2. ESTRUCTURA S MICROBIANAS

FLAGELO

FLAGELOS EUCARIÓTICOS

Presentes en protozoarios y algas.Constituídos por 9 pares de microtúbulos y un par central; brazos de Dineína, rodeados de rodeados de membrana.

Dinoflagelados(Algas)

Giardia lamblia.( Protozoario)

FLAGELOS EUCARIÓTICOS

Euglena sp.(Alga)

2. ESTRUCTURAS DE LAS CÉLULAS MICROBIANAS

FLAGELOS BACTERIANOS

FLAGELOS BACTERIANOS

Los flagelos son los responsables de la motilidad de la mayoría de las bacterias. Existe una correlación entre la forma de la bacteria y la presencia de flagelos.Casi todos los espirilos , la mitad de los bacilos y casi ningún coco son móviles a través de flagelos.(Piensa en ondular tu mano y ahora justifica por qué la forma de los cocos es excluyente con la motilidad) .

ESTRUCTURA

Los flagelos bacterianos son delgados filamentos semi-rígidos que se unen por un extremo a la célula, mientras el otro permanece libre.El diámetro de un flagelo es de alrededor de 20 nm, y tan largo como 10 veces más el diámetro de las células, (alrededor de 100 nm).Debido a su pequeño diámetro los flagelos no puedes ser vistos al microscopio óptico a menos que se aplique una tinción especial.

En una bacteria los flagelos pueden ser uno o vario s y encontrarse en diferente disposición en las celulas .

Monótrico

Lofótrico,polar

Anfítrico

Perítrico

ALGUNOS DATOS SOBRE FLAGELOS BACTERIANOSALGUNOS DATOS SOBRE FLAGELOS BACTERIANOS

Longitud variable, entre 5-10 µm Diámetro uniforme: 20 nmParámetros de la hélice fijos para cada especieLongitud de onda (ej.: 2-2.5 micras) Amplitud o anchura de la hélice (0.4-0.6 µm)Algunas especies presentan simultáneamente dos tipos de flagelos, con dos longitudes de onda diferentes (normalmente una es la mitad de la otra).

2-2.5 µm

0.4 a 0.6 µm

diferentes (normalmente una es la mitad de la otra). A este fenómeno se le denomina biplicidad El rotor gira a 1.000 r.p.m. El “combustible” del motor es la disipación del gradiente de protones (unos 1000 H+ por ciclo)

ESTRUCTURA DEL FLAGELO BACTERIANO

El flagelo bacteriano esta constituído por un cuerpo basal, el filamento y un gancho.

CUERPO BASAL :Inmerso en pared y membrana Ancla el flagelo al cuerpo celular Está relacionado con la función de motor flagelar Estructura:

En Gram-negativas • Dos parejas de anillos atravesados por un cilindro

En Gram-positivas • Una pareja de anillos atravesada por cilindro

CUERPO BASAL

GANCHO

Gancho

Estructura curvada, de unos 80 nm de longitud y 22 nm de ancho

Consta de subunidades de una proteína diferente a la flagelina

Actúa como acoplador entre el filamento y el corpúsculo basal

FILAMENTO:

� Parte visible a microscopía óptica � Constituido por subunidades de

flagelina (proteína)� La estructura es de una hélice

rígida � No realiza trabajo mecánico, el

movimiento esta proporcionado por el motor del corpúsculo basal por el motor del corpúsculo basal (filamento es equivalente a hélice de un barco

� La flagelina corresponde al antígeno H

Filamento

ESTRUCTURA FLAGERAL

BIOSINTESIS

DEL

FLAGELO BACTERIANO

Biosíntesis del flagelo

El flagelo bacteriano es una nanomáquina formada por 25 tipos diferentes de proteínas,en una ó miles de copias. Se construye autoensamblando las unidades de estas proteínas, dedicadas a diferentes funciones: motor rotatorio, estator,switch regulador, propela helicoidal , promotores del autoensamblaje etc.

Las proteínas flagelares se sintetizan dentro de la célula y son transportadas a través de un canal central dentro del flagelo hacia su un canal central dentro del flagelo hacia su extremo distal, donde se autoensamblan para construir una compleja nanoestructura utilizando proteínas cap como promotoras del ensamble.

El motor rotatorio, con un diámetro de tan solo 30 a 40 nm, dirige la rotación del flagelo con un poder de 10 a 16 W y una eficiencia en la conversión de la energía cercana al 100%.

¿Que tan rápido se muevan las bacterias?

El promedio es de 50 µm/seg, es decir 0.00015 kiló metros/hr.

Velocidad relativa

Organismo Km/hLargos de cuerpo por

segundosegundo

Cheetah 111 25

Humano 37.5 5.4

Bacteria 0.00015 10

Rotación en contra de

Voltereta:Los flagelos se separan (rotación en sentido de las manecillas del reloj)

¿Cómo se mueven las bacterias?

Rotación en contra de las manecillas del reloj

Las bacterias que poseen flagelos se mueven a base de carreras y volteretas (tumbos)

In contrast, bacteria moving in an attractant gradient have a reduced tumble frequency (right)

that results in greater net forward motion.

Bacterial movement in the absence of a chemical concentration gradient can be described as

random (left).

El movimiento bacteriano en ausencia de gradiente químico se describe como movimiento caótico, con muchos tumbos ..

El movimiento bacteriano en un gradiente químico reduce la frecuencia de los tumbos y tiene una mayor dirección

TAXIS

¿Por qué se mueven las bacterias?

Movimiento en respuesta en respuesta a un estímulo

Tipos de taxias

Aerotaxia : Migración ante un gradiente de O2: Bacterias anaerobias: aerotaxia negativa Bacterias microaerófilas: atraídas hacia tensiones

de O2 menores que la atmosférica Bacterias aerobias y facultativas: aerotaxia

negativa

: Fototaxia : Migración en función de la luz

Quimiotaxia : Migración ante un gradiente espacial de una sustancia química

Quimiotaxia

Efector : señal química externa que pone en marcha el mecanismo celular de la taxia

Receptor de membrana : recibe al efector y pone en marcha... ... un sistema de transducción intracelular de la señal , que llegará hasta el conmutador en la base del flagelo.

La bacteria “siente” el gradiente espacial como si fuera un gradiente temporal

Al cabo de cierto tiempo, la bacteria vuelve al patrón aleatorio de natación (adaptación al estímulo ), debido a una modificación covalente de los receptores de membrana

Proteínas quimiotácticas aceptoras de metilo (MCP)

Son receptoras del estímulo químico y transductoras de la señal al interior de la célula

Proteínas transmembrana, con dos dominios principales: Dominio periplásmico: contiene el sitio de unión para el

quimioefector Dominio citoplásmico con 2 zonas:

• Región transductora: señal hacia el motor • Región metilable: con 4-6 glutámicos susceptibles de ser

metilados (papel en la adaptación al estímulo)

Una vez recibido el estímulo,la transducción de esta señal requiere de las

proteínas del Sistema Che.....

CheA: proteíncinasa que se auto-fosforila en cierta His.

A su vez puede fosforilar a CheY y a CheB

CheW: acopla CheA a la MCP

CheY: en su forma fosforilada interacciona con el anillo C

CheZ: cataliza la desfosforilación de CheY-P

La quimiotaxis bacteriana es la respuesta de la bacteria a estímulos que pueden ser positivos o negativos. Para sensar el estímulo, la bacteria requiere de quimioreceptores que son proteínas de membrana;que responden a cambios en el medio ambiente (MCP). Estas proteínas deben transducir la información al citoplasma y mediante una complicada red de señalización (Proteínas Che ) se activa el mecanismo de los flagelos y la bacteria adquiere movimiento. La cascada de señalización se realiza a través de fosforilaciones y se sabe que en E. coli después de estimulo la señalización se establece 200 milisegundos después del

QUIMIOTÁXIS

estimulo la señalización se establece 200 milisegundos después del estimulo.

Estímulo

MOVIMIENTO FLAGELAR

FliM recibe las señales transduccionales para el movimiento flagelar

FliG es una proteína que sensa cambios conformacionales en FliM conformacionales en FliM alterando el flujo de protones.

FliM hace conexión con el sistema trandsduccional Che

MOVIMIENTO FLAGELAR El flagelo es un pequeño motor rotatorio, consta de un rotor (eje central y anillos) y un estator (Proteínas Mot) que rodean el cuerpo basal.

La energía que mueve el flagelo proviene de la fuerza motríz de protones. Se desconoce en detalle el Se desconoce en detalle el funcionamiento pero la hipótesis es que los protones que fluyen por canales a través del estator ejercen una fuerza electrostática sobre cargas de las proteínas del rotor dispuesta de manera helicoidal

Proteínas implicadas en la adaptación

CheR: metiltransferasa. Metila los glutámicos de MCP

Si hay atrayente � los glutámicos de MCP son más accesibles a metilación

Si hay repelente � los glutámicos son menos accesibles a la metilación metilación

CheB: en su forma fosforilada (CheB-P) elimina metilos de la MCP

Resumen del ciclo excitación-adaptación

Añadimos atrayente � se une a MCP � cambio conformacional �inhibición del nivel basal de fosforilación de CheA � aumenta la probabilidad de rotación CAR � mayor tiempo de corridas

Simultáneamente el MCP estimulado expone sus Glu � metilación por CheR � adaptación lenta al estímulo

La adaptación se facilita también por la baja actividad metilesterasa La adaptación se facilita también por la baja actividad metilesterasa (poca CheB-P).

Ciclo excitación-adaptación

Ciclo excitación-adaptación

Cuando los microorganismos no poseen flagelos, pueden moverse por deslizamiento.

Este tipo de movimiento es frecuente en el Dominio Bacteria y es considerablemente más lento que el flagelar y requiere que haya contacto con las células y una superficie sólida.

Algunas de las bacterias deslizantes más conocidas son las

MOVIMIENTO POR DESLIZAMIENTO

Algunas de las bacterias deslizantes más conocidas son las cianobacterias filamentosas, algunas bacterias Gram negativas como Myxococus xanthus y otras mixobacterias, como especies de Cytophaga y Flavobacterium.

MOVIMIENTO POR DESLIZAMIENTO

Aparentemente, el polisacárido excretado establece contacto entre la superficie celular y la superficie sólida contra la cual la célula se desliza. A medida que el polisacárido limoso excretado se adhiere a la superficie, la célula es gradualmente empujada.