DESCRIPCION Y MANEJO DE DOS NUEVAS TECNICAS DE PRODUCCION COMERCIAL DE JITOMATE: (MANUAL PARA PRODUCTORES Y TECNICOS)

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DR. FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO

I. GENERALIDADES

Si se estudia en particular un sistema o proceso de produccin agrcola vegetal destacar el uso de un conjunto de tcnicas y procedimientos que se van aplicando desde antes de la siembra y an despus de que se a obtenido la cosecha.

Tratando de agruparlas de manera convencional se tienen tcnicas y procedimientos para:

1) El control de las condiciones climticas o meteorolgicas (luz, temperatura,

viento, precipitacin, humedad relativa.

2) La captacin, almacenamiento y aplicacin de agua (lluvia o riego).

3) La oxigenacin de la semilla en germinacin y de la raz.

4) La nutricin de las plantas.

5) El control de plagas enfermedades y malezas.

6) El manejo de la cosecha y las condiciones posteriores a la cosecha.

7) El mejoramiento gentico de las especies o variedades.

Todas ellas tienen (o deberan tener) en comn el objetivo de que el ciclo de vida de las plantas sometidas al cultivo se lleve a cabo ptimamente. Se busca el mayor grado de productividad o rendimiento, con el mximo beneficio econmico-social posible junto con la preservacin de los recursos para la produccin (sustentabilidad). Los criterios para la toma de decisiones sobre que tcnicas o procedimientos usar en un caso particular, derivan del conocimiento de la fisiologa de la especie a cultivar y de consideraciones de tipo econmico y administrativo.

Las tcnicas y procedimientos que se emplean en la agricultura moderna son producto, casi en su totalidad, de la aplicacin del conocimiento de las ciencias en que se basa la agronoma. Si hay aspectos tcnicos basados en la experiencia, es porque an no se ha encontrado para ellas su base cientfica.

Se considera necesario revisar los fundamentos tericos centrales de la produccin agrcola. Esto con el objetivo de que los profesionales y tcnicos involucrados en la interpretacin, utilizacin o valoracin de las tcnicas y procedimientos que se emplean en la optimizacin de los procesos de produccin agrcola, lo hagan no por receta, sino con conocimiento de causa, pues slo as estarn en posicin de comprender su por qu y de implementarlas, manejarlas e inclusive mejorarlas con xito, en diferentes contextos o condiciones ambientales.

El xito o el fracaso de un ingeniero agrnomo o de un productor en la generacin, adaptacin, asesora o recomendacin en el manejo de tcnicas y/o procedimientos para optimizar un proceso de produccin depende principalmente de su conocimiento de las estructuras y el funcionamiento (Fisiologa) de las plantas, tanto a nivel individual como a escala de poblacin, as como de los factores que afectan dicho funcionamiento a lo largo del crecimiento y desarrollo.

No se trata de hacer un anlisis del conocimiento cientfico existente sobre las plantas (pues quedara fuera del contexto de esta publicacin), sino ms bin de resumir los elementos cientficos esenciales relacionados con la obtencin de altos rendimientos por unidad de superficie, utilizando tcnicas como el riego por goteo, el acolchamiento del suelo, la hidroponia y los invernaderos, o procedimientos como las podas, los despuntes y el manejo de las densidades de poblacin.

II. EL PROCESO BIOLOGICO DE LAS PLANTAS Y LA NUTRICION

Se entiende por nutricin al conjunto de fenmenos o procesos de alimentacin que contribuyen al crecimiento y desarrollo de un ser viviente. La palabra nutrir deriva del latn nutrire que significa alimentar, fortalecer o acrecentar. Un nutriente o nutrimento es entonces un alimento para la conservacin, crecimiento o desarrollo de un ser vivo.

La alimentacin de una planta, para su mantenimiento y crecimiento, es a base de una serie de sustancias inrganicas simples (nitrgeno, fsforo, potasio, etc.), agua, CO2 y O2, pero tambin, de alguna forma, la energa radiante (luz y temperatura) se puede considerar como un nutrimento.

La nutricin vegetal tiene lugar entonces a travs de una serie de procesos fisiolgicos que involucran la absorcin, acumulacin y transformacin de materia, mediante un flujo constante de energa, bajo un orden interno que viene dado por la expresin programada de informacin contenida en el cdigo gentico de cada una de las clulas vivas de una planta.

De qu estn hechas las plantas? Es una pregunta con muchas respuestas. Se puede contestar que estn constituidas por rganos (races, tallos, hojas, etc.), o que estn formadas por un conjunto de clulas diferenciadas en tejidos cada uno de los cuales desempea una funcin diferente (meristemos, parenquima, cambium, floema, xilema, etc.). A escala bioqumica una planta (o cada una de sus clulas constituyentes) est integrada principalmente por agua, CO2, O2, H+, carbohidratos, protenas, cidos grasos, cidos nuclicos, hormonas, metaboltos secundarios y minerales.

Si se hace un anlisis qumico de un vegetal en crecimiento se puede encontrar que esta constituido por un 80 a 90 % de agua y un 10 a 20 % de materia seca. Un anlisis detallado de la materia seca dara un resultado similar al que se presenta en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Concentraciones medias de los elementos esenciales en la materia seca que se consideran apropiadas para el crecimiento adecuado de la mayora de las plantas.ELEMENTOSIMBOLOFORMAS DISPONIBLESCONCENTRACION

(% del peso seco)NUMERO RELATIVO DE ATOMOS

HidrgenoH H20 6.0 60,000,000

CarbonoC CO2 45.0 35,000,000

OxgenoO O2, H2O 45.0 30,000,000

NitrgenoN NO3-, NH4+ 1.5 1,000,000

PotasioK K+ 1.0 250,000

CalcioCa Ca++ 0.5 125,000

MagnesioMg Mg++ 0.2 80,000

FsforoP H2PO4-, HPO4-- 0.2 60,000

AzufreS SO4-- 0.1 30,000

CloroCl Cl- 0.01 3,000

BoroB BO3---, B4O7-- 0.002 2,000

FierroFe Fe+++, Fe++ 0.01 2,000

ManganesoMn Mn++ 0.005 1,000

ZincZn Zn++ 0.002 300

CobreCu Cu++, Cu+ 0.0006 100

MolibdenoMo MoO4- 0.00001 1

Fuente: Adaptado de Marshner,1986 y Resh, 1992.

Casualmente se pueden encontrar otros elementos en los tejidos de las plantas (por ejemplo Douglas, 1976 reporta hasta 60 elementos diferentes en un vegetal) pero slo los citados en el cuadro se consideran como esenciales para todos los vegetales.

En otro orden de ideas se puede conceptualizar a la planta como la manifestacin fenotpica, en el espacio y en el tiempo, de la informacin gentica de un ser vivo por la va de la acumulacin e interaccin de materia orgnica altamente especializada a partir de energa radiante y de sustancias inorgnicas simples.

La planta como se conceptualiza normalmente (raz, tallo, hojas, etc.) no es ms que una estructura temporal de un proceso de vida que comienza con la semilla o propngulo y "termina" o ms bien vuelve a empezar con las semillas o propgulos generados por dicha planta al final de su ciclo.La informacin gentica del vegetal (genotipo) en presencia de un medio ambiente propicio es capaz de generar un orden estructural y funcional llamado proceso de vida o proceso biolgico, el cual se manifestar como un fenotipo cuya calidad de expresin depender de la cantidad y calidad de energa, materia e informacin que dicho medio le proporcione.

Los procesos energticos y de intercambio y transformacin de materiales que permiten la vida tienen lugar fundamentalmente a escala de estructuras celulares y subcelulares y estn complejamente relacionados unos con otros. Destacan los siguientes:

-Fotosntesis

-Respiracin

-Biosntesis de:

carbohidratos

proteinas

lpidos

cidos nuclicos

enzimas

hormonas

-Absorcin y traslocacin de agua y nutrientes

-Transpiracin

-Intercambio de gases

-Regulacin gene-enzima-hormona

Este conjunto de procesos ocurriendo ordenadamente (gracias a la expresin de la informacin gentica) en un ambiente que proporcione las sustancias bsicas para la vida (agua, O2, CO2 y dems nutrientes) y un flujo contnuo de energa, permiten el surgimiento y la continuidad de tres fenmenos a lo largo del ciclo de vida de las plantas.

-Divisin celular.

-Crecimiento o elongacin celular.

-Diferenciacin o especializacin celular.

El resultado de la continuidad de estos fenmenos a nivel de individuo es un ciclo de vida con diferentes etapas y eventos de desarrollo, generalmente perceptibles a simple vista:

-Germinacin y emergencia

imbibicin de agua

emergencia de la radcula y del tallo

-Crecimiento vegetativo

elongacin, engrosamiento y ramificacin de races

elongacin, engrosamiento y ramificacin de tallos

crecimiento en el nmero y tamao de las hojas

-Crecimiento reproductivo

induccin e iniciacin floral en el meristemo (no visible)

aparicin y crecimiento de yemas florales

apertura de flores (antesis)

polinizacin y fertilizacin

fructificacin

crecimiento de frutos

maduracin

formacin de nuevas semillas propgulos.

La clave de un alto rendimiento consiste en promover que los procesos, fenmenos, etapas y eventos mencionados ocurran con el menor grado de limitaciones posible. Las tcnicas y procedimientos agrcolas, tienen esa finalidad, pero si se aplican sin el conocimiento pleno de las bases que las sustentan el riesgo de fracaso aumenta.

Para poder entender el proceso biolgico y las bases para el logro de altos rendimientos, es necesario seguir el flujo y transformaciones de la energa desde su origen (el sol), hasta su aprovechamiento para la realizacin del trabajo biolgico que permite la acumulacin de materia orgnica y posibilita la vida. Antes se considera necesario recordar algunos conceptos bsicos de Fisioqumica.

III. NOCIONES DE FISICO-QUIMICA

ENERGIA.- Se define como la capacidad de producir trabajo. Existen muchas unidades para medir la energa; aqu se usarn principalmente la calora, la kilocalora y el joule.

CALORIA.- Es la cantidad de energa calorfica necesaria para elevar la temperatura de un gramo de agua de 15.5 a 16.5C la kilocalora equivale a 1000 caloras. una calora equivale a 4.1868 joules y una kilocalora a 4186.8 joules.

JOULE.- Es la unidad bsica de energa en el sistema internacional de unidades. se define como Newton por metro J = N m, donde el Newton es la fuerza ejercida sobre una masa de un kilogramo para acelerarla exactamente un metro por segundo cada segundo. 1 joule equivale a 0.2388 caloras.

MOL.- Una mol de una sustancia es el peso molecular de esa sustancia expresado en gramos. El peso molecular es la suma de los pesos de los tomos de la sustancia. Una mol de glucosa, por ejemplo, equivale a 180 gramos ya que su peso molecular es 180:

Frmula: C6 H12 O6.

Peso atmico del carbono = 12 x 6 tomos= 72

Peso atmico del hidrgeno = 1 x 12 tomos = 12

Peso tomico del oxgeno = 16 x 6 tomos = 96

Peso molecular =180

ENTALPIA.- Es la cantidad de energa potencial (contenido de calor) que tiene una molcula de una sustancia. Se representa por la letra (H). La cantidad de calor liberado o absorbido durante una reaccin qumica representa el cambio de entalpa (H) entre reactivos y productos. Por ejemplo si se quema (xida) una mol de glucosa se liberarn 686 Kcal o sea H = -686 Kcal/mol.

ENERGIA LIBRE.- Es la energa de un sistema qumico disponible para realizar trabajo. Se representa por la letra (G). Si la reaccin libera energa se llama exergnica (-G) y si absorbe energa se llama endorgnica (+G) por ejemplo:

Glucosa + Fosfato ------------> glucosa-fosfato

G = + 3000 cal/mol (es una reaccin endorgnica pues se atrapa energa ya que con el enlace glucosa-fosfato se ganan 3 kcal/mol).

H2O

ATP ----------> ADP + Pi.

G = -7000 cal/mol

Es una reaccin exergnica pues se libera energa al separarse un grupo fosfato del trifosfato de adenosina (ATP) para formar difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgnico (Pi).

Las reacciones endergnicas no pueden darse expontneamente pues deben absorber energa para efectuarse. Las exergnicas si pueden realizarse de manera expontnea, pero generalmente requieren de un aporte de energa inicial llamada energa de activacin; generalmente esta energa es calorfica.

Para que una reaccin endergnica se lleve a cabo generalmente a de copularse con otra exergnica que la de energa, por ejemplo:

H2O

glucosa + ATP ----------> glucosa-fosfato + ADP

G= -4000 cal/mol.

REACCIONES DE OXIDO-REDUCCION.- Se llama oxidacin a la prdida de electrones por uno o ms tomos durante una reaccin qumica. La reduccin es la ganacia o aceptacin de electrones por otro tomo o molcula durante una reaccin qumica. Las oxidaciones pueden suceder expontneamente con liberacin de energa (misma que puede usarse para efectuar una reduccin), en cambio las reacciones de reduccin son endergnicas. Generalmente las reacciones de oxidacin y reduccin ocurren acopladas, la mayora de la energa liberada por la molcula que se oxida (donadora) es transferida a la molcula que se reduce (aceptora). La energa de excitacin que acompaa al electrn es cedida a la sustancia que se reduce.

A veces resulta difcil distinguir cuando a ocurrido una oxidacin (prdida de electrones) o cuando una reduccin (ganancia de electrones). Se dice que ha ocurrido una oxidacin cuando:

Hay adicin qumica de oxgeno a una sustancia.

Hay remocin qumica de hidrgeno en una sustancia.

Hay aumento en la valencia de un in metlico.

Similarmente se habla de una reduccin cuando:

Hay remocin qumica de oxgeno en una sustancia.

Hay adicin qumica de hidrgeno a una sustancia.

Hay disminucin en la valencia de un in metlico.

CATALIZADORES Y ENZIMAS.- Las sustancias que al ser agregadas a los reactivos aumentan o disminuyen la velocidad de una reaccin qumica se les llama catalizadores. En los sistemas vivos estos catalizadores son protenas que reciben el nombre de enzimas. Estas actuan generalmente disminuyendo la cantidad de energa de activacin para que una reaccin ocurra. Las enzimas son muy especficas y no se consumen en la reaccin.

ENERGIA RADIANTE O ELECTROMAGNETICA.- Se refiere a la forma de energa que se dispersa en forma de ondas. En realidad se trata de ondas de pequeas partculas materiales conocidas como fotones. Estas viajan como paquetes discretos de energa llamados cuanta (cuanto en singular). La cantidad de energa de un cuanto depende de la longitud de onda con que viaja el fotn; entre ms corta, mayor es la cantidad de energa que posee.

La energa radiante se clasifica segn la longitud de onda con que dicha radiacin se propaga (ver Cuadro 2)

Cuadro 2. Tipos y caractersticas de energa radiante.

Tipo de

RadiacinLongitud de onda (nm)Energa por fotn

(eV)* (J)Energa por mol de fotones (J)

Rayos x0.0001 a 201.24 x 105 19.86 x 10-15 +119.6 x 108

Ultravioleta10123.0 19.86 x 10-15119.6 x 105

Ultravioleta cercano200 6.25 9.93 x 10-19 59.5 x 104

Violeta-azul400 3.12 49.65 x 10-2029.6 x 104

Verde500 2.50 39.72 x 10-2023.9 x 104

Rojo680 1.82 29.13 x 10-2017.5 x 104

Infrarojo800 1.55 25.16 x 10-2015.2 x 104

Ondas de radio106 a 10121.24 x 10-6 19.86 x 10-26 11.9 x 10-27

*electrn-volt

+El valor considerado es para rayos xFuente: Lawlor (1993).

La energa de un cuanto se puede calcular concocido su longitud de onda o su frecuencia:

q = hv = hc/donde:

q = energa de un cuanto (ergios)

h = constante de planck (6.624E(-27) erg/seg

v = frecuencia (vibraciones/segundo)c = velocidad de la luz (cm/seg)

= Longitud de onda (cm)

Por ejemplo la cantidad de energa de que posee en cuanto de luz roja con longitud de onda de 700 milimicras es:

q = (6.624 x 10-27 erg/seg) (3 x 1010 cm/seg)

(7 x 10-5 cm)

q = 2.84-12 ergios

Como una calora = 4.1868 joules y un joule = 106 ergios

q = 6.78 x 10-20 cal

Esa es la cantidad de energa de un cuanto de luz roja. La luz azul tendr mayor energa por cuanto y un rayo mucho mayor.

Como la energa de un fotn es un nmero muy pequeo, para expresar la cantidad de energa radiante se utiliza una unidad molar de fotones llamada Einstein que representa la energa existente en el nmero de fotones que existe en una mol de radiacin electromagntica. El nmero de fotones por mol es el nmero de Avogadro; es decir, una mol de radiacin electromagntica tiene 6.023 x1023 fotones.

Continuando con el ejemplo de luz roja:

E = q X 6.023 x1023

Donde:

E = energa de un einstein

q = energa de un cuanto

E = 6.78 x 10-20 X 6.023 x 1023

E = 40, 836 cal/mol = 40.836 Kcal/mol

Entonces una mol de luz roja con longitud de onda de 700 nm tiene 40.836 kcal de energa.

Los fotones pueden ser "absorbidos" por tomos y/o molculas haciendo que stos ganen energa. En realidad la energa radiante es ganada por alguno o algunos de sus electrones.

Los electrones ms cercanos al ncleo atmico tiene menor energa que los ms lejanos. Un electrn se puede alejar del ncleo si recibe un aporte de energa que le permita vencer la fuerza de atraccin que este ltimo ejerce.

Cuando un fotn choca o golpea el ncleo de un tomo o molcula es absorbido por ste, cargndose negativamente, como los electrones tambin presentan cargas negativas se genera una fuerza de repulsin (energa) para alejar un electrn del ncleo hacia una posicin ms externa. En ese momento se dice que el tomo est excitado. Slo la energa radiante de ciertas longitudes de onda puede excitar tomos especficos ya que el ncleo debe absorber un fotn que tenga exactamente una energa igual a la diferencia entre el orbital que ocupa y al que ser lanzado. Un fotn de menos energa no puede excitar al tomo.

Los electrones "energizados" son muy inestables y tienden a volver casi de inmediato a sus orbitales originales liberando la energa transferida del fotn como fluorescencia, fosforescencia o calor (Figura 1).

En tomos muy sensibles a la luz, como el selenio en una celda fotoelctrica, los electrones adquieren una energa tan elevada que pueden escapar completamente de los tomos de selenio y pueden ser atrapados y conducidos por un cable creando una corriente elctrica (flujo de electrones) que se puede aprovechar para realizar trabajo (por ejemplo operacines aritmticas en una calculadora). Algo similar ocurre con la clorofila en el proceso de fotosntesis, slo que los electrones son atrapados y conducidos no por un alambre metlico sino por una serie de compuestos qumicos que actuan como el cable conductor.

Figura 1: Excitacin atmica por la energa radiante. Fuente: Lehninger, 1975.

IRRADIANCIA.- Es la cantidad de energa de radiacin que incide sobre una unidad de superficie plana en un cierto intervalo de tiempo. Un trmino tambin usado como sinnimo, aunque no tan preciso es el de intensidad luminosa. La irradiancia se mide en unidades radiomtricas (basadas en la energa producida por unidad de espacio y tiempo), cunticas (basadas en el nmero de fotones incidentes en una superficie por unidad de tiempo) o fotomtricas (basadas en el brillo producido por la intensidad de radiacin) Ejemplos de unidades son:

1) Radiomtricas

a) J s-1 m-2, o sea W m-2 (watt por metro cuadrado)

b) erg s-1 m-2 c) cal cm-2 min-1 (llamada tambin Langley min-1)

d) MJ m-2 da-1 (mega-joules por metro cuadrado por da)

2) Cunticas

a) mol m-2 s-1 (micromoles de fotones por metro cuadrado por segundo).

Anteriormente se expresaba como E m-2 s-1 (microEinstein por metro cuadrado por segundo, ya que el Einstein se define como una mol de fotones).

3) Fotomtricas

a) lux ( se define como el brillo producido en una pantalla blanca, por una vela o candela a 1 m de distancia).

b) pie-buja o pie-candela (se define como el brillo producido, en una pantalla blanca, por una vela o candela a 1 pie de distancia).

RADIACIN FOTOSINTTICAMENTE ACTIVA.- Se llama tambin irradiancia fotosintetica o flujo fotnico fotosinttico. Se refiere a la irradiancia cuya longitud de onda est comprendida entre los 400 y 700 nm (milimicras) es decir, el espectro de luz visible que tiene influencia sobre el proceso fotosinttico. Cuando se habla en trminos de fotones se habla de flujo de fotones fotosintticos; algunos autores hablan de densidad de flujo de fotones fotosintticos, pero el trmino de densidad es redundante con el flujo. Casi todas las mediciones de la irradiancia se reportan en trminos de radiacin fotosintticamente activa (RFA), sin embargo hay que considerar que se puede estar hablando de irradiancia total o radiacin solar incidente total (RST), que es aproximdamente el doble de la primera (sobre todo cuando se habla de cal cm-2 s-1 o MJ m-2 da-1).

En el siguiente cuadro se enlistan una serie de equivalencias aproximadas entre las diferentes unidades de irradiancia.

Cuadro 3. Equivalencias aproximadas entre diferentes unidades de irradiancia.

1 watt m-2 (RFA)

( 23.148 pie-buja ( 249.07 lux (luz solar)

1 watt m-2 (RFA)

( 21.882 pie-buja ( 234.45 lux (luz incandescente)

1 watt m-2 (RFA)

( 28.571 pie-buja ( 307.43 lux (luz fluorescente)

1 watt m-2 (RST) sostenido 1 min ( 0.00143 cal cm-2 min-1 (cualquier luz)

1 watt m-2 (RST) sostenido 1 da ( 0.0864 MJ m-2 da-1 (cualquier luz)

1 watt m-2 (RFA)

( 4.657 mol m-2 s-1 (luz solar)

1 mol m-2 s-1 (RFA)

( 4.97 pie-buja ( 53.48 lux (luz solar)

1 pie-buja (RFA)

= 10.76 lux

(cualquier luz)

NOTA: ( significa aproximadamente igual a.

Fuente: (Adaptado de Mastalerz, 1977 y Coombs et al., 1988.

Tanto la cantidad diaria de luz como su intensidad promedio tienen una gran influencia sobre los procesos vitales de las plantas y, en consecuencia sobre el rendimiento de las mismas.

IV. FOTOSNTESIS

Todas las plantas sintetizan y acumulan la materia orgnica de que estn constituidas (carbohidratos, proteinas, lipidos, acidos nuclicos, etc.) a partir de la fotosntesis.

La fotosntesis es un complejo proceso biolgico (involucra ms de 100 reacciones qumicas) consiste en la absorcin de la energa radiante por molculas de clorofila y otros pigmentos, seguida de la conversin de esta energa en energa qumica para la reduccin del CO2 de la atmsfera, hasta la formacin de glucosa y otros carbohidratos similares.

De acuerdo con esta definicin se pueden diferenciar tres etapas en la fotosntesis.

1) Absorcin de la energa luminosa por la clorofila y otros pigmentos.

2) Conversin de la energa luminosa absorbida en energa qumica.

3) Utilizacin de la energa qumica para realizar un conjunto de reacciones

endergnicas hasta la formacin de glucosa o carbohidratos similares.

La ecuacin ms usada para resumir el proceso fotosinttico es:

luz

6CO2 + 12H2O--------------> C6H12O6 + 6H2O + 6O2

clorofila

En trminos cuantitativos y usando el concepto de molaridad se puede expresar ms correctamente como sigue:

264 g de CO2 + 156 g de H2O + 686 Kcal ------------> FOTOSINTESISFOTOSINTESIS -------->180 g de C6H12O6 + 78 g de H2O + 192 g de O2

Aunque se logra una mejor idea de la magnitud del proceso tambin en esta frmula se presenta la fotosntesis como "caja negra" pues no se ve que est pasando en su interior. Para verlo es necesario estudiar con cierto detalle las etapas mencionadas.

ETAPA 1: Absorcin de la Energa Luminosa.

A la temperatura de varios millones de grados del sol, el hidrgeno se convierte continuamente en helio liberando enormes cantidades de energa en forma de rayos a partir del proceso de fusin nuclear.

4H --------> He + 2e + hv

hv = energa de radiacin .

Despus de una compleja serie de reacciones, gran parte de la radiacin gama es emitida al espacio en forma de fotones o cuantos de energa radiante con diversas longitudes de onda.

El protoplasma celular no es sensible a la luz pero algunas clulas vegetales (principalmente en las hojas) tienen orgnulos llamados cloroplastos que llevan molculas fotoactivas y es dentro de ellos, donde se realiza la fotosntesis.

La clorofila es el compuesto ms importante del cloroplasto (C55H72O5N4Mg). Tiene un ncleo con magnesio al que se unen anillos pirrlicos formando lo que se llama ncleo porfirinco con gran capacidad de xido-reduccin es decir de aceptar y liberar electrones con ganancia de energa.

Las plantas superiores sintetizan clorofila a partir del aminocido ms sencillo, la glicina, y la succinil-coenzima A (un producto de la respiracin), requirindose luz, manganeso, fierro, agua y por supuesto los componentes de la misma clorofila (C, H, O, Mg). Desde aqu se empieza a destacar la importancia que una buena nutricin tiene sobre el rendimiento y calidad de las plantas.

Es importante subrayar que la luz no slo se usa directamente en la fotosntesis sino tambin para formar clorofila, as como para activar ciertas enzimas, entre ellas la Ribulosa-bifosfato-carboxilasa-oxidasa (Rubisco), la proteina ms abundante en las hojas y la responsable de la incorporacin del CO2 a molculas orgnicas en el porceso fotosinttico.

El corte transversal de una hoja, muestra que la mayor parte de sus clulas internas (excepto clulas epidrmicas y haces vasculares) contienen cloroplastos, dentro de los cuales se efectuan todas las reacciones de la fotosntesis.

En el corte de un clorplasto se puede observar la presencia de una doble membrana que controla el trnsito de molculas. En el interior se encuentra un material amorfo, gelatinoso y rico en enzimas denominado estroma (ah tiene lugar la conversin del CO2 en carbohidratos. La membrana interna frecuentemente produce invaginaciones por todo el estroma (en forma de sacos o bolsitas) llamados tilacoides, cuando stos se apilan (en forma de pila de monedas) se les denomina grana. En dicha membrana se localizan los pigmentos y dems sustancias encargadas de utilizar la energa de la luz para oxidar el agua y formar el ATP y el nicotin-amin-dinucleotido-fosfato reducido (NADPH+), ricos en energa qumica y poder reductor, necesarios, a su vez, para que el estroma convierta el CO2 en carbohidratos como la glucosa o el almidn.

La membrana interna del cloroplasto, como todas las membranas, est constituida por una doble capa de lipidos, en donde se encuentran embebidas numerosas proteinas, algunas de las cuales son portadoras de los pigmentos que captan la luz, mientras que otras participan en la transferencia de electrones, y en otras, que son enzimas ocurre la sintesis ATP a partir de ADP y Pi.

Se han identificado cuatro complejos protenicos diferentes formando parte intergral de las membranas tilacoidales y que estan directamente relacionados con la fotosntesis: a) Fotosistema I (FSI), b) Fotosistema II (FSII), c) Citocromo b/f y d) complejo Cf0-Cf1 o ATP sintetasa (Figura 2)

Aunque la clorofila es el pigmento ms importante en la fotosntesis, intervienen otros pigmentos auxiliares que la complementan. As, existen en la membrana interna de los cloroplastos la clorofila "a" (azul-verdoso), la clorofila "b" (verde-amarillenta) y en menor grado carotenos y xantofilas formando (junto con proteinas portadoras) dos sistemas de pigmentos llamados fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII), cada uno con cierto nmero de molculas individuales. El FSI contiene molculas de clorofila a, clorofila b y carotenos. El FSII contiene en otras proporciones las dos clorofilas mencionadas y carotenol.

Cada tipo de pigmento absorbe ciertas longitudes de onda de luz con preferencia a otras. Al haber un sistema formado con diferentes pigmentos, es ms amplia la gama de ondas luminosas que pueden absorberse. Parece ser que la energa de excitacin del electrn puede transferirse de molcula en molcula por un fenmeno llamado resonacia magntica y que los receptores finales de esta energa son ciertas molculas de la clorofila "a" a las que se les ha dado el nombre de centros de reaccin. Ah los electrones son son excitados hasta un grado energtico tal que abandonan la molcula y fluyen, no por un cable conductor (como en el caso del selenio), sino por una cadena de sustancias captadoras y transportadoras de electrones a travs de reacciones de oxido-reduccin. Existen aproximdamente existen unas 400 mleculas de pigmentos receptores de fotones (clorofilas a y b, carotenos y otros pigmentos) por cada mlecula de clorfila en el centro de reaccin; al conjunto de dichas molculas se le da el nombre de antena o complejo cosechador de luz. Se piensa que slo las molculas que constituyen los centros de reaccin son capaces de lanzar electrones fuera de la clorofila, hacia los compuestos receptores de electrones. Todas las dems molculas de clorofila "a", clorofila "b" y dems pigmentos actuan como "antenas" para captar diversas longitudes de onda (azul, naranja, etc.) y transmitir esta energa de excitacin de molcula en molcula hasta los centros de reaccin.

En el FSI, las molculas de clorofila "a" que se activan (oxidan) por una longitud de onda de 700 nm son las que constituyen el centro de reaccin. Por ello al FSI tambin se le conoce como P700. En el FSII, el centro de reaccin lo constituyen las molculas de clorofila "a" activadas con longitudes de onda de 680 milimicras. Al FSII tambin se le conoce como P680.

ETAPA 2: Conversin de la energa luminosa en energa qumica.

Cmo se convierte la energa solar captada en energa qumica?. Se dar respuesta a esta pregunta con la suposicin de que se excitan cuatro electrones de cada centro de reaccin por efecto de la radiacin solar.

La luz captada por el FSII energiza dos electrones del centro de reaccin (P700) lanzandolos fuera de sus orbitales. Estos electrones son capturados por un compuesto llamado Fx y de ah transferidos por una cadena de sustancias transportadoras (Fb, Fa, Fd) bajando en cada paso su nivel energtico. Finalmente parte de la energa que desprende la ferredoxina (Fd) se utiliza para reducir NADP que se encontraba en un estado oxidado. Parte de la energa de excitacin queda as atrapada en los enlaces qumicos de esta sustancia, ya que la reaccin de reduccin es endergnica. A este tipo de energa qumica se le llama poder reductor, porque posibilita posteriores reacciones qumicas de oxido-reduccin.

El contnuo transporte de electrones por esta cadena va formando una reserva de NADPH+, acumulndose as energa qumica que inicialmente era radiante, pues los electrones transferidos quedan en un nivel energtico ms alto.

Es entonces el conjunto formado por el P700 y su cadena transportadora de electrones al que se le da el nombre de Fotosistema I.

Cuando en el fotosistema I se reduce el NADP, la clorofila "a" va perdiendo electrones (oxidacin), formndose en sta huecos electrnicos. Si dichos huecos no aceptaran otros electrones, la fotosntesis cesara pronto. Estos huecos son llenados por electrones provenientes del fotosistema II que comprende el SPII (P680) y otra cadena transportadora de electrones. De manera similar al fotosistema I la energa luminosa captada por el P680 ocasiona el lanzamiento de electrones en su centro de reaccin, y stos son capturados y transportados por una cadena de sustancias en una secuencia de reacciones de xido-reduccin liberando energa paulatinamente, parte de la cual es utilizada para que una sustancia, la plastoquinona, pueda bombear protones del estroma hacia el canal del tilacoide (Figura 2).

Otra vez se plantea el problema de que en la clorofila "a" ahora del P680 van quedado huecos electrnicos. Para mantener el proceso fotosinttico stos han de ser llenados por electrones procedentes de la fotlisis del agua.

H20 ----------> 2H+ + 2e- + 1/2 02

Esta reaccin necesita mucha energa para llevarse a cabo y se desconoce buena parte del cmo. Se especula que se aprovecha la gran descarga de energa que significa la perdida de electrones del P680, y que se requiere tambin de una enzima no totalmente identificada, donde interviene el Mn con diferentes niveles de oxidacin, el Cl- y el Ca++

Lo que si se sabe es que los electrones del agua llenan los huecos de la clorofila "a" en el fotosistema I. Los protones del hidrgeno del agua escindida quedarn en el canal del tilacoide y se van acumulando gradualmente junto con los protones bombeados del estroma por la plastoquinona, formando un gradiente electroqumco con respecto al estroma del clorplasto. Como la membrana interna de los tilacoides es prcticamente impermeable a los protones (H+) y al (OH-), paulatinamente se va formando un pH ms cido (gradiente qumico) y un diferencial de cargas electrcas en el canal del tilacoide con respecto al estroma (gradiente elctrico), ya que por haber mayor nmero de protones hay un exceso de cargas positivas en dicho canal, mientras en el estroma predominan las cargas negativas al quedar muchos radicales (OH-) sueltos. Ambos gradientes se suman, ocasionando una fuerza o energa electro-qumica denominada fuerza protn motriz.

Se puede decir que la funcin general del FSII es utilizar la energa luminosa para llevar plastoquinona oxidada (PQ) a su forma completamente reducida (PQH2) utilizando los electrones del agua y los protones del estroma. Cuando la plastoquinona cede sus electrones a un complejo protenico llamado citocromo b6-citocromo f, para que sean transferidos y lanzados por el centro de reaccin del FSI, se oxida dejando sus protones en el canal del tilacoide, aumentando el gradiente de pH y elctrico de dicho canal con el estroma. La plastoquinona acta entonces como una bomba de protones inyectandolos contra gradiente en el canal del tilacoide. Esta bomba es activada por luz solar (Figura 2).

Alternativamente en el FSI adems de la va de transporte de electrones para reducir NADP+, a NADPH+ se cree que existe otro camino para que circulen los electrones excitados y transportados hasta la ferredoxina (compuesto que se reduce antes del NADP). En ausencia de NADP+, los electrones pueden ser regresados por otro conjunto de sustancias transportadoras, de nuevo al centro de reaccin de la molcula de clorofila "a". En este camino de regreso, en un paso intermedio, la energa liberada se utiliza tambin para reducir plastoquinona, con el consecuente bombeo de electrones del estroma al canal del tilacoide.

Como ya se seal, incrustada en la membrana interior del tilacoide se encuentra la ATP sintetasa (tambin llamada factor de acoplamiento Cf0 + Cf1), una enzima muy compleja que es como un tnel que comunica el canal del tilacoide con el estroma. Por este tnel fluyen los portones hacia el estroma con la fuerza del gradiente electroqumico generado. Se sabe que el movimiento de H+ a travs de la ATP sintetasa causa cambios estructurales en algunos de sus polipptidos de manera que stos unen el ADP y Pi con la suficiente fuerza para que reaccionen y se forme ATP + H2O. An queda por resolver cual es el mecanismo mediante el cual la ATP sintetasa convierte y utiliza la energa que se libera por el movimiento de protones del canal del tilacoide al estroma, lo que si se sabe es que por cada tres H+ que se transportan a travs de esta enzima es posible sintetizar una molcula de ATP a partir de ADP + Pi. El flujo de protones va formando una reserva de ATP, compuesto que es altamente energtico, ya que al romperse el enlace fosfato para rendir ADP + Pi se liberan alrededor de 7 kcal mol-1; si est reaccin se acopla con otra de sntesis se puede aprovechar gran parte de est energa qumica, que originalmente provino de la radiacin solar.

Como se puede apreciar el resultado de la excitacin electrnica de los SPI y SPII fue la transformacin de la energa solar en energa qumica que qued almacenada en un reservorio de ATP y en otro de NADPH+ (Figura 2).

Ntese el primordial papel de la fotlisis del agua, pues sus electrones son la base que permite la continuidad del proceso y sus protones son utilizados para generar la energa necesaria para la sntesis de ATP, adems son la principal fuente del hidrgeno necesario para convertir el CO2 en glucosa (C6H12O6).

ETAPA 3: Reduccin del CO2 y sntesis de glucosa.

La energa qumica contenida en los reservorios de ATP y NADPH+ es utilizada para realizar un conjunto de reacciones endergnicas que van reduciendo el CO2 hasta lograr la sntesis de glucosa y otros carbohidratos similares. Como en esta etapa aparentemente no se requiere energa luminosa (en realidad si se necesita para activar enzimas como la Ribulosa-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa o Rubisco), se le llama tambin etapa de las "reacciones oscuras", aunque en realidad ocurran fundamentalmente durante el da.

La ecuacin global de esta etapa se puede representar as.

6C02 + 18ATP + 12NADPH+------->C6H1206 + 18ADP + 18Pi +12 NADP

Sin embargo el proceso es mucho ms complejo; incluso, aunque la ecuacin global sea correcta, se conocen tres mecanismos diferentes por los cuales el C02 es reducido para formar glucosa, llamados C3, C4 y CAM. Aqu solo se esboza el mecanismo C3 que es el que presenta en la gran mayora de las plantas superiores. Se caracteriza porque el CO2 atmosfrico, despus de vencer varias resistencias (capa frontera, estoma, cmara estomtica, membrana celular, membranas del cloroplasto) llega al estroma del cloroplasto, entra directamente a un ciclo denominado de "Calvin-Benson" y en presencia de agua (otra vez el agua) y una enzima que actua eventualmente como carboxilasa (Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxidasa o Rubisco) se integra directamente al ciclo de Calvin-Benson.

El primer compuesto estable que se forma con el CO2 aadido es de 3 carbones (de ahi el nombre de C3), se le da el nombre de cido-3- fosfoglicrico.

El ATP formado durante las recciones luminosas de la fotosntesis se utiliza para efectuar una reaccin de transferencia de energa qumica a travs de la sesin de un grupo fosfato al cido 3-fosfoglicrico para formar un compuesto ms rico en energa quimica, el cido-1-3-difosfoglicrico. El ADP resultante es recirculado en las reacciones luminosas para volver a sintetizar ATP.

Inmediatamente despus el NADPH+ es oxidado para reducir al cido 1-3 difosfoglicrico y formar un compuesto muy rico en energa, el fosfoglicerealdehido. A este compuesto y otros muy similares se les da el nombre de triosas-fosfato y constituyen la base para la formacin de hexosas, sacarosa y almidn, que son los principales productos finales de la fotosntesis.

De 12 molculas de fosfogliceraldehido, 10 se utilizan para regenerar la ribulosa-difosfato y mantener el ciclo de Calvn-Benson mientras las dos restantes se destinan a la sntesis de glucosa o fructosa, compuestos con un contenido de energa bastante elevado.

La energa del ATP tambin es utilizada para regenerar el ciclo de Calvin-Benson, al ceder un grupo fosfato a la Ribulosa-5-fosfato para formar la Ribulosa-1-5-bifosfato, sustancia que constituye el sustrato para la reduccin del CO2.

Cabe mencionar que cada uno de estos pasos que constituyen el ciclo de Calvin-Benson esta regulado por diferentes enzimas, varia s de las cuales se activan con la luz.

Debe mencionarse que no slo en la reduccin del CO2 se utiliza la energa qumica acumulada en las reacciones lumninosas. Una buena parte del ATP, del NADPH+, e inclusive de la ferredoxina es usada para la reduccin del nitrato (NO3-) y sulfato (SO4--) a NH2 y SH para formar aminocidos.

Finalmente cabe preguntarse por la eficiencia termodinmica de la fotosntesis, es decir, qu porcentaje de la radiacin solar incidente es convertido en energa qumica dentro de la planta. En condiciones de campo se ha estimado que slo se fija alrededor del 1% de esta radiacin. En condiciones ptimas (hidroponia en invernadero) se han reportado aprovechamientos hasta del 5%. En teora, bajo condiciones ptimas de laboratorio se piensa que se podra alcanzar un mximo terico de 36%, visto de la siguiente manera: Se cree que se requieren 8 cuantos de luz roja para reducir cada molcula de CO2, lo que supone 48 cuantos para sintetizar una molcula de glucosa. Una mol de luz roja (700 milimicras) rinde alrededor 40 Kcal de energa. los 48 moles produciran 1920 Kcal y como la energa contenida en una mol de glucosa es de 686 Kcal, entonces la eficiencia de la fotosntesis sera 686/1920x100=36%.

V. FOTORESPIRACION

Se trata de un proceso de desprendimiento de CO2 asociado directamente al proceso de fotosntesis (No tiene nada que ver con la respiracin celular normal ocurrida en las mitocondrias tanto de da como de noche). Como la fotorespiracin est asociada a la fotosntesis ocurre de da y es dependiente de la luz. Anderson y Beardall (1991) la definen como el proceso de produccin de CO2 dependiente de la luz con el consumo asociado de O2.

La Ribulosa-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa (Rubisco) es una sustancia muy especial, a diferencia de la gran mayora de las enzimas presenta dos funciones, la de carboxilasa (ya discutida) y la de oxidasa (de ah su nombre de ribulosa bisfosfato-carboxilasa-oxidasa), es decir, dependiendo del contenido relativo de CO2 con respecto a O2 en el clorplasto puede ya sea, carboxilar u oxidar a su sutrato, la ribulosa-bisfosfato. Cuando la Rubisco actua como carboxilasa, cada molcula de ribulosa-bisfosfato es fragmentada en dos molculas de 3 carbonos cada una, el acido-3-fosfoglicrico (ciclo de Calvin); en cambio cuando dicha enzima acta como oxidasa, de cada molcula de ribulosa-bisfosfato se produce una de cido-3-fosfoglicrico y otra de glicolato (compuesto de 2 carbonos); el primero es utilizado en el ciclo de Calvin, mientras que el segundo sigue un ciclo llamado C2 en donde, es llevado a otra estructura celular, el peroxisoma, donde es transformado en glioxilato y despus en glicina. Est ltima emigra a la mitocondria; ah usando ATP se forma serina con desprendimiento de CO2 y de NH3. La serina puede derivar a cido 3-fosfoglicrico y reincorporarse al ciclo de Calvin, aunque a un costo energtico muy alto, bajando la eficiencia fotosinttica.

En plantas C3, bajo condiciones normales la fotorespiracin ocurre a una tasa aproximadamente de un sexto de la fotosntesis neta, pero ste es un fenmeno muy influenciado por la concentracin celular del O2 y por la temperatura. As, muchas plantas C3 desprenden hasta 8 veces ms CO2 de fotorespiracin a 30C que con respecto a 20C.

En el cloroplasto, cuando la relacin CO2/O2 es baja , sea por escasez de CO2 o por la acumulacin de oxgeno, la Rubisco acta ms como oxidasa que como carboxilasa, es decir aumenta la tasa de fotorespiracin. En buena medida el aumento de la fotorespiracin con la temperatura es debido a que la solubilidad del CO2 decrece proporcionalmente ms que la del O2 al incrementarse la temperatura; adems, la luz provoca directamente la liberacin de O2 del H2O en los cloroplastos.

La mayor proporcin de ribulosa-bisfosfato metabolizada por la va oxigenasa de la Rubisco, como consecuencia de las altas temperaturas, baja considerablemente la eficiencia fotosinttica, pues en vez de fijarse CO2, se desprende, tambin se desamina un aminoacido ya formado, por lo que el NH3 liberado necesitar energa para volver a incorporase al metabolismo; adems la regeneracin de ribulosa-bisfosfato a partir de glicolato implica un gran aporte energtico de las reservas capturadas en la segunda etapa de la fotosntesis, tanto en forma de ATP (3.4 molculas por molcula de glicolato) como de NADPH+ (2 molculas por molcula de glicolato).

Hasta aqu se ha establecido cmo la energa radiante se puede transformar en energa qumica dentro de las clulas con cloroplastos, falta estudiar ahora cmo se utiliza esa energa por dichas clulas, pero sobre todo por todas aquellas clulas vivas que carecen de clorplastos en las mismas plantas o de los animales que se alimentan de ellas a fin de mantener el proceso vital.

VI. RESPIRACION

Las reacciones cosechadoras de luz de las clulas con cloroplastos usan la energa de la radiacin solar para formar el ATP y el poder reductor necesarios para posibilitar la asimilacin de carbono inorgnico y su conversin en azcares. Estos azcares, muy ricos en energa qumica, eventualmente son trasladados a otras clulas, muchas de ellas muy distantes y pertenecientes a otros rganos de las plantas. Ah una buena parte de estos azcares son convertidos en otros productos necesarios para el metabolismo celular, sin embargo estas clulas, por carecer de cloroplastos (e incluso las que tienen), necesitan un mecanismo diferente para derivar energa para su crecimiento, divisin y/o diferenciacin. Este mecanismo se llama respiracin, ocurre fundamentalmente en las mitocondrias y consiste en la oxidacin controlada de los esqueletos carbonados de una parte de esos azcares y/o de otros materiales de reserva, para atrapar y almacenar una porcin de esa energa liberada en forma de ATP y de poder reductor principalmente como nicotin-amin-dinucletido reducido (NADH+).

La respiracin es un proceso que ocurre a escala celular, por medio del cual la energa qumica contenida en las molculas de glucosa (o compuestos similares) se libera de una manera controlada, transformndose en otra forma de energa qumica (principalmente enlaces fosfato de ATP) y poder reductor (NADH+) que las clulas pueden usar para realizar trabajo biolgico.

El control se logra por medio de enzimas y es lo que diferencia este prceso de la simple combustin.

La ecuacin que resume la respiracin generalmente se expresa asi:

C6H12O6 + 602 --------------> 6C02 + 6H2O + energa.

Ms representativa es la siguiente expresin:

C6H1206 + 602 + 36ADP + 36Pi--------> 6CO2 + 6H20 + 36 ATP

AG = -686 Kcal/Mol.

La respiracin es un proceso bastante complejo que consta de ms de 70 reacciones qumicas diferentes que pueden agruparse en tres etapas:

1) Gliclisis.- Proceso conformado por varias reacciones qumicas catalizadas por enzimas en el que la glucosa se fragmenta y se transforma en dos molculas de cido pirvico.

2) Ciclo de Krebs.- El proceso controlado de oxidacin del cido pirvico hasta CO2 es conocido como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de Krebs. La energa del cido pirvico se libera al eliminarse hidrgeno en forma paulatina y adicionarse a compuestos transportadores de electrones presentes en la membrana interna de las mitocondrias. El principal resultado es la formacin de una reserva de poder reductor en forma de NADH+ y flavin-amin-dinucletido reducido (FADH2).

3) Fosforilacin oxidativa.- De manera similar al proceso fotosinttico, Incrustados en la membrana interna de las mitocondrias y organizados en cuatro unidades discretas o complejos se encuentran varios de los componentes de una cadena transportadora de electrones; cada uno de estos complejos comprende un cierto nmero de proteinas diferentes. En esta etapa el NADH+ y el FADH2 son oxidados por el O2, el cual es reducido a agua. Los hidrgenos y sus electrones pasan por la serie de transportadores liberando paulatinamente su energa, misma que es usada (de manera similar a la fotosntesis) para crear una acumulacin de protones en el espacio intermembranal de la mitocondria generando as un gradiente de pH y de potencial elctrico entre este espacio y la matriz mitocondrial (fuerza protnica motriz). Tambin incrustada en la membrana interior de la mitocondria se encuentra la ATP sintetasa controlando el flujo de los protones hacia la matriz y, con la fuerza generada, sintetizando ATP a partir de ADP y Pi.

En muchos textos de Fisiologa se presentan esquemas y explicaciones bastante detallados del proceso respiratorio. se considera conveniente que el lector los revise. Lo que cabe resaltar por ahora del proceso respiratorio es lo siguiente:

-De una mol de glucosa que tiene una G +686 Kcal se sintetizan finalmente, para realizar trabajo biolgico, 36 moles de ATP a partir de ADP + Pi, cada uno almacenando en el enlace qumico un valor aproximado de 7.3 kcal, es decir, en los 36 moles se logran fijar 263 Kcal, lo que representa una eficiencia del 38 % (263/686x100)

-En este proceso el oxgeno molecular juega un papel preponderante pues es usado como aceptor final de electrones o agente oxidante.

-Los principales factores que afectan la respiracin son la temperatura, la presencia de agua, la cantidad de material respirable, la presencia y absorcin de oxgeno por las raices y los estomas, la cantidad de CO2 y el tipo de clula.

-Como resultado del proceso respiratorio parte de la energa de la glucosa se transfiere al ATP. Este compuesto (y en mucho menor proporcin otros similares) es el encargado de transportar energa hacia aquellos procesos o reacciones celulares que la requieren. Es decir, la energa del ATP es usada para realizar trabajo biolgico (Figura 3).

Figura 3: Uso de la energa qumica para la realizacin de trabajo biolgico. Fuente: (Adaptado de Lehninger, 1975).

VII. TRABAJO BIOLOGICO

Se define el trabajo biolgico como el uso de la energa qumica para realizar los procesos que mantienen la vida.

La Figura 3 muestra como se utiliza y regenera el ATP para la realizacin del trabajo biolgico.

Como se puede apreciar se contemplan cuatro formas de trabajo biolgico:

1) Trabajo de biosntesis

Consiste en el uso de la energa qumica para formar compuestos complejos a partir de unidades estructurales simples mediante la accin de enzimas. Este proceso ocurre a nivel celular.

En este tipo de trabajo se gasta la mayor parte de la energa que consumen los seres vivos en la respiracin, sobre todo los vegetales que no tienen locomocin.

La biosntesis se puede resumir de la siguiente manera (Figura 4).

a) A partir de precursores simples como H2O, CO2, NH4, SO4--, H2PO4-, K+, Mg++, Ca++, etc., en presencia de enzimas, se sintetizan las molculas orgnicas ms simples (aminocidos, nucletidos, monosacridos, cidos grasos y otros cidos orgnicos), a las que se les da el nombre de unidades estructurales bsicas.

b) Las unidades estructurales bsicas se unen qumicamente entre ellas para formar macromolculas como el ARN, ADN, proteinas, polisacridos, lpidos y hormonas.

c) Con la agregacin, interaccin e interdependencia de macromolculas se integran sistemas supramolculares como las membranas, los sistemas enzimticos y los ribosomas.

d) El siguiente nivel de agregacin y organizacin lo constituyen los subsistemas celulares u orgnulos tales como las mitocondrias, el ncleo, el retculo endoplasmtico, los cloroplastos, etc..

e) Finalmente la interaccin e interdependencia de estos orgnulos da por resultado la formacin de clulas, y de ahi en adelante tejidos, rganos, etc., es decir lo que se conoce como crecimiento y desarrollo.

Cabe subrayar que este proceso de biosntesis, en todos sus niveles, va ocurriendo mediante el uso de la energa del ATP y el poder reductor de compuestos como NADPH+, NADH+ y FADH2. Energa que originalmente fue radiacin solar.

El ordenamiento y la secuenciacin con que estos procesos ocurren est determinado en ltima instancia por la informacin gentica que posee cada clula.

El Cuadro 4 proporciona un buen ejemplo de la magnitud y velocidad a la que ocurren los procesos biosintticos de una clula.

Cuadro 4. Capacidad biosntetica de una clula bacteriana (E. Coli) con dimensiones de 1x1x3 , un peso fresco aproximado de 10 x 10-13 g y un peso seco de 2.5 x 10-13 g.*

Componente qumicoPeso seco

(%)Peso molecular aproximadoNmero de molculas por clulaMolculas sintetizadas por segundoMolculas de ATP formadas por segundoEnerga biosinttica consumida (%)

ADN 52,000,000,000 1 0.00083 60,000 2.5

ARN 10 1,000,000 15,000 12.5 75,000 3.1

Protenas 70 60,000 1,700,000 1400 2,120,000 88.0

Lpidos 10 1,000 15,000,000 12500 87,500 3.7

Polisacridos 5 200,000 39,000 32.5 65,000 2.7

*Las velocidades de biosntesis dadas son promedios correspondientes a un ciclo de divisin celular de 20 minutos.Fuente; Lehninger, 1975.

2) Trabajo de concentracin o trabajo osmotico.

Es el gasto de energa que se realiza en las clulas para transportar y concentrar sustancias an en contra de las leyes de difusin. El movimiento de las sustancias puede ser de fuera hacia adentro (absorcin) o viceversa (excrecin).

Los movimientos netos de nutrientes y otras sustancias en contra de gradientes de concentracin no pueden tener lugar sin gasto de energa. Se usa el trmino "transporte activo" para el movimiento de las molculas de solutos en contra de su tendencia a dispersarse, o sea a difundir. Es por medio de esta accin de "bombeo" que las clulas pueden mantener su medio interno relativamente constante y ptimo para la vida, an cuando el medio externo pueda tener una composicin qumica diferente.

3) Trabajo mecnico.

Se refiere al gasto de energa por parte de las clulas para realizar movimientos de sus estructuras (separacin de cromosomas en mitosis y meiosis, contracciones musculares, movimiento del citoplasma, etc.).

4) Acumulacin de informacin.

Los organismos vivos (y cada una de sus clulas) son ricos en informacin, la cual puede considerarse como una forma de energa. Una pequea parte de la energa que alimenta a los seres vivos se va convirtiendo en informacin que se almacena, reproduce y manifiesta de generacin en generacin (genotipo) enriquecindose con el paso del tiempo (evolucin).

La continuidad y calidad del trabajo biolgico son los responsables del crecimiento, reproduccin, organizacin y diferenciacin celular y por tanto del rendimiento de una planta, y dependen fundamentalmente de la energa capturada y transformada por la fotosntesis y retransformada por la respiracin.

El rendimiento de un cultivo es la resultante final de las continuas interacciones entre su genotipo y el ambiente a lo largo de su ciclo. Estas interacciones determinan la eficiencia de sus procesos fisiolgicos o funcionamiento (principlamente fotosntesis, respiracin y trabajo biolgico) y de dicha eficiencia depende el rendimiento y la calidad de lo cosechado.

Afectar los procesos fisolgicos es afectar el rendimiento de la planta, los principales factores que la afectan son la cantidad diaria (intensidad y duracin) de la energa luminosa; la disponibilidad de CO2 y O2 atmosfrico; la temperatura del aire y del suelo, y la disponibilidad de agua y nutrientes minerales, entre otros.

VIII. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

Anderson J. W. And J. Beardall. Molecular activities of plant cells. Blackwell Scientific Publications. Londres, Inglaterra. 384 pp.

Beadle, C. L., 1988. Anlisis del crecimiento vegetal. En: Scurlock, J. M., S. P. Long, D. O. Hall and J. Coombs (editores). Tcnicas en fotosntesis y bioproductividad. Colegio de Postgraduados. Chapingo, Mxico. pp 17-21.

Bidwell, R. G. S. 1993. Fisiologa Vegetal. AGT editores. 784 pp.

Charles-Edwards, D. A., D. Doley and G. M. Rimmington., 1986. Modelling plant growth and development. Academic Press. Sydney, Australia. 255 pp.

Douglas, J. S. 1976. Advanced guide to hydroponics. Drake Publishers, Inc. New York. EUA. 333 pp.

Gil, M. F. 1995. Elementos de Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa.1147 pp.

Jones G. H. 1986. Plants and microclimate. Cambridge University Press. Londres, Inglaterra. 323 pp.

Lawlor, D. W. 1993. Photosynthesis: molecular, physiological and environmental processes. Longman Scientific and Technical. Hong Kong. 318 pp.

Lehninger, L. A. 1975. Bionergtica. Fondo Educativo Interamericano S. A. EUA.

Marshner, H. 1986. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press. Londres Inglaterra. 674 pp.

Mastalerz, W. J. 1977. The greenhouse environment. John Wiley and Sons. New York, EUA. 629 pp.

Resh, H. M. 1992. Cultivos hidropnicos. Ediciones Mundi-prensa. Madrid, Espaa. 369 pp.

Salisburi, B. F. Y C. W. Ross. 1994. Fisologa Vegetal. Grupo Editorial Interamericana. Mxico D. F. 759 pp.

Starr, C. 1997. Biology: concepts and applications. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California, EUA. 743 pp.

ANEXOS

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FELIPE SNCHEZ DEL CASTILLO

Felipe Snchez Del Castillo

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