejidos especiales en semillas de plantas.
El catabolismo de los triglicéridos rinde en una primera etapa ácidos grasos y glicerinaEsta etapa es una hidólisis sin producción de energía- Los ácidos grasos sufren el proceso de la ß-oxidación - La glicerina se incorpora a la glucolisis.
Catabolismo de los ácidos grasos
Prersenta varias etapas
• Activación • ß-oxidación • Ciclo de Krebs • Cadena respiratoria
Activación de los ácidos grasos
Unión a coenzima A con gasto de energía. 2ATPLo realiza el enzima Acetil CoA sintetasa . IrreversibleCH3-...-CH2-CH2 CH2-COOH + CoA-SH +ATP ---> CH3-...CH2-CH2 CH2-CO-S-CoA + AMP + PPiEs un proceso citoplásmico.
ß-oxidación de los ácidos grasos.
Reducción con FAD. Adición de agua. Reducción con NAD. Lisis de Acetil-CoA En complejo enzimático en matriz mitocondrial
• Reducción con FADCH3-...-CH2-CH2 CH2-CO-S-CoA + FAD ----> CH3-...-CH2-CH=CH-CO-S-CoA + FADH2Enzima AcilCoA deshidrogenasa. Irreversible
• Adición de agua CH3-...-CH2-CH=CH-CO-S-CoA + H2O <----> CH3-...-CH2-CHOH-CH2-CO-S-CoAEnzima Enoil CoA Hidrolasa. Reversible
• Reducción con NAD.CH3-...-CH2-CHOH-CH2-CO-S-CoA + NAD <---> CH3-...-CH2-CO-CH2-CO-S-CoA + NADH2Enzima 3 hidroxiacil CoA deshidrogenasa
• Lisis de Acetil-CoA CH3-...-CH2-CO-CH2-CO-S-CoA + CoA-SH --->CH3-...-CH2-CO-S-CoA + CH3-CO-S-CoA
Enzima Acetil CoA acetiltransferasa (tiolasa)
Ver esquema de la betaoxidación en sxd
Rendimiento de la b oxidación
CH3(CH2)n-S-CoAAcil CoA (nC)
CH3(CH2)n-2-S-CoAAcil CoA (n-2C)
H2O
CoA-SH CH3CO-S-CoAAcetil CoA
NAD NADH2
FAD FADH2
De la ß-oxidación de los ácidos grasos no se obtiene energía en forma de ATP pero nucleótidos reducidos.Un NADH2 y un FADH2 por cada dos carbonos del ácido graso.
Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria
Proceso oxidativo común a varias rutas metabólicas Ver respiración
En ella se consume el Acetil CoA y se obetienen nucleótidos reducidosEl trasporte electrónico a un aceptor final de electrones crea un trasporte de protonesEste transporte crea un gradiente de concentración que aprovecha la ATPasa mitocondrial para obtener ATP
Ver balance de la oxidación de un ácido graso
4.4.6 - Catabolismo de prótidos
Catabolismo de proteínas
Las proteínas son poímeros de aminoácidos unidos por enlaces amida.Su catabolismo hidroliza estos enlaces y rinde aminoácidos libresAunque la energía química de los aminoácidos es menor, del paso de proteínas a aminoácidos no se obtiene energía útil.
Digestión de proteínas externas
Muchos heterótrofos sintetizan proteasas digestivas para digerir proteínas ajenas
Estas proteasas pueden ser vertidas al exterior celular produciendo una digestión externaPueden verterse en lisosomas intracelulares (Protistas y muchas células animales) o atravesar la membrana en bacterias- Animales en órganos digestivos (Pepsina del estómago y Tripsina del páncreas de vertebrados)- Los hongos segregan enzimas digestivas que vierten al medio.- Las bacterias heterótrofas también segregan enzimas digestivas
Digestión de proteínas celulares
Todas las células tienen proteasas internas. Sirven para:
• Desechar proteínas mal plegadas, dañadas o desnaturalizadas
• Limitar la vida de ciertas proteínas que deban actuar poco tiempo en la célula
• Eliminar determinadas proteínas en estados celulares (ciclinas...)
Estructura del cilindro central de un Proteosoma y de la ubiquitina
• Reciclaje general de las proteínas
Existen un sistemas enzimáticos intracelulares que marcan las proteínas a eliminar y las destruyen
En el citoplasma el más importante es el Proteosoma
El proteosoma es un complejo multienzimático de gran tamañoEs cilindrico y hueco y destruye proteínas previamente marcadas con una pequeña proteína llamada ubiquitinaPara ello las reconoce, destruye u conformación espacial y las hace pasar por su interior donde actúan proteasas liberando péptidos cortos.
Hay otros sistemas proteolíticos en citoplasma en el retículo y en otros orgánulos
Las proteínas internas eliminadas han de se reemplazadas por otras nuevas. En este proceso se invierte gran parte del metabolismo basal
En humanos se destruyen 400g de proteínas internas diarias . 100 g se utilizan para obtener energía que se compensan con los aa
Componentes del Proteosoma
Mecanismo de acción
Catabolismo de aminoácidos
Cada aminoácido tiene una ruta degradativa propia. Existen, por tanto, 20 rutas degradativas de los aminoácidos proteínicosLas rutas degradativas son convergentes
Los productos finales de estas
asimilados rutas son Piruvato, Acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs
En vertebrados los aminoácidos son procesados sobre todo en hígado y riñón
Antes de llegar a los productos finales el nitrógeno ha de eliminarse. La eliminación del nitrógeno tiene dos fases:
• TasaminaciónPaso del nitrógeno a otra sustancia. Normalmente en forma de grupos amino que se intercambian por otros grupos funcionales.Un aminoáciodo intercambia su grupo amino con un cetoácidoEn humanos se trasfieren
• DesaminaciónTransferencia del NH2 a los productos finales de excreción
En vertebrados la desaminación y formación de urea se realiza principalmente en el hígado por lo que los grupos amino han de ser transportados en forma de aminoácidos, principalmente alanina
Excreción de restos nitrogenados
Los productos de excreción son variables en diferentes seres vivos y dependen esencialmente de la cantidad de agua de la que se dispone para eliminarlo.
• En organismos acuáticos suele excretarse amoniaco. Se invierte poco consumo de energía pero el amoniaco es un producto tóxico para las células por ello no es apropiado para organismos aéreos que necesitan reterer agua.
• En organismo aéreos se sintetizan otros compuestos menos tóxicos. Requiere mayor cantidad de energía por lo que sólo se excreta si sobra N
• Urea NH2-CO-NH2 . Mamíferos • Ácido úrico. Aves. Reptiles. Insectos. - Excreción casi en seco • Guanina y trimetilamina (CH3)3 N
Principales moléculas empleadas para la excreción de nitrógeno en los seres vivos
Amoniaco
Urea
Guanina
Ácido úrico
Trimetilamina
4.4.7 - Fotosíntesis
La poseen los litotrofos que utilizan energía luminosa para realizar biosíntesis de sus compuestos
• Arqueas fotosisntéticas (halobacteriun) • Bacterias fotosintéticas.
• Bacterias verdes del azufre • Bacterias verdes filamentosas • Bacterias purpúreas del azufre
• Cianobacterias • Eucariotas fotosintéticos.
• Rodófitos • Euglenofitos • Dinoflagelados • Feófitos . Xantofitos . Crisofitos . Bacilarofitos • Clorófitos - Plantas
El proceso más común de la fotosíntesis actualmente es la síntesis de la glucosa con desprendimiento de O2
6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2
El proceso fotosintético es muy complejo en bacterias y cloroplastos, más sencillo en arqueas.Parece haber surgido independientemente en arquéas y el resto de los organismos fotolitotrofos
Arqueas:
Bomba que expulsa protones del citoplasma en presencia de luz. Bacteriorodopsina. (Máxima absorción en el verde y azul) ATP sintetasa que obtiene ATP por entrada de protonesLa energía se utiliza para reducir materia orgánica
Bacteriorodopsina en Wikipedia
Bacterias y cloroplastos:
Se realiza en Cloroplastos en eucariotas y en lamelas en procariotas
Consta de dos fases diferentes:
• Captación de la energía electromagnética : Fase luminosaSe crean nucleótidos reducidos a partir de la energía de la luz y de un dador de H (DH2) El dador puede ser agua, SH2 o un compuesto orgánicoSe obtiene enegía en forma de ATP
• NADP ----> NADPH2 • DH2 ------> D • ADP+Pi ---> ATP
• Síntesis de compuestos orgánicos: Fase oscuraReducción de compuestos inorgánicos a orgánicos, principalmente C
- CO2 + 2 NADPH2 + ATP ----> (CHO) + 2NADP + H2O + ADP + Pi - NO3- + 4 NADPH2 + H+ + ATP ----> NH3 + 4 NADP + 3 H2O + ADP + Pi
Fase luminosa de la fotosíntesis
Captación de la energía de la luz Reducción de NADP y bombeo de protones
Obtención de ATP
Fase oscura de la fotosíntesis
Reducción del Carbono: Ciclo de Calvin Reducción del Nitrógeno
Reducción del Azufre
Fase Luminosa
Se produce en la membrana de los tilacoides de cloroplastos eucariotas o en lamelas procariotas Muy semejante en muchos sentidos a cadena respiratoria pero en sentido inverso
• Captación de energía de la luz. • Obtención de electrones y reducción de un dador H2O u otro. • Transporte de electrones que reducen NADP a NADPH2 • Bombeo de protones dentro de la membrana • ATP asa cloroplástica es capaz de obtener ATP
Captación de la energía de la luz
La energía de la luz necesaria para la fotosíntesis es absorbido por los llamados Pigmentos fotosintéticosLos pigmentos fotosintéticos son moléculas liposolubles quer se encuentran localizados en el interior de membranas. Son muy efectivos en la captación de la luz y por ello son sustancias coloreadas.Los fotones cambian su configuración electrónica; se excitan . Pueden pasar esa excitación a otros pigmentos fotosintéticos. Pueden finalmente perder el electrón excitado e ionizarse.
Fotosistemas
Son conjuntos de pigmentos fotosintéticos que son capaces de ionizar una proteína.Constan de:
• Pigmentos antena Moléculas de pigmentos fotosintético que se excitan y pasan la excitación a otros. Constan de unas 200 a 400 moléculas de varios tipos y algunas proteínas en un fotosistema
• Pigmentos diana Pasan electrones al primer aceptor. Contan de una molécula de clorofila unida a proteína. Reciben el nombre de P680 o P700 dependiendo de su máximo de absoción de luz
Tipos de pigmentos fotosintéticos
Clorofilas
Fundamentales en todos los organismos fotosintéticos (excepto arqueas)Pigmentos con mínimo de absorción en el verde por lo que presentan este colorTienen un anillo pirrólico con un ión de magnesio unido a un terpeno: fitolHay varios tipos que presentan ligeras modificaciones- Las plantas tienen clorofilas a y b . - Otros organismos pueden llevar otrso tipos de clorofilas pero siempre la aCambian a conformación excitada cuando absorben un fotón de longitud de onda adecuadaAlgunas van unidas a proteínas: P680 y P700 (máximos de absorción en nm)
Pigmentos accesorios
Gran variedad de compuestos capaces de absorber la luz
• CarotenoidesTerpenos - ßCaroteno (plantas)
• Xantofilas (algas) • Ficobilinas
Pirroles abiertos Ficoeritrina (algas) Ficocianina( cianobacterias)
Las clorofilas del centro de reacción están asociadas a un dador y aceptor. Al excitarse ceden un electrón al aceptor, quedan cargadas positivamante y aceptan un electrón del dador.
Reducción del NADP y bombeo de protones
Se oxida un dador de electrones Energéticamente imposible con un fotón de luz visible oxidar el agua. Hacen falta dos fotones
Bacterias fotosintéticas
Pueden hacerlo con otros dadoresSH2 --> S + 2H+ + 2e-CH3-CHOH-CH3 --> CH3-CO-CH3 + 2H+ + 2e-
Complejo P700 toma e- del dador y quedan 2H+ dentroComplejo antena capta un fotón y la cede a la clorofila del P700Clorofila del complejo eleva la energía de los electrones y los cede a aceptores hasta el NADP
Rendimiento de la fase luminosa en bacterias fotosintéticas
DH2 D
NADP NADPH2
2 Fotones 2H+ dentro
• Cianobacterias y cloroplastos.
Tienen dos fotosistemas para poder reducir el agua mucho más abundante que otros dadores de electronesDiferente energía de activación de la que parten
Tipo Proteína y localización Obtención de electrones Trasmisión de electrones
Fotosistema 2PS II
Complejo P680Abunda más en tilacoides de los grana
Obtiene e- del agua - Plastoquinona - Citocomo bf- Plastocianina- Fotosistema I
Plastoquinona transporta H+ fuera
Fotosistema 1PS I
Complejo P700Abunda más en tilacoides del estroma
Obtiene e- de la plastocianina
- Ferredoxina- NADP
Reduce el NADPPuede ser cíclico
Cuando funcionan en serie los dos fotosistems se transportan 4 H+ dentro del espacio tilacoidalDos se obtienen del agua. Dos los transporta la plastoquinona y el citocromo
Rendimiento de la fase luminosa acíclica
H2O ½ O2
NADP NADPH2
4 Fotones 4 H+ dentro
El fotosistema 1 puede ser cíclico sin reducir NADP y solo bombeando protonesLa Ferredoxina cede los electrones al la Plastoquinona (que transporta H+) esta alos Citocromos b
y f y estos citocromos a la Pastocianina que los entraga de nuevo al P700
Bombea un protón por cada fotón absorbidoEl ajuste entre el proceso cíclico y no cíclico logra la relación adecuada entre NADPH2 y ATP para síntesis (generalmente en relación 2 / 3)
Rendimiento de la fase luminosa cíclica
1 Fotones 1 H+ dentro
Obtención de ATP
Los cloroplastos y lamelas procariotas poseen una ATPasa que bombea protones semejante a la mitocondrila o de membranas respiratoriasLa ATPasa cloroplástica obtiene 1 ATP por cada 3 protones transportados (en lugar de 2 como en mitocondrias)
Rendimiento Global de la fasa luminosa acíclica
H2O ½ O2
NADP NADPH2
4/3 ADP + Pi 4/3 ATP
4 Fotones Rendimiento Global de la fasa luminosa cíclica
1/3 ADP + Pi 1/3 ATP
1 Fotón
Estructura y localización de los fotosistemas en los cloroplastos
Fase Oscura
Tiene lugar en el citoplasma de bacterias litotrofas o en el estroma de los cloroplastos eucaritas.
Se utiliza el ATP y NADPH2 obtenidos en la fase luminosa para reducir compuestos inorgánicos a orgánicosEl principal compuesto que se reduce es el CO2 , menor importancia tiene la reducción de NO3- y SO4=
Fijación del carbono
El Carbono es el principal elemento de las moléculas orgánicasLa fuente habitual de carbono inorgánico en los litotrofos es el CO2
El paso del Carbono del CO2 a moléculas orgánicas se realiza en un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin
• Se adiciona el CO2 a la ribulosa 1-5 di fosfato por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa. • Se excinde el producto con agua rindiendo dos moléculas de 3-fosfoglicerato • Se fosforilan los 3-fosfoglicerato a 1,3 -bifosfoglicerato • Se reducen con NADPH2 dando fosfoglicerato • Se regenera la ribulosa 5 fosfato por reacciones entre azúcares de 3 a 7 carbonos
Rendimiento de la fijación de C. Ciclo de Calvin
3 CO2 CHO.CHOH.CH2O-P
3 H2O
9 ATP 9 ADP + Pi
6 NADPH2 6 NADP
Diversos intermediarios del ciclo de calvin dan lugar a diferentes moléculas orgánicas
Reducción del nitrógeno
Casi todos los autótrofos toman N en forma de nitratoSe reduce a amoniaco que se incorpora a los compuestos orgánicos en forma de glutamina
NO3- + 4NADPH2 + H+ ---> NH3 + 3 H2O + 4NADP
Se Consumen de 4 moléculas de NADPH2
Algunas cianobacterias pueden reducir Nitrógeno molecular (también algunas bacterias)Supone mucho gasto energéticoEsta fijación es importantes en ecosistemas pobres en N órganicoSimbiomntes de plantas como las leguminosas
Reducción del azufre
Casi todos los autótrofos reducen el azufre que toman en de sulfatosSe reduce a sulfito y luego a sullfhídrico que se incorpora a la acetilcisteína rindiendo cisteínaDe la cisteína parten las rutas de utilización del azufre
4.4.8 - Quimiosíntesis
Algunas bacterias son capaces de obtener energía de reacciones químicas a partir de moléculas inorgánicasHabitan en lugares donde existen estas sustancias capaces de oxidarse para obtener energía.
Obtienen ATP de las reacciones químicasPueden hacer funcionar la cadena respiratoria al revésTienen rutas biosintéticas semejantes a la fase oscura de la fotosíntesis: Ciclo de Calvin
Los organismos quimiosintéticos :
- Son procariotas autótrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético.
- Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos inorgánicos- Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos (descomposición, excreción).- Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones.- Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.
Se claisfican según el sustrato del que obtienen energía
Bacterias incoloras del azufre: Sulfobacterias
Oxidan sulhídrico a azufre y este a sulfato H2S + ½ O2 --> S + H2O (+50 Kcal/mol)2 S + 3 O2 + 2 H2O --> 2 SO4H-- + 2H+ (+119 Kcal/mol)
Bacterias del nitrógeno
Oxidan compuestos nitrogenados
Nitrosificantes. Nitrosomonas2 NH3 + 3 O2 --> 2 NO2- + 2H+ (+65 Kcal/mol)
Nitrificantes NitrobacterNO2- + ½ O2 --> NO3- (+ 18 Kcal/mol)
Bacterias del hierro: Ferrobacterias
Oxidan hierro ferroso a férrico 2 FeCO3 + 3 H2O + ½ O2 --> 2 Fe(OH)3 + 2 CO2 (+ 40 Kcal/mol)
Bacterias del hidrógeno
Oxidan hidrógenoH2 + ½ O2 --> H2O (+57 Kcal/mol)
Bacterias oxidadoras de metano
Oxidan metano a CO2CH4 + 2 O2 --> CO2 + 2 H2O
4.4.9 - Anabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos
En la célula existen muchas otras rutas anabólicas
Gluconeogénesis
La ruta de piruvato a glucosa recibe el nombre de gluconeogénesis Muchas de sus etapas son comunes a la glucolisis pero dos de ellas no. En estas etapas se consume energía o no se obtiene y sirven para regular la rutaConsume 6 moléculas de ATP por glucosa producida
Síntesis de polisacáridos.
La realizan enzimas celulares a partir de los monosacáridos fosfatados o sin fosfatar con gasto de energía
Síntesis de ácidos grasos
Semejante a la betaoxidación pero en sentido inversoParte del Acetil.CoA
Síntesis de lípidos simples
Parten del acetil-CoA que forma acetoacetil-CoASe forman diferentes terpenos por modificaciones y adiciones Del escualeno (terpeno de 24 C) se forma el colestereolDel colesterol se derivan el resto de los esteroides
Síntesis de lípidos complejos
Unión de sus componentes con gasto de energía
Síntesis de ácidos nucléicos
Parteen de nucleótidos trifosfatoLos procesos reciben el nombre de replicación y transcripciónSe consume un NTP en cada monómero de ñacidos nucleicos lo que equivale a 2 ATP
Ir a Replicación Ir a Transcripción
Síntesis de aminoácidos
Cada aminoácido tiene su ruta anabólica espécíficaArbol divergente de reacciones
Rutas biosintéticas de aminoácidos
Síntesis de proteínas
Supone el máximo gasto metabólico en la mayoría de las célulasEl proceso ya estudiado se conoce como traducciónSe gastan aproximadamente 4 ATP por cada resto aminoacídico que forma la proteína.
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4.4.10 - Historia evolutiva del metabolismo
La obtención de energía celular se muestra muy complicada, especialmente en fotosíntesis y respiración, donde intervienen membranas, transporte de electrones, ATP asas transmembranales....
Por otra parte rutas tan diferenters en principio como la fotosíntesis y la respiración emplean mecanismos y moléculas muy semejantes que no pueden haber evolucionado independientemente.
A continuación se esboza una posible explicación de la evolución del metabolismo energético que explica estas características
Organismos primitivos
• Hipótesis de origen superficial: Quimioorganotrofos fermentadores. Transformaban un tipo de materia orgánica en otra, dependían de la generación externa de moléculas energéticas
• Hipótesis del origen hidrotermal: Quimiolitotrofos
ATPasa transportadora de protones
Alguno de estos organismos primitivos desarrolló una ATP asa para deshacerse del exceso de protones en el citoplasma
Bacterias quimiosintéticas
Algunas bacterias son capaces de tomar moléculas energéticas, bombear protones al exterior celular y hacer funcionar la ATPasa al revés obteniendo energía
Bacterias fotosintéticas
Algunas bacterias son capaces de captar la luz, bombear protones al exterior celular y hacer funcionar la ATPasa al revés obteniendo energía. Necesitan un dador de H para obtener NADPH que es diferente del agua por razones energéticas.
No está claro si son anteriores las bacterias quimisintéticas o las fotosintéticas. En ambos casos es preferible aislar las membranas en las que se realiza el transporte de protones para evitar cambios importantes de pH en el citoplasma: Lamelas de preocariotas
Cianobacterias
Hacen fotosíntesis con dos fotosistemas con lo que pueden tener como fuente de H el agua, muy abundante en el ambiente biológico.Como producto de desecho vierten al medio oxígeno molecularEl cambio a una atmósfera oxidante afecta progresivamente a todo el planeta y modifica sustancialmente las características de la atmósfera y la hidrosferaEl oxígeno es tóxico para las células. Muchas desaparecen, otras son apartadas a lugares anaerobios, otras se hacen resistentes
Bacterias respiradoras
Algunas bacterias fotosintéticas hacen funcionar el mecanismo de obtención de energía al revés. Toman NADH y realizan el transporte de electrones bombeando protones al exterior de la membrana o las lamelas. Como aceptor final de los electrones toman oxígeno . Han creado la cadena respiratoria.
Mitocondrias
Las células eucariotas toman bacterias respiradoras como simbiontes. Con el tiempo la asociación se hace permanente. Las bacterias dan lugar a las Mitocondrias. Los genes bacterianos van incorporándose progresicamente al genoma celular pero todavía mantienen su ADN ARNm Ribosomas y varias proteínas se forman únicamente en la mitocondria
Cloroplastos
Algunas células eucariotas, ya con mitocondrias, toman cianobacterias simbiontes para realizar la ftosíntesis. El proceso es similar al de la mitocondria aunque menos avanzadoEs probable que varios grupos de algas hayan realizado el proceso independientemente con varios tipos de cianobacterias e incluso algas eucariotas.