FOTOSINTESIS

Proceso por el que los organismos sintetizan compuestos orgnicos usando directamente la energa luminosa (solar).

FOTOSINTESIS

Proceso por el cual las plantas convierten la energa luminosa en energa qumica mediante reacciones de oxido reduccin , fijando CO2 y liberando O2.

La fotosntesis comprende una serie compleja de reacciones:

Absorcin de luz

Conversin de la energa

Transferencia de electrones

Conversin de CO2 y H2O en carbohidratos por una va multienzimtica

Ecuacin de la fotosntesis oxignica

hCO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O

En la fotosntesis (plantas, algas y cianobacterias), el agente reductor es el H2O. Adems de producirse biomasa (fotosintatos), se genera como subproducto el O2 requerido para la respiracin.

En plantas la fotosntesis se lleva a cabo en un plstido especializado el cloroplastoque posee su propio genoma y maquinaria de sntesis de protenas (semi autnomo) .

Teora endosimbitica propone que los cloroplastos vegetales provienen de la asociacin endosimbitica de una clula protoeucaritica y una bacteria fotosinttica relacionada con una cianobacteria moderna (Mereschkowsky & Margulis (1975))

Evidencias apoyo teora endosimbitica:

Semejanzas ARNr de cloroplastos y cianobacterias (Bonen & Doolitle (1975) PNAS 72 2310).

ARNr de cloroplastos mayor semejanza con ARNr de E. coli que de eucariotes(Schwarz & Kssel (1980) Nature 283 739.

El sistema de transporte de la cubierta del cloroplastos es similar al bacteriano.

Material amorfo, gelatinoso rico en enzimas llamado estroma, el cual contiene enzimas que convierten el CO2 en carbohidratos

ESTROMA

GRANA

TILACOIDE

Microscopa electrnica de cloroplasto con tilacoides apilados en grana (GT) y no apilados (ST).

Los pigmentos presentes en las membranas tilacoidales consisten sobre todo en dos tipos de clorofilas a y b.

Tambin existen Carotenoides (amarillo-naranja)

Existen dos tipos de carotenoides

Carotenos. Hidrocarbonados Puros

Xantofilas. Contienen oxgeno

Fotosntesis: Reacciones luminosas y del carbono (antes denominada fase oscura

concepto errneo).

Cada cuanto de luz o fotn tiene una cantidad discreta de energa. Asociada a una longitud de onda especifica.

Energa es inversamente proporcional a la E = hc / h= la constante de Plank 6.026 x 10-34Julios s-1

c = vel de la luz (3 x 108m s-1) y

es la longitud de onda.

Para que la luz pueda ser usada por cualquier sistema, debe ser absorbida. Las molculas que absorben la luz se denominan pigmentos.

La absorcin de un fotn por un pigmento produce su excitacin (transicin de un e- de orbital molecular basal a orbital de mayor energa) si tiene la energa necesaria:

hPigmento Pigmento*

Niveles energticos en la molcula de clorofila

Desexcitacin: Relajacin (calor), Fluorescencia (emisin fotn < E), Transferencia de E a otro pigmento (pigmentos antena), Separacin de carga (transferencia de e-conversin de energa en centro de reaccin).

Centros de Reaccin

Complejos de pigmentos con protenas que contienen los elementos esenciales para realizar la separacin primaria de cargas de la fotosntesis.

Separacin primaria de cargas en el centro de reaccin.

hChlA0A1A2 Chl*A0A1A2 Chl +A0-A1A2 Chl +A0A1- A2 Chl +A0A1A2 -

QUE SUCEDE EN LOS CLORO PLASTOS CON LA FOTOSNTESIS

Se sabe que en la fotosntesis operan dos tipos de fotositemas Fotosistma I (Absorbe las longitudes cortas P680) y el fotosistema II (absorbe las longitudes largas P700)

Para la fotosntesis mxima ambos sistemas trabajan a la par

El foto sistema II Participa de manera directa en la oxidacin del agua (fotolisis), iniciando as el transporte de electrones en la fotosntesis.

FOTOSISTEMA IIConsta de un complejo de 6 polipeptidos intrinsecosconectados entre s de una manera no covalente y contiene al centro de reaccin P680, 2 polipeptidoscon PM similares se conocen como D1 y D2.

Ademas el complejo central pose 2 Mol de plastoquinonas y feofitina (las plastoquinonas son quinonas erspeciales localizadas en los plastidios, transportan e- del FSII al FSI y Transportan H+ del estroma hacia el Lumen .

Feofitina es una molcula de clorofila a la que dos tomos de H+ han reemplazado al Mg2+ central

P680 Complejo central del FSII recibe la energa luminosa por resonancia inductiva de un total de 250 clorofilas a y b (en la misma proporcin y de numerosas Xantofilasen el complejo captador de luz LHCII y su funcin es actuar como sistema colector absorbiendo luz y pasandola al exiciton P680

Funcin principal del del FSII Utilizar La energa para reducir Plastoquinona oxidada a su forma totalmenete reducida (PQ--PQ2)

COMPLEJO CITOCROMO B6-CITOCROMO F

Este complejo esta formado por 4 polipptidos: el citocromo b6, el citocromo f, una ferrosulfoprotena y el componente IV que se desconoce su funcin .

La funcin principal es pasar los e- del FSII al FSI esto se realiza oxidando una plastoquinona(PQH2) y reduciendo una protena de gran movilidad a la cual se le conoce como PLASTOCIANINA

FOTOSISTEMA I

Este fotosistema absorbe de manera independiente la energa luminosa Consta de 11 polipptidos, al centro de reaccin se unen 3 transportadores de e-(A0, A1 y 4Fe-4S), posen unas 100 molculas de clorofilas a y b en una proporcin de 4:1 (Sistema colector (LCHI)

Funcin principal es utilizar la energa luminosa para oxidar la plastocianina reducida y transferir los e- hacia una forma soluble de la ferro sulfo protena que se conoce como FERRODOXINA

La ferrodoxina es una protena perifrica que esta debilmente unida a los tilacoide del lado del estroma

ATP SINTASA O FACTOR DE ACOPLAMIENTO

El ltimo complejo conocido en los tilacoides es un grupo de polipptidos que convierte el ADP y Pi en ATP y H2O y s le denomina ATP sintasa o factor de acoplamiento, debido a que acopla la formacin de ATP con el transporte de H+ del lumen al estroma.

Consta de dos partes principales

un tallo denominado CF0: que se extiende por el lumen a travs de la membrana tilacoidal hasta el estroma.

Y una porcin esfrica (cabeza) que se le conoce como CF1 que descansa en el estroma (foto fosforilacn)

Funcin principal es acarrear H+ del lumen del tilacoide hasta el estroma y formar ATP apartir de ADP+ Pi

FSII solo se presenta en regiones apresadas y FSI en regiones no apresadas y en tilacoides estromticos y el factor de acoplamiento solo en regiones no apresadas y en tilacoides estromaticos

Organizacin espacial del esquema Z en la membrana del tilacoide.

---Reduccin

---Oxidacin

2 H2O + 4fotones + PQ + 4H+

O2 + 4H+ + 2PQH2

Que pasa en el FSII ?

Modelo tentativo del centro de reaccin PSII.

Modelo del centro de reaccin PSI.

Cada fotosistema contiene el centro de reaccin con su complemento de componentes de transferencia de electrones, as como un arreglo de pigmentos antena cosechadores de luz.

Tamao antena de cada fotosistemaaprox. 250 pigmentos. La distancia entre los pigmentos y su orientacin son determinantes para la transferencia de la energa

Estructura monomrica (A) y trimrica (B) de LHC-II determinada por microscopa electrnica. LHC-II es la principal protena que une pigmentos en membranas de cloroplastos representa aprox. 50% de protenas del tilacoide.

Modelo de la organizacin de LHCs en PSI y PSII.

Heterogeneidad lateral en la composicin de membranas del cloroplasto. PSII predomina en membranas apiladas, PSI y ATP sintasa predominan en regiones no apiladas.

La fosforilacin de LHC-II puede influir en la distribucin de energa entre el PSI y PSII.

Diagrama del esquema Z que muestra la cooperacin de los dos fotosistemas (PSI y PSII) en la transferencia de e- del agua a NADP+.

Componentes de la cadena de transporte de electrones fotosintticaParte activa Tamao Transicin redox

Ferrosulfoprotenas Fe (Fe-S) Macromolcula e-

Citocromos Fe (hemo) Macromolcula e-

Plastocianina Cu Macromolcula e-

Deshidrogenasas NADP+ Macromolcula e- y H+

Plastoquinona Molcula orgnica e- y H+

Seguimiento del estado redox de los componentes de la cadena de transporte de electrones fotosinttica (Espectroscopa diferencial, EPR, etc.)

Esquema Z mostrando los valores de potencial redox y los intermediarios.

Ciclo Q

Estructura del agrupamiento de manganeso

Sitios de accin de los inhibidores de la cadena de transporte de electrones fotosinttica.

Transporte de electrones cclico en los cloroplastos.