6. Crecimiento y desarrollo vegetal.

6.1. Conceptos de Crecimiento y desarrollo.

El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los

cambios que, por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir

cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo

durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del

organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del

desarrollo puede aplicarse también para plantas que se reproducen

vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o

esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la

fecundación del óvulo).

En sentido figurado, cualquier organismo puede compararse con una computadora

en la que se ejecuta, de forma secuencial, una serie de programas de desarrollo:

embriogénesis, estado juvenil, fase reproductora, senescencia y muerte. Aunque

las plantas también cumplen esta secuencia de eventos, sus programas de

desarrollo muestran una gran plasticidad, lo cual se traduce en una amplia variedad

de formas y hábitos de crecimiento, apreciable tanto al comparar especies distintas

como individuos de la misma especie o clones mantenidos bajo condiciones

ambientales diferentes. La plasticidad en los programas de desarrollo de las plantas

es una consecuencia evolutiva de su adaptación a un hábito fijo de vida autótrofa,

en el que los órganos aéreos utilizan directamente la energía luminosa y las raíces

adquieren agua y nutrientes minerales del suelo. En este marco, las plantas deben

crecer asegurándose, de forma continuada, un aporte adecuado de materia y

energía.

El desarrollo es el proceso que construye la planta.

El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración

del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y

adaptarse plenamente a su ambiente.

El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento y diferenciación. El

crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo,

mientras que la diferenciación se refiere a los cambios cualitativos.

El desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El desarrollo (o morfogénesis)

puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos

en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la

transformación de un cigoto en una planta completa. Esta definición también es

aplicable al desarrollo de un órgano, un tejido o incluso, una célula.

El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento,

diferenciación y envejecimiento (senescencia) y muerte.

El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones

del organismo. En la definición de crecimiento se involucran un aumento irreversible

de la masa celular, la formación de nuevas estructuras en las células y en toda la

planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las

células como por la división de estas.

Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciación; es decir,

las células formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un

principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización. También

la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, raíces y

finalmente, las flores y frutos.

Diferencias en la germinación de semillas de plantas dicotiledóneas y

monocotiledóneas

El envejecimiento (senescencia) y muerte de las células, de órganos o de toda la

planta, se considera también como una parte del desarrollo, por ejemplo, las células

que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacían facilitando de esta manera el

transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la caída de las hojas antes

de las heladas en el otoño, en regiones de clima templado y frío, o antes de la sequía

en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida

de las plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas.

Patrones de crecimiento temprano.

Los patrones tienen base genética. Todas las células de la planta descienden de la

misma célula (el cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin

embargo, las células de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo

emplean subconjuntos de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos

especializados.

De nuevo, el crecimiento se refiere a un aumento en el número, tamaño y volumen

de células. En las plantas las divisiones celulares mitóticas que aumentan el número

de células se producen solo en los meristemos. Algunas células meristemáticas

nunca se diferencian; continúan dividiéndose y fabricando más células nuevas.

Otras, constituyen la base para el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan

en ciertas direcciones y su composición y funcionamiento se vuelven distintos como

resultado de la expresión génica selectiva. Generan raíces, tallos, hojas y otras

partes del cuerpo multicelular que difieren en tamaño, forma, ubicación y función.

Las células jóvenes aumentan de tamaño conforme la planta capta agua. La presión

de líquido o presión turgidez, crece en contra de su pared primaria, aún suave. La

pared y la célula se expanden bajo presión, de manera similar a un globo suave que

se infla.

Para resumir, el crecimiento y desarrollo de la planta se inician con la transcripción

y translación selectiva de genes. En ciertos momentos y en determinados tejidos,

se transcriben genes para hormonas (reguladores de crecimiento) y otras moléculas

de señalización. Las moléculas de señalización interaccionan y controlan lo que

ocurre en distintos tejidos. Las señales del entorno (sobre todo la disponibilidad de

agua, las horas de oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) también dirigen

el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Germinación de la semilla.

Un grano de maíz germina en respuesta a factores medioambientales, como la

temperatura del suelo y sus niveles de oxígeno y humedad. En las plantas, la

germinación es el proceso por el cual el esporófito embrionario reanuda su

crecimiento tras un tiempo en el cual se ha detenido su desarrollo.

Las semillas maduras no contienen la suficiente agua como para permitir la

expansión celular o el metabolismo. Cuando el agua escasea gran parte del año, la

germinación de la semilla coincide con las lluvias estacionales, atraídas por los

grupos hidrofílicos de proteínas de almacenamiento en el endospermio. La semilla

se hincha con agua y su cubierta se rompe. A medida que la cubierta de la semilla

se abre, llega más oxígeno al embrión y la respiración aerobia suministra el ATP

necesario para el crecimiento. a continuación, las células meritemáticas del embrión

se dividen con rapidez. La germinación finaliza cuando una raíz primaria sale de la

cubierta de la semilla.

D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciación. Absc-Mue = abscisión, aborto,

muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo

controlan en interacción con el ambiente. Los estímulos del ambiente (Eam) como

la luz, el frío, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es,

por ejemplo, el fitocromo) en la señales químicas o físicas. Rel, es un mecanismo

de reloj que contabiliza la duración de la acción de algunos estímulos, Por ejemplo,

el trigo de invierno “Grana” necesita 63 días de frío, 5°C para florecer). La

diferenciación raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas

de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin

diferenciación, por ejemplo, en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se

diferencia. Se pueden encontrar también ejemplos de diferenciación sin que exista

crecimiento (diferenciación de los vasos). Para que se efectué la abscisión, en

ocasiones son necesarias también algunos procesos de crecimiento y

diferenciación, por ejemplo, en la zona de abscisión, las células de una capa pueden

aumentar mucho de tamaño, en cuanto que las células vecinas casi no se

aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexión entre estas capas y así

ocurre la abscisión.

El crecimiento, por sí mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este

cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser

estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible

la especialización celular se denomina diferenciación. Básicamente, la

diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las

células diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la información requerida para

regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco

frecuente en las células animales.

Ejemplos de cultivo in vitro de tejidos vegetales

La totipotencia celular puede demostrarse fácilmente aplicando la tecnología

del cultivo in vitro de células y tejidos vegetales. La proporción de células del cuerpo

de la planta que mantiene su totipotencia varía entre especies e incluso, entre

variedades. La capacidad de reproducción vegetativa, esto es, la habilidad de

organizar nuevos meristemos (denominados meristemos adventicios) a partir de

órganos preexistentes también es dependiente del genotipo. Prácticamente todos

los órganos de la planta, incluyendo raíces, tallos y hojas, pueden formar

meristemos adventicios de tallos o de raíces que emiten, respectivamente tallos o

raíces adventicias. Entre los ejemplos más llamativos de esta capacidad merecen

citarse la producción de plántulas ectópicas en los márgenes de las hojas

de Kalanchoe(Bryophyllum) o la neoformación de raíces o tallos en una gran

variedad de esquejes o estaquillas.

Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciación (y viceversa),

lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. De hecho, el

desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integración del crecimiento y la

diferenciación.

Uno de los problemas fundamentales de la biología del desarrollo es conocer los

mecanismos que regulan la diferenciación de tipos celulares especializados en los

organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especialización, los

científicos utilizan los términos competencia y determinación (especificación del

destino celular).

La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales (hormonales

o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación. Algunos

autores la consideran como una fase de transición, en la que las células pueden

adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células sufren un cambio

en su carácter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciación (un

destino) genéticamente programada. El estado de determinación conlleva la

activación de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las

condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación

ambiental.

Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinación y

competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensión y precisión

que en los animales. En las células vegetales, la determinación es menos estable y

su adquisición, mucho más gradual.

Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos

mecanismos: 1) división desigual de una célula polarizada para generar dos células

hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicación, que suministra la

información necesaria para emprender una ruta de diferenciación (un destino) que

es dependiente de la posición ocupada por la célula en el organismo.

Aunque las orientaciones en los planos de división celular pueden explicar casos

muy específicos de determinación (división asimétrica del cigoto, por ejemplo), no

parecen ser el mecanismo que determina el plan básico del cuerpo de la planta. De

hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes

de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la

posición correcta.

Actualmente, existen pocas dudas de que las células meristemáticas se diferencian

de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicación intercelular

para verificar estas posiciones. Así, una célula del suspensor puede dar lugar a un

embrión, si el embrión propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una

célula que entra en una nueva zona meristemática, se diferencia de acuerdo con su

nueva posición.

El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a través de gran

número de señales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del

crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrión

globular es fundamental para el establecimiento de la simetría bilateral del embrión.

Sin embargo, no hay pruebas de la participación directa de los reguladores de

crecimiento en la determinación de destinos celulares específicos. El factor crítico

parece ser la comunicación entre células adyacente a través de plasmodesmos. De

hecho, la inyección de colorantes fluorescentes demuestra que las células

meristemáticas de la raíz forman dominios simplásticos, que exhiben un elevado

transporte vía plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la

diferenciación, las capas de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones

simplásticas. Desgraciadamente, nuestros conocimientos sobre la naturaleza de las

señales utilizadas por las células para comunicarse entre sí son mínimos, aunque

hay pruebas de la participación de moléculas solubles. En algunos sistemas, las

moléculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. Así sucede,

por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas

de la familia Fucales. También se han identificado moléculas de la pared celular que

son requeridas para la inducción de embriogénesis somática en células de

zanahoria.

6.1.1. Zonas de crecimiento primario.

Zonas de crecimiento: son las partes del tejido donde se llevan a cabo las fases de

crecimiento. Se dividen en 2 las cuales son:

Zona de crecimiento primario.

Zona de crecimiento secundario.

El crecimiento primario: se refiere a los principales meristemos de la planta, las

cuales son las puntas de tallos, raíces, y todos los órganos ramiales en crecimiento

y este es continuo durante toda la vida de la planta y también sus órganos. La

actividad de los meristemos apicales o primarios conducen al desarrollo

denominado cuerpo primario de la planta. Los órganos vegetativos principales del

cuerpo primerio (hojas, tallos y raíces) están formados por tres sistemas de tejidos

que se inician durante el desarrollo del embrión:

Dérmico: representado por la epidermis.

Vascular: que son los xilemas y floemas primarios.

Fundamental: formado por el parénquima, colénquima, esclerénquima.

6.1.2. Zona de crecimiento secundario.

Muchos órganos formados de las estructuras básicas del tallo, tal como hojas,

pétalos, fruto y otros, desarrollan meristemos secundarios que funcionan

independientemente del meristemo primario. Así, el limbo de una hoja se forma de

extremos laterales que llevan a cabo el crecimiento lateral de la hoja mucho después

de terminarse la división celular que conduce a su crecimiento longitudinal.

En muchos casos las zonas de crecimiento primario constituyen la planta completa.

En otros, sin embargo, hay un componente adicional del desarrollo que conduce a

un crecimiento secundario en grosor del eje. Tal crecimiento deriva de la actividad

de dos meristemos adicionales, que se sitúan paralelos al eje, tallo – raíz, por lo que

se denominan meristemos secundarios; no da lugar a una planta completa ya que

solo está formado por un número limitado de tejidos y no contienen órganos.

En las plantas maduras también se desarrollan un tercer tipo de meristemos que no

estaban presentes en el embrión; tales meristemos son las reproductoras (yemas

florales) que originan las flores.

Zonas de crecimiento primario; en las que se forma el cuerpo primario de una planta.

Clases de meristemo:

a) Después de la etapa pos embrionario, se engrosa el tallo.

b) Se produce en las yemas axilares, se transforma en meristemo secundario, en

lugar de una hoja sale una flor, el meristemo foliar se convierte en meristemo floral.

6.2. Germinación.

La germinación es al acto por el cual la semilla que está en estado de vida latente

entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Para que se lleve a cabo el

proceso de germinación es necesaria que la semilla sea colocada en un medio

ambiente adecuado; lo cual hace que la semilla se convierta en una nueva planta.

Este proceso se lleva a cabo cuando el embrión se hincha y la cubierta de la semilla

se rompe. Para lograr esto, toda planta requiere de elementos básicos para su

desarrollo: luz, agua, aire y sales minerales que el vegetal encuentra en su entorno.

6.2.1. Tipos.

Existen dos tipos de germinación, de acuerdo al crecimiento del hipócotilo; las

cuales son: la germinación hipogea y la germinación epigea.

GERMINACIÓN HIPOGEA: caracterizada por un reducido crecimiento del

hipócotilo, lo que implica que los cotiledones permanezcan bajo el suelo. Este tipo

de germinación se lleva a cabo normalmente en las gramíneas, ya que los

cotiledones no alcanzan la superficie del suelo y por lo tanto no se lleva a cabo la

fotosíntesis hasta que desarrollen las hojas verdaderas, durante este tiempo la

planta subsiste con las reservas nutritivas que están almacenadas en la semilla. En

este tipo de germinación el epicótilo es el que se elonga y eleva a los primordios

foliares por sobre el nivel del suelo.

Figura 15: Germinación hipógea en "maíz" (Zea mays L.)

Un ejemplo de lo que se menciona anteriormente es la germinación de la semilla

del maíz. En primer lugar, el fruto de maíz se hincha como consecuencia de la

absorción de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura

del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga

permitiendo que asome la radícula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre

paso hacia la superficie a través de la tierra protegiendo a la plúmula en su interior.

En el caso del maíz el cotiledón permanece siempre bajo tierra.

La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria.

El coleoptile se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas.

A los siete días aproximadamente la raíz primaria deja de crecer, se seca y muere.

Comienzan a aparecer entonces otras raíces a nivel del nudo cotiledonal llamadas

raíces adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar,

pero permanecen envolviendo al meristema apical (desde donde se desarrollará el

resto de la planta). A partir del meristema apical se desarrollan nuevas hojas

envainadoras las cuales marcarán diferentes sitios de localización de los nudos.

Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

GERMINACIÓN EPIGEA: es donde ocurre el alargamiento del hipocótilo y elevación

de los cotiledones sobre el suelo. Cuando la radícula brota a través de la envoltura

de la semilla; forman pelos radicales que absorben agua y que sujetan al embrión

en el suelo; después el hipocótilo empieza a alargarse la cual hace que empuje la

plúmula y en algunos casos el cotiledón; estos al salir a la luz forman clorofila y

llevan a cabo la fotosíntesishasta que se desarrollen las hojas verdaderas a partir

de la plúmula.

El hipocotilo es el internodio de transición entre el sistema radical y el sistema

caulinar. Un ejemplo de germinación epigea es la que presenta la semilla de la

manzana. En primer lugar, la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe

agua a través de la micrópila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el

tegumento para que pueda asomar la radícula.

Luego, el hipocótile asoma hacia la superficie, pero, como los cotiledones aún

permanecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como

asa germinativa.

La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria.

El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los

cotiledones - cuando son epígeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean

hipógeos permanecerán bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles.

La raíz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las raíces

secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plúmula o

gémula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar

el alimento para la plántula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar

fotosíntesis durante cierto tiempo.

Las raíces secundarias continúan su crecimiento aún después de haberse detenido

el desarrollo de la raíz primaria. Estas son las que soportarán a la planta cuando

esta sea adulta.

La plántula sigue desarrollándose y se diferencian diferentes segmentos a lo largo

del talluelo (se lo llama así hasta las primeras hojas). Por debajo de los cotiledones

se distingue el hipocótile y por encima de éstos, el epicótile. Las primeras hojas se

expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical

(desde donde se desarrollará el resto de la planta).

Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que

corresponde al nudo cotiledonal.

A partir del meristema apical aparecerán el tallo y las demás hojas que, a partir de

ahora, serán trifoliadas (la lámina se encuentra dividida en tres partes).

6.2.2. Etapas.

La semilla está compuesta por tres partes:

El embrión es una planta en miniatura.

El cotiledón que contiene las sustancias nutritivas de reserva, necesarias

para que el embrión se desarrolle.

El tegumento que es la envoltura que protege la semilla.

La fase 1 de imbibición: es un proceso físico cuya fuerza directriz está determinada

por la diferencia de potencial agua entre la semilla y el sustrato que la rodea. Una

vez incorporada una cierta cantidad de agua, que varía según la especie.

Comienza la fase 2 de activación metabólica: Durante esta fase en la que

predominan los procesos catabólicos, se activan las enzimas para el

desdoblamiento y movilización de las reservas (almacenadas ya sea en el embrión,

endosperma o perisperma) hacia el eje embrionario donde el tejido quiescente se

vuelve metabólicamente activo.

La fase 3 de crecimiento o germinación: propiamente dicha se inicia al producirse

elongación celular y división celular.

El primer signo de que la germinación seha completado es la evidencia de la

emergencia de la radícula que ha atravesado el tejido que la rodea. Sin embargo,

en algunas semillas emerge primero el hipocótilo, como en el caso de la acelga.

Un hecho interesante es que la ruptura de la cubierta seminal y emergencia de la

radícula no siempre es precedida por actividad mitótica y un aumento del número

de células, sino por el contrario, en la mayoría de las semillas se produce por un

alargamiento celular, como en el maíz.

Radícula.

La radícula es la primera parte en aparecer, rasgando los tegumentos de la parte

inferior de la semilla, formando una raíz primaria y a lo largo de esta los pelos

absorbentes que son muy visibles y más adelante se desarrollan las raicillas

secundarias.

Talluelo y plúmula.

El talluelo y la plúmula crecen a su vez, saliendo a la superficie, mientras la raíz

primaria se dirige hacia abajo para anclarse en el suelo. Las raíces secundarias se

forman a partir de la raíz primaria mientras el talluelo se alarga buscando luz y la

plúmula da origen a las primeras hojas.

Las hojas crecen, se ramifican y comienzan a realizar la fotosíntesis. Una vez que

la nueva planta alcanza su tamaño y forma normales, comienza una vida

independiente de los cotiledones, porque ya producen su propio alimento.

6.2.3. Factores que influyen.

Para que la semilla germine es necesario tomar en cuenta 3 puntos que son:

1. Que el embrión esté bien formado y maduro.

2. Que el embrión esté vivo y sano.

3. Que la semilla esté en un medio que posea humedad, calor, aire sustancias

orgánicas y minerales.

HUMEDAD: La humedad reblandece el tegumento de la semilla y provoca el

desarrollo del embrión, aprovechando las sustancias alimenticias de reservas

acumuladas en el cotiledón.

AGUA: Durante la germinación, el agua se difunde a través de las envolturas de la

semilla y llega hasta el embrión, que durante la fase de descanso se ha secado casi

por completo. El agua hace que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de

rasgar la envoltura externa.

OXÍGENO: El oxígeno absorbido proporciona a la semilla la energía necesaria para

iniciar el crecimiento. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados

en el endospermo o en los cotiledones en sustancias más sencillas que son

transportadas por el interior del embrión hacia los centros de crecimiento.

TEMPERATURA: una temperatura adecuada para los distintos procesos

metabólicos.

LUZ: Algunas semillas necesitan también un tiempo determinado de exposición a la

luz para iniciar la germinación.

SUSTRATO HÚMEDO: que tenga los nutrientes necesarios para que la planta

germine y que pueda retener suficiente cantidad de agua necesaria para la

germinación.

6.3. Movimientos del crecimiento.

6.3.1. Tropismos.

Tropismo (del griego, tropos, ‘vuelta’), movimientos automáticos e invariables, de

origen hereditario, que se producen como respuesta a estímulos determinados.

En 1880, Charles Darwin realizó un trabajo pionero sobre este tema, en el cual

demostraba que los extremos de las plantas crecen en dirección a la luz. Este

fenómeno se conoce como fototropismo. Darwin también observó que ciertas

plantas en condiciones de sombra giraban alejándose de la luz directa, a modo de

fototropismo negativo. Este giro se debe a la acción de la hormona vegetal

llamada auxina, la cual provoca elongación selectiva. En el lado de la planta

orientado hacia la luz, la auxina se inactiva, por tanto, la planta sólo crece por el

lado opuesto inclinándose hacia la luz. Gracias al fototropismo, determinadas

plantas evitan la sombra de otras. El fototropismo inducido por la luz del sol se

llama heliotropismo.

En el crecimiento de las plantas también se han observado otras respuestas de

este tipo. Cuando una semilla germina, la radícula crece hacia abajo,

independientemente del sentido en que haya sido plantada. A este crecimiento

orientado se le llama geotropismo positivo, que permite a la planta afianzarse en el

suelo. Cuando la radícula crece hacia arriba, es decir alejándose de la tierra, el

fenómeno se conoce como geotropismo negativo. El geotropismo positivo de las

raíces puede modificarse si hay más agua en la superficie del suelo que en la

profundidad. En este caso, las raíces tienden a crecer hacia la fuente de agua, en

respuesta al hidrotropismo.

Las plantas trepadoras o enredaderas dependen de un soporte, ya sean otras

plantas o superficies. La tendencia a trepar responde al contacto con tales

soportes y se conoce como tigmotropismo. Las enredaderas trepan y se sujetan,

bien enrollando sus tallos alrededor de otras plantas u objetos, como por ejemplo

la capuchina y el muérdago, o bien desarrollando órganos filiformes, constituidos

por hojas o tallos modificados, llamados zarcillos, como el caso del guisante dé

olor y la hiedra de Boston, o formando raíces aéreas, como la hiedra común y el

filodendro. En 1975, algunos científicos observaron que los tallos de este tipo de

plantas se extendían por el suelo hacia objetos verticales a los cuales trepaban, en

respuesta a estímulos de sombras en las inmediaciones. Esta respuesta se llamó

escototropismo, crecimiento hacia la oscuridad.

EL TROPISMO: es un tipo de crecimiento que se da en vegetales, crecimiento de

las zonas de crecimiento primario. De tal manera que la raíz tiene un crecimiento

hacia la profundidad del suelo, dirigida al centro de la Tierra llamada

GEOTROPISMO; mientras que la parte aérea crece hacia arriba, en dirección al

sol, a ese crecimiento se le llama FOTOTROPISMO.

6.3.2. Nastias.

Movimiento causado por un factor externo, no importante para la reacción biológica

que se da en los vegetales.

Sismonastia: movimiento causado en las células por la turgencia. Por ejemplo, la

dormilona.

Fotonastia: cuando en las plantas C3 y C4 las estomas se cierran y abren con la

luz, de acuerdo con la pérdida de agua.

En ausencia de luz, el agua hace que cierre el espacio que hay entre las estomas.

Por efecto de la luz ocurre lo contrario, la estoma se abre por la pérdida del agua.

6.3.3. Nutación.

Nutación: movimiento de oscilación que tiene el crecimiento de la planta.

Generalmente se piensa que las plantas crecen más o menos derechas hacia arriba,

pero la proyección al ritmo rápido muestra que el ápice del tallo describe un espiral

continuo, pues se inclina de uno a otro lado conforma va creciendo.

Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutación varía desde

cero hasta 1.5 metros según observo Charles Darwin. La tasa de la nutación varía

de un ciclo al día hasta un ciclo por hora y es sensible a la temperatura.

6.4. Hormonas que intervienen en el crecimiento.

Las plantas que carecen de locomoción pueden dirigir su crecimiento celular para

orientarse de la mejor manera. Este crecimiento está determinado por las hormonas.

Sachs (1860 - 1870) inició el estudio de las hormonas. El afirmaba que estas

sustancias formadoras de órganos eran producidas en las hojas y de ahí

transportado al resto de la planta, aproximadamente en las mismas fechas Darwin

estudiaba los tropismos e indicaba que existían sustancias que eran producidas en

un lugar y actuaban en otro.

Darwin al llevar a cabo experimentos, concluye que estas sustancias eran

producidas en el ápice. Hormona, sustancia que poseen los vegetales que regula

procesos corporales tales como el crecimiento, el metabolismo, la reproducción y el

funcionamiento de distintos órganos.

PLANTA DE AVENA.

Darwin observó que, si la planta de avena se decapita, deja de crecer y si este

pedazo lo colocan en agar y después de un tiempo se vuelve a colocar el pedazo

de la planta de la avena que estaba en agar en su lugar original; la planta vuelve a

crecer. Observó que había una sustancia que intervienen en el crecimiento lo cual

lo llamaron hormonas.

La palabra hormona fue acuñada por los fisiólogos animales (1904). Empleado con

precisión el término hormona se aplica exclusivamente a los productores naturales

de las plantas y se considera como hormonas aquellas sustancias producidas en un

lugar y son activos en otros. Son sustancias que determinan el crecimiento. Sin

embargo, el término regulador se refiere a los compuestos estéticos y también

puede incluir a las hormonas.

Regulador vegetal o fito regulador: son compuestos orgánicos diferentes de los

nutrimentos que, en pequeñas cantidades, fomentan, inhiben o modifican cualquier

proceso vegetal. Las hormonas en las plantas (fitohormonas) son reguladores

producidos por ellos mismas que regulan sus procesos fisiológicos acelerando el

crecimiento; cofactores y los inhibidores.

Cofactores: fitoregulador producido por las plantas que tienen acción catalítica y

regulatoria en el metabolismo, pero cuya acción no es suficiente por sí misma para

determinar fenómenos de desarrollo, si no que actúa a manera de coenzimas.

Inhibidor: fito regulador capaz de reprimir algún aspecto del desarrollo ya sea

actuando de manera independiente o bien contrarrestando la acción de una

hormona.

6.4.1. Auxinas.

Ácido indolacético que tiene que ver en el crecimiento y la elongación celular.

A) Existe una yema (la apical) que ejerce una dominancia sobre las yemas sub

apicales. Si una planta se decapita inicia el desarrollo de las yemas laterales hasta

que una nueva yema ejerce el efecto de dominancia apical. Por ejemplo, las podas.

B) Cuando se corta la parte final de la raíz; la raíz sigue creciendo. Las auxinas

intervienen en el alargamiento celular.

Dominancia apical: la yema que está en el ápice tienen auxina, por eso las yermas

laterales no domina la yema apical.

Las auxinas también intervienen en la iniciación de las raíces.

Partenocarpia: desarrollo del fruto a partir de una célula sin fecundar.

Datos curiosos: la nuez de la India tiene la semilla fuera del fruto.

Los estambres liberan el polen, pasa por el estigma y al pistilo hasta llegar al ovario.

El hombre se le ocurrió ponerles el polen a algunas plantas de manera artificial y

observaron que el fruto se desarrolla, así descubrieron la partenocarpia; como el

polen está muerto el ovulo no se fecunda y no hay presencia de semillas.

Si se le agrega polen muerto al ovario se da lo que se llama partenocarpia; entonces

se comprueba que el polen estimula el crecimiento del ovario este vivo o muerto;

este efecto se da gracias a las auxinas.

ABSICIÓN: es la caída de algún órgano de la planta; se da en la vejez, por lo tanto,

se observa mucho en las hojas.

En la hoja hay mayor concentración de auxinas de IAA y en el tallo una menor

concentración y el IAA se está moviendo de las hojas hasta el tallo, conforma va

pasando el tiempo; las hojas y el tallo igualan la concentración de IAA y la zona de

abscisión se incrementa.

Se ha descubierto que las auxinas se forman a partir del triptófano, así, el triptófano

se le considera como el precursor del ácido indolácetico.

Auxinas sintéticas: no son extraídas directamente de las plantas. Son distintos del

ácido indolacetico. No son obtenidas de forma natural. Las auxinas sintéticas tienen

un efecto más duradero en las plantas. El efecto de mayor intensidad en las auxinas

sintéticas se debe a que en las plantas no pueden ser degradadas después de

aplicarlas.

USOS DE LAS AUXINAS SINTÉTICAS,

Uso de 2 – 4 – D (herbicida) -es un herbicida selectivo, herbicida de plantas

de hoja ancha (leguminosas); se caracteriza porque solo afecta a plantas de

hoja ancha, a pequeñas dosis responde la planta. Se utiliza para matar

malezas en gramíneas, es un herbicida hormonal y sistémico.

Ácido naftalalenacetico: se utiliza en el enraizamiento de plantas de madera

dura.

Dominancia apical: las auxinas también se utilizan para crear efecto de

dominancia apical. Por ejemplo, en la papa que va a ser almacenada. Altas

concentraciones de IAA inhibe el desarrollo de las yemas.

Partenocarpia: producir frutos sin semillas.

Aplicación de IAA en la floración y la maduración de la piña.

6.4.2. Giberelinas.

Desde 1950 se ha producido un rápido desarrollo de otros tipos principales de

reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores y se ha

reconocido al etileno como una fitohormona.

El ácido giberelico está ligado con la diferenciación celular y es una hormona de

crecimiento. El AG estimula la división y la prolongación celular.

Efectos fisiológicos de las giberelinas:

a) Enanismo.

b) Foto inhibición del tallo.

c) Partenocarpia.

d) Movilización de productos de reserva en la semilla (germinación).

e) Espigamento y floración.

Si se agrega GA se pierde el enanismo y la planta se desarrolla normalmente; el

enanismo está dado por la inhibición de un gen. Se afirma que el GA puede inhibir

a este gen o bien en la formación de sustancias que causa el alargamiento de los

entrenudos.

También se ha descubierto que las plantas que crecen en la oscuridad tienen una

mayor concentración de AG que las plantas que crecen en alta luminosidad. El AG

tienen un efecto más generalizado (en mayor cantidad de especies) que, en las

auxinas, en lo que se refiere a la partenocarpia.

Se ha comprobado que el embrión bajo condiciones adecuadas de luz, humedad y

oxígeno induce la formación de AG, el AG controla la germinación.

USOS.

Producción de uva. Se tiene una mayor producción y un mayor tamaño.

Producción de cerveza, producción de cebadas tempranas.

Producción de hortalizas, por ejemplo, mayor producción y robustez del apio.

6.4.3. Citocininas.

Son sustancias de crecimiento de las plantas que provocan la división celular. Fue

descubierta en los años de los 50´s en los animales.

En los 50´s le pusieron el nombre de cininas en animales y después lo descubrieron

en vegetales, pero a esta hormona le pusieron el nombre de citocininas y después

fitocininas. Inducen la división celular. Entre estas se tienen la cinetina es un

compuesto sintético. Zeatina fue aislada a partir de embriones de gramíneas

(principalmente del maíz) son naturales. El compuesto de la citocinina es la

fusforilamina purina.

EFECTOS.

División celular.

Actúa junto al IAA.

Agrandamiento celular.

Sobre la iniciación y el crecimiento de las raíces.

Sobre la iniciación y el crecimiento de la parte aérea.

Sobre la terminación del reposo.

Sobre la detención de la vejez (detiene los efectos del ácido abscisico que

sería considerado como el agua).

Se termina el reposo cuando la (cinetina: IAA 4:1).

Sobre la síntesis del DNA

Sobre la síntesis de amilasa y proteasa.

Importante sobre el flujo de nutrimentos.

Tiene un efecto sobre la senescencia.

USOS.

Se utilizan como hormona enraizadora para romper el reposo.

6.4.4. Etileno.

El etileno de forma natural es un gas, es un producto natural del metabolismo

vegetal, es la hormona más simple del crecimiento vegetal.

Uno de los efectos más obvios del etileno es su estimulación a la germinación y el

crecimiento en brotes. Los tubérculos de papa en reposo se ven estimulados a

germinar cuando se les aplica etileno a intervalos breves. También se estimula el

crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y raíces.

Estructura del etil: CH2 – CH2.

Desde hace tiempo se sabe que el etileno es un compuesto que hace madurar los

frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduración de frutos cosechados;

tales como plátanos, mangos y melones; así como para eliminar el color verde en

cítricos antes de su venta en el mercado.

Frutos climatéricos: frutos que se cortan cuando presentan un pigmento de color

verde – amarillo y se madura de forma natural; por ejemplo: el mango, los plátanos,

el melón. Frutos no climatéricos: frutas que cuando se cortan ya no maduran; por

ejemplo, la piña.

El etileno acelera el climaterio, que es la respiración.

El etileno puede inducir también la floración, por ejemplo, incentiva la formación de

flores en las cucurbitáceas. Una de las técnicas más comunes para inducir la

floración en la piña es rosear la planta con etileno absorbido en una suspensión de

bentonita en agua.

6.4.5. Ácido absícico.

Es un inhibidor de crecimiento y es el responsable de la senescencia.

Motivos o características de la senescencia:

Pérdida de clorofila.

Perdida de nitrógeno proteico (se reduce la actividad metabólica).

Perdida de carbohidratos solubles.

Acido traumático: acido de las heridas, causante de la cicatrización de las heridas

de las plantas.

Objetivo: identificar los factores que intervienen en el desarrollo de las plantas y la

respuesta fisiológica al ambiente.

La fisiología vegetal se mantiene bajo condiciones ambientales normales. Sin

embargo, la planta raramente vive bajo condiciones adecuadas. Por lo regular, algo

falta; a menudo varios factores están lejos de lo ideal.

Las plantas son organismos incapaces de moverse de un lugar a otro en busca del

ambiente más adecuado para su crecimiento y por tanto están sometidas

frecuentemente a situaciones de “estrés medio ambiental”.

Debido al hecho de la competencia, las plantas frecuentemente viven al límite de

sus capacidades para sobre ponerse a una o más condiciones adversas. Esto

produce una tensión considerable en el organismo, el cual reacciona mediante

varios mecanismos bioquímicos y fisiológicos para superar, evitar o neutralizar esa

tensión.

Menos del 10% de la superficie del planeta es adecuada para el cultivo. Existe una

real necesidad para crear cultivos que puedan resistir o tolerar tales condiciones

extremadamente desfavorables y aprovechar lo que de otro modo serían tierras

inútiles.

Una de las aplicaciones más importantes de los principios fisiológicos se refiere al

estudio de las relaciones de la planta con el suelo, con el clima; con factores

ambientales físicos y fisiológicos y las relaciones entre ellos.