Fpta 26. Bases ecológicas y tecnológicas para el manejo de ... compartidos...El bioma pastizal...

1Bases ecológicas y tecnológicas para el manejo de pastizales

* Profesora Adjunta de la Facultad de Ciencias, UDELAR e investigadora SIN.** Ing. Agr., Ph.D., Director Regional INIA Treinta y Tres.*** Profesor de la Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires e investigador CONICET.

BASES ECOLÓGICAS Y TECNOLÓGICAS PARA ELMANEJO DE PASTIZALES

Editores: A. Altesor*

W. Ayala**

J. M. Paruelo***

Proyecto FPTA-175, «Descripción de la heterogeneidad florísticay seguimiento de la productividad primaria y secundaria del

campo natural»

.

2 Bases ecológicas y tecnológicas para el manejo de pastizales

Título: BASES ECOLÓGICAS Y TECNOLÓGICAS PARA EL MANEJO DE PASTIZALES

Editores: A. Altesor W. Ayala J.M. Paruelo

Serie: FPTA N° 26

© 2011, INIA

ISBN: 978-9974-38-308-1

Editado por la Unidad de Comunicación y Transferencia de Tecnología del INIA

Andes 1365, Piso 12. Montevideo - Uruguayhttp://www.inia.org.uy

Quedan reservados todos los derechos de la presente edición. Esta publicación no se podráreproducir total o parcialmente sin expreso consentimiento del INIA.


Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria

Integración de la Junta Directiva

Dr. Pablo Zerbino

Dr. Alvaro Bentancur

Ing. Agr., MSc. Rodolfo M. Irigoyen

Ing. Agr. Mario Costa

Ing. Agr., MSc. Enzo Benech - Presidente

Ing. Agr., Dr. Mario García - Vicepresidente


FONDO DE PROMOCIÓN DE TECNOLOGÍA AGROPECUARIA

El Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria (FPTA) fue instituido por elartículo 18º de la ley 16.065 (ley de creación del INIA), con el destino de financiarproyectos especiales de investigación tecnológica relativos al sector agropecuario delUruguay, no previstos en los planes del Instituto.

El FPTA se integra con la afectación preceptiva del 10% de los recursos del INIAprovenientes del financiamiento básico (adicional del 4o/oo del Impuesto a la Enaje-nación de Bienes Agropecuarios y contrapartida del Estado), con aportes voluntariosque efectúen los productores u otras instituciones, y con los fondos provenientes definanciamiento externo con tal fin.

EL FPTA es un instrumento para financiar la ejecución de proyectos de investiga-ción en forma conjunta entre INIA y otras organizaciones nacionales o internacionales,y una herramienta para coordinar las políticas tecnológicas nacionales para el agro.

Los proyectos a ser financiados por el FPTA pueden surgir de propuestaspresentadas por:

a) los productores agropecuarios, beneficiarios finales de la investigación, o por susinstituciones.

b) por instituciones nacionales o internacionales ejecutoras de la investigación, deacuerdo a temas definidos por sí o en acuerdo con INIA.

c) por consultoras privadas, organizaciones no gubernamentales o cualquier otroorganismo con capacidad para ejecutar la investigación propuesta.

En todos los casos, la Junta Directiva del INIA decide la aplicación de recursos delFPTA para financiar proyectos, de acuerdo a su potencial contribución al desarrollo delsector agropecuario nacional y del acervo científico y tecnológico relativo a lainvestigación agropecuaria.

El INIA a través de su Junta Directiva y de sus técnicos especializados en lasdiferentes áreas de investigación, asesora y facilita la presentación de proyectos a lospotenciales interesados. Las políticas y procedimientos para la presentación deproyectos son fijados periódicamente y hechos públicos a través de una amplia gamade medios de comunicación.

El FPTA es un instrumento para profundizar las vinculaciones tecnológicas coninstituciones públicas y privadas, a los efectos de llevar a cabo proyectos conjuntos.De esta manera, se busca potenciar el uso de capacidades técnicas y de infraestruc-tura instalada, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de los recursos nacionalespara resolver problemas tecnológicos del sector agropecuario.

El Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria contribuye de esta manera ala consolidación de un sistema integrado de investigación agropecuaria para elUruguay.

A través del Fondo de Promoción de Tecnología Agropecuaria (FPTA), INIA hafinanciado numerosos proyectos de investigación agropecuaria a distintas institucio-nes nacionales e internacionales. Muchos de estos proyectos han producido resulta-dos que se integran a las recomendaciones tecnológicas que realiza la institución porsus medios habituales.

En esta serie de publicaciones, se han seleccionado los proyectos cuyos resulta-dos se considera contribuyen al desarrollo del sector agropecuario nacional. Surelevancia, el potencial impacto de sus conclusiones y recomendaciones, y su aporteal conocimiento científico y tecnológico nacional e internacional, hacen necesaria laamplia difusión de estos resultados, objetivo al cual se pretende contribuir con estapublicación.


PRÓLOGO

Si bien la historia y cultura de la sociedad uruguaya tiene sus bases en el camponatural, paradójicamente su importancia es subvalorada y sus características sondesconocidas por la mayor parte de la población. Tradicionalmente se han descrito lascaracterísticas de nuestra vegetación por la negativa, «el Uruguay es un país sinárboles». En las descripciones de la flora sólo se resaltan los elementos arbóreos,incluso aquellos exóticos. Basta observar las imágenes asociadas al «UruguayNatural» para darnos cuenta que los pastizales son un tipo de vegetación «invisible»desde el punto de vista estético o recreativo y con frecuencia también desde el puntode vista productivo.

En el mundo es cada vez más común la alimentación del ganado a través delreemplazo de la vegetación natural o del uso de concentrados en «feedlots». Estosúltimos son casos extremos de simplificación del sistema productivo y se enmarcanen una visión de intervención del tipo «comando-control» por parte de quienes manejanlos recursos. La mayor parte de estas estrategias de intervención están asociadas atecnologías apropiables y, consecuentemente de fácil comercialización en el mercadoen forma de paquetes tecnológicos. Estas tecnologías empiezan a ser cuestionadaspor su baja eficiencia energética, su dependencia de insumos y sus consecuenciasambientales y sociales. Una visión distinta del manejo de los sistemas productivosconsidera el aprovechamiento del potencial de los sistemas naturales en términos desu productividad como de su resiliencia. Manejar los pastizales naturales, planteaserios desafíos ya que implica tratar con sistemas más complejos, es decir másheterogéneos, con más componentes e interacciones. Las tecnologías para el manejode sistemas complejos se apoyan mucho más en procesos que en insumos, lo cuallas hace poco susceptibles de apropiación por parte del sector privado. Esto hace queel desarrollo de este tipo de tecnología sea una responsabilidad, fundamentalmente,del sector público. Uruguay reúne excelentes condiciones para destacarse comoproductor natural, por lo que el desarrollo de tecnologías que compatibilicen laproducción con la conservación del campo natural debería ser una prioridad. Esteobjetivo es inalcanzable sin un sólido conocimiento de, por un lado, la heterogeneidadflorística de los pastizales naturales y, por otro, de la estructura y el funcionamientode estos ecosistemas.

El bioma pastizal cubre más del 70% del Uruguay y forma parte de las praderastempladas de América del Sur que se extienden en el este de Argentina y sur de Brasil,constituyendo una de las áreas más extendidas de pastizales naturales en el mundo.Cuando se formuló el Proyecto FPTA 175 diagnosticamos que el conocimiento de laheterogeneidad del campo natural (CN), la formación vegetal dominante del Uruguay,es escaso y fragmentario. Señalamos la ausencia de estimaciones objetivas de laheterogeneidad espacio-temporal de la tasa de producción de forraje como uno de losfactores que compromete la eficiencia de los sistemas ganaderos y que puede provocarel deterioro de los sistemas pastoriles extensivos. Por otro lado, identificamos vacíosen el conocimiento de aspectos clave de la estructura y el funcionamiento de lospastizales.

En este libro se sintetiza gran parte de la información generada en el marco delproyecto FPTA175 y en investigaciones previas del equipo investigador. Este trabajoconstituye un aporte al conocimiento del bioma de nuestro país en cuanto a las basesecológicas de su estructura y funcionamiento, así como en cuanto a las tecnologíasapropiadas para el diseño de manejos adaptativos de sistemas ganaderos basados enel uso de pastizales naturales.

El Flujo de Energía en el ecosistema (Figura 1), ha sido un marco conceptualparticularmente útil en el estudio de los agroecosistemas. Este esquema identifica unaserie de compartimientos (niveles tróficos) y flujos que los conectan. Entender unecosistema implica caracterizar la estructura de los compartimientos. Manejar un


ecosistema consiste en definir las estrategias de intervención para maximizar uno omás de esos flujos. Por ejemplo, en un sistema ganadero un objetivo es maximizar enel largo plazo la magnitud del flujo de productividad secundaria. Los capítulos de estelibro se centran en algunos de estos compartimentos (aspectos estructurales) y deflujos (aspectos funcionales) incorporando a su vez la dimensión humana.

Los aspectos estructurales incluyen la composición específica y de tipos funcio-nales, sus abundancias relativas y la delimitación de comunidades vegetales. Sedescribe y analiza con detalle el compartimento base del sistema, los autótrofos oproductores primarios, y los efectos que tiene el pastoreo sobre el mismo.

En el capítulo I Lezama et al., describen la heterogeneidad de los pastizales deUruguay. Se definieron 13 unidades de vegetación sobre bases objetivas (análisisfitosociológico a partir de la realización de 313 censos de vegetación) y se determina-ron las especies indicadoras de cada unidad para las cuatro regiones geomorfológicascon mayor porcentaje de campo natural: la Cuesta basáltica, la Cuenca sedimentariadel noreste, las Sierras del este y la Región centro-sur. En la región de la CuestaBasáltica se determinaron tres unidades de vegetación, en la región Centro-Sur sedelimitaron también tres unidades, dos unidades en la Cuenca sedimentaria delnoreste y cinco en las Sierras del este. También se analizaron las relaciones entre laheterogeneidad florística y algunas variables ambientales (geomorfológicas y edafoló-gicas).

Las unidades de vegetación definidas en el capítulo I fueron cartografiada a partir delas clasificaciones supervisadas de imágenes satelitales de alta resolución espacial(Landsat TM, 30 x 30 m), utilizando como polígonos de entrenamiento los censos devegetación realizados. En el capítulo II Baeza et al., detallan la metodología utilizaday se describe el patrón espacial de la heterogeneidad florística de las cuatro regionesgeomorfológicas arriba mencionadas.

Perelman y León (Capítulo III) describen las herramientas metodológicas para ladelimitación y caracterización de las comunidades de pastizal. También ilustran cómola caracterización de las comunidades de pastizal ha resultado una excelenteherramienta para interpretar fenómenos tan distintos como el envejecimiento de laspasturas implantadas, la homogeneización del paisaje, la invasión de los pastizalespor especies exóticas, así como para esclarecer la confusión entre «desertización»y «aridez».

Las evidencias acerca de los efectos del pastoreo con ganado doméstico sobre laestructura de la vegetación fueron sintetizadas por Rodríguez y Cayssials en el capítuloIV. En este capítulo se resumen resultados previos y generados en el marco delproyecto FPTA 175 acerca de los cambios en la arquitectura y en la composición deespecies de la vegetación, así como en los atributos individuales de las especies enrespuesta al pastoreo.

Figura 1. Diagrama de flujo de energía en unecosistema. Las cajas representanlos compartimentos de los nivelestróficos. Las flechas indican los flujos(PPB= Productividad Primaria Bruta,PPN= Productividad Primaria Neta,PS= Productividad Secundaria).


Los herbívoros también pueden afectar la acumulación de materia orgánica delsuelo (MOS) a través de una variedad de mecanismos simultáneos, que muchas vecesdifieren en el corto y en el largo plazo. Piñeiro (Capítulo V) presenta una síntesis dela información obtenida por el autor y colaboradores en el marco del Proyecto FPTA175 y de otros proyectos previos, acerca de los efectos del pastoreo sobre los ciclosbiogeoquímicos del C y N en los pastizales del Río de la Plata.

La condición del recurso suelo es vital para el balance global y el funcionamientode los ecosistemas y se caracteriza por no ser un recurso renovable a escala humana.Los procesos que en él ocurren son mediados por la biota que lo habita, ésta a su vezestá determinada por el tipo de vegetación, tipo de suelo y clima. En el capítulo VIZerbino expone los resultados acerca del compartimento de la fauna del suelo(detritívoros y descomponedores del esquema). Se analizó la relación entre lasunidades de vegetación y la macrofauna del suelo y se constató que la composiciónde la cobertura vegetal es un determinante clave de las comunidades de la macrofaunadel suelo. A su vez, la biota del suelo ejerce un papel fundamental sobre característicasestructurales de la vegetación (riqueza de especies y composición).

Los aspectos funcionales se refieren al intercambio de materia y energía dentro deun ecosistema. La productividad primaria neta aérea (PPNA) es una variable clave delos ecosistemas en general y de los sistemas ganaderos pastoriles en particular. Enecosistemas pastoriles extensivos, la PPNA constituye la tasa de generación dealimento para el ganado y por lo tanto se relaciona con la carga animal En el marcode un proyecto previo (FONTAGRO IICA-BID FTG/RF- 01-03-RG «Caracterizaciónregional de los recursos forrajeros en los Pastizales del Río de la Plata y la Patagonia:desarrollo de sistemas de evaluación y pronóstico de las productividad primaria»)algunos investigadores de este equipo han desarrollado un sistema de estimación dela productividad forrajera en tiempo real y a escala de potrero o unidad de manejo. Eldesafío asumido en el Proyecto FPTA 175 fue implementar un sistema piloto deseguimiento forrajero basado en esta tecnología para Uruguay.

Oesterheld et al., (Capítulo VII) discuten críticamente dos aproximaciones básicaspara estimar la PPNA, la primera, a través de cosechas de biomasa y la segunda, através de información obtenida de sensores remotos. Desarrollan los conceptosbásicos que fundamentan las distintas estimaciones de la PPNA y en particular latecnología de seguimiento de la PPNA mediante la teledetección. Oyarzábal et al.(Capítulo VIII) profundizan en los fundamentos y aproximaciones metodológicas paraestimar uno de los parámetros del modelo biofísico de estimación de la PPNA a travésde información satelital, la Eficiencia en el Uso de la Radiación (EUR). En el CapítuloIX Paruelo et al., detallan el funcionamiento del sistema de seguimiento forrajero yanalizan sus aplicaciones. Para ello desarrollan la implementación del sistema pilotopara Uruguay y las aplicaciones de la información obtenida a través del sistema deseguimiento forrajero. Éstas son fundamentalmente la capacidad de realizar el análisisdel sistema ganadero, del balance y presupuesto forrajero, de brindar información parala toma de decisiones de corto plazo sobre ocupación de potreros y evaluar el impactode variables ambientales y de manejo sobre la productividad forrajera y la provisión deservicios ecosistémicos. Un caso particular de aplicación es desarrollado por Soca etal., en el Capítulo X. El sistema de seguimiento forrajero genera un gran volumen deinformación básica para el manejo racional, en base a datos objetivos, de sistemas deproducción ganaderos. La cuantificación rutinaria, con paso mensual, de la producciónde forraje de cada potrero de cada establecimiento tiene aplicación práctica directa.Permite evaluar el impacto que tienen ciertas prácticas de manejo de la relación planta-animal, sobre la producción de forraje y variables que definen el estado del sistema deproducción animal (estado corporal y peso vivo).

Otros tres capítulos vinculan los aspectos de la estructura de la vegetación con susatributos funcionales. Baeza et al. (Capítulo XI) analizan el funcionamiento de lospastizales uruguayos mediante el análisis de series temporales de imágenes desatélite, tanto de áreas piloto correspondientes a las diferentes unidades geomorfoló-gicas del Uruguay, como también de las unidades de pastizal definidas para la Cuesta


basáltica. Esta información puede utilizarse para la definición y monitoreo de áreasprotegidas y para el manejo de sistemas productivos.

Este proyecto ha generado conocimiento acerca del potencial de crecimiento de lasespecies nativas. Usualmente los mejoramientos se practican con especies introdu-cidas que no siempre tienen éxito e ignoramos sus impactos sobre la biodiversidad.Esto limita la promoción de especies nativas con valor agronómico y su domesticaciónpara ser introducidas en ambientes degradados y así promover una productividad altay la conservación de la biodiversidad. Un aspecto explorado en el proyecto fueron losmecanismos a través de los cuales el pastoreo modifica la PPNA de los pastizalesusando ensayos en invernáculo en donde se cuantificaron las Tasas de CrecimientoRelativas (TCRs) y un conjunto de atributos morfofisiológicos asociados, en especiesde gramíneas nativas de importancia forrajera. En el capítulo XII Leoni y Altesorsintetizan parte de los resultados obtenidos en estos ensayos y se evidencia que losatributos individuales de las especies pueden explicar los patrones de productividadobservados a otros niveles jerárquicos, como el nivel ecosistémico.

Otros aportes en relación a los mecanismos que explican la productividad de lavegetación, se presentan en el capítulo de Pezzani et al., (Capítulo XIII). Allí se abordaun tema particularmente relevante en nuestros pastizales, el análisis del efecto de lapresencia de arbustos (Eupatorium buniifolium) sobre las ganancias de carbono delestrato herbáceo. La mayor parte de los esfuerzos hasta ahora han sido dedicados atécnicas de erradicación y control de las chircas, sin embargo poco se ha documen-tado acerca de sus efectos sobre la productividad del pastizal.

El sistema de producción tradicional de las zonas de estudio se basa principalmen-te en pastoreo del campo natural de forma extensiva. La ganadería uruguaya no haavanzado en cuanto a su desarrollo a tasas acordes con las tecnologías disponibles.La degradación del campo natural en conjunto con otras variables macro-económicasha reducido sustancialmente la rentabilidad de estas empresas, produciéndose a suvez una acumulación de tierra en grandes establecimientos y un vaciamiento de lacampaña, como lo demuestran varias investigaciones y los censos nacionales depoblación. En el capítulo XIV Ayala discute estos aspectos y subraya la importanciade incorporar tecnologías innovadoras y de profundizar en la investigación del camponatural. Pereira et al. (Capítulo XV) centran su trabajo en el análisis del funcionamientode las empresas ganaderas y destacan la importancia del conocimiento local así comola incorporación de nuevas tecnologías para lograr el manejo adaptativo. Éste consisteen la integración del diseño, implementación, monitoreo y adaptación de una estrate-gia basada en la investigación y el conocimiento local para lograr un manejosustentable de los recursos forrajeros. En el capítulo XVI, Altesor expone un marcoconceptual de investigación relativamente reciente que se ha difundido gracias a queestablece un vínculo explícito entre el bienestar humano y el adecuado funcionamientode los ecosistemas. Allí se sintetizan algunos resultados básicos de la investigaciónecológica realizada en el marco del Proyecto FPTA 175 y de trabajos anteriores, queatañen al vínculo entre las propiedades ecosistémicas y los servicios brindados por lospastizales naturales a la sociedad.

Como en todo proyecto de investigación original quedan más preguntas querespuestas y el curso de los trabajos se modifica según la dialéctica que plantean losresultados que se van obteniendo y los aportes externos. Esto dio lugar a que algunosobjetivos ganaran más importancia que otros. Un aspecto central en la dinámica de unproyecto de investigación está asociado a la participación de estudiantes. Suincorporación al proyecto no sólo lo potencia y fortalece sino que lo cuestiona y ayudaa reencauzarlo. En el marco de este proyecto se desarrolló el trabajo experimental deuna tesis de Doctorado, tres de Maestría y cinco tesis de grado.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los dueños, Guillermo y Mabel Macció y a Lucero, el encargadodel Establecimiento «El Relincho» por su hospitalidad y apoyo que hicieron posible larealización de los experimentos de campo. A la Estación experimental de INIA Treintay Tres donde realizamos los talleres de difusión de este Proyecto. Al Laboratorio deAnálisis Regional y Teledetección de la Facultad de Agronomía de la UBA que nosapoyaron en el procesamiento de las imágenes, especialmente a María DoloresArocena por su capacidad de tornar simple cualquier dificultad y a Marcos Texeira porsu apoyo en el análisis de datos. Al equipo de trabajo del grupo Ecología de Pastizalesdel Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales de la Facultad de Ciencias, a BeatrizCosta quien colaboró en el trabajo de campo y en la labor editorial, a los estudiantesque realizaron sus tesis de Maestría y/o Licenciatura en el marco de este Proyecto yque además colaboraron solidariamente con el trabajo de campo y de gabinete delresto del equipo: Ana Laura Mello, Luis López, Gastón Fernández, Gerardo Parodi,Andrés Rossado y Anaclara Guido, quien además colaboró generosamente en eltrabajo editorial de este libro. También queremos expresar nuestro agradecimiento alas otras instituciones nacionales (Plan Agropecuario, SUL, Facultad de Agronomía)que también formaron parte de este proyecto y harán suyo este material para sudifusión entre técnicos y estudiantes. En particular agradecemos al Ing. Agr. DanielFormoso y al Ing. Agr. Italo Malaquin por sus aportes, opiniones y críticas durante larealización del proyecto. Al Prof. Daniel Panario por compartir con nosotros suconocimiento y experiencia de campo.

Alice Altesor y José Paruelo


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CONTENIDO

Capítulo I.

DESCRIPCIÓN DE LA HETEROGENEIDAD FLORÍSTICA DE LASPRINCIPALES REGIONES GEOMORFOLÓGICAS DE URUGUAY ............... 15

Lezama, F.; Altesor, A.; Pereira, M. y Paruelo, J.M.

Capítulo II.

CARTOGRAFÍA DE LOS PASTIZALES NATURALES EN LASREGIONES GEOMORFÓLOGICAS DE URUGUAY PREDOMINANTEMENTEGANADERAS ......................................................................................................... 33Baeza, S.; Gallego, F.; Lezama, F.; Altesor, A. y Paruelo J.M.

Capítulo III.

CARACTERIZACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES Y SUIMPORTANCIA EN SISTEMAS GANADEROS EXTENSIVOS ......................... 55

Perelman S. B. y León R. J. C.

Capítulo IV.

CAMBIOS ESTRUCTURALES EN LOS PASTIZALES ASOCIADOS ALA GANADERÍA..................................................................................................... 69

Rodríguez, C. y Cayssials, V.

Capítulo V.

IMPACTOS DE LA GANADERIA SOBRE LA DINAMICA DEL C Y NEN LOS PASTIZALES DEL RÍO DE LA PLATA ................................................ 79

Piñeiro, G.

Capítulo VI.

LA MACROFAUNA DEL SUELO Y SU RELACIÓN CON LAHETEROGENEIDAD FLORÍSTICA....................................................................... 97

Zerbino, M.S.

Capítulo VII.

ESTIMACIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA AÉREA APARTIR DE DIFERENCIAS DE BIOMASA Y DE INTEGRACIÓN DELA RADIACIÓN ABSORBIDA ............................................................................. 113

Oesterheld, M.; Paruelo, J. M. y Oyarzabal, M.

Capítulo VIII.

¿CÓMO ESTIMAR LA EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIÓNMEDIANTE SENSORES REMOTOS Y COSECHAS DE BIOMASA?........... 121

Oyarzabal M.; Oesterheld, M. y Grigera, G.


Capítulo IX.

EL SEGUIMIENTO DE LOS RECURSOS FORRAJEROS MEDIANTESENSORES REMOTOS: BASES Y APLICACIONES .................................... 135

Paruelo, J.M.; Oyarzabal, M. y Oesterheld, M.

Capítulo X.

VARIABILIDAD ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIANETA AEREA COMO DETERMINANTE DE LA PRODUCCIÓN GANADERA:EXPERIENCIAS LOCALES ................................................................................ 147

Soca, P.; Do Carmo, M.; Urchipia, A. y Claramunt, M.

Capítulo XI.

CARACTERIZACIÓN FUNCIONAL EN PASTIZALES Y SUS APLICACIONESEN URUGUAY ...................................................................................................... 163

Baeza, S.; Paruelo, J.M. y Lezama, F.

Capítulo XII.

LOS PATRONES Y PROCESOS ECOLÓGICOS SE RELACIONAN A DIFERENTES NIVELES: ATRIBUTOS INDIVIDUALES DE LAS ESPECIESEXPLICAN PATRONES DE PRODUCTIVIDAD DEL ECOSISTEMA ............. 183

Leoni, E. y Altesor, A.

Capítulo XIII.

EFECTO DE LOS ARBUSTOS SOBRE EL ESTRATO HERBÁCEO DEPASTIZALES ........................................................................................................ 195

Pezzani, F.; Baeza, S. y Paruelo, J.M.

Capítulo XIV.

LOS DESAFÍOS TECNOLÓGICOS DE LA GANADERÍA EN LOSPASTIZALES DEL RÍO DE LA PLATA .............................................................. 209

Ayala, W.

Capítulo XV.

LOS DESAFÍOS DE LA ADOPCIÓN DE TECNOLOGÍA EN SISTEMASDE PRODUCCIÓN GANADERA EXTENSIVA .................................................. 215

Pereira Machín, M.; Morales Grosskopf, H. y Bartaburu Mazzarino, D.

Capítulo XVI.

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS PASTIZALES NATURALES .......... 221

Altesor, A.

Pág.


Proyecto FPTA 175

Período de Ejecución: Mar. 2007-Mar. 2010

CAPÍTULO I.Descripción de la

heterogeneidad florísticaen los pastizalesnaturales de las

principales regionesgeomorfológicas

de Uruguay

INTRODUCCIÓN

El territorio uruguayo está comprendi-do en su totalidad en la región de lospastizales del Río de la Plata, una de laszonas de pastizales determinados cli-máticamente más extensas del mundo(Figura 1). Dentro de la región ocurre unafuerte variación en el clima a la cual seasocian importantes cambios fisonómi-cos y/o florísticos. En la subdivisión de laregión el Uruguay está abarcado por lassubzonas de los Campos del Sur y Cam-pos del Norte, caracterizadas por la ele-vada importancia relativa de gramíneasC4 y especies leñosas (León et al., 1992).

A escalas locales, con alta resolu-ción espacial, los pastizales naturalesdel Uruguay exhiben una alta diversidad.Varios trabajos reportan para pequeñasáreas riquezas elevadas del orden de lasdecenas de especies en 1 m2 (Rosengurtt1943, Altesor, et al., 1999, Texeira yAltesor 2009). A estas escalas la hetero-geneidad ha sido relacionada fundamen-talmente a la micro heterogeneidad am-biental, las interacciones entre espe-cies, las formas de vida y las estrategiasde colonización espacial (Rosengurtt1943, Altesor et al., 1999).

A escala nacional, las regionesgeomorfológicas y geológicas han sido

Lezama, F.1,2; Altesor,A.3; Pereira, M.4, yParuelo, J.3,5

1Estación Experimental INIA TreintaTres. [email protected] de Sistemas ambientales,Facultad de Agronomía, UDELAR.3Grupo Ecología de Pastizales (GEP).Instituto de Ecología y CienciasAmbientales, Facultad de Ciencias,UDELAR.4Técnico regional litoral norte. InstitutoPlan Agropecuario.5Laboratorio de Análisis Regional yTeledetección, IFEVA, Facultad deAgronomía, Universidad de BuenosAires, CONICET.

RESUMEN

En este trabajo se describe la heterogeneidad florística de los pastizalesnaturales de una importante porción del territorio uruguayo. Las caracterizacio-nes de la vegetación corresponden a cuatro regiones geomorfológicas eminen-temente ganaderas: Cuesta Basáltica, Región Centro-Sur, Sierras del Este yCuenca Sedimentaria del Noreste. Para cada región se identificaron unidades devegetación, ensamblajes de especies asociadas a diferentes posiciones macrotopográficas y con fisonomías distintivas, y para cada unidad un conjunto deespecies indicadoras. Dentro de cada región, la variación florística estuvofuertemente asociada a la variación macro topográfica y edáfica que ocurre aescala de paisaje. Los resultados obtenidos apoyan las regionalizacionesprevias realizadas a partir de criterios básicamente edafológicos y productivos.Estas descripciones proporcionan información a la escala de unidad de manejoy representan un insumo para manejar de un modo objetivo y racional lossistemas de producción ganaderos.


identificadas como grandes unidades devegetación (Rosengurtt, 1944) (Chebataroff,1969). No obstante, las descripciones de lospastizales a esta escala son escasas,fragmentarias y mayormente carentes derespaldos documentados (Termezana,1978, Más, 1978, Millot et al., 1988).

Además de la importancia de la com-prensión de los patrones de vegetación ysus controles a escala regional desde elpunto de vista teórico, disponer de des-cripciones con este nivel de definición esespecialmente relevante por sus impli-cancias aplicadas. Estas descripcionesproporcionan información a la escala deunidad de manejo y son un requisitoindispensable para la toma de decisio-nes de un modo objetivo y racional en lossistemas de producción ganaderos(Paruelo et al., 2004).

En este trabajo se describe la hetero-geneidad de los pastizales naturales encuanto a sus características fisonómi-cas, composición de especies y contro-les ambientales de cuatro regionesgeomorfológicas eminentemente gana-

deras extensivas: la Cuesta Basáltica, laRegión Centro Sur, la Región Sierras delEste y la Cuenca Sedimentaria del No-reste. Distintas propuestas de regionali-zación concuerdan en alto grado en lasdelimitaciones de estas regiones e iden-tifican diferencias entre ellas desde elpunto de vista del uso del suelo (Terme-zana, 1978, Más, 1978, Millot et al.,1987), los tipos de suelos dominantes(Altamirano et al., 1976), la geología (Bos-si y Navarro 1988) y el funcionamientoecosistémico (Baeza et al., 2006). Eneste trabajo seguimos la propuesta dezonificación geomorfológica y las deno-minaciones de las regiones de Panario(1988). El trabajo conforma una síntesisde información obtenida por el grupo detrabajo durante los últimos cinco años yla generada en el marco del ProyectoFPTA-175. Un objetivo particular del pre-sente trabajo es poner a disposición detécnicos descripciones detalladas de laheterogeneidad de los pastizales natura-les en forma accesible para su utilizacióna campo.

Figura 1. Pastizales del Río de la Plata y sus subregiones: A. Pampa Ondulada, B. PampaInterior, C. Pampa Austral, D. Pampa Inundable, E. Pampa Mesopotámica, F.Campos del Sur, G. Campos del Norte. Tomado de León (1992).


MÉTODOS

Área de estudio

Este trabajo abarcó áreas de releva-miento comprendidas en cuatro regionesgeomorfológicas diferentes: Cuesta Ba-sáltica, Región Centro-Sur, Sierras delEste y Cuenca Sedimentaria del Noreste(Panario, 1988). La región de la CuestaBasáltica abarca aproximadamente el21% del territorio nacional (3,5 millonesde hectáreas), y contiene suelos forma-dos predominantemente a partir de mate-riales de la Formación Arapey (Bossi yNavarro, 1988). De acuerdo a criteriosedafológicos y productivos se distinguendos subregiones: Basalto superficial yBasalto profundo (Millot et al., 1987). Laprimera subregión presenta relieve decolinas y lomadas, en tanto que lasegunda contiene además serranías yquebradas. Los pastizales naturalesconstituyen el tipo de vegetación domi-nante ocupando entre el 80 y el 95% dela superficie. En base a éstos se desarro-lla la ganadería extensiva de bovinos yovinos como la actividad principal de laregión (MGAP, 2000).

La región Centro-Sur del Uruguay, conuna superficie aproximada de 2,25 millo-nes de hectáreas, se caracteriza porpresentar un relieve ondulado con predo-minancia de lomas irregulares de formasredondeadas, y por comprender suelossuperficiales y profundos sobre basa-mento cristalino y sedimentos cuaterna-rios (Panario, 1988, Millot et al.,1987). Sibien la región presenta un alto porcentajede suelos con aptitud agrícola, posee

aún importantes áreas de pastizales na-turales dedicadas a la ganadería extensi-va. Los porcentajes mayores de camponatural de la región se encuentran en susector noreste, en el entorno del 90%, ylos menores en el sector suroeste, en elentorno del 50% (MGAP, 2000)

La región de Sierras del Este e IslaCristalina de Rivera, conforma un conjun-to de elevaciones con una dirección SW-NE, y representa la región con mayorenergía de relieve del territorio uruguayo.Comprende una amplia variedad de ma-teriales geológicos (Ectinitas, Migmati-tas, granitos, basaltos, entre otros). Asi-mismo comprende una gran diversidadde tipos de suelos, predominando lossuperficiales y muy superficiales con altocontenido de gravilla y pedregosos. Estaregión, con una superficie aproximada de2,5 millones de hectáreas, correspondeal 14,4% del territorio nacional (Panario,1988). Los pastizales y pastizales ar-bustivos naturales son las formacionesvegetales dominantes en la región (aproxi-madamente un 90%) (Ferreira, 2001),aunque localmente pueden adquirir im-portancia en términos de superficie ar-bustales y bosques. La ganadería exten-siva de bovinos y ovinos es la actividadpreponderante en la región, con cifras dedotaciones entre las más altas del país(Ferreira, 2001).

La Cuenca Sedimentaria del Norestecomprende aproximadamente 2,5 millo-nes de hectáreas, lo que representa alre-dedor del 14,5% de la superficie del país.En la región está representada una am-plia variedad de materiales geológicos ysuelos asociados, desde suelos areno-

Caja 1.

Acerca del término «comunidad»:

El término comunidad en ecología vegetal se emplea usualmente en un sentido operativo paradenominar un conjunto de plantas coexistentes en un área, pero también reciben el nombre decomunidad vegetal los tipos abstractos que resultan de la clasificación de la vegetación. Segúnesta acepción, utilizada especialmente en fitosociología, las comunidades son combinaciones deespecies que coinciden en su ocurrencia en ambientes semejantes.

Heterogeneidad florística: Variación en la composición de especies de un punto a otro en elespacio.

Stands: Parches de vegetación tratados como unidades con fines descriptivos, reúnen elrequisito de homogeneidad estructural y ambiental.


sos originados a partir de las Formacio-nes Tacuarembó o San Gregorio - TresIslas hasta suelos arcillosos desarrolla-dos sobre Formación Yaguarí. Desde elpunto de vista del relieve está compuestaprincipalmente por lomadas fuertes ycolinas con suelos profundos. Los pasti-zales naturales ocupan aproximadamen-te el 85% de la superficie de la región(Ferreira, 2001). El uso predominanteactualmente es la ganadería extensiva,aunque existe una tendencia crecienteen la importancia de la agricultura y laforestación.

Obtención de los datos

Los relevamientos se orientaron sobrela base de las cartas de suelos escala1:1.000.000 y 1:50.000 del MGAP (Alta-mirano et al., 1976), contemplando abar-car las unidades de suelo más represen-tativas de cada región en términos desuperficie.

El muestreo de vegetación se realizóde acuerdo al método relevé (Mueller -Dombois y Ellenberg, 1974). Se selec-cionaron preferencialmente stands de ma-nera de abarcar todo el rango de variaciónfisionómica percibido en los trayectosrecorridos. Se localizaron cuadrados de25-100 m2 en áreas centrales de losstands seleccionados y se registrarontodas las especies presentes en los mis-mos. A cada especie se le asignó unvalor de cobertura –abundancia siguien-do la escala de Braun-Blanquet (1950).La lista de especies fue completada conel registro de nuevas especies encontra-das en una amplia recorrida del stand.

A su vez se describió macro y mi-crotopográficamente cada stand, regis-trando la exposición y la pendiente máxi-ma. La rocosidad, pedregosidad, cober-tura vegetal y porcentaje de suelo desnu-do fueron variables estimadas visualmen-te. El censo incluyó además una aprecia-ción de la fisonomía del stand, general-mente determinado por las especies do-minantes, una estimación del tamaño delmismo, y su georeferenciación medianteun dispositivo de geoposicionamientosatelital.

La totalidad de los censos se realiza-ron en campos sometidos a pastoreo deherbívoros domésticos y fueron evitadas

áreas con alto grado de perturbación (porejemplo los dormideros de ovejas) y cam-pos con siembras en cobertura.

Los relevamientos se llevaron a caboentre los años 2001 y 2009, durante losmeses de noviembre y diciembre, perío-do del año en el cual la mayoría de lasespecies presentan estructuras repro-ductivas que permiten su identificación.

Análisis de datos

Los datos florísticos se reunieron enmatrices de especies x censos para cadaregión, las cuales fueron analizadas me-diante procedimientos de análisis multi-variados de clasificación y ordenación.Las unidades de vegetación se identifica-ron mediante la combinación de análisis declasificación jerárquico y análisis de espe-cies indicadoras. Los análisis de clasifica-ción se realizaron empleando el método deWard como algoritmo de fusión y el índice deJaccard como medida de distancia (McCuney Mefford, 1999).

Se utilizó Análisis de EscalamientoMultidimensional No-métrico (NMDS)para detectar los ejes principales de va-riación florística de la matriz con la tota-lidad de los censos. La matriz de distan-cias utilizada en el NMDS se construyómediante la medida de distancia de Jac-card. Para este análisis fue seleccionadoel modo autopilot (Pcord4), como procedi-miento de corridas múltiples, elección demejor solución para cada dimensionalidady test de significancia (McCune y Mefford,1999). Los centroides de las unidades depastizal de las distintas regiones fueronrepresentados en el diagrama de ordena-ción permitiendo interpretar si las fuentesde variación principales eran de escalalocal o regional. Los análisis estadísticosfueron llevados a cabo con el software PC-ORD.4 (McCune y Mefford, 1999).

Previamente a los análisis multivaria-dos fueron removidas de las matricesflorísticas las especies con una constan-cia menor al 5% con el propósito dereducir el ruido (Gauch, 1982). Asimis-mo, debido a que las técnicas multivaria-das son afectadas fuertemente por lapresencia de «outliers», previamente alempleo de éstas se realizó un análisispara su detección. Se consideraron«outliers» aquellas especies o censos


cuyos promedios de distancia se aparta-ron más de dos desviaciones estándar dela media de los promedios de distancia(McCune y Mefford, 1999).

Las especies registradas se asigna-ron a distintas categorías de tipos funcio-nales de plantas (TFP) para facilitar lainterpretación de los patrones florísticosdetectados. Los TFP utilizados fueron:graminoides, gramíneas estivales, gramí-neas invernales, hierbas y arbustos.

Las unidades de pastizales identifica-das fueron caracterizadas en términosde su composición de tipos funcionalesde plantas, especies indicadoras, espe-cies dominantes, fisonomía y su relacióncon características del suelo y la geomor-fología.

Se recabó información acerca de ladistribución de las especies registradaspor consulta bibliográfica (Rosengurtt et.al.,1970, Izaguirre y Beyhaut, 1998) yherbarios (MVFA) y se examinó la contri-bución de especies de distribución res-tringida a los listados de las distintasregiones.

RESULTADOS

Cuesta Basáltica

Se realizaron 80 censos distribuidosa través de las zonas de Basalto Super-ficial y Profundo, abarcando las unidadescartográficas de suelo Cuchilla de Hae-do- Paso de los Toros, Queguay Chico,Itapebí – Tres Árboles y Curtina.

Las especies más frecuentes en elconjunto de relevamientos fueron Dichon-dra serícea, Plantago myosurus, Vulpiaaustralis, Briza subaristata y Sisyrin-chium sp. La familia más numerosa fuePoaceae con 78 especies, seguida deAsteraceae con 44 especies. Los génerosmás representados en número de espe-cies fueron: Stipa (8), Paspalum (7), Aris-tida (7), Conyza (5) y Piptochaetium (5).

Las especies exclusivas de la regiónregistradas en los relevamientos fueronTridens hackelii, Stipa longicoronata porStipa leptocoronata. Ditaxis acaulis, Di-taxis rhizantha, Lippia coarctata y Guille-minea elongata. Todas ellas encontradascon baja frecuencia y abundancia.

El análisis de los censos permitióreconocer tres unidades principales depastizales distribuidas a lo largo de ungradiente determinado por la profundidaddel suelo, la textura, la pendiente y laforma de la pendiente (detalles en Leza-ma et al., 2006). Las unidades principa-les fueron cartografiadas y caracteriza-das funcionalmente a través del uso desensores remotos (Baeza et al., 2009,Baeza et al., 2011 este número).

La Unidad B- I presenta a Piptochae-tium montevidense, Richardia humistra-ta y Baccharis coridifolia como las espe-cies con mayor valor indicador (Cuadro1). La cobertura vegetal de esta unidadse compone fundamentalmente deBaccharis coridifolia y Piptochaetiummontevidense. Se ubica preferentemen-te sobre laderas de colinas y lomadasfuertes así como laderas escarpadas desierras y áreas altas convexas de colinasy sierras. Está asociada a suelos super-ficiales caracterizados por presentar unaprofundidad en el entorno de los 30 cm, yexhibir con frecuencia pedregosidad yrocosidad en superficie.

Las gramíneas estivales son el com-ponente funcional principal de estos pas-tizales, seguido por gramíneas inverna-les y hierbas (Figura 2). La fisonomíapredominante es de un mosaico de par-ches de dos alturas, un estrato bajo de 5-10 cm constituido por gramíneas bajas yhierbas y un estrato de 30 cm de gramí-neas erectas y arbustos bajos.

La Unidad B-II presenta a Hordeumpusillum, Selaginella sellowii y Portulacapapulosa como las principales especiesindicadoras (Cuadro 1), y la coberturaestá dominada por Selaginella sellowii yMicrochloa indica. Está asociada a sitiosplanos de exportación de materiales enposiciones altas y medias del paisaje,con altos porcentajes de pedregosidad yrocosidad en superficie (Figura 3). Lafisonomía consiste en un solo estratoherbáceo distribuido como un mosaicointrincado de parches y afloramientosrocosos. Desde el punto de vista funcio-nal está dominada por S. sellowii y gramí-neas estivales (Figura 2).

La unidad B-III está indicada princi-palmente por Paspalum di latatum ,Panicum hians y Coelorhachis selloana(Cuadro 1), y las especies con mayores


Cuadro 1. Tablas de dos vías representando los valores indicadores de las especies paralas unidades de pastizal de la Cuesta Basáltica. Se indican los cinco taxa conmayores valores indicadores para cada unidad.

Figura 2. Cobertura relativa de los Tipos Funcionales de Plantas (promedio, ± E.E.) correspondiente a lasdistintas unidades de pastizal de la Cuesta Basáltica. A= Arbustos, GE= Gramíneas Estivales,GI= Gramíneas Invernales, Goi= Graminoides, H= Hierbas, Ss= S. sellowii.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

A GE GI GOI H Ss

Cobe

ua%

TFP

B - I

0

0,10,2

0,30,4

0,50,6

0,7

Arb GE GI GOI H Ss

Coberura%

TFP

B - II

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

A GE GI GOI H Ss

Coberura%

TFP

B - III

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

B - I B - II B - III

Piptochaetium montevidense 92 4

Richardia humistrata 88 2

Baccharis coridifolia 81 8

Botriochloa laguroides 81 1

Wahlenbergia linarioides 80 3

Hordeum pusillum 89 5

Selaginella sellowii 12 85

Portulaca papulosa 83

Euphorbia af. pampeana 82

Bulbostylis sp. 11 79

Paspalum dilatatum 95

Panicum hians 2 92

Coelorhachis selloana 2 92

Scutellaria racemosa 80

Mecardonia montevidensis 3 79


valores de cobertura en esta unidad sonPanicum hians y Axonopus affinis. Seubica preferentemente sobre laderasplano cóncavas con pendientes meno-res, y en valles y en interfluvios tabula-res. Está asociada a suelos de profundi-dad media y alta (mayores a 50 cm),correspondientes las categorías de sue-los asociados y accesorios de las unida-des CH- PT y QCh. Los tipos funcionalesde plantas son, en orden de importancia:gramíneas estivales, gramíneas inverna-les y graminoides (Figura 2). Fisonómi-camente la unidad B-III consiste en unpastizal con dos estratos: un césped degraminoides y gramíneas postradas y unestrato de 30 cm de gramíneas erectas.

La cartografía de una amplia porciónde la región, abarcando las subzonas debasalto profundo y superficial, asignó un91% de la superficie a pastizales natura-les. En cuanto a la importancia relativaen términos de superficie de cada unidadde pastizal, la unidad BIII correspondió al55,7% del área mapeada y las unidadesBI y BII en conjunto al 35,8% (ver Baezaet al., 2011 este número).

Región Centro-Sur

Se realizaron 54 censos distribuidospor las unidades de suelo San Gabriel –Guaycurú, La Carolina y Sierra de Maho-ma. De un total de 285 especies registra-das en los relevamientos el 32% corres-ponde a la familia Poaceae y el 20% a lafamilia Asteraceae. Las especies conmayor ocurrencia en el conjunto de cen-sos son: Paspalum notatum, Alophialahue, Bothriochloa laguroides, Dichon-dra sericea y Briza minor. Los génerosmás importantes en número de especiesson Stipa (7), Aristida (6), Baccharis (6),Paspalum (6). En los relevamientos nose registró ninguna especie exclusiva dela región.

A partir del análisis numérico de loscensos se identificaron tres unidades depastizales con características fisonómi-cas distintivas que sirvieron como basepara la cartografía de coberturas del sue-lo de una porción importante de la región(Gallego, et al., 2008).

La Unidad CS-I, está indicada porCoelorhachis selloana, Eryngium nudi-caule y Apium leptophyllum (Cuadro 2), y

presenta como especies más importan-tes en términos de cobertura a Paspa-lum notatum y Axonopus affinis. La fiso-nomía está caracterizada por un estratode 30 cm de altura dominado por subar-bustos y un estrato bajo de 5 cm. domi-nado por gramíneas postradas. Formapastizales de alta cobertura vegetal, ydesde el punto de vista funcional presen-tan un claro predominio de gramíneasestivales (Figura 4). Se desarrolla endistintas posiciones topográficas; lade-ras, áreas altas convexas, de pendienteleve a moderada. Se encuentra distribui-da por las tres unidades de suelo releva-das. La cartografía ubicó a este tipo depastizales como segundo más importan-te en superficie en la región con un 22,5%(Gallego et al., 2008).

La Unidad CS-II, está indicada porAristida venustula, Piptochaetium mon-tevidense y Evolvolus sericeus (Cuadro2). Las especies de mayor importanciaen términos de cobertura son Paspalumnotatum y Piptochaetium montevidense.Está asociada a domos y laderas conpresencia de pedregosidad y/o rocosi-dad en superficie y pendientes modera-das y altas. Presenta generalmente unsolo estrato herbáceo abierto de 5 cm dealtura, constituido fundamentalmente porgramíneas estivales (Figura 4). Se regis-tra ocupando superficies reducidas enlas unidades de suelo de San Gabriel -Guaycurú y Sierra de Mahoma. Aproxi-madamente el 7% del área cartografiadacorrespondió a esta unidad (Gallego etal., 2008).

Figura 3. Paisaje de colinas basálticas con stand de UnidadB – II en primer plano. Cuchilla del Fuego, Paysandú.


Cuadro 2. Tablas de dos vías representando los valores indicadores de las especies paralas unidades de pastizal de la Región Centro Sur. Se indican los cinco taxa conmayores valores indicadores para cada unidad.

0

10

20

30

40

50

60

70

A GE GI GOIDE H

Cobertura(%)

TFP

CS-I

Figura 4. Cobertura relativa de los Tipos Funcionales de Plantas (promedio, ± E.E.) correspondiente a lasdistintas unidades de pastizal de la Región Centro Sur. A= Arbustos, GE= Gramíneas Estivales,GI= Gramíneas Invernales,Goi= Graminoides, H= Hierbas.

0

10

20

30

40

50

60

A GE GI GOIDE H

Cobertura(%)

TFP

CS-III

0

10

20

30

40

50

60

A GE GI GOIDE H

Coberura%

TFP

CS-II

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

CS - I CS - II CS - III

Coelorachis selloana 82 1 10

Eryngium nudicaule 82 2 5

Apium leptophyllum 69 2 8

Paspalum notatum 63 20 16

Bothriochloa laguroides 59 17 10

Aristida venustula 4 92

Piptochaetium montevidense 10 83 2

Evolvulus sericeus 4 80 1

Schizachyrium spicatum 4 79

Helianthemum brasiliense 3 77

Lolium multiflorum 2 91

Stipa charruana 19 74

Cynodon dactylon 2 66

Paspalum dilatatum 18 58

Piptochaetium bicolor 3 57


La Unidad CS-III, indicada por Loliummultiflorum, Stipa charruana y Cynodondactylon (Cuadro 2), y presenta a Stipacharruana y Paspalum dilatatum comolas especies más importantes en cuantoa su contribución en cobertura. En lamayoría de los casos presenta un estratode 30 cm de altura dominado por gramí-neas erectas y un estrato bajo de 5 cmdominado por gramíneas postradas. Re-presenta pastizales con alta coberturavegetal y predominio neto de gramíneasinvernales (Figura 4). Forma stands ex-tensos sobre planicies altas y laderasaltas con pendiente leve a moderada delas unidades de suelos San Gabriel-Guaycurú y La Carolina (Figura 5). Re-presenta la unidad de pastizales domi-nante en la región, correspondiéndolealrededor del 37%, del área mapeada(Gallego et al., 2008).

Sierras del Este

Se realizaron relevamientos abarcan-do las principales unidades de suelo dela región: Sierra de Polanco, Cerro Cha-to, Sierra de Aiguá, Santa Clara y JoséPedro Varela. Se registraron aproxima-damente 350 especies, siendo las fami-lias más numerosas Poaceae y Astera-ceae, con 114 y 61 especies respectiva-mente. Las especies más frecuentes enel conjunto de censos son Piptochae-tium montevidense, Richardia humistra-ta, Chevreulia sarmentosa, Dichondra se-rícea y Paspalum notatum. Los génerosmás representados en número de espe-cies son Aristida (11), Stipa (11) y Bac-charis (8). Algunas de las especies re-gistradas listan como exclusivas de laregión Eupatorium serratum, Baccharisaf. crispa, Plantago commersoniana,Aristida af. flaccida, Erianthecium bul-bosum, Galium ostenianum. La mayoríade estas especies son raras, exceptoEupatorium serratum que en el área derelevamiento de Puntas del Parao apare-ce en forma abundante.

El análisis numérico de 108 censosfitosociológicos permitió identificar 5 uni-dades principales de vegetación y 8 co-munidades.

La Unidad S-I, está indicada primaria-mente por Piptochaetium stipoides, Bo-triochloa laguroides y Gaudinia fragilis

(Cuadro 3). Las especies que presentanmayores valores de cobertura son Botrio-chloa laguroides, Piptochaetium monte-vidense y Richardia humistrata. Ocupapreferentemente áreas convexas altas yladeras suaves de colinas y lomadas.Corresponde a suelos medios y profun-dos, sobre las diferentes unidades desuelo abarcadas en el estudio, y es do-minante en la unidad José Pedro Varela.Presenta alta cobertura vegetal del sue-lo, y no presenta pedregosidad ni rocosi-dad en la superficie. La fisonomía estácaracterizada por presentar dos estra-tos, uno de 30 cm de subarbustos ygramíneas erectas, y otro de 5 cm degramíneas postradas y hierbas. En cuantoa la composición por tipos funcionales,alrededor del 35% de la cobertura la com-ponen gramíneas estivales y alrededor del25% hierbas (Figura 6).

La unidad S-II está indicada principal-mente por Agenium villosum, Axonopusargentinus y Stylosanthes monteviden-sis (Cuadro 3). Las especies de mayorimportancia en cobertura son Piptochae-tium montevidense y Richardia humistra-ta. Conforma un pastizal abierto (conalrededor del 70% del suelo con cobertu-ra vegetal), generalmente con un estratode 30 cm de subarbustivas y un estratobajo de 5 cm. Se ubica sobre laderasconvexas de pendiente moderada a alta,

Figura 5. Colinas de la Región Centro – Sur, stand de Unidad CS-III dominado por Stipa charruana y Paspalumquadrifarium. Proximidades de Pintado, Florida.


Cuadro 3. Tablas de dos vías representando los valores indicadores de las especies para las unidadesde pastizal de la Región de Sierras. Se indican los cinco taxa con mayores valores indicadorespara cada unidad.

en posiciones variables en el paisaje, ypresenta habitualmente pedregosidady/o rocosidad en superficie. Se encuen-tra representada sobre diversas unida-des de suelo y materiales geológicos.Desde el punto de vista funcional lacobertura vegetal está dominada por gra-míneas estivales, hierbas y gramíneasinvernales en proporciones semejantes(Figura 6).

La Unidad S-III está indicada princi-palmente por Paspalum pumilum,Eleocharis viridians y Gratiola peruviana

(Cuadro 3), y las especies de mayorimportancia en cuanto a su cobertura sonAxonopus affinis y Paspalum pumilum.Ocupa ladera medias y bajas cóncavasasociadas a pequeños cursos de agua,con pendiente entre plana y moderada.Los stands de esta unidad son de super-ficie reducida, accesorios en el paisaje.Presenta alta cobertura vegetal, cercana al100%. Presenta una fisonomía de dosestratos, uno de pastos altos de 50-80 cmy otro de 5 cm de gramíneas postradas yciperáceas. El tipo funcional de gramí-

S - I S - II S - III S - IV S - V

Piptochaetium stipoides 64 9

Botriochloa laguroides 61 2 6 2 12

Gaudinia fragilis 47 2 1 14

Eryngium horridum 45 3 1 10 15

Stipa neesiana 43 32

Agenium villosum 72 1

Axonopus argentinus 4 56 5

Stylosanthes montevidensis 1 55 2 1

Stenachaenium campestre 5 48 2

Aristida venustula 7 47 21

Paspalum pumilum 1 96

Eleocharis viridans 77

Gratiola peruviana 75

Hypochaeris microcephala 3 74

Axonopus affinis 16 69 9

Stipa filifolia 1 74

Eragrostis neesi 2 1 60

Evolvolus sericeus 18 7 58 4

Galactia marginalis 4 23 58 1

Aira elegans 2 5 57 1

Baccharis articulata 86

Baccharis ochracea 1 3 4 79

Setaria vaginata 3 1 2 49

Stipa pauciciliata 19 2 44

Baccharis trimera 23 1 3 5 43


05

10

1520

25

3035

40

45

A GE GI GOI H

TFP

S - I

A GE GI GOI H

TFP

S - II

A GE GI GOI HTFP

S - IV

Figura 6. Cobertura relativa de los Tipos Funcionales de Plantas (promedio, ± E.E.)correspondiente a las distintas unidades de pastizal de la Región de Sierras.A= Arbustos, GE= Gramíneas Estivales, GI= Gramíneas Invernales,Goi= Graminoides, H= Hierbas.

A GE GI GOI H

TFP

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)

A GE GI GOI H

S - V

TFP

35

30

25

20

15

10

5

0

80

70

60

50

40

30

20

10

0

35

30

25

20

15

10

5

0

504540353025201510

5

0


neas estivales alcanza alrededor del 70%de cobertura promedio en esta unidad(Figura 6).

La Unidad S-IV está indicada por Sti-pa filifolia, Eragrostis neesi y Evolvolussericeus (Cuadro 3), y las especies demayor importancia son Piptochaetiummontevidense y Richardia humistrata.Se ubica sobre suelos superficiales deladeras con pendiente variable (leve- alta)y siempre asociada con pedregosidad yrocosidad en superficie. Se encuentradistribuida sobre diversos sustratos geo-lógicos, excepto rocas metamórficas yareniscas metamorfizadas. Fisonómica-mente está caracterizada por formar unpastizal abierto, con una cobertura delsuelo baja en el entorno del 70%, gene-ralmente con un estrato de 30 cm desubarbustivas y/o gramíneas cespitosasy un estrato bajo de 5 cm de gramíneasy hierbas de pequeño porte (Figura 7).Las gramíneas estivales son el compo-nente dominante de la cobertura vegetal,seguidas por hierbas y gramíneas inver-nales (Figura 6).

La Unidad S-V está indicada principal-mente por Baccharis articulata, Baccha-ris ochracea y Setaria vaginata (Cuadro3). Las especies de mayor contribución ala cobertura del suelo en esta unidad sonBaccharis ochraceae y Piptochaetiummontevidense. Ocupa áreas altas con-vexas y laderas medias y altas de pen-dientes mayormente moderadas. Formastands extensos, dominantes en suelosmedios y profundos de la unidad Sierra

de Aiguá. Se encontró circunscrita a unárea de relevamientos en el noreste deTreinta y Tres. La fisonomía es de unpastizal-arbustivo con dos a tres estra-tos y una cobertura del suelo media –alta. La altura del estrato arbustivo varíaentre 30 y 100 cm, y el estrato herbáceoes bajo y compuesto por gramíneas yhierbas (Figura 6).

La cartografía de una vasta zona de laregión le asignó a los pastizales natura-les una superficie en el entorno del 90%,correspondiéndole un 48,5% a la unidadS- I y un 39,1% a las unidades S- II y S-IV ( Baeza et al., 2011 este número). Lasunidades S – III y S – V no fueron consi-deradas para el mapeo por ocupar super-ficies pequeñas en relación a la escalade la cartografía.

Cuenca Sedimentaria delNoreste

Se realizaron 70 censos distribuidosa través de toda la región, concentrándo-se los relevamientos principalmente enlas unidades de suelo Aparicio Saravia,Blanquillo y Manuel Oribe. Las especiesmás frecuentes fueron Paspalum nota-tum, Coelorhachis selloana, Piptochae-tium montevidense, Chevreulia sarmen-tosa y Dichondra sericea y los génerosmás representados en número de espe-cies fueron Paspalum (7), Stipa (6) yAristida (6).

La clasificación jerárquica permitióreconocer una estructura de dos unida-des principales de pastizal y cinco co-munidades.

La unidad CSNE – I presenta a Aristi-da venustula, Aira elegans y Helianthe-mum brasiliense como las especies máscaracterísticas (Cuadro 4). Se destacanpor su importancia en cobertura en estaunidad Richardia humistrata, Piptochae-tium montevidense y Paspalum notatum.Se ubica generalmente en laderas altasconvexas y domos, con presencia enmuchos casos de pedregosidad y rocosi-dad en la superficie. La fisonomía estácaracterizada por presentar cobertura delsuelo media-baja y la presencia de dosestratos, uno de 30 cm de subarbustos ygramíneas erectas, y otro de 5 cm degramíneas postradas y hierbas. Ocurrecasi exclusivamente asociada a suelos

Figura 7. Stand de Unidad S – IV dominado por Aristida filifoliaen los Cerros Aguirre, Rocha.


Cuadro 4. Tablas de dos vías representando los valores indicadores de las especies paralas unidades de pastizal de la Cuenca Sedimentaria del Noreste. Se indicanlos cinco taxa con mayores valores indicadores para cada unidad.

CSNE - I CSNE - II

Aristida venustula 78 3

Aira elegans 74 5

Helianthemum brasiliense 69

Eragrostis neesi 64 21

Galactia marginalis 62 11

Paspalum dilatatum 81

Panicum hians 8 68

Axonopus affinis 22 55

Coelorachis selloana 41 53

Trifolium polymorphum 4 53

0

10

20

30

40

50

60

70

A GE GI GOI H

Cob

ua%

TFP

CSNE-II

05

1015202530354045

A GE GI GOI H

Cobertura(%)

TFP

CSNE-I

Figura 8. Cobertura relativa de los Tipos Funcionales de Plantas(promedio, ± E.E.) correspondiente a las distintasunidades de pastizal de la Cuenca Sedimentaria delNoreste. A= Arbustos, GE= Gramíneas Estivales,GI= Gramíneas Invernales, Goi= Graminoides, H=Hierbas.

formados sobre sustratos geológicosdevónicos y pérmicos de texturas grue-sas. Ubicados en la porción sur de laregión. El TFP dominante es el de lasgramíneas estivales seguidas por hierbasy gramíneas invernales en proporcionessemejantes (Figura 8).

La unidad CSNE II está indicada pri-mordialmente por Paspalum dilatatum,Panicum hians y Axonopus affinis (Cua-dro 4). Las especies más importantesdesde el punto de vista de su coberturason Paspalum notatum, Axonopus affinisy Erianthus angustifolius. Es dominanteen las unidades de suelo profundos de laregión, donde se encuentra ocupandovarias posiciones macrotopográficas. Lafisonomía corresponde a la de un pastizaldenso con un estrato graminoso bajo yotro subarbustivo de 30 cm de altura(Figura 9). Respecto a la composición deTFP, es clara la dominancia de gramí-neas estivales con una cobertura prome-dio cercana al 60%. Le siguen en ordende importancia las hierbas y las gramí-neas invernales (Figura 8).

La cartografía de la región asignóaproximadamente un 70% de la superfi-cie a la categoría de pastizales natura-les. El 94,3% de éstos fue clasificadocomo unidad CSNE – II (un 66,2% de lasuperficie total) y solamente un 5,7 % ala unidad CSNE – I (ver Baeza et al., 2011este número).

Co

be

rtu

ra

(%)

Co

be

rtu

ra

(%)


Cuesta basáltica, II de la Cuenca Sedi-mentaria del Noreste, la unidad I y III dela región Centro-Sur y la unidad III deSierras. Las especies con mayor pesoen este eje son Lucilia acutifolia, Schiza-chyrium imberbe, Stipa filifolia y Aristidafilifolia en el extremo positivo, y Kyllingaodorata, Nothoscordum sp., Eryngiumechinatum y Gratiola peruviana en elextremo negativo.

En la Figura 10b se grafica el eje 1 vsel eje 2, tercer eje en importancia queexplica el 20% de la varianza. El eje 2separa los censos de las regiones Cues-ta basáltica y Centro-Sur en el extremonegativo, de las unidades correspondien-tes a las regiones de Sierras del Este yCuenca Sedimentaria del Noreste en elextremo positivo.

DISCUSIÓN

La aproximación fitosociológica adop-tada en este trabajo permitió describir lavariación florística de los pastizales na-turales de una importante porción delterritorio nacional, identificando grandesunidades de pastizal para distintas regio-nes geomorfológicas. Es posible apre-ciar en las cuatro regiones la discrimina-ción entre unidades de acuerdo a la pro-fundidad del suelo, de modo que granparte de la variación florística dentro decada región está asociada a la variaciónmacrotopográfica y edáfica que ocurre aescala de paisaje. A su vez, consideran-do las especies indicadoras, si bien nohay una correspondencia completa, exis-te cierta similitud entre las unidadescorrespondientes a los suelos medios -profundos y las correspondientes a sue-los superficiales de las distintas regio-nes. Esto es especialmente visible entrelas unidades de suelos profundos de laCuesta Basáltica y de la Cuenca Sedi-mentaria del Noreste, donde las unida-des presentan en común a varias espe-cies con alto valor indicador (P. dilatatumC. selloana, P. hians). Algo similar suce-de con las unidades I y III de la regiónCentro Sur, sin embargo la afinidad deestas unidades con la unidad S-I, corres-pondiente a suelos medios y profundosde sierras, es menos clara. Esta últimacomparte con las otras unidades espe-

Figura 9. Stand de CSNE- II dominado por Andropogon lateralisy Baccharis trImera, Tacuarembó.

Gradientes florísticos

Los primeros tres ejes resultantes delNMDS de la matriz de especies por cen-sos explicaron el 78% de la varianza delos datos. La Figura 10a muestra el planode ordenación del eje 1 y 3 que explicanel 30 y el 28% de la varianza respectiva-mente. El eje 1 separa claramente a lospastizales de suelos medios y profundosde los pastizales de suelos superficia-les. Se intercalan a lo largo del eje 1 lasunidades de vegetación de las diferentesregiones, ubicándose en el extremo de-recho las unidades B-II y B-I de la Cuestabasáltica y en el extremo izquierdo lasunidades S-III y CSIII de las regionesSierras del Este y Centro-Sur respectiva-mente. Las especies que presentaronvalores mayores en el eje 1 están asocia-das a condiciones xéricas (Microchloaindica, Chloris grandiflora y Sellaginellasellowii), en tanto que las especies ubi-cadas en el extremo negativo del ejeestán asociadas a condiciones meso -hidrofíticas (Paspalum pumilum, Borreriadasycephala, Stenotaphrum secundatumy Phyla canescens). El eje 3 separa loscensos correspondientes a las unidadesI, II, IV y V de la región de las Sierras delEste, las unidad II de la región Centro-Sur, la unidad I de la Cuenca Sedimen-taria del Noreste y la unidad I de laCuesta basáltica de los censos corres-pondientes a las unidades II y III de la


Figura 10 a y b. Diagramas de los principales ejes del Análisis de EscalamientoMultidimensional No- Métrico de la matriz de especies x censoscorrespondientes a las 4 regiones geomorfológicas. Los puntoscorresponden a los centroides (valores promedio de las coordenadasde los censos correspondientes a cada unidad de vegetación), dondeB-1, B-II y B-III corresponden a la Cuesta basáltica, S-I a S-V a la regiónde las Sierras del Este, CS-I a CS-III a la región Centro-Sur y CSNE-Iy II a la Cuenca Sedimentaria del Noreste (Eje 1= 30 % de la varianza;Eje 2= 20,1% de la varianza; Eje 3= 28% de la varianza). a- Ejes 1 y 3,b- Ejes 1 y 2.

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

B II

B I

S III CSIIICS I

S V

S I

CSNE I

B III

S II

S IV

CS II

CSNE II

EJE 1 (30%)

EJE3 (28%)

a

-1

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0

0,2

0,4

0,6

0,8

-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

B II

B I

CSNEI

CSII

S IV

S II

CSNE II

S V

S III

B III

CS III

CS I

S I

EJE 1 (30%)

EJE 2(20%)

cies secundarias en importancia en cuan-to a su valor indicador, como por ejemplo,B. laguroides y P. stipoides con CS-I yB-III respectivamente. La corresponden-cia parcial a nivel de conjuntos de espe-cies indicadoras es similar entre las uni-dades relacionadas a los suelos superfi-ciales.

La ordenación realizada con la totali-dad de los censos, y la representaciónde las Unidades de pastizal en el planopermite explorar la importancia relativade distintos controles que operan a esca-la de paisaje o a escala regional. Los ejesque explican la mayor proporción de lavarianza (ejes 1 y 3) están relacionadosa gradientes de disponibilidad de agua y

b


régimen de drenaje, factores que operana escala de paisaje. El eje 1 está clara-mente asociado a la profundidad del sue-lo y representa la disponibilidad de agua.El eje 3 está asociado a la concavidad delterreno, esto podría indicar drenaje defi-ciente y eventuales períodos de anega-miento. El tercer eje en importancia (eje2) define un gradiente florístico que tieneun componente geográfico importante.Su interpretación en términos de contro-les ambientales debería explorarse cuan-titativamente con mayor detalle.

Al examinar la identidad de las espe-cies dominantes de las distintas unida-des, si bien se observan patrones decorrespondencias en algunos casos(como por ejemplo entre las unidadesB-III, CS-I y CSNE-II), en la mayoría delos casos se puede observar que estasespecies ocurren en un amplio rango dehábitat. Sobresale en este sentido elcarácter de especie dominante deRichardia humistrata a lo largo de lasdiferentes unidades de pastizales de Sie-rras, o la importancia de Paspalumnotatum en las tres unidades de la regiónCentro- Sur. También se puede constatara nivel de especies dominantes, que aun-que se trate de especies de amplia distri-bución geográfica, algunas adquierenespecial importancia en ciertas regiones.Ejemplos de esto son los porcentajes ele-vados de cobertura de Stipa charruana enla región Centro-Sur, o de Piptochaetiummontevidense en las unidades de Sierras.Por otro lado, cabe indicar que la importan-cia de las floras locales en la diferenciaciónde las unidades regionales es poco rele-vante, siendo las especies exclusivasescasas y poco abundantes.

En otro plano, los resultados permitenidentificar unidades claramente exclusi-vas de una región en particular, como esel caso de B-II para la región Basáltica,y S-III, S- IV y S-V para la región deSierras. Otro aspecto que emerge de losresultados de este trabajo es que laregión de Sierras aparece como la másheterogénea en cuanto a tipos de pasti-zales que alberga. Lo cual no es sorpren-dente teniendo en cuenta la heterogenei-dad geomorfológica y geológica de laregión de sierras.

En términos generales, en todas lasunidades son predominantes las gramí-neas estivales por sobre las gramíneas

invernales, salvo en CS-III en la que elelevado porcentaje de gramíneas inverna-les es explicado por Stipa charruana. Des-de el punto de vista forrajero además de serescaso el aporte de invernales, cabe resal-tar que las especies invernales más impor-tantes, Piptochaetium montevidense y Sti-pa charruana, son consideradas de bajovalor forrajero (Rosengurtt 1979).

Realizar comparaciones con las des-cripciones previas disponibles realiza-das a escala regional está limitado fuer-temente por incompatibilidades de índolemetodológica. Rosengurtt (1944) planteauna regionalización preliminar del Uru-guay considerando las especies domi-nantes y algunas especies de distribu-ción restringida, caracterizando particu-larmente a la región Centro-Sur. En estetrabajo resalta como característica deesta zona la importancia de Stipa cha-rruana y lo relaciona con procesos dedegradación acentuados especialmenteen esta zona. Sobre la Región Basálticaaporta pocos datos y no hace ningunamención a la región de Sierras. Millot etal. (1987) presentan descripciones de lasprincipales regiones ganaderas del Uru-guay, incluyendo la Cuesta Basáltica, laregión Centro-Sur, la Cuenca Sedimenta-ria del Noreste y algunas unidades desuelo comprendidas dentro de las Sierras.Las descripciones se enfocan exclusiva-mente en las especies dominantes, y enlos grupos de importancia agronómica (gra-míneas, leguminosas y malezas).

Disponer de una caracterización delos pastizales naturales del Uruguay ba-sada en un protocolo objetivo y repetibleconstituye un aporte fundamental paraevaluar el potencial productivo y diseñarestrategias de manejo del principal re-curso forrajero del país. En este sentidola cartografía de las unidades de pastizalya ha permitido analizar el funcionamien-to de los pastizales de la Cuesta Basál-tica mediante el análisis de series tem-porales de imágenes de satélite (Baezaet al., 2010). Por otro lado, el conoci-miento de la heterogeneidad de los pas-tizales provee una herramienta que per-mitirá interpretar y contextualizar fenó-menos ecológicos tan diversos como lainvasión de especies exóticas y la selec-ción de dieta de grandes herbívoros aescala de paisaje (ver Perelman y León2011 este número).


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los compañeros delgrupo Ecología de Pastizales de la Fa-cultad de Ciencias por su colaboraciónen el trabajo de campo. Al Lic. EduardoMarchesi y al Dr. Mauricio Bonifacino porsu colaboración en la determinación deplantas. A los Ings. Agrs. Daniel Formo-so y Daniel Panario por las sugerenciasque ayudaron a guiar este trabajo. Eltrabajo fue parcialmente financiado porun subsidio proveniente del Inter-AmericanInstitute for Global Change Research(IAI) CRN-2031 el cual recibe el apoyo dela US National Science Foundation (GrantGEO-0452325), PEDECIBA y CSIC.

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Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO II.Cartografía de los

pastizales naturales enlas regiones

geomorfólogicasde Uruguay

predominantementeganaderas

Baeza, S.1; Gallego, F2.;Lezama, F.1,3; Altesor,A.2 y Paruelo J.2,4

1Unidad de Sistemas ambientales,Facultad de Agronomía,[email protected] Ecología de Pastizales(GEP), Instituto de Ecología yCiencias Ambientales, Facultad deCiencias, UDELAR.3INIA, Estación Experimental TreintaTres.4Laboratorio de Análisis Regional yTeledetección, IFEVA, Facultad deAgronomía, Universidad de BuenosAires.

RESUMEN

En este trabajo describimos la variación espacial de los pastizales naturales delas 4 regiones geomorfológicas de Uruguay predominantemente ganaderas, apartir de clasificaciones supervisadas de imágenes de satélite y censos devegetación realizados a campo. Realizamos entre 54 y 110 censos de vegeta-ción en cada unidad geomorfológica. Los censos fueron georreferenciados yutilizados para clasificar imágenes Landsat TM de dos fechas distintas (prima-vera-verano) aprovechando diferencias fenológicas en la vegetación. En total secartografiaron aproximadamente 8.000.000 ha, un 46% del territorio nacional. El81,6% de la superficie cartografiada correspondió a pastizales naturales (6.6millones de ha). La cobertura de pastizales naturales fue mínima (69,3%) en laCuenca Sedimentaria del Noreste y máxima (91,5%) en la Cuesta Basáltica. Losmapas generados discriminan entre dos unidades de pastizal en todas lasregiones analizadas. Estas diferentes unidades mostraron una asociación aescala regional con las características de los suelos, fundamentalmente con elagua potencialmente disponible en los mismos.Las cartografías generadas presentaron un acierto global de entre 95,3 y 99,4%.Este trabajo constituye un valioso aporte ya que además de llenar un vacío deconocimiento acerca de los pastizales naturales de la región, complementa lainformación disponible para un correcto manejo y conservación de nuestrosrecursos naturales.

INTRODUCCIÓN

La vegetación es el soporte para, prác-ticamente, todo el resto de la vida delplaneta; nos provee de alimentos, fibras,combustible, etc. La caracterización dela heterogeneidad de la vegetación (ladescripción de sus atributos estructura-les y funcionales en el espacio y en eltiempo) es un paso ineludible en la defi-nición de prácticas de uso y manejo de

los recursos naturales, planificar desa-rrollos agropecuarios y/o medidas desti-nadas a la conservación (Hansen etal.,2000, IPCC, 2000, McGuire et al.,2001). Esta caracterización de la vegeta-ción, puede realizarse en base a compo-nentes estructurales o en base a su fun-cionamiento. Las aproximaciones estruc-turales se centran en la descripción decomunidades a partir de las especies quelas componen, o a la caracterización de


En los últimos años los sensores abordo de satélites se han convertido en laherramienta ideal para caracterizar eluso/cobertura del suelo sobre grandesextensiones de territorio (Townshend etal., 1991), desde mapas locales con grannivel de detalle (Clark et al., 2004) hastamapas globales de menor resolución es-pacial (DeFries et al., 1998). La coberturasinóptica, espacialmente continua y aintervalos regulares de tiempo, que lasimágenes de satélite obtienen de la su-perficie terrestre es la base de su ampliautilización para la cartografía del uso ycobertura del suelo (Myneni et al., 1997).La capacidad de discriminar entre dife-rentes coberturas del suelo a partir deimágenes tomadas por satélite viene dadapor la respuesta diferencial de los dife-rentes materiales en diferentes porcio-nes del espectro electromagnético(Curran, 1985). En conjunto, la fitosocio-logía y la teledetección brindan la posibi-lidad de describir la distribución espacialde las comunidades vegetales; la fitoso-ciología, reconociendo áreas homogé-neas en base a la composición de espe-cies; la teledetección reconociendo áreashomogéneas en base al comportamientoespectral mediante información espacial-mente continua.

El territorio uruguayo se encuentracompletamente incluido dentro de la re-gión biogeográfica conocida como Pasti-zales del Río de la Plata, una de lasregiones de pastizales más extensas delmundo (Soriano, 1991). Las descripcio-nes espacialmente explícitas de la co-bertura y uso del suelo en los pastizalesdel Río de la Plata son relativamenteescasas (Guershman et al., 2003b, Bal-di, 2006, Baldi y Paruelo, 2008). Estostrabajos generalmente agrupan bajo unaúnica clase de «pastizal» a comunida-des vegetales heterogéneas desde elpunto de vista florístico y/o fisonómico,limitándose a separar únicamente eluso/cobertura de la tierra en grandescategorías (cultivos de invierno y verano,forestación, pastizales, etc.).

Los antecedentes en Uruguay sobrecaracterizaciones de uso/cobertura delsuelo son aún más escasos. Existenclasificaciones que separan grandes ti-pos de vegetación definidos a partir de sufisonomía (monte ribereño, monte serra-no, monte de parque, praderas, etc.)

grandes extensiones de territorio a partirde la fisonomía de la vegetación o lapresencia de especies dominantes(Terradas, 2001). Por otro lado, las aproxi-maciones funcionales van desde la iden-tificación y abundancia relativa de tiposfuncionales de plantas (Lavorel et al.,1997, Gitay y Noble, 1997), a la caracte-rización del funcionamiento ecosistémi-co (i.e.: Intercambio de materia y energíaen los ecosistemas) (Paruelo et al., 2001,Guershman et al., 2003a, Baeza et al.,2006).

La distribución espacial de la vegeta-ción es otro componente de su heteroge-neidad y puede definirse como la varia-ción en la composición de especies den-tro de un área determinada, representan-do el componente geográfico en la diver-sidad de especies vegetales (Chaneton,2005). La distribución geográfica de lavegetación sobre la superficie de la tierratiene un rol central en muchos procesosecosistémicos. La cobertura del suelo ysu uso (las modificaciones que los huma-nos hacemos de la cobertura original)son los principales controles en el espa-cio y en el tiempo del ciclado e intercam-bio de carbono, energía y agua, dentro yentre los diferentes sistemas de la Tierra(Townshend et al., 1992). El uso/cobertu-ra del suelo regula también, muchos delos servicios que los ecosistemas pro-veen a los humanos: purificación del airey del agua, regulación del clima y losflujos hidrológicos, regeneración de lafertilidad de los suelos, producción ymantenimiento de la biodiversidad, etc(Daily et al., 1997). Finalmente, el cam-bio en el uso del suelo ha sido identifica-do como uno de los principales controlesdel fenómeno conocido como cambioclimático global (Foley et al., 2005). Porotro lado, la cuantificación de la cobertura/uso del suelo tiene una gran relevanciaestratégica. Dado que la superficie agríco-la es el principal control de los volúmenesproducidos en años climáticamente nor-males, numerosos actores políticos, eco-nómicos y sociales requieren de esa infor-mación para planificar acciones, reducir laincertidumbre y/o mejorar la asignación derecursos (Paruelo et al., 2004). A pesar desu importancia ecológica y económica lascaracterizaciones del uso/cobertura delsuelo distan mucho de ser completas,fundamentalmente en Uruguay.


(Carrere, 1990), la presencia de ciertasespecies dominantes (Rosengurtt, 1944,Soriano 1991); el tipo de suelo o el sus-trato geológico (Millot, 1987, Sganga,1994). Estos trabajos no tienen un proto-colo de observación documentado y/oidentifican fundamentalmente la vegeta-ción potencial.

El objetivo general de este trabajo fuecartografiar el uso y cobertura del suelode las diferentes regiones geomorfológi-cas de Uruguay predominantemente ga-naderas, con especial énfasis en la dis-tribución de las diferentes unidades depastizal natural. Sus objetivos específi-cos fueron:

1) Cartografiar el uso/cobertura delsuelo en las regiones geomorfológi-cas del Cuesta Basáltica, RegiónCentro-Sur (Cristalino), Sierras delEste y Cuenca Sedimentaria delNoreste.

2) Analizar la distribución espacial delas principales unidades de vegeta-ción de los pastizales naturales encada unidad geomorfológica.

3) Analizar el tipo y grado de avancede la frontera agrícola sobre lospastizales naturales de las diferen-tes regiones analizadas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio considerada eneste trabajo abarca las regiones de Uru-guay predominantemente ganaderas, osea aquellas que mayoritariamente esta-ban cubiertas por pastizales naturalesen el ultimo censo agropecuario (Figura1a). De acuerdo a Millot et al. (1987)estas regiones son: Cuesta Basáltica,Cuenca Sedimentaria del Noreste, Re-gión Centro-Sur (Cristalino) y Sierras delEste. La división entre regiones siguió elcriterio geomorfológico y la delimitaciónespacial propuesta por Panario (1987)(Figura 1b). En conjunto, estas regio-nes, ocupan una superficie aproximadade 11.7 millones de hectáreas, corres-pondientes a más del 66,3% del territorio

Figura 1. a) Porcentaje de pastizales naturales por unidad censal; Elaboración propia a partirde datos del censo general agropecuario del año 2000 (MGAP, DIEA 2000). b)Regiones geomorfólogicas del Uruguay según lo propuesto por Panario (1987).

0-30

30-40

40-50

50-60

60-70

70-80

80-100

kilómetros kilómetrosFosa Tectónicadel Santa LucíaRegión Centro-SurRetroceso delfrente de CuestaSierras del Estee Isla Cristalinade RiveraSistema de Pla-nicies y Fosa dela L. Merím

Colinas y Lomasde EsteCuenca Sedimentariadel Litoral OesteCuenca Sedimentariadel Noreste

Cuenca Sedimentariadel SuroesteCuesta Basáltica


nacional. Más adelante se detallan lasprincipales características de las regio-nes cartografiadas.

La heterogeneidad de la vegetaciónherbácea de la zona de estudio ha sidodescrita por Lezama et al. (2010 estevolumen) utilizando el método fitosocio-lógico a partir de 313 censos de vegeta-ción distribuidos en las diferentes regio-nes analizadas. En ese trabajo, Lezamaet al., identifican, dependiendo de la re-gión considerada, entre 2 y 5 unidadesde pastizales naturales. Una descripcióncompeta del método fitosociológico y lasunidades de vegetación discriminadaspuede verse en dicho capítulo.

Procesamiento y clasificación delas imágenes

Para analizar la distribución espacialde la cobertura/uso del suelo se realiza-ron clasificaciones supervisadas de imá-genes Landsat TM, cartografiando demanera independiente cada una de lasregiones analizadas. En total se utiliza-ron 8 escenas Landsat y dos fechas porescena (primavera y verano, en total 16imágenes), de forma de captar momen-tos contrastantes en la fenología de lavegetación. Estas imágenes tienen unaresolución espacial de 30 x 30 m y estánconformadas por siete bandas, cada unade ellas registra la intensidad de la ener-gía reflejada y/o emitida por los objetosde la superficie en diferentes porcionesdel espectro electromagnético.

Las imágenes fueron corregidasgeométricamente utilizando 30 o máspuntos de control terrestres homogénea-mente distribuidos en el área de estudioy con un error asociado de 0,5 píxeles. Elmétodo del re-muestreo utilizado fue eldel vecino más cercano (nearest neigh-bor) de forma de no alterar la informaciónespectral. Para cada escena una de lasimágenes fue georeferenciada en la pro-yección más usada en Uruguay (Yacaré:Transverse Mercator; Elipsoide; Hayford,internacional 1924; Datum, Yacaré) y laotra corregistrada a la primera, de formade compatibilizar la información espec-tral con el resto de la información digitaldisponible en el país (Carta de suelos,geomorfología, datos del censo agrope-cuario, etc.). Las imágenes fueron corre-

gidas radiométrica y atmosféricamentepara lograr que la información espectralsea comparable en tiempo y espacio(Chuvieco, 2002) La corrección radiomé-trica se realizó a partir de la informaciónprovista en las imágenes y la correcciónatmosférica se realizo separando el efec-to producido por la dispersión Rayleighde acuerdo a lo propuesto por Chander yMarkham (2003) y Chander et al. (2007).Las imágenes se recortaron de manerade caracterizar exclusivamente a las re-giones geomorfológicas consideradas enel estudio. Se realizaron compuestosmultitemporales (superposición de lasimágenes de las diferentes fechas en unamisma escena) y mosaicos (ensamblajede distintas imágenes que cubren, almenos, parte del mismo territorio) paracada región geomorfológica. Para cadaregión cartografiada se contó entoncescon una imagen multitemporal de 12 ban-das (6 bandas reflectivas por cada fecha;todas las bandas del sensor menos latérmica), que cubría toda el área de inte-rés. El procesamiento digital de las imá-genes se llevó a cabo mediante el progra-ma ENVI 4.6-IDL 7.0.

El primer paso para llevar a cabo unaclasificación supervisada es el desarrollode un esquema conceptual de clasifica-ción. Éste se define como el conjunto declases o categorías de interés para seridentificadas y discriminadas (Curran,1985). Por ello se definieron categoríasque corresponden a las unidades de pas-tizales naturales definidas en el análisisfitosociológico, además de un conjuntode coberturas/usos del suelo que permi-tieran caracterizar el resto de la hetero-geneidad de las áreas, (ej.: monte nativo,forestación, cultivos de invierno y verano,agua, etc.). Para cada una de las clasesdefinidas se digitalizaron polígonos deentrenamiento para realizar las clasifica-ciones y polígonos de control para eva-luarlas con datos independientes. En elcaso de las categorías de pastizal, lospolígonos de entrenamiento y controlcorresponden a los «stands» de vegeta-ción relevados durante los censos realiza-dos a campo, cuya posición en el espaciose registró mediante GPS. Los polígonosde entrenamiento y control de las restan-tes categorías de cobertura/uso del suelose generaron mediante fotointerpretaciónde las imágenes.


En todas las regiones analizadas seutilizó la información espectral de 12bandas reflectivas (6 bandas en cadafecha) de todos los píxeles incluidos enlos polígonos de entrenamiento y máxi-ma verosimilitud como regla de decisiónpara clasificar todos los píxeles del áreade estudio (Lillesand y Kiefer, 1994). Elmétodo de máxima verosimilitud utilizael vector de medias y la matriz de co-varianza de los píxeles de las áreas deentrenamiento de cada clase para asig-nar los píxeles de la imagen a cada una delas clases definidas en función de su pro-babilidad de pertenencia. Cada píxel de laimagen es asignado a la clase más proba-ble a partir de un umbral definido por elusuario, en este caso del 90%. Este algo-ritmo de clasificación es el más utilizadoen teledetección, por su robustez y porajustarse con rigor a la disposición originalde los datos (Chuvieco, 2002).

A cada una de las clasificacionesresultantes se le aplicó un filtro modalmóvil de 3 x 3 píxeles. Este tipo de filtroes comúnmente utilizado para suavizarla apariencia de «sal y pimienta» queaparece en las clasificaciones. El fenó-meno se observa frecuentemente en cla-sificaciones digitales cuando existe unaexcesiva fragmentación. Suele ocurrir quepíxeles de una cierta categoría se en-cuentran salpicados por píxeles asigna-dos a otras categorías, perdiéndose suunidad geográfica y dificultando la inter-pretación y posterior representación car-tográfica. El pre-procesamiento de lasimágenes y las clasificaciones supervi-sadas se llevó a cabo mediante los pro-gramas ENVI 4.6-IDL 7.0 y ERDAS Ima-gine 8.7.

Evaluación de lasclasificaciones

Todas las clasificaciones fueronevaluadas mediante la construcción yanálisis de una matriz de contingenciaentre el resultado de la clasificación (fi-las) y la información de los píxeles co-rrespondientes a los polígonos de controldigitalizados (información de referencia o«verdad de campo», representada en lascolumnas) (Congalton, 1991). Esto per-mitió calcular el acierto global, el coefi-ciente Kappa y la precisión del productory del usuario. El acierto global fue calcu-

lado dividiendo el número de elementos(píxeles) correctamente clasificados (dia-gonal de la matriz) entre el número totalde píxeles incluidos en el proceso deevaluación. El coeficiente Kappa mide ladiferencia entre la clasificación realizaday la esperada simplemente por azar. Unvalor de Kappa igual a 1 indica un acuer-do pleno entre la realidad y el mapa,mientras un valor cercano a 0 sugiere queel acuerdo observado es puramente debi-do al azar. Finalmente, se debe tener encuenta que el acierto global puede ocul-tar importantes diferencias entre catego-rías, que esconden niveles de exactitudmuy diversos. Por ello, se analizan lasceldas marginales de la matriz calculan-do dos tipos diferentes de precisión; ladel productor y la del usuario. La preci-sión del productor se calculó dividiendoel número total de píxeles correctamenteclasificados de una categoría entre elnúmero total de píxeles de esa categoríaderivados de los datos de referencia (co-lumnas de la matriz). La precisión delusuario se calculó dividiendo el númerototal de píxeles correctamente clasifica-dos de una categoría entre el número totalde píxeles que fueron clasificados dentrode esa categoría (filas de la matriz).

Análisis de la distribuciónespacial de las diferentescoberturas/usos del suelo

Para analizar la distribución espa-cial de las diferentes clases de uso/cobertura del suelo y sus potencialescontroles ambientales, fundamentalmen-te las clases correspondientes a pasti-zales naturales, comparamos las dife-rentes cartografías generadas con dosbases de datos en formato vectorial: Lacarta reconocimiento de suelos del Uru-guay (Altamirano et al., 1976) y el AguaPotencialmente Disponible Neta (APDN)de los diferentes grupos CONEAT (Molfino,2009). Los grupos CONEAT separan áreashomogéneas en función de su capacidadproductiva en términos de lana y carnebovina y ovina en pie (MGAP/DGRNR/CONEAT, 1979). El trabajo de Molfino(2009) calcula el APDN en los diferentesgrupos CONEAT a partir de la granulome-tría del suelo, la profundidad de los dife-rentes horizontes y el contenido de ma-teria orgánica de los perfiles de suelos


representativos de cada grupo CONEAT;teniendo en cuenta además, la rocosi-dad, pedregosidad, relieve, grado de ero-sión y alcalinidad de las diferentes unida-des cartográficas de los grupos CONEAT.Los cálculos de agua disponible realiza-dos por Molfino (2009) fueron asignadosa cada una de las unidades cartográficasCONEAT en formato vectorial. Mediantela superposición de las cartografías ge-neradas en este trabajo con la informa-ción vectorial arriba descripta se obtuvola cantidad de superficie de cada cober-tura / uso del suelo asociada a cada tipode suelo y la asociación de las diferentesclases cartografiadas a un gradiente dedisponibilidad de agua

Finalmente evaluamos y comparamosel grado de modificación antrópica me-diante acciones agropecuarias intensi-vas (agricultura y forestación) entre lasdiferentes regiones geomorfólogicas ana-lizadas. Se analizaron las clasificacio-nes resultantes cuantificando el porcen-taje del área de estudio ocupada porforestación y agricultura (esta clase in-cluye: cultivos de invierno y verano, ci-clos de doble cultivo, suelo desnudo enambas estaciones y praderas implanta-das). Las operaciones SIG fueron reali-zadas con los programas ArcMap-Arc-Gis 8.3 y Arc View 3.2.

A continuación se detallan las carac-terísticas, materiales y métodos de cadaregión analizada. Descripciones más de-talladas a las provistas en este capítulosobre la definición y características delos pastizales naturales de cada regiónpueden verse en Lezama et al. (2011 estenúmero).

Cuesta Basáltica

La región del Basalto ó Cuesta Basál-tica se encuentra en la mitad norte deUruguay en su porción central, entre los31º 35‘ y 32º 12‘ de latitud sur y los 56º12‘-57º 20‘ de longitud oeste. Ocupa unasuperficie aproximada de 4.39 millonesde ha (21% de la superficie del país). Seextiende en gran parte por los departa-mentos de Artigas, Salto y Paysandú,este de Rió Negro, norte de Durazno ysuroeste de Tacuarembó. Se caracterizapor presentar un relieve que desciendede la Cuchilla de Haedo hasta las proximi-dades del Río Uruguay, con un paisaje de

sierras, seguido de una zona de colinasy lomadas (Millot et al., 1987).

Para la clasificación supervisada deesta región se utilizaron 2 escenas Lands-at (224-81 y 224-82) y dos fechas porcada una (25/09/09 y 13/02/09), discrimi-nando 9 coberturas/usos del suelo dife-rentes: 2 unidades de pastizales natura-les: Pastizales de Basalto 1 (P. Bas1) yPastizales de Basalto 2 (P. Bas2); Mon-te nativo; Cultivos de invierno y verano;Doble cultivo (un cultivo de invierno y otrode verano en la misma estación de creci-miento); Suelo desnudo en ambas fe-chas de adquisición de las imágenes;Forestación y Agua. P. Bas1, compren-de las unidades B-I y B-II del trabajo deLezama et al. (2010 este volumen) y estáconformada por pastizales abiertos (conbaja cobertura vegetal) sobre suelos su-perficiales y estepas de litófitas sobreafloramientos rocosos. P. Bas2 corres-ponde a la unidad B-III de Lezama et al.,(2010 este volumen) y está conformadapor pastizales densos (con alta cobertu-ra vegetal) sobre suelos medios y profun-dos. Se digitalizaron 39 polígonos deentrenamiento y 21 de control para lasunidades de pastizal, a partir de loscensos de vegetación georreferenciados.Aquellos censos en los que el tamañodel stand era menor a media hectáreano fueron considerados como insumopara la clasificación. Para el resto delas coberturas/usos del suelo conside-rados se digitalizaron, mediante foto-interpretación de las imágenes, 140polígonos de entrenamiento y 98 decontrol.


La zona de estudio se encuentra alNoreste de Uruguay, ocupando una su-perficie aproximada de 2.52 millones deha (14,3 % de la superficie del país). Seextiende en gran parte por los departa-mentos de Durazno, Tacuarembó, Riveray Cerro Largo. Los suelos dominantesson praderas arenosas (luvisoles y acri-soles) de 50-60 cm de espesor, de colorpardo amarillento o grisáceo. Los suelosmás profundos se encuentran en lomas yladeras altas, apareciendo suelos super-ficiales donde el relieve es más fuerte(Millot et al., 1987).


Para la clasificación supervisada seutilizaron 2 escenas Landsat (223-82 y223-83) y dos fechas por cada una(18/11/08 y 21/01/09), discriminando8 coberturas/usos del suelo diferentes:2 unidades de pastizales naturales: Pas-tizales de la Cuenca Sedimentaria delNoreste 1 (P. SedNE1) y Pastizales de laCuenca Sedimentaria del Noreste 2 (P.SedNE2); Monte nativo; Cultivos de vera-no; Praderas implantadas; Suelo desnu-do en ambas fechas de adquisición delas imágenes; Forestación y Agua. P.SedNE1 corresponde a la unidad CSNE-I de Lezama et al. (2010 este volumen) yestá conformada por pastizales abiertossobre suelos superficiales. P. SedNE2corresponde a la unidad CSNE-II de Le-zama et al. (2010 este volumen) y estáconformada por pastizales densos sobresuelos medios y profundos. Se digitali-zaron 44 polígonos de entrenamiento y18 de control para las unidades de pasti-zal a partir de los censos georreferencia-dos. Para el resto de las coberturas/usosdel suelo considerados se digitalizaron,mediante fotointerpretación de las imá-genes, 126 polígonos de entrenamiento y83 de control.

Sierras del Este

La región Sierras del Este se encuen-tra al Este de Uruguay, entre los 32º 04´-34º 54´ de latitud Sur y los 53º 43´- 55º36´ de longitud oeste, ocupando una su-perficie aproximada de 2.52 millones deha (14,3% de la superficie del país). Seextiende en gran parte por los departa-mentos de Treinta y Tres, Lavalleja, Mal-donado, Cerro Largo, noreste de Florida,centro sur de Rocha y este de Durazno.Se caracteriza por presentar una granheterogeneidad en cuanto al relieve, aflo-ramientos rocosos, pendiente y profundi-dad. Visiblemente se pueden distinguirdos zonas; una con sierras rocosas,relieve fuerte, afloramientos rocosos muyvariables y predominancia de suelos su-perficiales a muy superficiales y otra consierras no rocosas, pendientes menores,afloramientos rocosos con un área me-nor al cinco por ciento y suelos de bajoespesor. (Millot et al., 1987).

Para la clasificación supervisada seutilizaron 2 escenas Landsat (Path: 223-83 y 223-84) y dos fechas por cada una

(29/09/07 y 04/02/08), discriminando 9coberturas/usos del suelo diferentes: 2unidades de pastizales naturales: Pasti-zales de Sierras 1 (P. Sie1) y Pastizalesde Sierras 2 (P. Sie2); Monte nativo;Cultivos de invierno y verano; Doble cul-tivo; Afloramientos rocosos; Forestacióny Agua. P. Sie1, comprende las unida-des S-II y S-IV del trabajo Lezama et al.(2010 este volumen) y está conformadapor pastizales abiertos sobre suelos su-perficiales. P. Sie2, comprende las uni-dades S-I y S-V del trabajo Lezama et al.(2010 este volumen) y está conformadapor pastizales densos sobre suelos me-dios y profundos.

Se digitalizaron 56 polígonos de en-trenamiento y 19 de control para lasunidades de pastizal a partir de los cen-sos georreferenciados. Para el resto delas coberturas/usos del suelo considera-dos se digitalizaron, mediante fotointer-pretación de las imágenes, 153 polígo-nos de entrenamiento y 120 de control.

Región Centro-Sur

La Región Centro-Sur (Cristalino) seencuentra en la mitad sur de Uruguayentre los 33º 00´ - 34º 36´ de latitud Sury los 55º 28´-58º 05´ de longitud oeste,ocupando una superficie aproximada de2.25 millones de hectáreas (12,8% de lasuperficie del país). Se extiende en granparte por los departamentos de Florida yFlores, sur de Durazno, noreste de Colo-nia y algunas áreas de Soriano, San Joséy Cerro Largo. Se caracteriza por presen-tar un relieve ondulado con predominan-cia de lomas irregulares de formas redon-deadas, y por comprender suelos super-ficiales y profundos sobre basamentocristalino y sedimentos cuaternarios(Millot et al.,1987).

Para la clasificación supervisada seutilizaron 2 escenas Landsat (224-83 y224-84) y dos fechas por cada una (30/11/04 y 17/01/05), discriminando 8 co-berturas/usos del suelo diferentes: 2 uni-dades de pastizales naturales: Pastiza-les de Cristalino 1 (P. Cris1) y Pastizalesde Cristalino 2 (P. Cris2); Monte nativo;Cultivos de invierno y verano; Suelo des-nudo en ambas fechas de adquisición delas imágenes; Forestación y Agua. Adiferencia de las regiones anteriores, las


unidades de pastizal del Cristalino notienen una correspondencia con las pre-sentadas por Lezama et al. (2010 estevolumen). Debido a problemas para ladiscriminación espectral de las clasesde pastizal, en esta región se opto porrealizar una clasificación fitosociológicaque además de la presencia - ausenciade especies tuviera en cuenta la abun-dancia relativa de cada una de ellas. Lasunidades de pastizal de cristalino sonentonces, definidas ad hoc para la reali-zación de la cartografía; por este motivoson definidas aquí con más detalle.

La unidad P. Cris1 tiene como espe-cies indicadoras a Eragrostis neesi,Piptochaetium montevidense, Aristidamurina, Chevreulia sarmentosa, Paspa-lum notatum, Andropogon ternatus yAristida venustula. Esta unidad presentaalta variación fisonómica, desde standscon un sólo estrato herbáceo de 5 cmhasta stands con dos estratos, uno altode 30 cm de altura dominado por subar-bustos y otro bajo de 5 cm dominado porgramíneas postradas. Ocupa preferente-mente áreas convexas y laderas de pen-diente leve a pronunciada y presenta unacobertura vegetal del suelo media alta(moda 80, mínima 50 y máxima 100).

La unidad P. Cris2 tiene como espe-cies indicadoras a Lolium multiflorum,Stipa charruana y Paspalum dilatatum.La fisonomía representativa correspondea un estrato de 30 cm de altura dominadopor gramíneas erectas y un estrato bajode 5 cm dominado por gramíneas postra-das. La cobertura vegetal del suelo esalta (moda 90, mínima 80 y máxima 100)y ocupa preferentemente superficies pla-nas altas del paisaje y laderas de pen-diente moderada.

Se digitalizaron 31 polígonos de en-trenamiento y 27 de control para lasunidades de pastizal a partir de los cen-sos georreferenciados. Para el resto delas coberturas/usos del suelo considera-dos se digitalizaron, mediante fotointer-pretación de las imágenes, 65 polígonosde entrenamiento y 39 de control.

RESULTADOS

Las cartografías generadas describenel uso/cobertura del suelo de, aproxima-damente, 8 millones de ha (46% del

territorio nacional). El 81,6% de la super-ficie cartografiada correspondió a pasti-zales naturales (6.6 millones de ha). Elresto de la superficie estuvo ocupada poragricultura y forestación en un 15,8% ymonte nativo 1,3%; el resto de las cate-gorías definidas son marginales en elpaisaje y ocupan proporciones muy ba-jas del área cartografiada (Figura 2). De-pendiendo de la región analizada lospastizales naturales representan entreun 69,3 y 91,4% de la superficie relevada.Las cartografías generadas presentaronun acierto global de entre 95,3 y 99,4%,y el coeficiente Kappa varió entre 0,94 y0,99. A continuación se detallan los re-sultados para cada una de las regionesanalizadas.

Cuesta basáltica

El mapa de vegetación para la CuestaBasáltica muestra que, de las aproxima-damente 2,8 millones de hectáreas ana-lizadas, el 91,41% correspondió a pasti-zales naturales. Las unidades de pasti-zal, P. Bas1 y P. Bas2 ocuparon respec-tivamente 35,8 y 55,6% del área clasifi-cada. La agricultura representó el 5,1%del territorio de esta región (cultivos deinvierno 1,1%, cultivos de verano 2,6%,suelo desnudo en ambas fechas de ad-quisición de las imágenes 0,8% y Doblecultivo 0,6%); la forestación el 1,4%,monte nativo 1,89% y los cuerpos deagua, el 0,1% (Figura 3).

La evaluación de la clasificación mos-tró buenos resultados, la exactitud glo-bal fue de 99.4% y el coeficiente Kappafue de 0.9932. La matriz de contingenciapara esta región se muestra en el cuadro1. En cuanto a la precisión del productory usuario, todas las clases presentaronniveles de aciertos similares y muy altos,lo que muestra un gran acierto entre larealidad y la clasificación realizada (Cua-dro 2).


El mapa de vegetación para la CuencaSedimentaria del Noreste, muestra quede las aproximadamente 2.1 millones dehectáreas analizadas, el 69,3% corres-pondió a pastizales naturales. Las unida-


Figura 2. Mapa de cobertura/uso del suelo para lascuatro regiones relevadas. Pastizal I y IIrefiere a las diferentes unidades de pasti-zales naturales y representan unidadesdistintas en las diferentes regiones. C ver:Cultivo de verano; C inv: Cultivo de invierno;D. Cultivo: Doble cultivo; P. Implantadas:Praderas implantadas; S. Desnudo: Suelodesnudo en ambas fechas de adquisiciónde las imágenes; Monte: Monte nativo;Roca: Afloramientos rocosos.

Figura 3. Mapa de cobertura/uso del suelo para laregión Cuesta Basáltica y su ubicación enel territorio uruguayo. P. Bas1: Pastizal deBasalto 1; P. Bas2: Pastizal de Basalto 2;C ver: Cultivo de verano; C inv: Cultivo deinvierno; D. Cultivo: Doble cultivo; S.Desnudo: Suelo desnudo en ambasfechas de adquisición de las imágenes;Monte: Monte nativo.

Clases Verdad Terrestre

P. Bas1 P. Bas2 C. inv C. ver Dc Sd Forest Monte Agua

Cla

sif

icac

ión

P. Bas1 100 2,4 0 0 0 1,8 0 0 0

P. Bas2 0 97,6 0,9 0 0 0 0 0 0

C. inv 0 0 99,1 0 0 0 0 0 0

C. ver 0 0 0 100 0 0 0 0 0

Dc 0 0 0 0 98,9 0 0 0 0

Sd 0 0 0 0 0 98,2 0 0 0

Forest 0 0 0 0 1,1 0 100 0 0

Monte 0 0 0 0 0 0 0 100 0

Agua 0 0 0 0 0 0 0 0 100

Cuadro 1. Matriz de contingencia de la clasificación supervisada correspondiente a la unidad geomorfológicadel Basalto. Los valores indicados en la diagonal de la matriz corresponden al porcentaje de píxelesclasificados correctamente. Los valores marginales a la diagonal corresponden a los píxeleserróneamente clasificados. P. Bas1: Pastizal de Basalto I; P. Bas2: Pastizal de Basalto II; C inv:Cultivo de invierno; C ver: Cultivo de verano; Dc: Doble cultivo; Sd: Suelo desnudo en ambas fechasde adquisición de las imágenes; Forest: Forestación; Monte: Monte nativo.


Cuadro 2. Precisión del productor (P Prod)y del usuario (P. Usu), expresadosen porcentajes para la cartografíade Basalto. Las abreviaturas delas clases cartografiadas son lasmismas que en el cuadro 1.

Clase P. Prod. P. Usu.

P. Bas1 100 90,4

P. Bas2 97,6 96,1

C. inv 99,1 100

C. ver 100 100

Dc 98,9 100

Sd 98,2 100

Forest 100 99,5

Monte 100 100

Agua 100 100

Figura 4. Mapa de cobertura/uso del suelo para la región Cuenca Sedimentaria delNoreste y su ubicación en el territorio uruguayo. P. SedNE1: Pastizales de laCuenca Sedimentaria del Noreste 1; P. SedNE2: Pastizales de la CuencaSedimentaria del Noreste 2; C ver: Cultivo de verano; P. Implantadas:Pasturas implantadas; S. Desnudo: Suelo desnudo; Monte: Monte nativo.

des de pastizal, P. SedNE1 y P. Sed-NE2, ocuparon respectivamente un 66,2y 3,1% respectivamente. La agriculturarepresentó el 21,5% del territorio (culti-vos de verano 1,8%, pasturas implanta-das 16% y suelo desnudo en ambasfechas de adquisición de las imágenes3,7%); la forestación el 7,4%; el montenativo, 1,2% y el 0,5 % por cuerpos deagua (Figura 4).

La evaluación de la clasificación mos-tró buenos resultados, la exactitud globalfue de 99,3% y el coeficiente Kappa fuede 0,9909. La matriz de contingenciapara esta región se muestra en el cuadro3. En cuanto a la precisión del productory usuario, todas las clases presentaronniveles de acierto buenos a muy buenos(Cuadro 4).


Cuadro 3. Matriz de contingencia de la clasificación supervisada correspondiente a la unidad geomorfológicaCuenca Sedimentaria del Noreste. Los valores indicados en la diagonal de la matriz correspondenal porcentaje de píxeles clasificados correctamente. Los valores marginales a la diagonalcorresponden a los píxeles erróneamente clasificados. P. SedNE1: Pastizales de la CuencaSedimentaria del Noreste 1; P. SedNE 2: Pastizales de la Cuenca Sedimentaria del Noreste 2; Cver: Cultivo de verano; P. Imp: Pasturas implantadas; Sd: Suelo desnudo en ambas fechas deadquisición de las imágenes; Forest: Forestación; Monte: Monte nativo.

Cuadro 4. Precisión del productor (P. Prod) y delusuario (P. Usu), expresados enporcentajes, para la cartografía de laCuenca Sedimentaria Noreste. Lasabreviaturas de las clases cartografiadasson las mismas que en el cuadro 3.

Clase P. Prod. P. Usu.

P. SedNE1 92,31 88,24

P. SedNE2 70,45 86,11

C. ver 100 100

P. imp 100 100

Sd 100 97,33

Forest 100 100

Monte 100 100

Agua 100 100


P. SedNE1 P. SedNE2 C. ver P. Imp Sd Forest Monte Agua

Cla

sifi

caci

ón

P. SedNE1 92,3 18,2 0 0 0 0 0 0

P. SedNE2 7,7 70,4 0 0 0 0 0 0

C. ver 0 0 100 0 0 0 0 0

P. Imp 0 0 0 100 0 0 0 0

Sd 0 11,4 0 0 100 0 0 0

Forest 0 0 0 0 0 100 0 0

Monte 0 0 0 0 0 0 100 0

Agua 0 0 0 0 0 0 0 100

Sierras del Este

El mapa de vegetación para la unidadSierras del Este, muestra que, de lasaproximadamente 1.8 millones de hec-táreas analizadas, el 87,6% correspon-dió a pastizales naturales. Las unida-des de pastizal, P. Sie1 y P. Sie2ocuparon el 39,06 y el 48,54% respec-tivamente. La agricultura represento el1,2% del territorio (cultivos de invierno0,1%, cultivos de verano 0,1%, y doblecultivo 1%); la forestación el 6,6%; mon-

te nativo, 2,7%; afloramientos rocosos,1.8% y el 0.04% por cuerpos de agua(Figura 5).

La evaluación de la clasificación mos-tró una exactitud global de 97,2% y elcoeficiente Kappa fue de 0,9652. La ma-triz de contingencia para esta región semuestra en el cuadro 5. La precisión delproductor y usuario para todas las cate-gorías consideradas fueron muy altas ysimilares (Cuadro 6).


Cuadro 5. Matriz de contingencia de la clasificación supervisada correspondiente a la unidad geomorfológicade Sierras del Este. Los valores indicados en la diagonal de la matriz corresponden al porcentajede píxeles clasificados correctamente. Los valores marginales a la diagonal corresponden a lospíxeles erróneamente clasificados. P. Sie1: Pastizales de Sierras 1; P. Sie2: Pastizales de Sierras2; C inv: Cultivo de invierno; C ver: Cultivo de verano; Dc: Doble cultivos; Forest: Forestación; Monte:Monte nativo; Roca: Afloramientos rocosos.

Cuadro 6. Precisión del productor (P.Prod) ydel usuario (P. Usu), expresadosen porcentajes para la cartografíadel Sierras del Este. Lasabreviaturas de las clasescartografiadas son las mismasque en el cuadro 5.

Clase P. Prod. P. Usu

P. Sie1 88,03 83,06

P. Sie2 91,57 93

C. inv 94,6 100

C. ver 99,22 99,8

Dc 100 77,16

Forest 99,88 99,76

Monte 99,55 100

Roca 100 87,5

Agua 93,55 100


P. Sie1 P. Sie2 C. inv C. ver Dc Forest Monte Roca Agua

Cla

sifi

cac

ión

P. Sie 1 88,03 4,21 0,76 0,19 0 0 0,15 0 0

P. Sie2 7,69 91,57 0,85 0 0 0 0 0 0

C. inv 0 0 94,6 0 0 0 0 0 0

C. ver 0 0,38 0 99,22 0 0 0 0 0

Dc 0 3,83 3,79 0,58 100 0 0 0 0

Forest 0 0 0 0 0 99,88 0,3 0 0

Monte 0 0 0 0 0 0 99,55 0 0

Roca 4,27 0 0 0 0 0 0 100 0

Agua 0 0 0 0 0 0 0 0 93,55

Figura 5. Mapa de cobertura/uso del suelo para la regiónSierras del Este y su ubicación en el territoriouruguayo. P. Sie1: Pastizal de Sierras 1; P. Sie2:Pastizal de Sierras 2; C ver: Cultivo de verano; Cinv: Cultivo de invierno; D. Cultivo: Doble cultivo;Monte: Monte nativo; Roca: Afloramientos rocosos.

Región Centro-Sur

El mapa de vegetación para la RegiónCentro-Sur (Cristalino), muestra que, delas aproximadamente 1,3 millón de hec-táreas analizadas, el 72,1% del áreacorrespondió a pastizales naturales. Lasunidades de pastizal, P. Cris1 y P. Cris2,ocuparon el 29,0 y el 43,1% respectiva-mente. La agricultura representó el 22,2%del territorio (cultivos de invierno 11,2%,cultivos de verano 2,6% y suelo desnudoen ambas estaciones 8,4%); la foresta-


Clase P. Prod P. Usu

P. Cris1 74,94 86,79

P. Cris 2 77,14 68,64

C. inv 100 98,4

C. ver 100 100

Sd 99,64 100

Forest 88,24 100

Monte 99,72 95,22

Agua 100 100

Figura 6. Mapa de cobertura/uso del suelo para la región Centro-Sur (Cristalino) y su ubicación en el territorio uruguayo.P. Cris1: Pastizales de Cristalino 1; P. Cris2: Pastizalesde Cristalino 2; C ver: Cultivo de verano; C inv: Cultivode invierno; S. Desnudo: Suelo desnudo; Monte: Montenativo.

Cuadro 7. Matriz de contingencia de la clasificación supervisada correspondiente a la Región Centro-Sur(Cristalino). Los valores indicados en la diagonal de la matriz corresponden al porcentaje de píxelesclasificados correctamente. Los valores marginales a la diagonal corresponden a los píxeleserróneamente clasificados. P. Cris1: Pastizales de Cristalino 1; P. Cris2: Pastizales de Cristalino 2;C inv: Cultivo de invierno; C ver: Cultivo de verano; Sd: Suelo desnudo en ambas fechas de adquisiciónde las imágenes; Forest: Forestación; Monte: Monte nativo.

Cuadro 8. Precisión del productor (P. Prod)y del usuario (P. Usu) expresadosen porcentajes para lacartografía del Cristalino. Lasabreviaturas de las clasescartografiadas son las mismasque en el cuadro 7.


P. Cris1 P. Cris2 C. inv C. ver Sd Forest Monte Agua

Cla

sif

icac

ión

P. Cris1 74,94 16,19 0 0 0 0 0 0

P. Cris 2 24,83 77,14 0 0 0 0 0 0

C. inv 0 6,67 100 0 0 0 0 0

C. ver 0 0 0 100 0 0 0 0

Sd 0 0 0 0 99,64 0 0 0

Forest 0 0 0 0 0 88,24 0 0

Monte 0 0 0 0 0 11,76 99,72 0

Agua 0 0 0 0 0 0 0 100

ción el 3.4%; monte nativo, 2% y el0.15% por cuerpos de agua (Figura 6).

La evaluación de la clasificación mos-tró resultados satisfactorios, la exacti-tud global fue de 95,3% y el coeficienteKappa fue de 0,9422. La matriz de con-tingencia para esta región se muestra enel cuadro 7. La precisión del productor yusuario para todas las categorías consi-deradas fueron altas y similares, lo quemuestra un buen acierto entre la realidady la clasificación realizada (Cuadro 8).


El análisis de la relación entre lascartografías generadas y las unidades desuelo mostró que, en la región geomorfó-gica Cuesta Basáltica, los pastizales P.Bas1 fueron los dominantes en las unida-des de suelo Masoller y Cuchilla de Hae-do-Paso de los Toros, mientras que lospastizales P. Bas2 dominaron en el restode las unidades de suelo de esta región.En el Basalto, la agricultura y la foresta-ción fueron dominantes solamente en launidad de suelo Chapicuy (conformadapor suelos originados a partir de depósi-tos sedimentarios y por lo tanto contras-tantes con los suelos dominantes de laregión), mientras que el monte nativo lofue en la unidad de suelo Arapey (Figura7a). En la región de la Cuenca Sedimen-taria del Noreste, los pastizales P. Sed-NE2 dominaron en todas las unidades desuelo y los pastizales P. SedNE 1 alcan-zaron su mayor cobertura en la unidad desuelo Capilla de Farruco. En esta región,la agricultura alcanzó su máxima cober-tura en la unidad de suelo El Palmito, laforestación en la unidad de suelo Riveray el monte nativo en la unidad Río Tacua-rembó (Figura 7b). En la región de Sie-rras del Este, los pastizales P. Sie1dominaron en las unidades de suelo Va-lle Fuentes, Carapé, Valle Aiguá, Sierrade Ánimas, Sierra de Aiguá y SantaClara; mientras que P. Sie2 dominó en elresto de las unidades. La agriculturaalcanzó su máxima cobertura en la uni-dad Valle Fuentes, mientras que la fores-tación y el monte nativo lo hicieron en launidad Sierra de Ánimas (Figura 7c). Enla región Centro-Sur (Cristalino), los pas-tizales P. Cris1 dominaron en todas lasunidades de suelo y los pastizales P.Cris 2 alcanzaron su máxima coberturaen la unidad San Gabriel-Guaycurú. En elcristalino, la agricultura tuvo su máximacobertura en la unidad La Carolina mien-tras que la forestación y el monte nativola tuvieron en San Gabriel-Guaycurú(Figura 7d).

El análisis de la relación entre lacobertura de las clases cartografiadas yel agua potencialmente disponible neta(APDN) en los diferentes grupos CO-NEAT mostró una asociación muy clara.En todas las regiones geomorfólogicasanalizadas, la proporción de pastizalesdel tipo 1 (pastizales abiertos ó conmenor cobertura del suelo) disminuye a

medida que aumenta el APDN de lossuelos. En el caso de las regionesgeomorfológicas Cuesta Basáltica y Sie-rras del Este, esta tendencia se inte-rrumpe en las categorías con muchaagua potencialmente disponible (APDNalta y muy alta) (Figura 8).

DISCUSIÓN

El este trabajo presentamos la prime-ra descripción espacialmente explícita,con un protocolo de realización docu-mentado, sobre el uso/cobertura del sue-lo de una importante porción del Uru-guay. Las cartografías generadas descri-ben aproximadamente el 46 % del territo-rio nacional y el 70% de las regionesgeomorfológicas predominantementeganaderas (Figura 2). El trabajo prestaespecial atención a las diferentes unida-des de pastizales naturales, principalsustento de la ganadería extensiva, unode los pilares de la economía nacional.En este sentido cubre un gran vacío deinformación en un país en el cual lospastizales naturales son la cobertura delsuelo mayoritaria, generando informaciónsobre la ubicación en el espacio de lasdiferentes unidades de pastizal a partirde una descripción florística de las mis-mas. Reportamos también, el grado deavance de la frontera agrícola sobre lospastizales uruguayos, identificando ellugar y los principales tipos de usos agra-rios intensivos de las regiones analizadas.

Los trabajos en la región que descri-ben el uso/cobertura del suelo suelenagrupar a los pastizales naturales en unaúnica clase (ver por ejemplo: Baldi yParuelo, 2008, Guershman et al., 2003b),juntando unidades de vegetación bastan-te heterogéneas. El trabajo aquí presen-tado discrimina entre diferentes unida-des de pastizal dentro de cada una de lasregiones analizadas. Estas diferentesunidades de pastizal están definidas enfunción de su composición de especies apartir del método fitosociológico (verLezama et al., 2011 este número).

La unión de datos fitosociológicoscon la información espectral provista porlas imágenes Landsat TM, se mostrócomo una combinación muy adecuada yde alta precisión para una descripciónexhaustiva de la cobertura/uso del suelo


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Figura 7. Porcentaje de las diferentes clases cartografiadas en las diferentes unidades de suelocomprendidas en cada región geomorfológica. P. Bas1 y P. Bas2. Pastizales de la CuestaBasáltica 1 y 2; P. SedNE1 y P. Sed NE2: Pastizales de la Cuenca Sedimentaria del Noreste 1 y2; P. Sie1 y P. Sie2: Pastizales de las Sierras del Este 1 y 2; P. Cris1 y P. Cris2: Pastizales de la RegiónCentro-Sur (Cristalino) 1 y 2.


sobre grandes extensiones de territorio.La exactitud global de las diferentes car-tografías realizadas varió entre 95,3 y99,4%, un resultado excelente que per-mite discriminar con claridad los princi-pales usos del suelo en Uruguay. Laexactitud en la discriminación de lasdiferentes unidades de pastizal varió en-tre 70 y 100% dependiendo de la regióny la unidad de pastizal considerada, pre-sentando un valor promedio de 86,5%.Estos resultados no son tan buenos comolos de la exactitud global pero continúansiendo muy buenos si tenemos en cuen-ta la relativa homogeneidad fisonómicade los pastizales naturales.

La combinación de fitosociología contécnicas de teledetección ha sido esca-samente usada. En Argentina, Zak yCabido (2002) caracterizaron y cartogra-fiaron la vegetación del Chaco utilizandocensos fitosociológicos e imágenesLandsat; sin embargo, hay pocos traba-jos en la bibliografía que intenten carto-grafiar, como en este caso, diferentestipos de vegetación en zonas con fisono-mía homogénea. En Uruguay, Baeza etal. (2010), en el marco de este mismoproyecto, utilizaron la misma aproxima-ción para cartografiar las unidades devegetación del Basalto Superficial. Eneste capítulo extendemos ese análisis a

Figura 8. Porcentaje de cobertura de las diferentes clases cartografiadas para lasdistintas categorías de agua potencialmente disponible (APDN) de lasunidades cartográficas CONEAT en las regiones geomorfológicasanalizadas. P. Bas1 y P. Bas2. Pastizales de la Cuesta Basáltica 1 y 2; P.SedNE1 y P. Sed NE2: Pastizales de la Cuenca Sedimentaria del Noreste1 y 2; P. Sie1 y P. Sie2: Pastizales de las Sierras del Este 1 y 2; P. Cris1 yP. Cris2: Pastizales de la Región Centro-Sur (Cristalino) 1 y 2.

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P. Cris2

Agricultura

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todas las unidades geomorfológicas deUruguay con predominancia de pastiza-les naturales.

Las cartografías generadas discrimi-nan, en cada región, entre 2 grandesunidades de pastizal. Florísticamente,en cada región se discriminaron entre 3 y5 unidades diferentes (ver Lezama et al.,en este volumen). La reducción a dosunidades por región responde a limitacio-nes en la resolución espacial y/o espec-tral de las imágenes utilizadas. En algu-nos casos las unidades de vegetaciónforman stands muy pequeños, margina-les en el paisaje, cuya discriminación esdificultosa con un píxel de 30 x 30 mcomo el de las imágenes Landsat y/ocuando se realizan cartografías que cu-bren áreas tan extensas. Este es el casopor ejemplo de la unidad II del Basalto ola unidad III en la región de Sierras delEste (B-II y S-III en Lezama et al., 2010este volumen). En otros casos, la simili-tud en la fisonomía, fenología y coberturadel suelo entre diferentes unidades depastizales naturales no permitió su dis-criminación espectral. Un ejemplo deestá situación es lo ocurrido con lasunidades S-II y S-IV y las unidades S-I yS-V de la región Sierras del Este. A lahora de cartografiar, se optó entoncespor definir las unidades de pastizal en unnivel superior del dendrograma (con me-nor similaridad), agrupando los censosen 2 grupos más grandes. Estas unida-des de vegetación cartografiadas tam-bién están definidas florísticamente ysimplemente agrupan las unidades defi-nidas por Lezama et al. (2011 este núme-ro) en grupos un poco más generales.Cartografías que intenten discriminar en-tre las diferentes comunidades de pasti-zal definidas por Lezama et al. (2010 estevolumen) deberían utilizar imágenes desatélites con mayor resolución espacialcomo las provistas por el satélite Ikonos(resolución espacial pancromática: 1 x 1m) o el satelite QuicBird (resolución es-pacial pancromática: 60 x 60 cm). Otraposibilidad es utilizar imágenes con ma-yor resolución espectral como el casodel sensor Hyperion (220 bandas espec-trales contiguas, resolución espacial30 m). Los sensores hiperespectrales, queregistran la radiación reflejada en porcio-nes estrechas y continuas del espectroelectromagnético, han sido utilizados para

discriminar entre diferentes comunidadesde vegetación con fisonomía homogéneacomo humedales (Schmidt y Skidmore,2003) o pastizales (Lewis, 1994).

El análisis de la relación entre lasunidades de suelo y las unidades devegetación muestra, prácticamente entodas las unidades geomorfológicas, larelación que existe entre el tipo de sus-trato y la vegetación que soporta. Entérminos generales, las unidades masxerófitas y/o con menor cobertura delsuelo cobran mayor importancia en lasunidades de suelo a escala 1:1000000con predominancia de suelos superficia-les (Figura 7). Esto es particularmenteclaro en el caso del Basalto y las Sierrasdel Este. En la Cuesta basáltica la uni-dad P. Bas1 es dominante en las unida-des de suelo Masoller y Cuchilla deHaedo – Paso de los Toros, perdiendo ladominancia y disminuyendo su impor-tancia relativa en unidades con dominan-cia de suelos medios y profundos (Figura7a). En el caso de Sierras del Este, launidad P. Sie1, es dominante en lasunidades de suelo Valle Fuentes, Cara-pé, Valle Aiguá, Sierra de las Ánimas,Sierra de Aiguá y Santa Clara. Estasunidades poseen generalmente dominan-cia de suelos superficiales o moderada-mente profundos. La unidad de sierrasP. Sie2, pasa a ser dominante en aque-llas unidades de suelo cubiertas mayori-tariamente por suelos medios y profun-dos (Figura 7b). En el caso de la CuencaSedimentaria del Noreste, la unidad P.SedNE1, solo es relativamente importan-te (30 % de cobertura) en la unidad desuelo Capilla de Farruco, la única unidadde la Cuenca Sedimentaria del Norestecon predominancia de suelos superficia-les. (Figura 7c). En el caso de la regiónCentro Sur (Cristalino), no se encontróuna asociación marcada entre la vegeta-ción y las unidades de suelo (Figura 7d).Esto puede deberse a el gran tamaño delas unidades de suelo de esa parte delpaís y/o a una peor definición de losgrupos florísticos definidos fitosociológi-camente. Además, según lo reportadoen el último censo agropecuario (MGAP,DIEA 2000), la práctica de mejoramien-tos extensivos sobre pastizales natura-les es bastante común en esta región, loque podría contribuir a enmascarar laasociación entre vegetación y suelos. Es


importante destacar que las diferenciasen la escala de análisis de la carta desuelos 1:1000000 y los mapas resultan-tes de nuestro trabajo, no permiten ana-lizar estrictamente la relación entre lossuelos y la vegetación cartografiada, porlo que este análisis solamente muestragrandes tendencias en dicha asociación.

Los patrones de asociación entre lavegetación y las características del sue-lo son más claros cuando analizamos larelación entre el agua potencialmenteneta (APDN) en los grupos CONEAT y lacobertura de cada una de las clasescartografiadas. Para todas las unidadesgeomorfológicas cartografiadas, la pro-porción de las unidades de pastizal másxerófitas o con menor cobertura del suelo(Pastizales 1 en todos los casos), dismi-nuye a medida que aumenta el aguadisponible (Figura 8). En algunas unida-des analizadas (Por ej. Basalto y Sie-rras) esta tendencia se interrumpe en lacategoría suelos con APDN muy alta (yAPDN alta en el caso del Basalto). Estopuede deberse a que las condiciones deanegamiento en algún momento del añoimpidan el desarrollo de comunidades depastizal con alta cobertura vegetal. Estamayor claridad en la asociación entre lavegetación y el APDN seguramente res-ponda a una mejor resolución espacialdel producto cartográfico y al hecho derelacionar la vegetación con una variablecrítica como el agua disponible en lossuelos. El tamaño promedio de las unida-des cartográficas de las dos variablesutilizadas para analizar la distribución depastizales, ejemplifica las diferencias enla resolución espacial; mientras que enla Carta de Suelos 1:1000000 , el tamañopromedio de las unidades cartográficases de 54.000 ha, en la cartografíaCONEAT es de 520 ha.

A pesar del avance en la fronteraagropecuaria, los pastizales naturalescontinúan siendo la cobertura del suelodominante en las regiones analizadas. Elporcentaje de pastizales naturales osci-ló entre un 69,3% en la Cuenca sedimen-taria del Noreste y casi un 91,5% en laCuesta basáltica, cubriendo en total el81,7% del área cartografiada. Los gran-des cambios en el uso del suelo respon-den a procesos diferentes en las distin-tas regiones analizadas. La forestaciónpresenta su mayor desarrollo en la Cuen-

ca Sedimentaria del Noreste (7.4%), se-guida por la región Sierras del Este(6,6 %). Aún dentro de estas regiones ladistribución espacial de la forestación noresultó homogénea. En la Cuenca Sedi-mentaria del Noreste, la forestación sepresenta concentrada mayormente en lazona noroeste de la unidad geomorfológi-ca, constituyendo uno de los polos fo-restales más importantes del país (Figu-ra 4). La superficie forestada supera el25% de la superficie en las unidades desuelo Tacuarembó, Cuchilla Corrales yTres Cerros, y alcanza casi el 40% en launidad de suelo Rivera (Figura 7). En laregión de Sierras del Este la forestaciónse concentra mayoritariamente en la mi-tad sur de la unidad geomorfológica; en elcentro sur de Lavalleja y el norte deMaldonado (Figura 5). La superficie fo-restada alcanzó al 28% en la unidad desuelos Sierra de Animas (Figura 7). Se-guramente, el desarrollo forestal en laCuenca Sedimentaria del Noreste y enSierras del Este, sea aún mayor a loreportado en este trabajo. Algunos casosde forestaciones recién implantadas queno se lograron captar con la clasificación,fueron detectados en el proceso de carto-grafía de ambas regiones. Estas situacio-nes generalmente quedaron confundidascon cultivos o suelo desnudo, dependiendode la edad y el momento de implantaciónde las nuevas parcelas forestales.

La agricultura intensiva (cultivos deinvierno y verano, pasturas implantadas)ocupó el 15,8 % del territorio analizado yfue máxima en la región Centro-Sur(22,2%) y la Cuenca Sedimentaria delNoreste (21,5%). Seguramente el avan-ce de la frontera agrícola sea aún mayorque lo reportado en la región Centro-Sur.Un uso del suelo muy frecuente en estazona del país son las pasturas implanta-das; según el último censo agropecuario,las unidades censales que abarca lazona de estudio poseen en promedio un13,5% de pasturas implantadas (MGAP,DIEA, 2000). El no haber definido esacategoría en la clasificación de esta re-gión seguramente produjo una sobreesti-mación de la cobertura de los pastizalesnaturales, dado que las pasturas im-plantadas pueden presentar en algunosmomentos del año respuestas espectralessimilares a la de los pastizales (fundamen-talmente los más productivos). La ausen-


cia de áreas protegidas en esta región delpaís, directamente enfocadas a la conser-vación de pastizales pone en riesgo laconservación de estos ecosistemas.

El abanico de posibilidades genera-das a partir de la información provista poreste proyecto es muy amplio. En primerlugar, la metodología desarrollada abrelas puertas para una evaluación formaldel cambio en el uso del suelo en nuestropaís y los impactos que genera. Clasifi-caciones sucesivas a lo largo del tiempo,como las presentadas en este trabajo,permitirán evaluar con facilidad el grado ylas tendencias de los principales cam-bios en el uso del suelo. Esta informa-ción es extremadamente importante sitenemos en cuenta que la cobertura/usodel suelo es el principal control en elespacio y en el tiempo del flujo de energíay el ciclado de carbono y agua en losecosistemas terrestres (Townshend etal., 1992); regula también muchos de losservicios que los humanos obtenemosde los ecosistemas como al purificacióndel aire y del agua, la regulación delclima y los flujos hidrológicos o la rege-neración de la fertilidad de los suelos(Daily et al.,1997); y es uno de los princi-pales controles del fenómeno conocidocomo cambio global (Foley et al., 2005).

En segundo lugar, la información ge-nerada permite una caracterización delfuncionamiento ecosistémico de los pas-tizales naturales uruguayos. La posibili-dad de combinar los mapas de los pasti-zales naturales uruguayos con imáge-nes de satélite de alta resolución tempo-ral como la generadas por los sensoresMODIS o AVHRR permitiría evaluar elfuncionamiento de estos ecosistemasde pastizal en términos de la fracción deRadiación Fotosintéticamente Activa in-terceptada por la vegetación verde (fRFA)y la Productividad Primaria Neta Aérea(PPNA) (por una explicación detallada dela metodología para estimar la PPNA apartir de imágenes de satélite ver Parueloet al., 2010 y/o Oyarzabal et al., 2010 eneste volumen). Utilizando ambas aproxi-maciones, la cartografía de pastizales apartir de datos fitosociológicos e imáge-nes Landsat y estimando la PPNA apartir de imágenes MODIS, Baeza et al.(2010) determinaron la variación espacialy temporal de la PPNA en pastizalesnaturales del Basalto superficial. Parte

de ese proceso puede verse el capítulosobre caracterización funcional que for-ma parte del presente volumen (Baeza etal., 2011 este número). Dado que laPPNA es el principal control de la cargade ganado en sistemas de ganaderíaextensiva (Oesterheld et al., 1998), reali-zar estimaciones de la PPNA asociadas alas diferentes unidades de pastizales natu-rales permitiría evaluar la disponibilidad deforraje a nivel de potrero en establecimien-tos agropecuarios, definiendo y mejorandoel manejo de la carga ganadera.

Toda la información generada en estetrabajo, así como las posibilidades quebrinda, permitirá optimizar el manejo yconservación de los pastizales naturalesde Uruguay, la principal cobertura delsuelo en nuestro país.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por un subsidio proveniente delInter-American Institute for Global Chan-ge Research (IAI) CRN-2031 el cual reci-be el apoyo de la US National ScienceFoundation (Grant GEO-0452325).

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HETEROGENEIDAD DE LAVEGETACIÓN Y EL AMBIENTE

EN LOS PASTIZALES

Los pastizales naturales y semi-natu-rales muestran diferencias entre sitiosen la presencia y ausencia o en la abun-dancia relativa de las especies que loscomponen. Esta heterogeneidad en lacomposición florística no es azarosa sinoque resulta de la respuesta de las pobla-ciones vegetales a la variación espacialde los factores ambientales, ya sea a losfactores bióticos, ej.: presencia de herbí-voros u otras especies de plantas, a los

factores abióticos tales como las carac-terísticas del clima y del suelo, comotambién al manejo agropecuario (Urban etal., 1987, Batista et al., 2005, Auerbach yShmida, 1987, Adler et al., 2001). Estosfactores afectan de manera diferencial alcrecimiento de las plantas de distintasespecies, a veces comprometiendo lasupervivencia de la especie en ese am-biente. Como consecuencia, en una am-plia recorrida por una extensa región depastizales se pueden encontrar distintascombinaciones de especies en sitios quepueden tener entre sí diferencias pocoevidentes en su topografía, sus tipos de

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO III.Caracterización de las

comunidades vegetales ysu importancia en

sistemas ganaderosextensivos

Perelman, S. B.1;León, R. J. C.1

RESUMEN

Los sitios de pastizal que comparten el mismo tipo de comunidad vegetalcoinciden en los momentos de máxima producción de biomasa, en los demáxima caída de semillas de algunos de sus componentes o los de máximocrecimiento de sus sistemas radicales, que asegurarán su supervivencia frentea eventos de sequía. Todos esos aspectos son de enorme importancia paradiagramar un manejo sustentable del pastizal, que debería apoyarse en elconocimiento de la heterogeneidad de la vegetación para poder comprenderluego las singularidades de funcionamiento de cada una de las comunidades. Eneste capítulo se aborda este problema, se describen algunas herramientasmetodológicas para la delimitación y caracterización de comunidades depastizal, se presentan algunos estudios de descripción de la heterogeneidadque realizaron diversos investigadores en los pastizales del Río de la Plata y serelatan brevemente situaciones ya documentadas de aplicación de esteconocimiento al manejo forrajero. Finalmente se presentan algunos ejemplosque ilustran cómo la caracterización de las comunidades de pastizal también haresultado una herramienta fundamental para interpretar fenómenos tan distintoscomo el «envejecimiento de las pasturas implantadas» o la «homogeneizacióndel paisaje», la «invasión de los pastizales por especies exóticas» así comopara esclarecer la confusión entre «desertización» y «aridez».

1Facultad de Agronomía- IFEVA,Univ. Buenos Aires- CONICET.Av. San Martín 4453- BuenosAires,[email protected]


suelos o su historia de uso agropecuario,pero además, el observador atento nota-rá que determinadas combinaciones deespecies vuelven a repetirse en otrospuntos del paisaje donde es muy proba-ble que se repitan las mismas caracterís-ticas de aquellos factores subyacentes,aunque éstos resultan menos visibles.Los grupos de especies que coinciden enestar presentes en ambientes semejan-tes y también coinciden en excluirse conotros conjuntos de especies, permitenidentificar tipos de comunidades vegeta-les con respuesta semejante a una parti-cular combinación de los factores delambiente, incluyendo muy especialmen-te al manejo pastoril como factor ambien-tal que modifica a la vegetación (Milchu-nas et al., 1998, Chaneton et al., 2002).Los sitios de pastizal que comparten elmismo tipo de comunidad vegetal pre-sentan la misma dinámica de producciónde biomasa entre estaciones y tambiéncoinciden en sus momentos de mayorvulnerabilidad a la remoción de biomasay al pisoteo, entre otras similitudes.

Cada tipo de comunidad de pastizalposee, según las especies que lo com-ponen, características estructurales quela hacen singular en su funcionamiento.Por tal razón, para ser manejada conve-nientemente esa singularidad debe serrespetada. Si se desea obtener mejorrendimiento de un aparato cualquiera o sise pretende repararlo cuando no marchaconvenientemente o manejarlo bien paraque no se deteriore, no se duda en pre-guntar cuál es su marca, su modelo, sufabricante. De igual forma se debe actuarcuando se pretende lo mismo de unpastizal, en el que la heterogeneidadespacial y temporal debe ser comprendi-da y aprovechada manejando por separa-do y de manera diferencial a cada una delas áreas cubiertas por distintos tipos decomunidades vegetales. Para evitar porejemplo, que las comunidades que con-tienen mayor biomasa de pastos de me-nor calidad resulten subpastoreadas y quelas de mayor calidad se vean deterioradaspor sobrepastoreo en el mismo lote o paraprogramar descansos en los períodos ne-cesarios para favorecer el rebrote y/o dis-persión de semillas de las especies demayor valor forrajero. Sin embargo, es aúnbastante frecuente que en sistemas deganadería extensiva estos recursos sean

utilizados indistintamente sin diferenciarentre ellos los momentos más adecua-dos para variar la carga animal.

Estas prácticas resultan contradicto-rias con el discurso predominante en lasreuniones de asesores de ganaderos,donde no es raro escuchar elogiososcomentarios referidos a las ventajas demanejar el rodeo teniendo en cuenta laheterogeneidad de la vegetación natural(Fernández Greco et al., 1995, FernádezGrecco, 1999; Deregibus et al., 1995,Agnusdei et al., 1997). Aparentemente,la ciencia forrajera ya no apuesta tanfuertemente al reemplazo de los pastiza-les por pasturas coasociadas ni a laconsiguiente extrapolación de modelosde producción importados casi intactoscomo paquete tecnológico completo des-de otros continentes. A pesar de ello, sindudas es bastante más complicado re-conocer la heterogeneidad del recursonatural y aprender a manejarlo para maxi-mizar la productividad y sustentabilidadde cada una de sus comunidades vegeta-les aún estando convencidos de las ven-tajas asociadas. En consecuencia, ex-celentes intenciones de manejar racio-nalmente la heterogeneidad no siemprese concretan exitosamente en el accio-nar cotidiano.

En algunas regiones no es tan difícilidentificar la heterogeneidad ambiental,los encargados de campo o los peonescon experiencia son hábiles observado-res y pueden reconocerlos en su estable-cimiento o en determinados potreros.Ese conocimiento generalmente se basamás en la topografía y otras característi-cas físicas generales que en las espe-cies vegetales que componen el pastizal.Estas características son, por ejemplo,la frecuencia de las inundaciones, laduración de las mismas, los efectos de lasequía resquebrajando el suelo, el aflora-miento de rocas o de tosca. En cuanto ala heterogeneidad exclusiva de la vegeta-ción, las características que resultanmás visibles para la gente de campo sonlas relacionadas con la presencia deárboles esparcidos, la de arbustos aisla-dos o agrupados, la de vegetación domi-nada por matas cespitosas (tipo pajonal)altas o bajas o la ausencia total de éstasy la presencia continuada de un tapizherbáceo de poca altura (tipo césped


implantado). Estas diferencias fisonómi-cas de la vegetación, basadas en aspec-tos estructurales tales como cobertura,tipos de matas, formas de vida, altura yestratificación, a veces incluyen la iden-tidad de la especie dominante (estepagraminosa de coirón dulce Festuca pa-llescens en Patagonia, pastizal de pajacolorada o césped de pasto horqueta enla Mesopotamia o pajonal de paja detechar Paspalum quadrifarium en la Pam-pa Deprimida o maciega de Stipacharruana en Uruguay). Sin embargo, enla mayoría de los sistemas pasturilesresulta especialmente importante, parareconocer y utilizar adecuadamente laheterogeneidad del recurso, no sólo dife-renciar entre fisonomías o especies do-minantes, sino que es necesario profun-dizar hasta el reconocimiento amplio desus componentes florísticos para identi-ficar las distintas comunidades que co-rresponden a una misma unidad fisonó-mica.

Esto se debe al hecho comentado deque los cientos de especies vegetalesque componen la flora característica deuna región claramente no se distribuyenal azar en ella y diferentes tipos decomunidades con sus particulares elen-cos de especies, aún cuando presentanidéntica fisonomía en ciertos momentosdel año, aparecen asociadas a distintascaracterísticas ecológicas, físicas o dehistoria de manejo. Estos tipos de comu-nidades que se repiten, asociadas a de-terminadas características ambientalesque no siempre resultan evidentes, sonlas que se requiere poder identificar paramanejarlas adecuadamente. Algunas deellas, por ejemplo, poseen más especiesque vegetan en invierno y florecen enprimavera. En otras predominan espe-cies estivales que florecen en veranotardío. Esos comportamientos diferen-ciales de cada comunidad, denominadosaspectos fenológicos, no deberían sersoslayados por quien las maneja. Ellosson los que caracterizan los momentosde máxima producción de biomasa decada uno de los tipos de comunidad depastizal, o los de máxima caída de semi-llas, que permiten la reimplantación dealgunos de sus componentes, o los demáximo crecimiento de sus sistemasradicales, que aseguran su supervivenciafrente a eventos de sequía. Todos esos

aspectos son de enorme importancia paradiagramar un manejo sustentable (deproductividad sostenida en el tiempo) delpastizal. Por tal razón, los descansos, lasdistintas cargas ganaderas, la calidad delos animales asignados a cada una deellas, deberían tenerlas en cuenta.

DELIMITACIÓN DE TIPOS DECOMUNIDADES VEGETALES

En muchos países existen metodolo-gías acuñadas y de uso común paradefinir las comunidades que se puedenreconocer dentro de una determinadaformación fisonómica (bosque, matorralo pastizal). Los estudios para caracteri-zar comunidades generalmente cumplencon las siguientes etapas:

a. Un análisis de la fotocobertura aérea ode imágenes espectrales de la escalaadecuada para estudiar la heteroge-neidad fisiográfica o de paisaje delterritorio en cuestión, actividad quepermite delimitar unidades fisiográfi-cas para conducir en ellas un trabajode muestreo exhaustivo y eficiente.

b. Determinación del área mínima paraaplicar en la realización de los censosde vegetación. Esto tiene como objeti-vo identificar el tamaño adecuado deparcela para relevar una superficie su-ficientemente amplia de manera queincluya la totalidad o una proporciónmuy alta del número total de especiesque interactúan en esa comunidad.

c. Colección de los datos de vegetación.En cada una de las unidades fisiográ-ficas determinadas previamente sedelimitan áreas piloto representativasdonde se efectúa el relevamiento decampo. Este trabajo consiste en reali-zar censos de vegetación en todas lasdiferentes áreas más o menos homo-géneas estructural y florísticamente(denominadas generalmente «stands»)presentes dentro de esas áreas piloto.La realización de un censo consisteen la confección de una lista de espe-cies presentes en un área que previa-mente se determinó como área míni-ma, demarcada dentro de un standhomogéneo; la caracterización de cadaespecie con alguna medida o estima-ción de abundancia-cobertura y el regis-


de las especies en cuestión. Estasmedidas permiten clasificar sitios (cen-sos) en grupos que representan a lostipos de comunidades y a las especiesen conjuntos que representan los gru-pos de especies diferenciales (Digby yKempton, 1987, Perelman et al., 2005).En la Figura 1 se puede observar elresultado de la clasificación jerárquicade sitios (columnas de la tabla) encomunidades y la clasificación de es-pecies (filas de la tabla) en gruposflorísticos. Los dendrogramas asocia-dos permiten comprender el grado deparentesco entre los grupos.

A través de los grupos florísticos quelas caracterizan se describen los tiposde comunidades encontradas. El Cuadro1 es una Tabla Fitosociológica que mues-tra la composición florística de algunasde las comunidades definidas para laPampa Deprimida. Los valores de cons-tancia en el cuerpo de la tabla indican elporcentaje de sitios relevados de cadacomunidad en que se encontró la espe-cie en cuestión. La comunidad 2 es unade las Praderas de Mesofitas, las 4 y 5corresponden a las Praderas Húmedasde Mesofitas, las 6 y 7 a las Praderas deHidrofitas y las 8 y 9 a Estepas deHalofitas. Nótese que para reconocer acampo a la Pradera de Mesofitas no essuficiente constatar que Paspalum dila-tatum o Adesmia bicolor, dos forrajerasvaliosas, están presentes en el 92% y el54% de los sitios, ya que tanto estascomo las otras especies del Grupo IXtambién están presentes en las comuni-dades 4, 5 y 6. En cambio, este recono-cimiento se completa si se suma la pre-sencia de varias de las especies de losgrupos II y III. De la observación de latabla también se desprende que los gru-pos florísticos resultan siempre mejoresindicadores del ambiente que las espe-cies tomadas individualmente, ya quetodas tienen constancias menores a100%, es decir que todas ellas puedenestar ausentes en algunos sitios de lacomunidad y ser reemplazadas por otrasespecies del grupo.

e. Eventualmente el trazado de mapas decomunidades o de complejos de co-munidades que permitan evaluar lasuperficie que ocupan en la región,señalar sus relaciones de vecindad ycomparar su ubicación con unidades

Information Remaining (%)0 25 50 75 100

10

07

55

02

50

ADESBICBERRGNAPIPTMONSTIPTRIASCLMELLEPISPIGAMOSPIBOTHLAGMELIBRAPIPTBICDISTSCOPAROBRADISTSPISTENTRITURNPINAGRJURGERYNEBRGRATPERLEERHEXALTPHYLERYNECHMENTPULBROMMOLBROMUNICYPEREFLOLMULTPHYLCANCARDACCPHYSVISSTIPNEEJUNCBALLUDWPEP

C7

C32

C48

C56

C8

C5

C6

C72

C53

C15

C30

C4

C26

C34

Matrix Coding

Presence Absence

tro de otros datos que permitan reubicarel lugar del censo (coordenadas espa-ciales) y que lo caractericen ecológica-mente (pendiente, altura relativa, expo-sición, relaciones de vecindad, caracte-rísticas evidentes del suelo).

d. Comparación y análisis de la informa-ción: tratamiento de los datos, a fin deevaluar similitudes y disimilitudes en-tre el material de censos disponible.Identificación de grupos de especiesindicadoras y de conjuntos de censossemejantes. Para ello se calculan ín-dices de similitud entre todos los pa-res de sitios, sobre la base de laproporción de especies compartidasen relación al total de especies quecontienen. Asimismo se calculan me-didas de asociación entre todos lospares de especies considerando lacantidad de ocurrencias conjuntas enlos mismos sitios relativa a la amplitud

Figura 1. Clasificación jerárquica de especies (filas) y sitios(columnas) de pastizal. Tabla reducida con finesdidácticos.


Tipo de Comunidad 2 4 5 6 7 8 9

Número de censos 74 102 82 90 47 67 59

II Diodia dasycephala 31 . . .

Sida rhombifolia 43 . . . .

Aster montevidensis 43 . . . . .

Solidago chilensis 11 . . . .

Echium plantagineum 34 . . . .

III Eryngium elegans 30 . . . .

Carduus microcephalus 27 . . .

Facelis retusa 16 . . .

Soliva pterosperma 16 . . . .

Silybum marianum 15 . .

Cyperus eragrostis 12 . . . .

Chrysanthemum leucanthemum 12 . . .

IV Bromus unioloides 43 . . . .

Eleusine tristachya 24 . . . . 12

VI Cynara cardunculus 26 14 . . .

Ammi majus 30 15 . . .

Centaurea calcitrapa 62 28 . . .

Piptochaetium stipoides . 16 . . .

Carthamus lanatus 54 28 . . .

Margyricarpus pinnatus 54 28 . . .

Conyza chilensis 11 19 . . .

Convolvulus hermanniae 58 19 . . .

Chevreulia sarmentosa 35 23 . . .

Eragrostis lugens 26 23 . . . .

Oxypetalum solanoides 38 11 .

Physalis viscosa 50 17 . .

Melica brasiliana 61 24 .

Briza subaristata 38 12 . .

VII Stipa trichotoma 39 19 . . .

Hybanthus parviflorus 30 19 . .

Micropsis spathulata 16 18 . . . .

Trifolium dubium 14 14 . . . .

VIII Carduus acanthoides 76 34 13 . . .

Piptochaetium b icolor 76 55 23 . .

Piptochaetium montevidense 43 45 17 . .

Asclepias mellodora . 30 34 . . . .

Hypochoeris radicata 69 28 16 . . .

Silene gallica 64 35 20 . .

Verbena montevidensis 30 21 17 .

Juncus capillaceus 22 17 12 . . .

Cuphea glutinosa 30 23 11

Oxalis sp 43 20 15 . . .

Glandularia dissecta 39 27 18 . .

IX Paspalum dilatatum 92 64 60 20 . . .

Vulpia sp 72 62 61 19 . . .

Cyperus reflexus 55 19 13 27 . . 22

Adesmia b icolor 54 54 50 11 . . .

Danthonia montevidensis . 36 38 18 . . .

Stipa formicarum . 11 42 . .

Grupos Florísticos

Cuadro 1. Tabla Fitosociológica de constancia de las especies de los grupos florísticosen algunas comunidades de la Pampa Deprimida. Los puntos corresponden avalores de constancia < 10%. (Adaptado de Perelman et al. 2001, se conservóla denominación de los grupos florísticos y las comunidades vegetales deaquella publicación, donde se puede ver la tabla completa).


Tipo de Comunidad --> 2 4 5 6 7 8 9

Número de censos --> 74 102 82 90 47 67 59

X Solanum glaucophyllum . . 11 41 72 .

Pamphalea bupleurifolia 11 24 47 26 . .

Alternanthera philoxeroides . 17 50 79 .

Paspalidium paludivagum . . 11 41 40 .

Leersia hexandra . . 13 31 60 . .

Agrostis jurgensii . 17 29 15 . .

Eleocharis viridans . 15 . 21 .

XI Eleocharis macrostachya . . 18 .

Gratiola peruviana . 21 21 .

Agrostis avenacea 18 11 .

Echinochloa helodes . . 11 40 . .

Marsilea concinna . . 16 28 .

XII Glyceria multiflora . 53

Ludwigia peploides . . 51

Polygonum punctatum . 36

Echinodorus grandiflorus 19

Lilaeopsis sp . 17

Scirpus californicus . 17

Paspalum lividum . . 17

Luziola peruviana . 15

XIII Stipa papposa 81 64 44 . 55 46

Stipa neesiana 87 53 33 . 21 20

Bothriochloa laguroides 81 70 56 . 12 14

XIV Eleocharis haumaniana . 20 21 19 .

Panicum gouinii . . 20 42 26 .

XV Hydrocotyle sp . . . 28 28 18 .

Polypogon monspeliensis . . . 19 32 16 .

Apium sellowianum . . . 11 13 21 .

XVI Lepidium bonariense 11 . . . 18

Parapholis incurva . . . 16 .

XVII Monerma cylindrica . . . 40 29

Hordeum stenostachys . 11 . . 13 92

Nostoc sp . . . . 17 34 70

Lepidium parodii . 28 31

Sporobolus pyramidatus . . 28 80

Puccinellia glaucescens 18 20

XVIII Pappophorum mucronulatum 20

Acicarpha procumbens . . 44

Chloris berroi . . 37

Petunia parviflora . . 25

Spergula villosa . . . 20

Senecio pinnatus 22

Diplachne uninervia . . . . 41

XXII Lolium multiflorum 69 79 88 74 21 72 49

Phyla canescens 69 74 96 83 49 42 29

Aster squamatus 12 35 54 77 51 39 29

Eryngium echinatum 30 68 74 78 15 31 41

Spilanthes stolonifera 42 72 72 67 17 25 41

Centaurium pulchellum 64 69 78 39 . 82 24

Grupos Florísticos

Continuación


de mapas topográficos, edáficos y/ode uso de la tierra, existentes.

f. Muy frecuentemente, se conduce unpaso posterior a la identificación delas comunidades, para evaluar los fac-tores determinantes de la heteroge-neidad descripta. Por ejemplo, en laPampa Deprimida se estudiaron lasrelaciones de las comunidades con eltipo de suelo, el perfil edáfico y laubicación de los horizontes salinos(Batista y León 1992, Batista et al.,2005). En el mismo ambiente se inves-tigaron los factores determinantes dela heterogeneidad en distintas esca-las (Perelman et al., 2001) y se obser-vó, entre otros resultados, que el re-emplazo de pastos C

3 (primavero-esti-

vales) por pastos C4 (estivo otoñales)

responde más fuertemente al gradien-te de pH en los suelos (escala depaisaje) que al gradiente de latitud(escala regional).

El principal resultado de un estudio deeste tipo (que normalmente podría finali-zar en el ítem d explicado anteriormente)es la tabla fitosociológica, que muestracuáles son las comunidades diferentes,cuántas son y cuáles son las especiesque permiten reconocerlas a campo.Eventualmente la existencia de un mapade complejos de comunidades puedeproveer información acerca de su impor-tancia relativa en términos de la exten-sión que ocupan en el espacio. Por otraparte, el estudio de los factores asocia-dos a la heterogeneidad nos permite acer-carnos a la comprensión de sus principa-les determinantes. Pero en rigor de ver-dad, estos estudios no nos dan de mane-ra directa pautas para la incorporación detecnología que permita lograr una optimi-zación del uso del recurso forrajero, niningún otro tipo de recomendación parasu manejo. Solo nos ayudan a diferenciaraquello que debe recibir tratamiento dife-rente, pero no nos dicen cuáles seríanlas prácticas más adecuadas a cada unade las comunidades y ni siquiera nosinforman cuáles de ellas son las másproductivas. El conocimiento del com-portamiento fenológico de cada tipo decomunidad, de su productividad estacio-nal, del repoblamiento de sus especiesforrajeras o de aquellas consideradasmalezas, de su respuesta a eventos ta-les como inundaciones, sobrepastoreo,

fuego, etc., sólo ocurrirá luego de condu-cir observaciones periódicas diagrama-das, instalar clausuras temporarias, en-sayos de uso, experimentos a campo ocon porciones del pastizal (microcos-mos) trasladados a invernáculo o a cam-pos de experimentación. Se trata de es-tudios de funcionamiento de las comuni-dades vegetales y de su respuesta aprácticas particulares de manejo que re-quieren concentrar el trabajo de investi-gación continuada, a veces costosa enesfuerzo y dinero, en un stand particular.Sin dudas el trabajo de caracterizaciónprevio es indispensable para decidir dón-de instalar esos experimentos y haciadónde será luego lícito extrapolar la apli-cación de sus resultados.

ALGUNOS EJEMPLOS DECARACTERIZACIÓN DE

COMUNIDADES DE PASTIZAL

En los pastizales del Río de la Plataexisten descripciones de la heterogenei-dad de sus comunidades desde hacevarias décadas. Los de la Región platen-se (Cabrera, 1945, 1950) los de la PampaDeprimida (León et al., 1979, Burkart etal., 1989, 1998, Batista et al., 1988, León1992) y los de los campos correntinos(Carnevali, 1994, Martinez Croveto, 1965).El conocimiento de la heterogeneidadflorística adquirido en varias áreas repre-sentativas de la Pampa Deprimida, per-mitió unificar las unidades fitosociológi-cas definidas en una categorización en«tipos de vegetación» que demostró serválida para la región entera, que abarcaaproximadamente 90.000 km2 (Perelmanet al., 2001). También permitió interpre-tar el significado de la dominancia de unaespecie cespitosa nativa, Paspalum qua-drifarium, que planteaba problemas ensu cartografía desde la descripción deVervoorst (Vervoorst 1967, Perelman etal., 2003). Además existen descripcio-nes fitosociológicas que relacionan laheterogeneidad del pastizal con el usopastoril en la región occidental de laPampa Interior (León y Marangón, 1980,León y Anderson, 1983, Anderson, 1968,1979, Anderson et al., 1970) y en otrasformaciones semiáridas del centro deArgentina (Cano y Movia, 1967, Cano,1970).


En la región de los campos existieroninvestigaciones tempranas con énfasisen la identificación de especies impor-tantes del pastizal (Rosengurtt, 1943,Arechavaleta, 1901, Barreto y Kappel,1967, Carnevali, 1994, Martinez Croveto,1965, Van der Sluijs, 1971, INTA 1988).Le siguieron descripciones de comunida-des relacionadas con característicasambientales, y más recientemente fue-ron definidas las comunidades de loscampos del sur de Misiones (Fontana1996). En Uruguay el primer trabajo deeste tipo fue realizado en la Cuesta ba-sáltica (Lezama et al., 2006) y en elmarco del Proyecto FPTA 175 se harealizado la descripción de la heteroge-neidad florísticia de cuatro regionesgeomorfológicas (Lezama et al., 2010este volumen). La información que pro-veen estos estudios sin duda puede cons-tituir un valioso auxiliar en el diseño desistemas ganaderos y en la evaluación yselección de sitios para la conservación.

Es decir que para los pastizales delRío de la Plata hay descripciones de lavegetación que incluyen esta caracteri-zación de comunidades. Sin embargo,por razones bastante incomprensibles,los asesores pocas veces recurren aellas. Por ejemplo para los pastizales dela Pampa Deprimida, en el «Manual paraproductores ganaderos de la Cuenca delSalado» (Coria et al., 2005, EdicionesINTA) no se toman en cuenta los estu-dios publicados para la zona referidos ala heterogeneidad y/o al funcionamientode los pastizales. Los autores del ma-nual destacan que entre el 50% y el 80%de la superficie ganadera de la Depresióndel Salado está ocupada por camposnaturales y solo el resto con pasturasimplantadas o verdeos. Además aclaranque el campo natural es el principal re-curso de la actividad ganadera y quepresenta gran diversidad de especies.Luego centran el manejo de los pastiza-les en «la técnica del descanso» basadaen una docena de especies y tres posi-ciones topográficas (Loma, Media Lomay Bajo) lo que constituye una ultra-sim-plificación de la heterogeneidad estudia-da. Sólo citan una docena de especiesforrajeras nativas que se deben descan-sar en distintos momentos, sin referen-cia a las comunidades en las que seencuentran, siendo que es la comunidad

vegetal en su conjunto la que debería sermanejada diferencialmente y no las es-pecies de manera aislada. Desconocenuna cantidad de especies forrajeras quetambién son consumidas por el ganado(Danthonia montevidensis, Eleocharis sp.,Panicum gowinii, Panicum sabulorum,Stipa tricotoma, Briza subaristata, Melicabrasiliana, entre otras) y tampoco hacenreferencia a otras especies que no tienenvalor forrajero pero son indicadoras de lasdiferentes comunidades (como Diodiadasycephala, Sida rhombifolia, Verbenaperuviana, Glyceria multiflora, entre otras,ver Cuadro 1). En consecuencia, permiti-rían reconocerlas y adecuar el manejo asu particular época de mayor productivi-dad, de espigazón y semillazón o dereclutamiento de nuevos individuos delas especies de interés.

UTILIZACIÓN DELCONOCIMIENTO DE LA

HETEROGENEIDAD EN ELMANEJO PASTURIL

La utilización de material de caracte-rización similar al anteriormente citado,permitiría un avance significativo en eldiseño de manejos más adaptados acada porción del pastizal donde se prac-tican tanto la cría como el engorde deganado. Como se ha dicho, también parallevar adelante ensayos de productividadde pastizales, ya sea de respuesta a lafertilización, al agregado de especies, alas distintas cargas y al pastoreo pordiferentes especies de herbívoros do-mésticos, es imprescindible tener a lostipos de comunidades bien caracteriza-das, de manera de hacer los estudioscomparativos y especialmente de hacerposible la extrapolación de los resulta-dos experimentales de funcionamiento yde manejo del pastizal.

Para que los asesores agropecuariospuedan luego aprovechar estos conoci-mientos, en pos de alcanzar un manejosustentable del recurso pastizal, debe-rían distinguir a campo los tipos de co-munidades a partir de la interpretación delas tablas fitosociológicas de la región ydel conocimiento de la flora. El reconoci-miento botánico de las especies de pas-tizal no es común en un dueño de campo,tampoco en la mayoría de los biólogos o


agrónomos, pero debería serlo en aque-llos que pretendan asesorar el manejo deun establecimiento ganadero. Ya que elganado es capaz de diferenciar gran par-te de las especies de los pastizales enlos que pastorea: las más palatables, lasmás nutritivas, las tóxicas y aún de utili-zar habilidades cognitivas tales como lamemoria espacial para regresar en bus-ca de las mismas matas de especiespalatables (Bailey et al., 1996), no cabendudas que no puede ignorarlas quienestá encargado de manejar el ganado.Quien decide en qué lugares se debeconcentrar el rodeo o parte de él en algúndeterminado momento del año debe es-tar capacitado para reconocer los tiposde comunidades que conforman el pasti-zal. Desde los cursos de botánica en lascarreras de agronomía se debe promoverel reconocimiento de especies de lospastizales naturales de la región, ya queluego este conocimiento se constituyeen importante herramienta que permite alagrónomo identificar los tipos de comuni-dades para manejar de manera eficientela actividad pecuaria. Las fotografías aé-reas y las imágenes satelitales tambiénson herramientas valiosas para conocerla superficie de potreros irregulares yayudar a determinar y separar las comu-nidades vegetales presentes por sus di-ferentes momentos de máxima producti-vidad a lo largo del año.

En los pastizales y las estepas arbus-tivo-herbáceas de la Patagonia, los tra-bajos de caracterización de comunida-des y el análisis de sus relaciones conlos factores climáticos y de uso pecuario(Golluscio et al., 1982, León y Facelli,1981, León y Aguiar, 1985, Perelman etal., 1997), permitieron establecer nor-mas de manejo que están demostrandoser más favorables para la producciónovina que aquellas empíricas que se uti-lizaban teniendo en cuenta sólo las tradi-cionales pautas de veranada e invernaday de minimizar el movimiento de losrodeos con utilización de potreros exten-sos (Golluscio et al., 1998; 1999; Parue-lo, et al., 1992: premio Sociedad RuralArgentina). Un profundo replanteo delmanejo del pastoreo permitió, en un áreade 60.000 ha del NW de Chubut, revertir,simultáneamente, los procesos de dete-rioro de la vegetación y de caída de laproducción. La base instrumental del

manejo fue el uso de pastoreos con altascargas instantáneas. Esto permitió quela proporción del año durante la cual lospotreros estaban, en promedio, en des-canso pasara del 23% bajo el manejotradicional, al 74%. La planificación delpastoreo buscó por otra parte aprovecharde la manera más eficiente la heteroge-neidad espacial y temporal de la ofertaforrajera. La experiencia, llevada a esca-la de producción durante 3 años, aumen-tó significativamente la disponibilidad deforraje y el vigor de las principales gramí-neas forrajeras. La producción de lanaresultó en los tres años analizados 14%superior al promedio del trienio anterior.El aumento en la producción se debiótanto a un aumento de la carga como a unincremento de la producción individual.El comportamiento creciente de la pro-ducción contrastó con la caída observa-da en una sección contigua de la estan-cia, sometida al manejo tradicional(Paruelo et al., 1992).

Las comunidades de pastizal de laPampa Deprimida, que se describen ensu composición en el Cuadro 1 (donde lacomunidad 2 es una de las Praderas deMesofitas, las 4 y 5 corresponden a lasPraderas Húmedas de Mesofitas, las 6 y7 a las Praderas de Hidrofitas y las 8 y 9a Estepas de Halofitas), presentan dife-rencias funcionales que resultan impor-tantes en la planificación para optimizarsu aprovechamiento ganadero. Por ejem-plo, en la pradera húmeda de mesofitascoexisten pastos cespitosos tanto inver-nales como estivales, en cambio en lapradera de hidrófitas y en la estepa dehalofitas predominan los pastos rizoma-tosos estivales. Por lo tanto, la oferta deforraje invernal es aportada casi exclusi-vamente por la pradera húmeda de meso-fitas, en tanto que las tres comunidadescontribuyen, en distinta medida, a laproducción forrajera en primavera, veranoy otoño. En consecuencia, la principallimitante para la producción ganadera esel déficit forrajero invernal, que impone untecho a la carga animal que pueden sos-tener los establecimientos de la región(Deregibus et al., 1995). Diversos estu-dios demostraron que la implementaciónde una metodología de pastoreo rotativo,basada en el reconocimiento de las co-munidades vegetales y en conceptosecológicos, permite incrementar la pro-


ductividad forrajera invernal y la cargaganadera, como así también mejora lacondición de las comunidades degrada-das por el pastoreo continuo (Jacobo etal., 2000; Jacobo et al., 2006). De esteconocimiento se desprende que paraaprovechar estratégicamente la ofertaforrajera del pastizal es necesario orde-nar el rodeo de manera de acoplar susrequerimientos nutricionales con el pa-trón estacional de producción de las dis-tintas comunidades vegetales.

OTRAS APLICACIONES DELCONOCIMIENTO DE LA

HETEROGENEIDAD

La caracterización de las comunida-des de pastizal también ha resultado unaherramienta fundamental para interpretarfenómenos tan distintos como el «enve-jecimiento de las pasturas implantadas»(Oesterheld y León, 1987, 1993; Taboa-da et al., 1998) o la «homogeneizacióndel paisaje» (Chaneton et al., 2002,Ghersa et al., 2007). Además, es im-portante para identificar los factores quefavorecen la invasión de los pastizalesnaturales por especies exóticas(Perelman et al., 2007), así como paraesclarecer la confusión entre desertiza-ción y aridez (Paruelo, 2005), conceptosfundamentales en la ganadería de las re-giones semiáridas. Algunos de estos ejem-plos se relatan brevemente a continuación.

El envejecimiento de las pasturas sepudo estudiar como un proceso sucesio-nal (Oesterheld y León, 1987, 1993) apesar de no contar con un registro se-cuencial de los reemplazos de especiesque ocurrieron desde el momento de laimplantación. Esto fue así porque el co-nocimiento de la comunidad permitiósustituir los cambios ocurridos en el tiem-po por aquéllos observados en el espa-cio, con la confianza de estar observandoel mismo tipo de ambiente. Esta confian-za surgió de contar con el mapa decomunidades existente y del reconoci-miento de la comunidad nativa presentealambrado por medio. El proceso de en-vejecimiento de pasturas se estudió tam-bién en la Depresión de Laprida en uncaso de reemplazo de distintas comuni-dades de pastizal natural de suelos halo-mórficos (estepas de halofitas) por pas-

turas de Agropiro (Taboada et al., 1998).Se observó un envejecimiento muy dife-rente de las pasturas según a qué comu-nidad vegetal hubieran reemplazado.Estos resultados también alertan acercade la necesidad de distinguir entre dife-rentes comunidades de pastizal al mo-mento de decidir si conviene reemplazar-las por pasturas cultivadas.

Respecto a la homogeneización delpaisaje provocada por el uso antrópico,en estudios de comparación de antiguaspasturas y pastizales no roturados, seobservó que la heterogeneidad de la ve-getación asociada a sutiles gradientestopográficos-edáficos se borró en los po-treros donde el pastizal fue reemplazadopor pasturas y no se recuperó durante eltranscurso de la sucesión (Ghersa et al.,2007). En ambientes pastoreados y clau-surados al pastoreo de grandes herbívo-ros correspondientes a praderas húmedasde mesofitas y praderas de hidrofitas (Cha-neton et al., 2002) también se observó,aunque en menor magnitud, el aumento dela similitud en composición de especiesentre ambientes cuando el pastizal espastoreado. El reconocimiento de las co-munidades asociadas a los distintos am-bientes permite explorar cómo distintosgrados de intervención por la actividadpecuaria contribuyen de manera crecientea la homogeneización del paisaje.

El uso combinado de distintos mode-los conceptuales y herramientas permi-tió arribar a una estimación de la magni-tud de la desertificación en uno de losdistritos fitogeográficos patagónicos (Pa-ruelo 2005). Ya que no era posible contarcon un seguimiento de la trayectoria decambio de las variables ecosistémicas alo largo del último siglo, se basó en unaserie de hipótesis y supuestos y en elconocimiento previo de la heterogenei-dad de la vegetación en relación con susprincipales controles ambientales y an-trópicos (Golluscio et al., 1982, León yFacelli 1981, León y Aguiar, 1985,Perelman et al., 1997). En este caso, elmismo conocimiento de la heterogenei-dad (notar que estos mismos trabajosfueron ya citados en referencia a lasaplicaciones para el uso pasturil) tam-bién sirvió como base para diferenciarentre aridez y desertificación, dado quela aridez hace referencia a una condiciónambiental determinada climáticamente,


mientras la desertificación correspondea un proceso de cambio direccional conuna clara dimensión temporal y depen-diente de la actividad humana.

En relación con las invasiones biológi-cas, se conoce que las diferentes comu-nidades podrían presentar distinto gradode vulnerabilidad a la invasión y es impor-tante poder identificar los factores que ladeterminan. En la Pampa Deprimida, seobservó que en algunas comunidades laresistencia la generan los factores abió-ticos, como la inundación en las prade-ras de hidrofitas y el halomorfismo en lasestepas de halofitas, ya que existen po-cas especies adaptadas a condicionestan extremas entre el pool de especiesexóticas que arribaron a la región. Enconsecuencia, se observa que la riquezade especies exóticas disminuye con elgrado de estrés del ambiente edáfico:mayor conductividad eléctrica o menorprofundidad del horizonte superficial. Encambio, en los ambientes de condicio-nes abióticas más benignas como lapradera húmeda de mesofitas, una co-munidad que ocupa grandes extensionesen la región, se encontró resistenciabiótica a la invasión generada por ungrupo de especies nativas, los pastosperennes de verano (Perelman et al.,

2007). La mayor parte de las especiesexóticas que invaden estos pastizalescorresponden a plantas anuales de creci-miento invernal, por lo cual no se esperaque sus individuos adultos resulten des-plazados por la competencia de los pas-tos de verano. Sin embargo, hacia el finaldel verano, la gran biomasa producida porlos pastos de verano interfiere con la germi-nación e instalación de las especies exó-ticas invernales y anuales (Figura 2).

El papel de los pastos nativos deverano confiriendo al pastizal resistenciaa la invasión por especies exóticas, tam-bién se observó en un conjunto de sitiosde praderas de mesofitas que fueron in-ventariados en dos oportunidades con unintervalo de 35 años entre ellas (Burkartet al., 2004). En esos sitios se advierteque aquellos que contaban con mayorcobertura de especies de pastos nativosde verano al momento del primer inventa-rio tuvieron menor cobertura de especiesexóticas al finalizar el período estudiado(Figura 3). Si bien una importante porción(76%) de la variabilidad en el grado deinvasión por exóticas queda en este casosin explicar, conviene recordar que setrata de sitios que pueden diferir fuerte-mente en su historia de uso y en laconsecuente oportunidad de ingreso de

Figura 2. La importante cobertura de pastos nativosestivales (línea llena gruesa) al final del veranoy comienzo del otoño interfiere con la instalaciónde las plantas exóticas anuales invernales(l ínea punteada) confir iendo al pastizalresistencia a la invasión por especies exóticas.Los pastos nat ivos invernales ( l íneadiscontinua) comienzan su crecimiento pocomás tarde.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

-16 -6 4 14 24 34 44 54

Verano Otoño Invierno

Co

be

rtu

ra

Germinación de exóticas anuales

pastos nativos de verano

exóticas invernales

pastos nativos de invierno y = -0,33x + 43,23

R2 = 0,24

0

10

20

30

40

50

60

70

0 20 40 60 80 100

cobertura GPNC 1968

co

be

rtu

ra

ex

óti

ca

s2

00

3

Figura 3. En sitios de pastizales mesofíticos en elnorte de la Pampa Deprimida la coberturade especies exóticas en 2003 presentaasociación negativa con la cobertura degramíneas perennes nativas de estacióncálida (GPNC) registrada en los mismossitios en 1968.


propágulos, ya que corresponden a lacomunidad de suelos mas profundos ymejor drenados de la región. Estos re-sultados adquieren mayor importanciacuando se los revisita a la luz de lasrecomendaciones de aplicación de herbi-cidas hacia fines del verano, principal-mente glifosato, con el objetivo de promo-ver la instalación de raigrás anual (Loliummultiflorum), especie exótica invernal.

Estos ejemplos constituyen una pe-queña muestra de las posibilidades quebrinda el conocimiento de la heterogenei-dad de la vegetación para comprendermejor algunos aspectos del funciona-miento de los pastizales naturales yampliar así nuestra capacidad de mane-jarlos de manera sustentable.

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¿QUÉ ENTENDEMOS PORESTRUCTURA DE UNA

COMUNIDAD VEGETAL?

La estructura de una comunidad vege-tal comprende la composición de espe-cies de la comunidad y su configuraciónespacial. La estructura puede ser carac-terizada por una lista de especies o gru-pos de especies, así como por la descrip-ción de la distribución vertical y horizon-tal de las hojas (Sala et al., 1986). En lospastizales naturales, el pastoreo por ga-nado doméstico modifica alguno o todoslos componentes de la estructura de lacomunidad vegetal. En este capítulo, ana-lizaremos los principales cambios gene-rados por la ganadería en los pastizales

naturales del Río de la Plata, haciendoénfasis en los cambios observados enlos pastizales uruguayos. Para ello, nosbasaremos principalmente en aquellostrabajos donde se analizaron conjunta-mente sistemas pastoreados con siste-mas clausurados al ganado (pares clasu-ra/pastoreo).

CAMBIOS EN LAARQUITECTURA DE LA

VEGETACIÓN

Probablemente la diferencia más cons-picua que puede observarse cuando secompara un pastizal pastoreado con otroque está excluido a la ganadería, sea elaspecto de la vegetación, que se expresa

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO IV.Cambios estructurales

en los pastizalesasociados a la

ganadería

Rodríguez, C.1;Cayssials, V.1

RESUMEN

El pastoreo por ganado doméstico modifica los componentes de la estructura delos pastizales naturales. En los sistemas pastoreados, la vegetación seconcentra entre los 0-10 cm de altura y está compuesta principalmente porgramíneas y hierbas postradas. En los sistemas en donde se ha excluido alganado, la vegetación básicamente está conformada por gramíneas erectas y seconcentra entre los 10-50 cm de altura. En algunos casos, la altura de estasexclusiones puede superar los 50 cm debido a la presencia de arbustos.Asimismo, en estos sistemas, se acumula una mayor proporción de biomasaseca. A nivel de composición de especies, el pastoreo aumenta la riqueza y ladiversidad, promoviendo un importante recambio florístico. Las gramíneas queson dominantes bajo pastoreo poseen un hábito de crecimiento postrado y seexpanden a través de rizomas largos o estolones. Además sus hojas son cortasy anchas y utilizan la vía metabólica C

4. Por el contrario, en las exclusiones,

predominan las gramíneas erectas con largas hojas y metabolismo fotosintéticoC

3. Si bien estos atributos pueden haberse originado por presiones selectivas no

relacionadas con la herbivoría, es innegable que el pastoreo ha perpetuado estascaracterísticas que repercuten en la estructura de comunidad.

1Grupo Ecología de Pastizales(GEP), Instituto de Ecología yCiencias Ambientales, Facultadde Ciencias, [email protected];[email protected]


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Pastoreo Clausura

Bio

ma

sa

se

ca

en

pie

(%)

en la distribución espacial de las hojas.En un estudio realizado en la localidad deEcilda Paullier (Departamento de SanJosé) Altesor et al. (2006) analizaron lasdiferencias de distribución vertical de lashojas en 7 parcelas pareadas, dondecada par consistía de una parcela pasto-reada y otra adyacente, excluida al pas-toreo. Estos autores encontraron que enlas parcelas pastoreadas se pueden dis-tinguir dos estratos: uno de ellos, entre0-10 cm de altura, compuesto principal-mente por gramíneas y hierbas postra-das, y otro entre 10-50 cm conformadopor gramíneas erectas y pequeños ar-bustos. En este estrato, la vegetacióndifícilmente alcanza los 50 cm. En lasparcelas excluidas al ganado, los auto-res distinguieron un tercer estrato, porencima de los 50 cm de altura, compues-to principalmente por arbustos.

El porcentaje de cobertura vegetal delos diferentes estratos difiere entre lostratamientos: mientras que en las parce-las pastoreadas la cobertura está con-centrada entre los 0-10 cm de altura, enlas parcelas no pastoreadas la mayorproporción de las hojas se encuentraentre los 10-50 cm (Figura 1).

La presencia de arbustos en las par-celas excluidas al ganado es una carac-terística de nuestros pastizales que nopuede generalizarse para otras regiones.El efecto de estos arbustos sobre lasespecies herbáceas que crecen a sualrededor es al momento un tema bajoestudio (Pezzani et al., 2010, este volu-

men). La vegetación circundante puedeejercer efectos directos e indirectos si-multáneos, los cuales pueden modificarel signo (positivo o negativo) y la intensi-dad de una interacción entre dos espe-cies (Bruno et al., 2003). Por ejemplo, lapresencia de un arbusto puede disminuirel nivel de luz disponible para una plántu-la establecida en su base (un efectonegativo), pero el mismo sombreado pue-de a la vez proteger a la plántula de ladesecación (efecto positivo).

Otra diferencia importante que es po-sible observar entre parcelas pastorea-das y excluidas al ganado tiene relacióncon la acumulación de biomasa seca,tanto de hojas secas en pie (aún adheri-das a la planta) como de mantillo (hojasdesprendidas de la planta y parcialmentedescompuestas). En ausencia de pasto-reo, la biomasa seca en pie se acumula,ya que las gramíneas en general no po-seen mecanismos de abscisión de lashojas. Las hojas muertas permanecenadheridas a la planta por largos períodosde tiempo hasta que finalmente caen ypasan a formar parte del mantillo. En lamisma zona de Ecilda Paullier, Altesor etal., (2005) encontraron que la proporciónde biomasa seca en pie (relativa al totalde biomasa) acumulada en una parcelaclausurada al ganado casi duplica la dela parcela pastoreada (Figura 2). Estosvalores nos muestran que en ausencia depastoreo, casi el 50% de la biomasa enpie corresponde a hojas senescentes omuertas, mientras que esta proporcióndisminuye a 25% bajo pastoreo.

Figura 1. Distribución vertical de las hojas (0-10, 10-50, >50cm), expresada como porcentaje de cobertura,en parcelas sometidas a pastoreo y parcelasclausuradas al ganado. Datos de Altesor et al.(2006).

Figura 2. Porcentaje de biomasa seca en pie (relativaal total de biomasa) en dos parcelasadyacentes, una sometida a pastoreocontinuo y otra clausurada al ganadodurante 9 años. Datos de Altesor et al.(2005).

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Cobertura (%)

Pastoreo

Clausura


Pastoreo Clausura Fuente Riqueza 36 21 Panario y May 1994

50 ± 5.66 34.5± 2.12 Altesor et al., 2005

53.14 ± 4.07 37.1 ± 3.43 Altesor et al., 2006 Diversidad 3.59 ± 0.16 3.03 ± 0.05 Altesor et al., 2005

La acumulación de biomasa seca re-duce la productividad de las plantas através de cambios en la disponibilidad deluz y del ciclado de nutrientes. Sin em-bargo, este efecto negativo para las plan-tas puede ser contrarrestado bajo condi-ciones de pastoreo. Mingo y Oesterheld(2009) encontraron que el ganado do-méstico evita el consumo de plantas dePaspalum dilatatum con altas proporcio-nes de biomasa seca. Por lo tanto, enesta especie, la retención de hojas muer-tas constituye una ventaja para su creci-miento en presencia de herbívoros. Sibien es difícil comprobar que la retenciónde hojas sea un atributo que haya sidoseleccionado como consecuencia de lapresión por pastoreo, en las condicionesactuales constituye un mecanismo dedefensa contra los herbívoros.

En relación al mantillo, fue observadoque el porcentaje de cobertura es tresveces superior en condiciones de clausu-ra (8.9%) comparado con el tratamientode pastoreo (3.1%) (Altesor et al., 2006).Formoso (1987) y Panario y May (1994),en diferentes localidades de la regiónbasáltica del Departamento de Paysan-dú, también observaron que la frecuenciade restos secos se duplicaba o cuadru-plicaba (dependiendo del tipo de suelo)en parcelas excluidas al pastoreo. Lapresencia de mantillo afecta la tempera-tura y humedad del suelo, así como la luzque llega a su superficie. Estos efectospueden producir cambios importantes enla comunidad tanto a nivel estructural(composición, riqueza, diversidad, inte-racciones) como a nivel funcional (cicla-do de carbono y nutrientes) (Facelli yPickett, 1991).

CAMBIOS EN LACOMPOSICIÓN Y GRUPOS DE

ESPECIES

Un resultado consistente que ha sidoobservado en diferentes trabajos de laregión u otras zonas del mundo, es elaumento de la riqueza y diversidad deespecies en los sistemas pastoreados.Tal aumento puede ser explicado por elefecto que el ganado provoca a través delconsumo diferencial, el pisoteo y la de-posición de heces y orina. Estas activi-dades del ganado promueven la forma-

ción de «claros» y/o «parches» que sonfactibles de colonizar por especies su-bordinadas competitivamente en situa-ciones de clausura, pero que puedengerminar y establecerse exitosamentecuando son abiertos estos claros. En elCuadro 1 se observan los valores obteni-dos de estos descriptores de la comuni-dad en pastizales uruguayos.

Cuadro 1. Riqueza y diversidad de especies (índice deShannon, H´), en pastizales uruguayos, bajotratamientos de pastoreo y de clausura al ganado.

¿Son las mismas especies las quecaracterizan a los tratamientos de pasto-reo y de clausura? La respuesta definitivaes no. El pastoreo promueve cambiosflorísticos que generalmente resultan enla pérdida de las especies palatables enfavor de las no palatables. A partir de unestudio de composición florística luegode 55 años de pastoreo ininterrumpido enel establecimiento Palleros, Cerro Largo,Altesor et al. (1998) encontraron unadisminución notable de la calidad forraje-ra de las parcelas analizadas. En 1935 el79% de las especies registradas perte-necían a la familia de las gramíneas(Poaceae), mientras que en 1990 éstasalcanzaban sólo el 48% (Gallinal et al.,1938, Altesor et al., 1998).

En el mismo establecimiento de Pa-lleros, en un seguimiento de 5 parcelasdurante 9 años a partir de la clausura a laherbivoría, Rodríguez et al. (2003) obser-varon que los cambios más importantesen composición de especies ocurrieronen el grupo de graminoides (gramíneas,ciperáceas y juncáceas). El reemplazode especies ocurrió principalmente enlos 2 ó 3 primeros años de la sucesión(Figura 3).

De acuerdo a su comportamiento su-cesional las gramíneas se clasificaronen tres grupos:

1. Gramíneas características de pasto-reo: Este grupo estuvo formado porespecies de crecimiento postrado


como Paspalum notatum y Axonopusaffinis, y erecto como Botriochloa la-guroides y Sporobolus platensis. Enpromedio este conjunto de especiesrepresentaba más del 30% de la fre-cuencia de especies en las parcelaspastoreadas, y desapareció comple-tamente después de tres años de clau-sura. De igual forma, Formoso (1987)y Panario y May (1994) encontraronque P. notatum y A. affinis eran espe-cies dominantes en parcelas someti-das a pastoreo, y desaparecían o dis-minuían drásticamente su coberturaen condiciones de exclusión.

2. Gramíneas sucesionalmente interme-dias: Reemplazan a las anteriores, eincluyen especies como Paspalum pli-catulum, Chascolitrum subaristata,Panicum millioides, Tridens brasilien-sis y Danthonia cirrata. Este grupo deespecies aumentó su frecuencia enlos primeros años de exclusión y poste-riormente disminuyó dando paso a lasgramíneas características de clausura.

3. Gramíneas características de clausu-ra: Este grupo comprendió a especiescomo Coelorachis selloana, Stipa nes-siana, Piptochaetium st ipoides ,Bromus auleticus, Melica rigida yPiptochaetium bicolor, todas ellas dehábito erecto. Estas especies, en unperíodo de tres a cuatro años, sevolvieron dominantes en todas las par-celas analizadas. En el estudio de

Formoso (1987), las especies carac-terísticas de las clausuras fueronCoelorachis sel loana , Paspalumplicatulum y Panicum milioides, mien-tras que en el estudio de Panario yMay (1994) la exclusión del pastoreofavoreció a Stipa nessiana y Coelora-chis selloana.

Las hierbas no mostraron, en general,tendencias sucesionales claras. Ellasconforman un grupo de especies intersti-ciales menos abundante y también me-nos predecible en cuanto a su comporta-miento sucesional. Sin embargo puedenser buenas descriptoras de las diferen-cias espaciales relacionadas con facto-res ambientales, tales como profundi-dad, tipo de suelo, contenido de hume-dad, etc. En relación a las hierbas, esinteresante mencionar una diferenciaimportante que se ha observado entre lospastizales de la Pampa argentina y lospastizales uruguayos. Mientras que en laPampa el pastoreo favorece la coloniza-ción de numerosas hierbas invernalesexóticas (Facelli, 1988, Rusch y Oester-held, 1997), en los pastizales uruguayoslas hierbas invernales son preponderan-temente nativas. A modo de ejemplo,Chaneton et al. (2002) registraron entre23-27% de especies exóticas (en sumayoría dicotiledóneas anuales) en di-versos censos realizados en la Pampa.Estos valores resultan sensiblementemayores que la proporción de especiesexóticas encontrada por Altesor et al.(2006) en pastizales de San José (3.9%)o Lezama et al. (2006) en la región basál-tica (4.3%). La escasa presencia de es-pecies exóticas en los pastizales uru-guayos no sería atribuible a la falta depropágulos: Haretche y Rodriguez (2004),en las mismas parcelas analizados porAltesor et al. (2005), encontraron que elbanco de semillas está compuesto porun número importante de especies exóti-cas. Otra hipótesis que podría explicaresta diferencia entre los pastizales pam-peanos y uruguayos está vinculada conla resistencia biótica de las especiesresidentes. En algunas regiones de laPampa, Perelman et al. (2007) observa-ron que la riqueza de especies exóticasestá negativamente relacionada con elaumento en la riqueza de gramíneas es-tivales. Tal vez en los pastizales urugua-yos estudiados, donde la importancia de

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A ñ os

Figura 3. Distancias de Bray-Curtis entre sucesivos períodos demuestreo (1990-1992 hasta 1996-1998) en 5 parcelasdonde se excluyó al ganado a partir de 1990. Cadapunto representa una parcela. Las mayores distanciasse observan en el período 1990-1992. Esto significaque el mayor cambio florístico de las comunidadesocurrió en este intervalo de tiempo. Datos paragraminoides, tomados de Rodríguez et al. (2003).


las gramíneas estivales es mayor que enla Pampa, el éxito de colonización porparte de especies exóticas se vea desfa-vorecido (Altesor et al., 2006, Lezama etal., 2006).

Una aproximación alternativa a la des-cripción florística tradicional y que estásiendo muy utilizada en los últimos añosen los estudios de impacto de las pertur-baciones provocadas por el hombre, es elagrupamiento de las especies en TiposFuncionales de Plantas (TFP) (Lavorel etal., 1997, McIntiyre y Lavorel 2001). Enlas praderas templadas se han definidocinco tipos funcionales de plantas: gra-míneas invernales, gramíneas estivales,arbustos, hierbas y suculentas (Parueloy Lauenroth, 1996). Siguiendo una aproxi-mación por tipos funcionales, Altesor etal. (2006) registraron un aumento en lacobertura de arbustos y una disminuciónde las gramíneas estivales y de las hier-bas bajo condiciones de clausura al ga-nado (Figura 4).

CAMBIOS EN LOSATRIBUTOS DE LAS

ESPECIES

Es esperable que las plantas que sonexitosas bajo condiciones de pastoreopresenten características o atributos dehistoria de vida que les permitan reducirel impacto de la herbivoría. Estas carac-terísticas pueden clasificarse como me-canismos de evasión, defensa o toleran-cia (Figura 5).

El atributo más fuertemente asociadoa la respuesta al pastoreo es la forma decrecimiento de las plantas. Las plantascon una forma de crecimiento postrado uhorizontal, o con pequeños tallos erec-tos, son características de zonas pasto-readas. En el otro extremo, las plantasque crecen erectas y elevan sus hojasrápidamente después de su germinacióno rebrote, son características de las par-celas clausuradas al ganado. Rodríguezet al. (2003) encontraron que la frecuen-cia del hábito de crecimiento postradoy/o arrosetado disminuye a partir de laexclusión de la ganadería. Este cambiose dio conjuntamente con la disminuciónen la presencia de rizomas largos y esto-lones, que es una característica estre-chamente vinculada con el crecimiento

Figura 4. Cobertura (%) de los Tipos Funcionales de Plantas (TFP)en parcelas pastoreadas y clausuradas al ganado.Arb.=Arbustos; GE =Gramíneas estivales; GI = Gramíneasinvernales;C y J= Ciperáceas y juncáceas, Hierb.=Hierbas. Los datos corresponden a la media (± E.E.) de7 parcelas. La cobertura en ciertos grupos supera el100% debido a que están considerados tres estratos.Datos de Altesor et al. (2006).

postrado (Millot et al., 1987). Por el con-trario, la altura de las plantas mayor a 30cm fue el atributo que más rápidamenteaumentó su frecuencia a partir de laexclusión (Figura 6).

Otra diferencia importante en los atri-butos que fue observada en este estudioes la forma de las hojas: el pastoreofavorece especies con hojas cortas yanchas mientras que las especies carac-terísticas de las clausuras poseen hojasmás largas y finas (Figura 6). Tanto laaltura de las plantas como la forma de lashojas son características que se relacio-nan con los principales factores que es-tán estructurando a las comunidades bajolos diferentes tratamientos. Bajo condi-ciones de pastoreo, el hábito de creci-miento postrado o la baja estatura cons-tituye un mecanismo eficiente para eva-dir la herbivoría. Una vez que las comuni-dades son liberadas de la presión deherbivoría, las plantas altas y erectas,que se encontraban relegadas bajo pas-toreo, comienzan a establecerse. Comoconsecuencia, comienza a operar la com-petencia por luz y probablemente susti-tuya a la herbivoría como uno de los

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Figura 5. Principales mecanismos que se expresan en las plantas para reducir el impacto de la herbivoría.El impacto puede ser reducido: a) escapando de los ataques de los herbívoros, b) a través deatributos defensivos que disminuyan su calidad como alimento (defensas directas) o mediantela interacción con un tercer nivel trófico (defensas indirectas) y c) una vez que el daño ya ocurrió,se pueden expresar mecanismos de tolerancia que mantengan la adecuación de la planta.

Atributos que reducen laprobabilidad que unaplanta sea encontradapor los herbívoros (ej.dispersión, tamaño,fenología de hojas ygerminación)

Directa:Atributos que reducen lacalidad de la planta comoalimento (ej. metabolitossecundarios, pelos,espinas)

Indirecta:Atributos que reducen lacalidad de la planta comorefugio, aumentando laeficiencia de búsqueda yataque por parte dedepredadores y parásitos(ej. compuestos volátiles,arquitectura, recompensaalimenticia)

Atributos que reducen losimpactos negativos de laherbivoría sobre laadecuación de la planta(ej. crecimiento compen-satorio, aumento de foto-síntesis, activación demeristemas, redistribuciónde recursos)

ESCAPE DEFENSA TOLERANCIA

MECANISMOS QUE REDUCEN EL IMPACTO DE LA HERBIVORÍA

Tomado de Boege & Marquis (2005)

Figura 6. Relación entre la frecuencia de diferentes atributos de gramíneas y el tiempo, a partir de la exclusióndel ganado en 5 parcelas de Cerro Largo. La escala del eje de las ordenadas cambia en lasdiferentes gráficas. Datos de Rodríguez et al. (2003).

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principales factores estructuradores dela comunidad. Por lo tanto, bajo condi-ciones de exclusión, una mayor altura yhojas más largas son atributos que con-fieren a las especies ventajas competiti-vas para la captación de luz y son los quese expresan más claramente asociadosa estas condiciones.

Finalmente, también ha sido observa-do que bajo condiciones de pastoreo lacomunidad se torna más estival (Panarioy May, 1994; Rodríguez et al., 2003,Altesor et al., 2005, 2006) (Figura 6).Bajo estas condiciones, las gramíneaspostradas dominantes utilizan la vía foto-sintética C

4, reemplazando a gramíneas

erectas invernales C3, comunes bajo clau-

sura al ganado. El metabolismo C4 repre-

senta una serie de modificaciones anató-micas y bioquímicas de la vía C

3, concen-

trando el CO2 alrededor de la enzima

Rubisco. En consecuencia, se eliminavirtualmente la fotorrespiración, la cualconstituye una seria limitación para lasplantas que crecen a altas temperaturasy a bajas concentraciones de CO

2. Ade-

más, el aumento de la concentracióninterna de CO

2 permite una baja conduc-

tancia estomática, lo cual constituye unfuerte beneficio en áreas propensas a lasequía (Sage, 2004; Edwards y Still,2008). En pastizales pastoreados, la bajaaltura del tapiz, la disminución de labiomasa seca y la presencia de suelodesnudo expuesto son algunas caracte-rísticas que promueven el incremento dela intensidad luminosa y de la temperatu-ra de las hojas (Heckathorn et al., 1999).A nivel del suelo, aumentan las oscilacio-nes de temperatura y disminuye la hume-dad. Por ejemplo, Altesor et al. (2006)encontraron que en las parcelas pasto-readas, el contenido de agua del sueloentre los 5-10 cm de profundidad dismi-nuía cerca de un 10%. Estas condicio-nes conferirían ventajas competitivas alas gramíneas que utilizan la vía fotosin-tética C

4, tornándolas dominantes en sis-

temas pastoreados.

En resumen, podemos afirmar que elpastoreo por ganado doméstico altera deforma significativa varios componentesde la estructura de las comunidades depastizales naturales. En la Figura 7 sesintetizan los principales cambios quefueron expuestos a lo largo de este capí-tulo.

EPÍLOGO: LA HISTORIACOMPARTIDA ENTRE LOS

PASTIZALES Y SUSHERBÍVOROS

La familia Poaceae es un grupo am-pliamente diversificado, con aproximada-mente 10.000 especies clasificadas en800 géneros (Clayton et al., 2002, Wat-son y Dallwitz 1992). Pueden encontrar-se gramíneas en casi todos los tipos dehábitats y alrededor de un cuarto de lasuperficie terrestre mundial tiene pasti-zales como vegetación natural potencial(Shantz, 1954). De acuerdo al registrofósil, el origen de la familia se ubica en elPaleoceno (~ 60-55 Ma). Originalmente,las gramíneas eran plantas que crecíanbajo la sombra de bosques o de susmárgenes, hábitat que actualmente man-tienen los grupos basales de la familia ylos bambúes. Allí persistieron por variosmillones de años sin diversificar dema-siado hasta que adquirieron una mayortolerancia a la sequía y la capacidad decrecer y prosperar en hábitats abiertossecos (Kellogg, 2001). En América delSur la expansión de los ecosistemasdominados por gramíneas se habría ini-ciado al final del Oligoceno temprano(~30 Ma), unos 15 Ma antes que enAmérica del Norte (Jacobs et al., 1999,MacFadden 2000).

Figura 7. Principales cambios generados por el ganadodoméstico en la estructura de las comunidades depastizales uruguayos. Izquierda: Clausura; Derecha:Pastoreo.


Junto a la expansión de los pastiza-les, se diversificaron los mamíferos adap-tados al pastoreo (consumidores que sealimentan predominantemente de gramí-neas o pequeñas hierbas asociadas albioma de pastizal). En general, estosherbívoros presentan dientes de coronasaltas (hipsodontia) y crecimiento conti-nuo (hipselodontia), lo que les permitealimentarse de pastos impregnados enfitolitos de sílice altamente abrasivos(MacFadden, 1997, 2000). Estas carac-terísticas de las gramíneas y sus herbí-voros han sido vinculadas a un procesode coevolución (McNaughton y Tarrants1983, MacFadden 1997). Inicialmente lacomposición de la dieta fue exclusiva-mente de plantas C

3, pero a partir de la

expansión de gramíneas C4 durante el

Mioceno tardío y el Plioceno (8-4 Ma)algunos herbívoros de América del Surincorporaron plantas C

4 en su dieta

(Cerling et al., 1993, Ortiz Jaureguizar yCladera, 2006). El cambio en la compo-sición de especies posiblemente afectóla diversidad de herbívoros ya que lasgramíneas C

3 en general son más nutriti-

vas que las C4 (Wilson y Hattersley,

1989, Barbehenn et al., 2004). Algunosautores (e.g. Jacobs et al . , 1999,MacFadden 2000) han sugerido que ladisminución en la diversidad de ungula-dos del final del Mioceno podría estarasociada a la dispersión de gramíneas«menos nutritivas».

Los grandes herbívoros fueron uncomponente dominante de la fauna sudame-ricana desde el Mioceno medio hasta elPleistoceno (Ortiz Jaureguizar y Cladera,2006). Durante el Pleistoceno se produjo unpico de intercambio de la biota america-na, conocido como el «Gran IntercambioAmericano» (~1 Ma), luego que Américadel Sur quedara conectada con Américadel Norte por el Istmo de Panamá. Elefecto de este intercambio fue asimétri-co y provocó una caída en la diversidadde ungulados de América del Sur (losinmigrantes aparentemente afectaron losherbívoros sudamericanos nativos, perono al revés). Al final del Pleistoceno -principio del Holoceno (~10 mil años) laextendida historia evolutiva compartidaentre gramíneas y grandes herbívoros sevio prácticamente interrumpida debido ala casi completa extinción de grandesmamíferos (masa corporal > 200 kg).

Esta extinción ha sido atribuida a diferen-tes factores (actividades de caza porhumanos, cambios climático-ambienta-les, o una combinación de ambos)(MacFadden, 1997, Ortiz Jaureguizar yCladera, 2006). En la región del Río de laPlata, el pastoreo por grandes mamíferosfue reestablecido con la introducción dela ganadería por los españoles al princi-pio del siglo XVII.

En consecuencia, los pastizales sud-americanos han estado sometidos a dife-rentes intensidades de pastoreo a lolargo del tiempo evolutivo. Por esta ra-zón, es muy difícil discernir si los atribu-tos de las plantas que confieren ventajasbajo pastoreo son el resultado de presio-nes selectivas del tiempo reciente o másantiguo. Inclusive, ha sido postulado queciertos mecanismos que reducen el im-pacto de la herbivoría pueden haberseoriginado como respuesta de las plantasa otras condiciones, como la aridez(Coughenour, 1985). Los atributos quepermiten evadir o tolerar la sequía tam-bién proporcionan beneficios en condi-ciones de pastoreo (ej.: meristemas ba-sales, porte pequeño, reservas subterra-neas, crecimiento rápido). De todas ma-neras, aunque estos atributos hayansurgido por presiones selectivas diferen-tes a la herbivoría, es innegable que elpastoreo ha perpetuado ciertas caracte-rísticas de las especies que repercutenen la estructura de las comunidades depastizales.

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INTRODUCCIÓN

Los Pastizales del Río de la Plata hansido pastoreados por herbívoros domés-ticos desde principios del siglo XVII (So-riano 1992). Actualmente alrededor de lamitad del área de estos pastizales (cer-ca de 50 millones de ha) se encuentrabajo condiciones de pastoreo por lanaresy vacunos. Sin embargo, sus impactosambientales son poco conocidos, proba-blemente debido a la escasez de docu-mentación ecológica de las situacionesque la antecedieron o de relictos actua-les no afectados por el pastoreo quepuedan ayudar a inferirlas. La relativa-mente leve impronta del pastoreo en losecosistemas (mucho menor que la ob-servable en la transformación de un bos-que en tierras de cultivo) y la larga histo-ria (> de 400 años) que tiene en la región,han probablemente favorecido la creen-

cia de que la ganadería no produce modi-ficaciones sustanciales en los ecosiste-mas de pastizales de la cuenca de Río dela Plata. No obstante, son numerosos lostrabajos científicos internacionales queseñalan que el contenido de carbonoorgánico del suelo (COS) y la producciónprimaria neta (PPN), dos atributos impor-tantes del ciclo del C y del flujo de laenergía en los pastizales, pueden seralterados por el pastoreo (Frank y McN-aughton, 1993, Milchunas y Lauenroth,1993, McNaughton et al., 1998, Oester-held et al., 1999, Schuman et al., 1999,Quadros y Pillar, 2001, Semmartin yOesterheld 2001, Conant et al., 2003,Henderson et al., 2004, Cui et al., 2005).Por otra parte, diversos autores mues-tran que existe una estrecha vinculaciónentre el ciclo del C y el del N, principal-mente en la acumulación de estos ele-mentos en la materia orgánica del suelo

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO V.Impactos de la

ganadería sobre ladinámica del C y N enlos pastizales del Río

de la Plata

Piñeiro, G.1

RESUMEN

Este trabajo pretende hacer una síntesis de los efectos del pastoreo sobre elciclo del C y N en los Pastizales del Río de la Plata, los cuales han sidopastoreados por herbívoros domésticos por más de 400 años. Los herbívorospueden afectar la acumulación de materia orgánica del suelo (MOS) a través deuna variedad de mecanismos simultáneos, que muchas veces difieren en el cortoy en el largo plazo. Los modelos de simulación y las evidencias experimentalesseñalan que el pastoreo ha cambiado la composición de especies en la regióny disminuido los contenidos de MOS en muchos sitios, pero no en todos. Losmecanismos por los cuales el pastoreo ha afectado la MOS son principalmentea través de la disponibilidad de N y de la producción de raíces. A partir de unesquema integrador de los posibles mecanismos por los cuales el pastoreoafecta la acumulación de MOS, se sugiere realizar medidas de manejo queafecten el mecanismo principal actuante en cada situación particular. Lareducción de las pérdidas de N surge como la mejor alternativa para aumentar laMOS y mantener otros servicios ecosistémicos.

1Facultad de Agronomía,Universidad de Buenos Aires.IFEVA/[email protected]


(MOS) en climas templados a subtropi-cales como los de los Pastizales del Ríode la Plata (Drinkwater et al., 1998, Neffet al., 2002, Conant et al., 2005). Por lotanto, los impactos del pastoreo sobre lamateria orgánica del suelo deben serabordados considerando ambos elemen-tos en conjunto (Conant et al., 2005).

Existe controversia acerca de la mag-nitud y sentido de los efectos del pasto-reo sobre el ciclo del C y N en losecosistemas (Milchunas y Lauenroth,1993). Desde el punto de vista biogeoquí-mico, el pastoreo provocaría diversas al-teraciones, pero las más importantesocurrirían en las entradas de C al ecosis-tema (la PPN) y/o en las salidas de N. Lamodificación de ambos flujos modificarálos niveles de materia orgánica del suelo(Burke et al., 1997, Frank et al., 2004).Diversos trabajos han estudiado los efec-tos del pastoreo sobre estas variables.Sin embargo, no existe un claro consen-so de sus efectos. Para el caso delimpacto del pastoreo sobre la PPN sehan realizado importantes esfuerzos pordescribir patrones generales (Milchunasy Lauenroth, 1993, Oesterheld et al.,1999). Pocos son, en cambio, los traba-jos de síntesis acerca de los efectos delpastoreo sobre la materia orgánica delsuelo, probablemente por lo variado delas respuestas encontradas, muchasveces en sitios muy cercanos (Derner etal., 2006). Una mirada biogeoquímica aeste problema podría reconciliar los re-sultados obtenidos por diferentes auto-res e intentar establecer patrones gene-rales de respuesta.

La materia orgánica del suelo consti-tuye la principal fuente de fertilidad edá-fica y determina fuertemente las caracte-rísticas físicas del suelo. Los herbívorospueden afectar la acumulación de MOS através de una variedad de mecanismossimultáneos. La mayoría de estos meca-nismos involucran cambios en la canti-dad de C y N (los dos elementos másimportantes que componen la materiaorgánica) que entra o sale del suelo(Schlesinger, 1991, Baisden et al., 2002).Estos mecanismos pueden ser, entreotros: (1) la redistribución de N en elecosistema (Augustine, 2003), que ge-neralmente aumenta las pérdidas de N;(2) la exportación de N en la biomasa deplantas y animales, que también aumen-

ta las salidas de N; (3) los aumentos enla volatilización y lixiviación de N (Franky Evans, 1997); (4) el consumo de C y larespiración por los herbívoros, que dismi-nuye las entradas de C al suelo; (5) lacompactación del suelo por pisoteo(Henderson et al., 2004), con efectosvariables en las entradas y salidas de C;(6) el aumento en la erosión del suelo,que acelera las pérdidas de C y N (Neff etal., 2005), (7) los cambios en la asigna-ción de C y N a raíces (Pucheta et al.,2004), que aumentan o disminuyen lasentradas de C y N al suelo; (8) los cam-bios en la calidad de la broza (Allard etal., 2003), que influyen en la descompo-sición y las salidas de C; (9) los cambiosen la fijación de N (Allard et al., 2003) queinfluyen en las entradas de N; (10) loscambios en la productividad primaria oca-sionados por la remoción de biomasamuerta y verde (Oesterheld et al., 1999),que alteran las entradas de C y (11) ladestrucción física del material muerto enpie por el tráfico animal (Schuman et al.,1999) que puede aumentar la PPN yfavorecer la descomposición. Los cam-bios en la composición de especies indu-cidos por la herbivoría pueden activaralgunos de estos mecanismos biogeoquí-micos mencionados. Por ejemplo, lasvariaciones en la calidad de la broza, lacantidad de C y N que es alojado en lasraíces o la abundancia de leguminosasque fijen nitrógeno en el tapiz vegetal(Allard et al., 2003, Loiseau et al., 2005).Dependiendo de la magnitud y el signo delos cambios provocados en las entradasy en las salidas de C y N del suelo, elpastoreo tendrá consecuencias positi-vas o negativas sobre la MOS.

Pocos estudios se han enfocado alentendimiento de los efectos que provo-ca el pastoreo con animales domésticos(a altas cargas) sobre la materia orgáni-ca del suelo en los Pastizales del Río dela Plata. Estudios pioneros realizados enla subregión de la Pampa Deprimida (sue-los inundables), muestran pequeñas va-riaciones en la materia orgánica del sue-lo por efecto de la exclusión del pastoreo(generalmente no significativos) (Lavadoy Taboada, 1985, Lavado et al., 1995,Chaneton y Lavado, 1996). Sin embargo,un trabajo realizado en la subregión delos Campos del Norte, en Brasil, evalúadistintas cargas animales sobre campo


natural y reporta importantes disminu-ciones de la materia orgánica a altascargas animales (Bertol et al., 1998). Enla subregión de los Campos uruguayosno existen trabajos que analicen la in-fluencia de los herbívoros domésticos enlas reservas de materia orgánica. Si bienestá bastante aceptado que cargas muyaltas de herbívoros, que provocan sobre-pastoreo y degradación, disminuyen lamateria orgánica del suelo, aún no estáclaro si pastoreos moderados podríanaumentar la materia orgánica del suelo odisminuirla (Figura 1). Este capítulo tienecomo objetivo presentar una síntesis dela información obtenida por el autor ycolaboradores durante los últimos cincoaños (Proyecto FPTA 175 y otros), acer-ca de los efectos del pastoreo sobre losciclos biogeoquímicos del C y N en lospastizales del Río de la Plata, con especialénfasis en los efectos sobre los contenidosde materia orgánica del suelo.

EFECTOS DE LAINTRODUCCIÓN DE LAGANADERÍA SOBRE ELCICLO DEL C Y N EN LA

REGIÓN

Los efectos de la introducción delganado en la región, hace más de 400años, son difíciles de evaluar, pero pue-den estudiarse mediante modelos de si-mulación o con herramientas de paleoeco-logía. Las evidencias generadas conmodelos de simulación sugieren cam-bios importantes en la materia orgánicadel suelo como resultado de la introduc-ción del ganado (Piñeiro et al., 2006b).Uti l izando una versión del modeloCENTURY (Parton et al., 1987), calibra-do y evaluado para la región, se observóque luego de 370 años de pastoreo, elganado redujo los flujos y las reservas de

Clausura o situaciónsin pastoreo

Pastoreomoderado

Sobrepastoreo

MO

S

C en el ecosistema (Piñeiro et al., 2006b)(Figuras 2 y 3). En promedio para los 11sitios evaluados a lo largo de la región(Figura 2), los contenidos de COS seredujeron en un 22% o 21,5 toneladas deC ha-1 (10,5 a 35 toneladas de C ha-1,desde los sitios menos productivos a losmás productivos). Estas pérdidas sonsimilares en magnitud a las encontradaspor otros autores luego de algunas déca-das de agricultura. El pastoreo por herbí-voros domésticos también disminuyó laproductividad primaria neta en la regiónen un 24% en promedio (Figura 3). Lasreducciones en la productividad primarianeta y en los contenidos de COS fueronconsecuencia de las mayores pérdidasde N ocasionadas por el pastoreo.

Figura 2. Mapa de los pastizales del Río de la Plata y sussubregiones: la pampa ondulada (A), la pampa interior(B) con dos subdivisiones, la pampa austral (C), lapampa deprimida (D), la pampa mesopotamica (E),los campos del sur (F) y los campos del norte (G). Lostriángulos muestran los sitios de estudio simuladoscon CENTURY. Tomado de (Piñeiro et al. 2006b).

Figura 1. Posibles efectos de laintensidad del pastoreo sobrela materia orgánica del suelo.La l ínea punteada suponeaumentos de materia orgánicadel suelo (MOS) a pastoreosmoderados mientras que lalínea llena supone siemprepérdidas de MOS bajo pastoreo.


para la región entera suma-ron un total de 61,7 Tg de N.

Las simulaciones con elmodelo mostraron que lasconsecuencias en el media-no plazo (1 a 20 años) de laintroducción del ganado aaltas cargas difirieron signi-ficativamente de los efectosde largo plazo descriptosanteriormente. Las simula-ciones de mediano plazo delpastoreo doméstico sugirie-ron aumentos en los retor-nos de N al suelo vía orina yheces del orden de los 40,2kg ha-1 mes-1 (2564%). Estosmayores incrementos sobre-compensaron las mayores emi-siones de N vía volatilización ylavado, que fueron del orden de9,2 kg ha-1.mes-1 (127%), pro-moviendo un aumento momen-táneo del N inorgánico del sue-lo de 11,8 kg ha-1 (51%), pro-medio para todos los sitios.En el modelo, los sitiosmenos productivos (H. As-casubi, Dolores, Tacuarem-bó, Tres Arroyos, Pigüé yColonia, Figura 4) respon-dieron a la mayor disponi-bilidad de N inorgánico, au-mentando la absorción de Npor las plantas y la PPN, asícomo las reservas de COS y

NOS en las fracciones lábiles del suelodurante los primeros años después de laintroducción del ganado (Figura 4b). Encontraste, en los sitios más productivos(Canelones, Pergamino, Treinta y Tres,Salto, y Pehuajo) estos atributos de losecosistemas permanecieron inalteradoso disminuyeron ligeramente (Figura 4a).

Los análisis con el modelo CENTURYtambién sugieren que el régimen de fue-go interactúa con el régimen de pastoreodeterminando en el largo plazo el funcio-namiento y la estructura del ecosistema.En este sentido, los resultados sugierenque la acumulación de C en el suelo delos pastizales del Río de la Plata estáprincipalmente determinada por estos dosdisturbios, a través de su restricción enla disponibilidad de N. La historia evolu-tiva del pastoreo y los regímenes defuego históricos, parecen ser los facto-

Cuatro siglos de pastoreo con herbí-voros domésticos cambiaron el ciclo delN en los pastizales del Río de la Plata,aumentando las salidas de N del ecosis-tema (67%), lo cual disminuyó el conte-nido de N del suelo (en 19% o 970 kg deN ha-1) y el reciclaje de N en el ecosiste-ma, incrementando la apertura del ciclodel N (64%) (Figura 3). Las reduccionesen los contenidos de nitrógeno ocurrie-ron principalmente como consecuenciade la volatilización y lixiviación de Ndesde los parches de orina y heces. Lasemisiones de N del ganado probable-mente alteraron las deposiciones de N enla región y las formas de N reactivo en laatmósfera, como se discute en detalle enla sección final de este articulo. Lasreducciones en el contenido de nitrógenoorgánico del suelo (NOS) extrapoladas

Figura 3. Flujos de carbono y nitrógeno en el ecosistema antes y después de 370años de pastoreo por herbívoros domésticos (g.m-2.año-1). Los valoresson el promedio de los 11 sitios estudiados. Los números representanlos valores de los flujos antes de la introducción del ganado (a laizquierda de la flechas) y después de la introducción (valores a laderecha de la flechas). Los valores en cursiva representan los flujosde N y los normales los flujos de carbono. Tomado de (Piñeiro et al.,2006b).

CarbonoNitrógeno

NPP:

889 → 670

Suelo

Entradas N:

0.718

(sin cambio)

Resp. herbívoros :

5.2 → 107.2

Consumo:

7.4 → 158.4

0.20 → 3.51

Emisiones de N

herbívoros:

0.041 → 0.741

Resp. del suelo:

884 → 571

Emisiones de N del

suelo:

0.41 → 0.21

Emisiones total es de N:

0.718 →1.08

Respiración total de C:

889 → 679

Excreción:

2.20 → 50.2

0.16 → 2.81

Descomposición:

882 → 511

19.6 → 9.7

Entradas totales

al suelo:

884 → 562

19.8 → 12.5

Emisiones de N de

la vegetación:

0.24 → 0.11

Absorción por las plantas:

20.1 → 13.36

Mineralización bruta de N:

41.2 → 25.2

Lixiviación


res más importantes en determinar losefectos de los herbívoros domésticos enlos ecosistemas, principalmente a travésde su efecto en las reservas de C y N delsuelo. Los cambios en las especies ve-getales provocados por el pastoreo do-mestico y la alteraciones en el régimende incendios determinarán en parte losefectos netos de los herbívoros sobre lamateria orgánica del suelo. Por esto, esimportante determinar posibles cambiosen las especies o en el régimen de incen-dios luego de la introducción del ganadopor los europeos.

Las evidencias paleoecológicas ge-neradas a partir de la distribución verticalde fitolitos en el suelo y de los cambiosisotópicos de 13C en profundidad, sugie-

ren que la ganadería podría haber altera-do la composición de especies en lospastizales del Río de la Plata. Ambasaproximaciones, sugieren que el pasto-reo habría aumentando la proporción degramíneas C

4 y disminuido la proporción

de gramíneas C3 y arbustos (Del puerto et

al., 2009) (Figura 5). Los contenidos defitolítos en el suelo muestran que la abun-dancia relativa de especies C

3 se mantie-

ne relativamente constante debajo de los40 cm de profundidad, pero que disminu-ye desde los 40 cm hacia la superficie delsuelo (Figura 5). En las áreas clausura-das, los fitolítos derivados de especiesC

3 aumentan su abundancia relativa en

los primeros centímetros del suelo comoresultado de los aumentos en la abun-

-40%

-20%

0%

20%

40%

60%

80%

-5 0 5 10 15 20Time (years)

Re

lati

ve

ch

an

ge

(%)

-40%

-20%

0%

20%

40%

60%

80%

-5 0 5 10 15 20Time (years)

Rela

tive

ch

an

ge

(%)

N uptake NPPGross mineralization Active SOCSlow SOC Soil inorganic N

Introducción de

los Herbívoros

Luego de 370

añosCanelones

H. AscasubiLuego de 370

años

a)

Absorción de N Veg.

Mineralización bruta de N

COS en F. lenta

Ca

mb

iore

lati

vo

(%)

Tiempo (años)

Tiempo (años)

Cam

bio

rela

tiv

o(%

)

b)

PPN

COS en F. activa

N inorgánico del suelo

Introducción de

los Herbívoros

Figura 4. Variaciones en el mediano plazo de atributos clave de losecosistemas, luego de la introducción de los herbívoros, en dossitios contrastantes del gradiente ambiental analizado. Losherbívoros domésticos fueron introducidos a altas cargas en elaño 0. Las trayectorias observadas para Canelones (a) fueronsimilares a las de los sitios con suelos de mayor fertilidad(Pergamino, Treinta y Tres, Salto, y Pehuajo), mientras que lastrayectorias de H.Ascasubi (b) representan a aquellasobservadas en los sitios de menor ferti l idad (Dolores,Tacuarembo, Tres Arroyos, Pigue y Colonia).Tomado de (Piñeiroet al., 2006b).


dancia de especies C3 observados a

campo (Altesor et al., 2006). Si bien nose han podido datar hasta el momentolos fitolítos, es posible que la introduc-ción del ganado haya provocado los cam-bios en los contenidos de fitolítos de los40 cm hacia arriba. Estos resultadossugieren que el pastoreo disminuye laabundancia de especies C

3, lo cual con-

cuerda con una mayor limitación de N enel ecosistema luego de la introduccióndel ganado y posiblemente con una dis-minución en la frecuencia de incendios.

EFECTOS DE MEDIANOPLAZO DE LOS HERBÍVOROS

DOMÉSTICOS SOBRE ELCICLO DEL C Y N

Resultados experimentales enla región

Análisis de áreas clausuradas al pas-toreo sugieren resultados similares a los

obtenidos con modelos de simulaciónpara suelos zonales, pero muestran efec-tos distintos de la ganadería sobre sue-los azonales (Piñeiro et al., 2009). En unanálisis de 16 sitios clausurados al pas-toreo entre 5 y 30 años, se encontró quela exclusión del ganado promovió un au-mento de los contenidos de MOS en lossuelos profundos y bien drenados, perouna disminución en los contenidos deMOS en los suelos superficiales y en losinundables (Figura 6, Cuadro 1). A pesarde esto, en todos los tipos de suelosocurrieron cambios similares en la cali-dad de la materia orgánica: una disminu-ción en la relación C/N de las fraccioneslábiles de la materia orgánica bajo clau-

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Abundancia Relativa de especies

C3 (%) en zonas pastoreadas

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Abundancia Relativa de especies

C3 (%) en zonas clausuradasP

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Glencoe SUL-A

Los Zorros Pal-A

Figura 5. Panel a). Abundancias relativas de especies C3

en áreas contiguas clausuradas y pastorea-das (Glencoe, SUL, El palmar y El relincho-Loszorros), estimadas mediante los contenidosde fitolitos en distintas profundidades del sue-lo. Panel b) partículas biosilíceas (fitolitos) yorgánicas observadas en las muestras desuelos analizadas. Cada forma se asocia adistintas especies de plantas (tomado de Delpuerto et al., 2009).


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MAOM Pastoreo

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C/N

Figura 6. Variaciones en profundidad del contenido de C y N orgánico y de la relación C/N en diferentesfracciones de la materia orgánica del suelo bajo pastoreo y clausura, para distintos tipos de suelos(profundos n=8, superficiales n=4 e inundables n=3). Las mediciones corresponden a los siguientesintervalos 0-5, 5-10, 10-30, 30-50, 50-70 y 70-100 cm. MAOM es la materia orgánica asociada a losminerales, POM 53 es la materia orgánica particulada separada utilizando un tamiz de 53 μm y POM500 es la materia orgánica particulada separada utilizando un tamiz de 500 μm. El C en los sitiosclausurados corresponde a una masa de suelo equivalente a la registrada en los sitios pastoreadosCOS es carbono orgánico del suelo y NOS es nitrógeno orgánico del suelo, (tomado de Piñeiro etal., 2009).


Suelos de Loma

Suelos Superficiales

Suelos Bajos

COS clausura (t ha-1) 102 109 60 COS pastoreo (t ha-1) 94 118 69 Diferencia (t ha-1) 8.6 -7.7 -8.9 Diferencia % 10% -15% -13% Tasa de cambio (kg ha-1 año-1) 624 -1192 -800 NOS clausura (t ha-1) 9.0 9.6 6.4 NOS pastoreo (t ha-1) 8.1 10.0 7.3 Diferencia (t ha-1) 0.96 -0.47 -0.93 Diferencia % 13% -13% -13% Tasa de cambio (kgha-1 año-1) 66 -64 -89 C/N del suelo clausura 11.3 11.2 9.4 C/N del suelo pastoreo 11.6 11.5 9.5

Cuadro 1. Contenidos de carbono (COS) y nitrógeno orgánico del suelo (NOS)promedio en las zonas pastoreadas y clausuradas sobre distintostipos de suelos (0-30 cm de profundidad)*.

*Las diferencias entre regimenes de pastoreo para distintos suelos fuerontodas significativas (p<0.01), tanto para el Carbono orgánico del suelo (COS)como para el Nitrógeno orgánico del suelo (NOS). Las diferencias en la relaciónC:N entre distintos tipos de suelo no fueron significativas.

Figura 7. Relación entre los cambios ocurridos en elcontenido de C y N orgánico del suelo luego dela exclusión del pastoreo. Los círculos agrupansitios con un mismo tipo de suelo Tomado dePiñeiro et al., 2009.

sura, pero en la fracción recalcitranteesta relación permaneció constante (Fi-gura 6). Estos cambios en la calidad dela materia orgánica del suelo probable-mente se explican por la disminución dela relación C/N en la biomasa subterrá-nea bajo clausura (Figura 8) producidapor los cambios en la composición deespecies (Altesor et al., 2006). En elmismo sentido, la exclusión del pastoreoprovocó una disminución de la biomasasubterránea en todos los sitios a pesarde encontrarse sobre distintos tipos desuelos.

Las diferencias en los contenidos deCOS y NOS entre los tratamientos pas-toreados y clausurados, estuvieron fuer-temente asociadas a lo largo de todo elgradiente, a pesar de las diferencias en laprofundidad del suelo y del régimen deinundación (r2=0.90, p <0.001, n=15) (Fi-gura 7). La ordenada al origen de laregresión presentada en la Figura 7 nofue significativamente diferente de 0 (p<0.26) y la pendiente de la regresiónsugiere que por cada g de N ganado operdido se ganaron o perdieron 10,5 g deC. Se encontraron asociaciones simila-res en todas las fracciones del suelo(POM 500, r2=0.71, p <0,001, n=15; POM53, r2=0,84, p <0,001, n=15; MAOM,r2=0,89, p <0,001, n=15), sugiriendo unaestrecha relación entre los cambios ocu-rridos en el COS y en el NOS.

La exclusión del pastoreo disminuyósignificativamente la biomasa subterrá-nea (raíces y otros órganos subterrá-neos) en los pastizales del Río de laPlata (PRP). La reducción total del con-tenido de C en los órganos subterráneospara los primeros 30 centímetros delperfil fue en promedio -1.925 kg ha-1 (-41%),representando una pérdida de -128 kg ha-1

año-1 con respecto a los sitios pastoreados.Se encontró una reducción más pequeñapero significativa, de -28 kg ha-1 (-31%), en elcontenido de N orgánico de los órganossubterráneos, después de la exclusión delos herbívoros (en los primeros 30 cm desuelo y en promedio para todos los sitios).


de MOS entre los tratamientos pastorea-dos y no pastoreados resultaron del balan-ce entre los cambios en la partición de C yN en las raíces y de la capacidad del suelode acumular la mayor disponibilidad de Nocasionada por la suspensión de las pérdi-das de N desde los parches de orina yheces. En este sentido, se postula que enlos suelos profundos y bien drenados, losaumentos de MOS en la clausura se debie-ron a una eficiente captura de la mayordisponibilidad de N, que contrarrestó laspérdidas de N ocasionadas por la disminu-ción en la biomasa de raíces.

La disminución en el contenido de MOSen los suelos superficiales, probablementese debió a que en estos suelos no se pudocapitalizar en los horizontes profundos lamayor disponibilidad de N y entonces lasreducciones en la biomasa subterráneaocasionaron pérdidas de MOS. Finalmen-te, la disminución del contenido de MOSen los suelos inundables, probablementese debió al régimen de inundación queinteractuó con el pastoreo, impidiendo la

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Contenidos de C en losórganos subterráneos (g.cm-3)

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Contenidos de N en losórganos subterráneos (g.cm-3)

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Pastoreo Clausura

C/N de los órganossubterráneos

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Clausura

Pastoreo

Esta reducción menor en el contenidode N, con respecto al contenido de C enlos órganos subterráneos luego de laexclusión del pastoreo, se debió a unaumento en la concentración de N en losórganos subterráneos. La concentraciónde N en dichos órganos aumentó de 0,89a 1,19% en el estrato más superficial desuelo (0-5 cm), de 0,72 a 0,81% en elestrato de 5-10 cm y de 0.60 a 0.78% enel correspondiente al intervalo de 10-30 cm de profundidad del suelo. Lasdiferencias en la concentración de N delos órganos subterráneos sólo fueron sig-nificativas en los intervalos de 0-5 cm y10-30 cm (p <0.03, n=15). La concentra-ción del C en la biomasa subterráneapermaneció constante en ambos trata-mientos y por esto la relación C/N fuemayor bajo pastoreo (Figura 8).

Estos experimentos señalan que lasconsecuencias del pastoreo sobre el con-tenido y la calidad de la MOS, dependenprincipalmente del tipo de suelo y lavegetación. Los cambios en el contenido

Figura 8. Contenido de C y N y la relación C/N en labiomasa subterránea bajo pastoreo y clausura,a distintas profundidades y en promedio paratodos los sitios (n=15). El contenido estáexpresado en g de C o N por cm-3 de suelo. Losgráficos pequeños muestran el contenido totalde C y N en la biomasa subterránea para losprimeros 30 cm del suelo (Tomado de Piñeiroet al., 2009).


Nitrógeno

org. sueloestable C/N

Broza

Δ Tempsuelo

Δ HumedadSuelo

Respiración en la

descomposición(y lavado de COD y erosión)

Composiciónespecies

PPNS

PPN

Lavado

Deposición

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Biológica

Perdidas

gaseosas

Otrosnutrientessuelo

La vLa víía del Nitra del NitróógenogenoLa vLa víía de la descomposicia de la descomposicióónn

Reciclaje

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PA

PA

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La vLa víía de la productividada de la productividad

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Entradas

Salidas Salidas±±

Entradas

Carbono org.

suelo

++

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PPNA

Consumo

Compactación

++

formación de MOS a partir de la mayordisponibilidad de N en las áreas clausura-das.

Síntesis de los efectos delpastoreo sobre el COS

Los distintos mecanismos por loscuales el pastoreo puede afectar los con-tenidos de COS (y el ciclo del C y N engeneral) se pueden agrupar en tres víasprincipales. Piñeiro et al., 2010 realiza-ron una revisión global de los efectos delpastoreo sobre la acumulación de COS yNOS, y concluyeron que existen tres víasprincipales por las cuales el pastoreoafecta la MOS: la vía del nitrógeno, la víade la productividad y la vía de la descom-posición (Figura 9). El pastoreo puedealterar los contenidos de COS por lastres vías simultáneamente o alguna deellas y en consecuencia puede generarrespuestas diferentes en distintos eco-sistemas del planeta. El esquema de laFigura 9 puede ser utilizado para evaluary organizar los efectos del pastoreo enun sitio en particular.

Diversos autores han mostrado cómoel pastoreo puede afectar al COS a travésde cambios en la productividad primaria ola proporción de ésta que efectivamenteingresa al suelo (la vía de la productividaden la Figura 9). Normalmente una porciónimportante de la productividad primarianeta aérea (PPNA) es consumida por losherbívoros, disminuyendo la cantidad deC que efectivamente ingresa al suelo(Figura 9). El pastoreo puede ademásdisminuir la PPNA debido a la remociónde biomasa verde y la consecuente dis-minución en el área foliar y la intercep-ción de radiación. En contraposición, losherbívoros también pueden incremen-tar la PPNA al remover tejidos viejosque poseen menor eficiencia fotosinté-tica o biomasa seca que disminuye laintercepción de radiación por las hojasverdes (McNaughton, 1983, Knapp ySeastedt, 1986). El efecto neto delpastoreo dependerá del balance entreestos mecanismos.

El pastoreo también puede afectar lapartición de C a órganos subterráneos ypor lo tanto alterar la proporción de laPPN que ingresa al suelo. La PPNS

Figura 9. Esquema de los posibles efectos del pastoreo sobre el carbono orgánico del suelomediante diferentes vías. Se separaron tres vías principales: la vía del nitrógeno, lavía de la productividad y la vía de la descomposición. PA es pastoreo; PPN es laproductividad primaria neta; PPNA es la productividad primaria neta aérea; PPNS esla productividad primaria neta subterránea y COD es carbono orgánico disuelto. Lasflechas señalan influencias negativas, positivas o ambas según la evidenciadisponible. Tomado de (Piñeiro et al., 2010).


ingresa directamente al suelo y por lotanto contribuye a la formación de COSen mayor proporción que la PPNA(Johnson y Matchett, 2001). Los efectosdel pastoreo sobre la PPNA son varia-bles, pero principalmente negativos (Oes-terheld et al., 1999), mientras que losefectos del pastoreo sobre la PPNS sonen general positivos (McNaughton et al.,1998, Pucheta et al., 2004, Derner et al.,2006). Es por esto que el pastoreo podríaaumentar la formación de COS al aumen-tar la PPNS.

El pastoreo también puede alterar laPPN al producir cambios en la composi-ción de especies de la comunidad vege-tal (Figura 9). Los mecanismos por loscuales el pastoreo podría afectar la com-posición de especies son muchos perose pueden separar en mecanismos di-rectos (debidos a la selección de losherbívoros, pisoteo, destrucción física,etc.) o indirectos (cambios en la disponi-bilidad de nutrientes, en la temperaturadel suelo, disponibilidad de agua, luz,etc.)(Semmartin y Oesterheld 2001,Bakker et al., 2003). Los efectos,a suvez, dependen de la historia evolutiva delos herbívoros en el sitio de estudio (Mil-chunas y Lauenroth 1993, Cingolani etal., 2005). Llamativamente, en Uruguaycasi no existen trabajos que evalúen ladinámica de las poblaciones vegetalesdel pastizal natural y el efecto del pasto-reo sobre su demografía. Información deeste tipo constituiría la base fundamentaldesde la cual se podrían construir estra-tegias de manejo del pastoreo de lospastizales naturales.

Los cambios en la acumulación deCOS en general son afectados por ladisponibilidad de N, que también afectala PPN y la descomposición (Figura 9).Los herbívoros pueden alterar las reser-vas de COS mediante aumentos o dismi-nuciones en las entradas o salidas de N,ya que la relación C/N de la materiaorgánica es relativamente estable, prin-cipalmente en las fracciones mas recal-citrantes del suelo (Piñeiro et al., 2006a).Los herbívoros pueden aumentar las pér-didas de nitrógeno mediante las deposi-ciones concentradas de heces y orina(Whitehead y Raistrick 1993), pero pue-den aumentar la retención de N en elecosistema y favorecer la absorción de Nal aumentar la producción de raíces

(Heckathorn y Delucia, 1996, Derner etal., 2006, Piñeiro et al., 2009). Los herbí-voros pueden también disminuir las en-tradas de N al disminuir la abundancia deleguminosas y pueden favorecer las re-deposiciones de N de las lluvias al au-mentar la volatilización desde los par-ches de orina (Figura 9), como se discu-tirá en detalle más adelante.

El pastoreo puede acelerar la tasa deciclado de N, pero también disminuir lacantidad de N en el ecosistema, afectan-do el ciclo del carbono (Figura 9). Losherbívoros aceleran los retornos de N alsuelo, ya que devuelven rápidamente alsuelo el N consumido en forma inorgáni-ca. Los herbívoros podrían aumentar laproductividad de la vegetación, como hasido observado en algunas regiones, de-bido a que generalmente el N limita laproductividad y por lo tanto la devoluciónrápida de N por parte de lo herbívoros enformas rápidamente asimilables por lasplantas podría aumentar la velocidad deciclado de este elemento y favorecer laproductividad (Frank y Evans 1997, Mc-Naughton et al., 1997, Holdo et al., 2007,Semmartin et al., 2007). Algunos auto-res sugieren que el pastoreo puede ace-lerar el ciclo del N en sistemas de altafertilidad, pero disminuir su velocidad deciclado en sistemas de baja fertilidad debi-do a una disminución en el NOS (Frank yMcNaughton 1993, McNaughton et al.,1997, Augustine y McNaughton, 2006). Detodas formas, un ciclado mas rápido de No disminuciones en la cantidad de NOS,podrían explicar los aumentos en la rela-ción C/N observados en el suelo luegodel pastoreo (Piñeiro et al., 2010).

Finalmente, el pastoreo puede reducirlos contenidos de COS al aumentar ladescomposición (la vía de la descompo-sición - Figura 9) mediante cambios enlas condiciones micrometeorológicas(temperatura y humedad del suelo). Lasreducciones en la cantidad de broza omaterial vegetal muerto sobre el sueloocasionadas por los herbívoros (Savado-go et al., 2007) aumentan la temperaturadel suelo, la amplitud térmica y la evapo-ración, favoreciendo la descomposición(Bremer et al., 1998, Burke et al., 1998).Mediciones de la temperatura del suelorealizadas por el autor durante el veranoen pastizales naturales del departamen-to de San José, revelaron diferencias de


20.7Emisiones de N Kg /ha.año

80% de N consumido que retorna al sueloWhitehead et al. 1993

104N consumido Kg /ha.año

14C/N de forraje consumido

1450Carbono Consumido Kg /ha.año

2900Consumo de forrage Kg/ha.año

58% consumo (Oesterheld 1992)

5000Productividad kg/ha.año (Sala 1981)

20.7Emisiones de N Kg /ha.año

80% de N consumido que retorna al sueloWhitehead et al. 1993

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1450Carbono Consumido Kg /ha.año

2900Consumo de forrage Kg/ha.año

58% consumo (Oesterheld 1992)

5000Productividad kg/ha.año (Sala 1981)

5.0 to 42.9 kg/ha.año5.0 to 42.9 kg/ha.año

Figura 10. Ciclo del N en los ecosistemas pastoreados mostrando los flujos y compartimentosconsiderados comúnmente y nuevos flujos y compartimentos sugeridos paramejorar nuestra compresión del ciclo del N. Los flujos nuevos se muestran conlíneas punteadas. El nuevo compartimento es el nitrógeno reactivo en la atmósfera.El tamaño de los flujos y cajas es proporcional a la magnitud de los mismos. Losnúmeros señalan los nombres de los flujos, (1) volatilización de N desde losparches de orina y heces, (2) emisiones de N reactivo desde suelo, (3) redeposición,(4) fijación biológica de N, (5) exportación a sistemas adyacentes, (6) emisiones deN

2O, (7) conversión de N

2 en N reactivo por descargas eléctricas, (8) lixiviación, (9)

reciclado a través de la biota del suelo, la vegetación o los herbívoros (Piñeiro et al.,2006b).

Cuadro 2. Estimaciones de las emisiones de N (volatilización)desde los parches de orina y heces para los pastizalesdel Río de la Plata (tomado de Piñeiro et al., 2010).


10° C entre situaciones pastoreadas yclausuradas a la herbivoría por ganadodoméstico. También los aumentos en lacompactación del suelo provocados porel pisoteo podrían reducir la cantidad deagua infiltrada al suelo y aumentar lasvariaciones en la humedad del suelo,potencialmente aumentando la descom-posición de la materia orgánica del suelo(Abdel-Magid et al., 1987, Savadogo etal., 2007) (Figura 9).

CAMBIOS EN EL CICLO DEL NY DEL N REACTIVO EN LA

ATMÓSFERA

Los estudios mencionados anterior-mente sugieren que la ganadería podríaestar aumentando las emisiones de Nreactivo a la atmósfera, lo cual ha sidocorroborado por las altas tasas de depo-sición de amonio observadas en medicio-nes de agua de lluvia en la región (Piñeiroet al., 2007). Las formas reactivas de N (oN reactivo) son aquellas formas químicasde N que no son estables en la atmósferay que generalmente reaccionan con otrosgases o son rápidamente redepositadosen sitios cercanos (Galloway y Cowling,2002). Ejemplos de estas formas reacti-vas de N son el NH

4, NO

X y el N

2O. Debido

a las altas cargas ganaderas de la región,los herbívoros domésticos podrían estarprovocando altas emisiones de N desdelos parches de orina y heces, en forma deNH

4, aumentando la cantidad de N reac-

tivo en la atmósfera. Las altas tasas deacumulación de N obtenidas en las clau-suras de suelos profundos sugieren unaalta deposición de N en la región (supe-rior a los 20 kg de N ha-1 año-1). Cálculosmuy sencillos muestran que la cantidadde N reactivo emitido por los herbívoros ala atmósfera es similar a la cantidadacumulada en las clausuras de los sue-los profundos (Cuadro 2) (Piñeiro et al.,2010). Un análisis de sensibilidad de lossupuestos utilizados en este cálculo per-mite estimar que las emisiones de N varíanentre 5 y 43 kg de N ha-1 año-1.

Las mayores emisiones de N desdelos parches de orina y heces pueden serredepositadas localmente, ya que la vidamedia del NH

4 en la atmósfera es corta

(Figura 10). Sin embargo, el NH4 también

puede ser redepositado en regiones ad-

yacentes (Figura 10, Flujo 5), como zo-nas agrícolas, áreas protegidas, lagunasu océanos. A su vez, los resultadosobtenidos con los modelos de simula-ción (Piñeiro et al., 2006b) muestran quela emisión de N reactivo desde el suelodisminuye con el pastoreo (Figura 10,Flujo 2) y principalmente la emisión deN

2O (Fig. 10, Flujo 6), el cual reacciona

en la estratósfera con el ozono. A su vez,el N puede ingresar al ecosistema desdeel reservorio estable de N

2, a través de la

fijación biológica de N (Figura 10, Flujo4) o vía descargas eléctricas (Figura 10,Flujo 7). El N también recircula en elecosistema (Figura 10, Flujo 9), ya seaa través de la biota del suelo, la vegeta-ción o los herbívoros y puede ser lixiviado(Fig. 10, Flujo 8). Este esquema muestrala importancia de considerar al N reactivopara entender los efectos del pastoreosobre la acumulación de materia orgáni-ca del suelo en la región y hace suponerque las re-deposiciones de N podrían enparte atenuar las mayores pérdidas de Nocasionadas por el pastoreo. Sin embar-go, la mayor apertura del ciclo del N,ocasionada por los herbívoros domésti-cos, vuelve a los ecosistemas más de-pendientes de la circulación atmosféricade N y menos de la recirculación internay por lo tanto puede provocar pérdidas deN en la materia orgánica del suelo. Estosanálisis sugieren que sería necesariorealizar mediciones en la región de lasdeposiciones de NH

4 y NO

x, así como

también estudios sobre la emisión degases traza (N

2O y NO

x) en situaciones

pastoreadas y clausuradas.

IMPLICANCIAS DE MANEJO

Las evidencias disponibles surgierenque el N es una limitante importante parael almacenaje de carbono en la materiaorgánica del suelo, especialmente bajopastoreo. La generación de una mayorcantidad de raíces, estimulada por elpastoreo, podría disminuir las salidas deN y aumentar la captura de N y C en elsuelo. Estrategias de manejo que maxi-micen la formación de raíces, indirecta-mente ayudarán a conservar el N dentrodel ecosistema y favorecer la acumula-ción de materia orgánica. Sin embargo,poco se sabe en la región sobre el impac-to de distintas frecuencias o intensida-


des de pastoreo sobre la producción deraíces. El aumento de las entradas de Nes otra opción para aumentar el N dispo-nible para la formación de MOS, princi-palmente aumentando la fijación biológi-ca del N o la fertilización inorgánica. Siembargo, hay que ser cuidadosos conrespecto a los posibles efectos no de-seados de estas prácticas, como ser lasalteraciones en la biodiversidad o com-posición de especies, la volatilización deN

2O (gas de efecto invernadero) o NH

4 y el

lixiviado de NO3 que contamina el agua

subterránea.

Identificar la vía por la cual el pastoreopuede estar alterando el COS en cadasitio es un paso importante para diseñarprácticas de manejo localmente adapta-das para aumentar el almacenaje de COS.Por ejemplo, el cambio en la composi-ción de las especies resultante del pas-toreo, puede ser un factor determinantede los cambios en el COS en una región,debido a que la «vía de la productividad»y la «vía del nitrógeno» son ambas afec-tadas por cambios en la composición deespecies. Se ha demostrado que el pas-toreo intenso puede aumentar la presen-cia de hierbas, principalmente en la re-gión de las pampas, las cuales tienenbaja PPN y podrían disminuir las entra-das de C al suelo. En otras situaciones,la remoción de material senescente yhojas viejas por parte de los herbívoros,podría aumentar la PPN y por ende lasentradas de C al suelo. Los productoresy técnicos deberían, para cada situaciónen particular, analizar los posibles meca-nismos por los cuales el pastoreo podríaestar afectando la MOS y la fertilidad,utilizando las evidencias científicas dis-ponibles para la región y sus observacio-nes empíricas. Por ejemplo, sistemas demanejo con periodos de descanso esta-cional y anual pueden contribuir a dismi-nuir el impacto negativo del pastoreosobre la composición de especies queconduce a disminuciones del COS, asícomo de la productividad primaria y tam-

bién a una menor calidad del forraje yaccesibilidad del mismo.

El esquema presentado sobre los efec-tos del pastoreo sobre la MOS puede serusado para organizar, analizar o com-prender los complejos efectos del pasto-reo sobre la acumulación de MOS. Unaumento en la MOS y por consiguienteen la fertilidad de suelo genera situacio-nes beneficiosas en términos de la pro-ductividad de los establecimientos gana-deros, pero también ayudando a las ini-ciativas globales para la reducción de losgases de efecto invernadero. Medicionesde las transferencias de N reactivo dentrode una región, así como la dinámicapoblacional y la interacción entre espe-cies vegetales con el pastoreo estánfaltando en la región. La fijación asimbió-tica de N tampoco ha sido cuantificadaaún en estos pastizales y desconoce-mos su aporte al ciclo del N y la acumu-lación de COS. Muchos de estos vacíosde conocimiento podrían abordarse ge-nerando experimentos de largo plazo delpastoreo (como existen en otras regio-nes del mundo). Estos experimentos pro-porcionarían información crucial para eldiseño de prácticas de manejo localesdirigidas a conservar el N a nivel delpaisaje y favorecer la acumulación deMOS bajo condiciones de pastoreo.

AGRADECIMIENTOS

Se agradecer especialmente al grupoEcología de Pastizales de la Facultad deCiencias y a los integrantes de Laborato-rio de análisis regional y teledetección(LART) de la Facultad de Agronomía de laUBA, por su colaboración en muchos delos experimentos e ideas sintetizadas eneste capítulo. Este trabajo fue parcial-mente financiado por un subsidio prove-niente del Inter-American Institute forGlobal Change Research (IAI) CRN-2031el cual recibe el apoyo de la US NationalScience Foundation (Grant GEO-0452325.


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Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO VI.La macrofauna del

suelo y su relación conla heterogeneidad

florística

1INIA La [email protected]

Zerbino, M.S.1

RESUMEN

Los subsistemas que componen los ecosistemas terrestres, sobre y debajo dela superficie, son dependientes entre sí. Las plantas proporcionan el carbonoy los recursos para los organismos que intervienen en la descomposición y paraaquellos asociados a las raíces. Por su parte, la biota del suelo, que directa oindirectamente interviene en procesos del suelo como la descomposición dela materia orgánica, la mineralización y disponibilidad de nutrientes, y en laestructura del suelo, afecta la composición de las comunidades vegetales. Latrama trófica del suelo está organizada en diferentes niveles de acuerdo altamaño de los individuos y se basa fundamentalmente en las relaciones entrelos microorganismos y los invertebrados. Los de mayor tamaño, macrofauna delsuelo, que a través de sus actividades físicas y metabólicas tienen efectos enla estructura y fertilidad del suelo, están determinadas por la diversidad ycomposición de la vegetación y por el manejo que se realiza. En este capítulose presenta información acerca de la macrofauna del suelo y sus interaccionescon la vegetación, profundizando en los resultados obtenidos en los relevamien-tos realizados en las unidades de vegetación de las regiones centro norte(basalto) y centro sur (cristalino) del país.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas terrestres están com-puestos por dos subsistemas, sobre ydebajo de la superficie, que interactúanentre sí y dependen uno del otro. Lasplantas proporcionan el carbono y losrecursos para los organismos que inter-vienen en la descomposición y para aque-llos asociados a las raíces. Por su parte,los individuos que intervienen en la des-composición de la materia orgánica y enla mineralización de nutrientes, regulanindirectamente el crecimiento de las plan-tas, determinando la composición de lascomunidades vegetales. Los herbívorosde raíces y sus depredadores directa oindirectamente afectan el desarrollo delas plantas así como la cantidad y calidadde los recursos que ingresan al suelo(Wardle et al., 2004, Van der Putten 2005).

Los servicios ecosistémicos que brin-da el suelo a escala de parcela y depaisaje son resultantes del amplio rangode procesos en los que interviene la biotadel suelo. Los diversos organismos (bac-terias, hongos, plantas, animales) edáfi-cos regulan colectivamente el ciclo denutrientes y flujo de carbono, modificanla estructura física del suelo y actúansobre el régimen del agua y la erosión,por lo que la presencia de comunidadesdiversas asegura el mantenimiento desuelos productivos (Lavelle et al., 2006).

La trama trófica del suelo está organi-zada en diferentes niveles de acuerdo altamaño de los individuos y se basa funda-mentalmente en las relaciones entre losmicroorganismos y los invertebrados. Lamicroflora (bacterias, hongos y algas)ocupa el primer nivel y es el principalagente de la actividad bioquímica; está


tados obtenidos en el marco del Proyec-to FPTA-175 en los relevamientos reali-zados en las unidades de vegetación delas regiones centro norte (basalto) y cen-tro sur (cristalino) del país.

MACROFAUNA DEL SUELO

Este grupo está constituido por losinvertebrados de mayor tamaño, que sonvisibles al ojo humano (Linden et al.,1994). Los organismos que lo integranpertenecen a distintos Fila, Clases yÓrdenes (Cuadro 1) y se caracterizanporque operan en escalas de tiempo yespacio más amplias que los grupos demenor tamaño (microfauna y mesofau-na). La mayoría tiene ciclo biológico lar-go (un año o más), baja tasa reproducti-va, movimientos lentos y poca capacidadde dispersión. Desde el punto de vista dela alimentación incluye individuos queson herbívoros, detritívoros y depredado-res. Aquellos organismos que participanen los dos subsistemas (sobre y debajode la superficie) que componen el eco-sistema terrestre, son los responsablesde la conexión entre las cadenas alimen-tarias de la parte aérea y del suelo(Coleman et al., 2004).

A través de sus actividades físicas(mezcla del mantillo con el suelo, cons-trucción de estructuras y galerías, agre-gación del suelo) y metabólicas (utiliza-ción de fuentes orgánicas disponibles,desarrollo de relaciones mutualistas yantagonistas) participan en procesos que

involucrada directa o indirectamente enlos procesos biológicos, físicos y quími-cos (Sparling 1997). La fauna del suelocomprende una gran variedad de organis-mos con tamaños y estrategias adapta-tivas muy diferentes, especialmente encuanto a la movilidad y modo de alimen-tación, lo que determina la manera en laque intervienen en los procesos delsuelo (Cole et al., 2006; Linden et al.,1994). Las importantes diferencias en eltamaño corporal sugieren que sus efec-tos ocurren en distintas escalas espa-ciales y temporales.

De acuerdo al tamaño del cuerpo lafauna edáfica se divide en tres grupos. Lamicrofauna, con un ancho del cuerpomenor a 0,1 mm, compuesta por nemáto-dos y protozoarios; la mesofauna quetiene un ancho del cuerpo con un rangode 0,1 a 2 mm e incluye microartrópodoscomo ácaros y colémbolos y la macro-fauna integrada por animales con un an-cho de cuerpo mayor a 2 mm. Esteúltimo grupo se destaca porque a travésde sus actividades físicas y metabólicasintervienen en cinco procesos ecosisté-micos fundamentales: ciclos de la ener-gía, de nutrientes e hidrológico y en losprocesos de sucesión de la vegetación yde regulación biótica (Linden et al., 1994),favoreciendo la resiliencia y resistenciade suelo (Lavelle et al., 2006).

En este capítulo se presenta informa-ción existente en relación a la macrofau-na del suelo y sus interacciones con lavegetación, profundizando en los resul-

Cuadro 1. Clasificación taxonómica de los organismos integrantes de la macrofauna del suelo.

Filo Clase Sub-Clase Orden

Annelida Clitellata - Oligochaeta

Arthropoda

Arachnida - Araneae Insecta

- Coleoptera Dictyoptera Diptera Hemiptera Hymenoptera Homoptera Isoptera Orthoptera

Crustacea - Isopoda Myriapoda Chilopoda

Diplopoda Nematoda Adenophorea - Mermithida Mollusca Gastropoda -


brindan servicios ecosistémicos (Curry,1987b, Curry y Good, 1992; Linden et al.,1994, Lavelle et al., 2006). Al fragmentarlas partículas, producir pelotas fecales yestimular la actividad microbiana inter-vienen en los ciclos de la materia orgáni-ca y de los nutrientes. Con la redistribu-ción de la materia orgánica y de losmicroorganismos, la mezcla de suelocon partículas orgánicas y la producciónde pelotas fecales causan mejoras en laagregación. También modifican la aerea-ción e infiltración y la textura del suelo, através de la construcción de galerías y altraer a la superficie y mezclar suelo delas capas inferiores del perfil (Lavelle ySpain, 2001). Por medio del cavado tie-nen la capacidad de crear sus propiosespacios y de ejercer grandes efectos enla estructura del suelo (Coleman et al.,2004). También intervienen directa o indi-rectamente, de manera positiva o negati-va, en el proceso de producción primaria.El ramoneo de micorrizas y patógenos,la dispersión de microorganismos esti-muladores del crecimiento y de antago-nistas de patógenos de plantas, así comolos efectos en la estructura física delsuelo, son ejemplos de cómo sus activi-dades inciden indirectamente en esteproceso. Otros efectos más directos,que afectan los procesos sucesionalesde vegetación, son la dispersión de semi-llas y el daño de raíces debido a herbivo-ría (Scheu, 2001). A través de distintasinteracciones participa de los procesosde regulación biótica, directamente alrealizar el control de invertebrados eindirectamente al alimentarse de la mi-croflora que estimula el desarrollo de losmicroorganismos supresivos de enfer-medades (Lavelle y Spain, 2001). Es elgrupo que tiene mayor influencia en losmicroartrópodos que componen la tra-ma trófica del suelo (Coleman et al.,2004). Por lo tanto, la diversidad de lamacrofauna del suelo e intensidad desu actividad tiene efectos en la distri-bución del agua en el perfil, el nivel deerosión, el crecimiento de las plantas yla emisión de gases a la atmósfera(Ruiz y Lavelle, 2008).

GRUPOS FUNCIONALES DELA MACROFAUNA Y SUS

EFECTOS

Para reducir la complejidad de la tra-ma trófica del suelo se han propuestodistintas clasificaciones de grupos fun-cionales (FAO, 2001). Una de ellas, qui-zás la más útil, es la que divide a lamacrofauna del suelo de acuerdo al com-portamiento alimenticio. Los herbívorosse alimentan de las partes vivas de lasplantas, los depredadores de animalesvivos y los detritívoros de la materia orgá-nica no viva de origen animal y vegetal, delos microorganismos asociados, de he-ces de vertebrados e invertebrados, asícomo también de compuestos productodel metabolismo de otros organismos(FAO, 2001; Moore et al., 2004).

Las interacciones bióticas entre es-tos grupos funcionales intervienen en laregulación de los procesos ecosistémi-cos fundamentales (Figura 1). Como con-secuencia de la herbivoría realizada porinvertebrados se afecta la cantidad ycalidad de recursos que ingresan al sue-lo y por lo tanto a los individuos detritívo-ros y depredadores (Wardle y Bardgett2004). A su vez la calidad y cantidad de

Figura 1. Relaciones entre los diferentes grupos funcionalesde la macrofauna del suelo.


los detritos que ingresan al sistema tie-nen gran importancia en la evolución ymantenimiento de la diversidad de losdetritívoros, lo que afecta los ciclos denutrientes y en consecuencia a los pro-ductores primarios y a los consumidores(herbívoros y depredadores) (Moore etal., 2004). Por otra parte, los depredado-res pueden ejercer importantes efectosen la producción primaria neta y en ladescomposición lo cual a su vez tienenimplicancias a nivel de las comunidadesy de los ecosistemas (Masters, 2004,Wardle y Bardgett, 2004). Cuando lacomplejidad de las mismas es grande,es muy probable que los efectos indirec-tos en la regulación de las funciones delos ecosistemas sean muy importantes(Price, 1988).

Efectos de los herbívoros

Entre el 50 y 90% de la producciónprimaria neta corresponde a las partessubterráneas de las plantas y una altaproporción de la misma es consumidapor los invertebrados herbívoros que ha-bitan el suelo, que en su mayoría soninsectos (Masters, 2004). Este grupoestá integrado por insectos de los órde-nes Coleoptera (Familias Chrysomelidae,Curculionidae, Elateridae y Scarabaei-dae), Hemiptera, Homoptera, Hymenop-tera y Orthoptera e individuos pertene-cientes a la clase Gastropoda. De todosellos los más representados en Uruguayson: Coleoptera e Hymenoptera (hormi-gas cortadoras) (Zerbino, 2005, Zerbinoet al., 2008 a).

Las especies fitófagas del Orden Co-leoptera pertenecen a las FamiliasElateridae, Melolonthidae (Scarabaeoi-dea), Curculionidae y Chrysomelidae.Algunos viven en la superficie y con vege-tación baja, mientras otros son verdade-ros cavadores durante toda o parte de suciclo de vida (Curry, 1987a). La abundan-cia de estos insectos es muy variable deun ambiente a otro y de un ciclo anual alsiguiente. Algunos autores reportan queel conjunto de estas familias en regionestempladas pueden alcanzar valores devarios cientos de individuos por metrocuadrado (Curry, 1969, Edwards y Lofty,1978, Persson y Lohm, 1977 citados porCurry, 1987a).

El Orden Hymenoptera tiene una am-plia distribución latitudinal y ocurre enlos ecosistemas más extremos. Los in-tegrantes de la Familia Formicidae soninsectos sociales, con castas definidas,los cuales tienden a ser más abundantesen bosques abiertos y secos y en pasti-zales (Stradling, 1978 citado por Curry,1987a). Las hormigas cortadoras (Atta yAcromyrmex) son reconocidas por sucapacidad defoliadora y consideradas losherbívoros más importantes de Américadel Sur (Hölldobler y Wilson, 1990, FarjiBrener, 1992). El tamaño de las coloniases variable, desde unas pocas docenasen las especies más primitivas a variosmillones. Sus actividades como consu-midores primarios tienen importantes con-secuencias en las comunidades vegeta-les. Además los géneros Acromyrmex yAtta, modifican la estructura física, texturay propiedades químicas del suelo, a travésde la construcción de de sistemas degalerías y cámaras, lo cual tiene efectosen la porosidad del suelo, aereación,infiltración y drenaje, y movimientos ver-ticales de suelo (Farji Brener, 1992). Elvolumen de suelo movilizado por unacolonia puede ser muy importante (FarjiBrener, 1992); Bucher y Zuccardi (1967)estimaron que las hormigas pueden re-mover una tonelada de suelo por hectá-rea y por año. Estas modificaciones en ladisponiblidad de recursos provocadas porla construcción de los nidos tienen efec-tos a nivel de la estructura de la vegeta-ción, etapas sucesionales y dinámicadel paisaje (Farji Brener, 1992).

El efecto de los herbívoros de raícesen las plantas puede ser negativo, nulo oestimulador de la biomasa aérea en to-das las escalas (individuo, población,comunidad) y depende del nivel de herbi-voría, de las especies vegetales y de lasinteracciones con otros grupos. Con lapérdida de raíces se afecta el desarrollode las plantas, disminuye la absorciónde nutrientes y de agua y se reduce lacantidad de tejidos de reserva. El dañode raíces altera las relaciones fuente-fosa dentro de la planta, el crecimientocompensatorio que ocurre en ellas es aexpensas del desarrollo de nuevos bro-tes (Mortimer et al., 1999 citados porPoveda et al., 2007). Como resultado dela herbivoría radicular se pueden producircambios en la fenología de las plantas y


en la composición de las comunidadesvegetales a través de una reducción se-lectiva del crecimiento o muerte de espe-cies e indirectamente por cambio en lacompetencia interespecífica (Van derPutten, 2005). Los efectos de la herbivo-ría de raíces dependen de la intensidad,los niveles bajos dan como resultadosistemas radiculares más eficientes, loque beneficia a las plantas hospederas(Curry, 1987, Masters, 2004). Cuandolos daños del sistema radicular son im-portantes, el desarrollo de las plantas esafectado de manera negativa llegando acausar su muerte. El resultado de inten-sidades de herbivoría moderadas va adepender de la disponibilidad de nutrien-tes, del agua en el suelo y de la compe-tencia entre plantas (Masters, 2004).También como resultado de la herbivoríade raíces se producen cambios en lascomunidades de los detritívoros y susdepredadores, como consecuencia delos cambios cuanti y cualitativos que seproducen en la vegetación, que serán losfuturos residuos que ingresan al suelo(Masters, 2004, Wardle y Bardgett, 2004).La presencia de herbívoros de raícespuede tener efectos positivos en la pro-ducción primaria cuando se producenincrementos en la actividad microbianadel suelo, que redundan en un aumento dela tasa de descomposición y mineraliza-ción de nutrientes y como resultado hayuna mayor disponibilidad de carbono ynitrógeno para las plantas (Masters, 2004).

Por lo tanto, al considerar la respues-ta de las plantas hay que tener en cuentalas interacciones con otros grupos, porejemplo las plantas responden de dife-rente manera a la herbivoría radicular. Enpresencia de descomponedores la bio-masa total de las plantas se mantiene,en ausencia de este grupo disminuyeconsiderablemente (Poveda et al., 2007).

Efecto de los detritívoros

Los organismos que pertenecen a estegrupo funcional están involucrados en ladescomposición de los residuos. Comoresultado de su actividad a menudo seincrementa el crecimiento de las plantasy su contenido de nitrógeno (Wardle etal., 2004). Está integrado por un ampliorango de grupos taxonómicos, entre losque se encuentran: Oligochaeta, Diplopo-

da, Isopoda, e insectos pertenecientes alos Órdenes Coleoptera, Dictyoptera,Diptera e Isoptera. En nuestro país losmás abundantes son Oligochaeta eIsoptera (Zerbino 2005, Zerbino et al.,2008 a).

Los integrantes del Orden Oligochae-ta participan de la descomposición de lamateria orgánica (fragmentan, cavan ymezclan residuos de plantas) y sus acti-vidades tienen efectos en la estructuradel suelo (agregación y formación deporos) (Coleman et al., 2004). Consumenpor día una cantidad de alimento equiva-lente al peso de su cuerpo. La digestiónes mediada por una mezcla de enzimasproducidas en la pared del tracto digesti-vo y por la microflora del suelo que ingie-ren (Lavelle y Spain, 2001). La abundan-cia relativa y la composición de la comu-nidades depende del suelo, del clima, latopografía, la vegetación, la historia deluso del suelo y especialmente de lasinvasiones de especies exóticas, dadoque generalmente las especies nativasson desplazadas por las introducidas(Coleman et al., 2004). En un sitio nor-malmente son encontradas menos demedia docena de especies. En las zonastempladas, en otoño y primavera se re-gistran picos de abundancia y actividad,lo que refleja las condiciones favorablesde temperatura, humedad y suministrode alimento (Curry, 1987a).

El Orden Isoptera es uno de los inte-grantes más importantes de la fauna delsuelo. Predominan en las zonas tropica-les y subtropicales y son escasos oestán ausentes en altas latitudes (Curry,1987a). Son insectos sociales con unsistema de castas bien desarrollado. Lascolonias varían desde unos pocos cien-tos a varios millones de individuos. Losnidos son construidos con suelo, mate-rial vegetal, excreciones y saliva; puedenser enteramente subterráneos o cons-truir montículos. Requieren un alimentorico en polímeros como la lignina, celulo-sa y hemicelulosa. Tienen relaciones demutualismo sofisticadas con la microflo-ra que permiten la descomposición de lacelulosa. Construyen galerías en el sue-lo y transportan grandes cantidades dematerial orgánico desde la superficie asus cámaras; ambas actividades contri-buyen significativamente en el ciclo denutrientes. Durante la descomposición


de sus alimentos producen metano(Lavelle y Spain, 2001).

En general los organismos que sealimentan de residuos, con excepción deIsoptera, tienen poca capacidad para pro-ducir cambios químicos en los residuos,por lo que para obtener la energía practi-can la coprofagía. En las pelotas fecalesse desarrolla importante actividad micro-biana que es la que produce las transfor-maciones químicas (Lavelle y Spain,2001). El mayor efecto es el cambiofísico por la disminución del tamaño de lapartícula.

Los efectos de las interacciones indi-rectas mediadas por el subsistema de ladescomposición son tan importantescomo las interacciones directas causa-das por los herbívoros de raíces, llevandoen algunos casos a una misma respues-ta en el sistema sobre la superficie delsuelo (Poveda et al., 2007, Wardle, 2006).

La comunidad de detritívoros afectadirectamente la tasa de descomposiciónde la materia orgánica y de la mineraliza-ción y disponibilidad de nutrientes y comoresultado de ello se producen cambiosen la composición química de las plan-tas, la fenología, la composición de lascomunidades vegetales y de los consu-midores primarios y secundarios (herbí-voros y depredadores) (Moore et al., 2004,Poveda et al., 2007).

Cada mecanismo por el cual los detri-tívoros pueden afectar el crecimiento y laestructura de la comunidad de las plan-tas modifica la actividad de los restantesgrupos funcionales y en consecuencia laestructura de toda la comunidad presen-te sobre y debajo de la superficie.

Efecto de los depredadoresgeneralistas

La depredación de los organismosque habitan en el suelo, es consideradacomo un importante controlador de laestructura de la trama trofica (Bardgett,2002). Este grupo funcional está integra-do por Araneae, Chilopoda, NematodaMermithidae y los insectos que pertene-cen a los ordenes Coleoptera (FamiliasCarabidae y Staphylinidae) y Hemiptera.Araneae y Carabidae que son depreda-

dores generalistas, son los grupos taxo-nómicos predominantes en nuestro país(Zerbino 2005, Zerbino et al., 2008 a ).

Los integrantes del Orden Araneaepueden representar la mitad de los de-predadores de un agroecosistema. Lamayoría de las especies habitan entrelos residuos, algunas viven en el suelo(Coleman et al., 2004). La importanteabundancia de arañas durante el inviernoy primavera en ambientes perennes, su-giere que estos hábitats son adecuadospara que se produzca la hibernación. Laestructura y composición del paisaje cir-cundante afecta la composición de lascomunidades (Öberg, 2007). Algunos au-tores consideran que este grupo es taneficiente, que los cambios en la densidadafectan a las poblaciones de organismosconsiderados plaga (Rypstra et al., 1999),sin embargo otros consideran que suefectividad es escasa como consecuen-cia de su lenta reproducción y fuertesadaptaciones territoriales que determi-nan bajas densidades aún cuando hayabundancia de presas (Coleman et al.,2004). Las principales presas son insec-tos y otros artrópodos pequeños (Ben-tancourt y Scatoni, 2001) que habitan losresiduos y el suelo (Coleman et al., 2004).

Los integrantes de la familia Carabi-dae, cuyas larvas habitan en el suelo, seal imentan de Col lembola, Diptera,Coleoptera, Homoptera (Aphididade),Oligochaeta y otras presas (Mitchell,1963, citado por Curry, 1987a). La com-posición de las comunidades de estosinsectos están estrechamente relacio-nadas a la estructura del paisaje por loque pueden ser útiles en la evaluación delos cambios producidos a este nivel(Millán de la Peña et al., 2003).

Los depredadores generalistas sonfundamentales en los ecosistemas te-rrestres (Scheu, 2001). Este grupo fun-cional, a través de sus interacciones conlos herbívoros y detritívoros, pueden te-ner efectos importantes en la producciónprimaria neta y en la descomposición(Masters, 2004, Wardle y Bardgett, 2004).Para que este grupo funcional esté pre-sente en altas densidades es necesariolograr una comunidad detritívora produc-tiva que les proporcione alimento adicio-nal cuando los herbívoros son escasos.


Cuesta basáltica Centro-sur

Nomenclatura N° de sitios Nomenclatura N° de sitios

PMX (BII) 11 CSI 8 EL (BI) 3 CSII 7

PMH (BIII) 8 CSIII 7

Con la presencia de depredadoresdisminuye el daño de los herbívoros folia-res, lo que afecta la comunidad de plan-tas y esto tiene efecto de cascada en laabundancia de todos los organismos quecomponen la trama trófica del suelo(Wardle, 2006).

RELACIÓN ENTRE LAMACROFAUNA DEL SUELO,

LA VEGETACIÓN Y LASCARACTERÍSTICAS

AMBIENTALES: ANÁLISISPARA LAS REGIONES DE LA

CUESTA BASÁLTICA YCENTRO-SUR (CRISTALINO)

DE URUGUAY

La identificación y descripción de lospatrones espaciales de vegetación, aso-ciados a las condiciones físicas, quími-cas y biológicas del suelo es un pasoineludible para evaluar su potencial pro-ductivo y diseñar estrategias de manejode sistemas de producción sustentables.El conocimiento de la macrofauna del sue-lo puede esclarecer procesos claves deter-minantes de la producción primaria, delalmacenamiento de carbono y los ciclosde nutrientes (Zerbino et al., 2008 b).

El objetivo de este trabajo fue explorarlas relaciones entre las unidades de ve-getación descriptas en el marco del Pro-yecto FPTA175 en las regiones de laCuesta basáltica y Región Centro-sur ylas comunidades de la macrofauna que lohabitan. En la región de la Cuesta basál-tica, las unidades principales de vegeta-ción reconocidas fueron los pastizalesde meso-xerófitas (PMX, Unidad BII enLezama et al., 2010, este volumen), lasestepas de litofitas (EL, Unidad BI enLezama et al.,2010, este volumen) y pas-tizales de meso-hidrófitas (PMH, UnidadBIII en Lezama et al., 2010, este volu-men), que están asociadas a diferentesposiciones macrotopográficas y cada unapresenta características fisonómicas dis-tintivas (Lezama et al., 2006). Los pasti-zales de meso-xerófitas (Unidad BII) sonlos más extendidos y se ubican preferen-temente en laderas de colinas y lomadasfuertes, así como en laderas escarpadasde sierras y áreas altas convexas decolinas y sierras. En algunos casos, el

tapiz está constituido por proporcionessemejantes de gramíneas invernales yestivales, mientras que en otros predo-minan estas últimas. La unidad de este-pas de litófilas (Unidad BI) estuvo aso-ciada a sitios planos de exportación demateriales en posiciones altas y mediasdel paisaje. Esta unidad presenta unpredominio claro de la cobertura de gra-míneas estivales sobre la cobertura degramíneas invernales. Los pastizales demeso-hidrófitas (Unidad BIII) se ubicaronpreferentemente en laderas plano cónca-vas, en pendientes menores, en valles yen interfluvios tabulares. En algunos ca-sos las coberturas relativas de gramí-neas invernales y estivales son semejan-tes y en otros predominan las estivales.

En la Región Centro-sur las unidadesde vegetación identificadas tienen carac-terísticas fisonómicas que las diferen-cian (Lezama et al., 2008, Lezama et al.,2010, este volumen). Las unidades CSI yCSII presentan un claro predominio de lacobertura de gramíneas estivales, en tan-to que la CSIII tiene mayor cobertura degramíneas invernales. Las hierbas pre-sentan mayor importancia en la UnidadCSII. La unidad CSIII se caracteriza porregistrar valores muy altos de especiesexóticas.

En la primavera de los años 2007 y2008 fue realizado el relevamiento de lamacrofauna del suelo en las regionescentro-norte y centro-sur respectivamen-te. En ambos casos fueron muestreados22 sitios, según el detalle presentado enel Cuadro 2.

Cuadro 2. Número de sitios muestreados en las unidades devegetación de las regiones Cuesta basáltica yCentro-sur. Las unidades de vegetación BI, BII yBIII y CSI, CSII y CSIII se describen en Lezama etal., 2011, este número).

La unidad básica de muestreo fue unpozo de 25 cm de lado por 20 cm deprofundidad. En cada sitio se extrajeronocho muestras distribuidas cada cincometros a lo largo de dos transectas para-lelas separadas por 20 metros. Los ma-


croinvertebrados colectados fueron agru-pados en taxones, que según el caso yde acuerdo a su abundancia correspon-den a nivel de Clase, Sub-Clase, Orden yFamilia. Con los datos obtenidos fueroncalculados los siguientes descriptorescomunitarios: la riqueza (nº total de mor-foespecies), el índice de diversidad deShannon-Wiener y la equitatividad.

Los individuos colectados fueron agru-pados en herbívoros, detritívoros y depre-dadores de acuerdo a sus preferenciasalimenticias. Para cada unidad de vege-tación, fue estimada la densidad (indivi-duos/m2) total, de los distintos gruposfuncionales y de los taxones que compo-nen cada uno de ellos. Esta variablepresentó una importante asociación en-tre las medias y varianza de los trata-mientos, por lo que se utilizaron losmodelos lineales generalizados con dis-tribución Poisson o binomial negativa yfunción logarítmica (Proc Genmod, SASInst., 2009) para su análisis estadístico.A los efectos de realizar la ordenación delas unidades de vegetación de cada re-gión, con la matriz de densidad de losgrupos taxonómicos se realizó un análi-sis de correspondencias (AC). Las uni-dades taxonómicas que estuvieron pocorepresentadas (menos del 1% de la den-sidad) no fueron consideradas. El soft-ware utilizado fue ADE-4 (Thioulouse et

al., 1997) incluido en el paquete R2.8.1(R Development Core Team, 2008).

RESULTADOS

Cuesta Basáltica

En esta región, los taxones más repre-sentados fueron: Isoptera, Oligochaeta,Coleoptera e Hymenoptera. En cadaunidad de vegetación tuvieron diferenteimportancia relativa. En PMX (Unidad BII)Isoptera representó el 54% de los indivi-duos colectados, Coleoptera el 27%,Oligochaeta el 6 % e Hymenoptera el7%. En PMH (Unidad BIII) el grupo másabundante fue Oligochaeta (56% del totalde individuos), le siguieron Isoptera yColeoptera (19% y 14%, respectivamen-te) e Hymenoptera (5%). Finalmente enEL (Unidad BI) Oligochaeta acumuló el59%, Coleoptera 36% e Hymenoptera1% y no fueron colectados Isoptera.

Respecto a los descriptores comuni-tarios, en la Figura 2 se aprecia que enPMX (Unidad BII), se colectó la mayorcantidad de morfoespecies, mientras queen los PMH (Unidad BIII) las comunida-des fueron las menos diversas y equita-tivas. EL (Unidad BI) fue la unidad devegetación que presentó mayor variabili-dad de los datos (Figura 2).

Los resultados de los análisis delestadístico de máxima verosimilitud parala densidad indican que hubo diferenciasentre unidades de vegetación para eltotal de individuos y de los grupos funcio-nales (Figura 3).

En las tres unidades de vegetación,los grupos funcionales menos y másabundantes fueron los depredadores ylos detritívoros, respectivamente. La uni-dad EL (BI), que registró la menor densi-dad total (110 ind/m2) fue diferente dePMX (BII) y PMH (BIII) (330 y 320 ind/m2),las cuales fueron similares entre sí.

A pesar de que PMX (BII) y PMH (BIII),fueron semejantes para la densidad dedetritívoros, estas unidades de vegeta-ción tuvieron diferencias en el taxón quepredominó: Isoptera en PMX (BII) y Oligo-chaeta en PMH (BIII) (Cuadro 3).

En las tres unidades de vegetaciónfueron colectados Oligochaeta nativos,que pertenecen a las Famil ias

Figura 2. Diversidad, equitatividad (eje izquierdo) y riqueza(eje derecho) de las distintas unidades de vegetaciónde la región centro norte. (Pastizales de Meso-xerófitas- PMX(Unidad BII); Pastizales de Meso-hidrófitas-PMH (Unidad BIII) y. Estepas de Litófitas-EL) (Unidad BI) (media±ES). (Unidades devegetación BI, BII y BIII de Lezama et al., 2010, estevolumen).


Ocnerodrilidae, Acantodrilidae y Glos-soscolecidae. La importancia relativa decada una de ellas fue diferente en las tresunidades. En PMX (BII) las familias Glo-ssoscolecidade y Ocnerodrilidae estu-vieron presentes en igual proporción mien-tras que en PMH (BIII) y EL (BI) predomi-nó Ocnerodrilidae. Ambas unidades sedistinguieron entre sí porque la segundafamilia en importancia fueron Glossosco-lecidae y Acantodrilidae en PMH (BIII) yEL (BI), respectivamente.

Los herbívoros fueron significativamen-te más abundantes en PMX (BII) (200 ind/m2) que en PMH (BIII) (116 ind/m2) y EL(BI) (76 ind/m2), las que fueron similares.Los taxa responsables de estos resulta-dos fueron las familias Chrysomelidae yCurculionidae del Orden Coleoptera (Cua-dro 3). Los valores más altos de densidadde Hymenoptera se registraron en PMX(BII) y PMH (BIII) que fueron diferentesde EL (BI).

Para el grupo funcional depredadoreslas diferencias entre unidades de vegeta-ción fueron menos marcadas, sólo PMX(BII) (32 ind/m2), fue diferente de EL (BI)(18 ind/m2); PMH (BIII) (24 ind/m2) tuvouna posición intermedia. En este grupofuncional, hubo diferencias para la abun-dancia de Carabidae (Cuadro 3).

El análisis discriminante fue significa-tivo al 5% de probabilidad. Prácticamen-te, no hubo una superposición entre cen-sos de las distintas unidades de vegeta-ción. Los dos primeros ejes del análisisde correspondencia para la matriz dedensidad explicaron el 62% de la varia-ción de los datos (Figura 4).

El primer eje de ordenación separó aPMX (BII) de PMH (BIII) y EL (BI), lostaxones responsables de la ordenaciónfueron Isoptera y Oligochaeta. El segun-do eje de ordenación separó a PMX (BII)y EL (BI) de PMH (BIII); los grupos

Cuadro 3. Densidad (ind/m2) de los taxones en los que hubo efecto de las diferentes unidades de vegetacióndel basalto.

0

100

200

300

400

500

Depredadores Herbívoros Detritívoros Total

PMX

PMH

EL

ind/m 2Figura 3. Densidad (individuos/m2)de los distintos gruposfuncionales y total paralas distintas unidades devegetación de la regiónCuesta basáltica. (Pasti-zales de Meso-xerófitas-PMX (Unidad BII); Pasti-zales de Meso-hidrófitas-PMH (Unidad BII I) yEstepas de Litóf i tas-EL(Unidad BI))(Media±ES). (Unidades de vege-tación BI, BII y BIII deLezama et al., 2010, estevolumen).

Grupo funcional Taxón Unidades de vegetación

PMX (Unidad BII) EL (Unidad BI) PMH (Unidad BIII)

Detritívoros Isoptera 180 a* 0 c 60 b Oligochaeta 19 b 50 ab 180 a

Herbívoros

Chrysomelidae 30 a 15 b 19 b Curculionidae 39 a 16 b 16 b Hymenoptera 23 a 1 b 16 a

Depredadores Carabidae 10 a 3 b 5 b

*Valores seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes P= 0,05 para los contrastes delas medias de las unidades de vegetación basado en estadístico de máxima verosimilitud. (Unidades devegetación BI, BII y BIII de Lezama et al., 2011, este número).


taxonómicos responsables fueronHymenoptera y Scarabaeidae.

El análisis de IndVal determinó gru-pos taxonómicos o especies asociadosa las distintas unidades de vegetación.Mientras que PMX (BII) estuvo indicadopor las larvas de Coleoptera, particular-mente de Curculionidae y por los adultosde Coleoptera (herbívoros); PMH (BIII) loestuvo por una especie de OligochaetaEukerria stagnalis (detritívoro) y EL (BI) poruna especie de Araneae (depredador).

El conjunto de resultados obtenidosindican que las tres unidades de vegeta-ción presentaron diferencias importantesen la composición de las comunidadesde la macrofauna del suelo.

Región Centro-sur

En esta región, el taxón más repre-sentado fue Coleoptera, que representóel 45%, el 51% y el 55% del total de

individuos colectados en CSI, CSII y CSIII,respectivamente. Hubo diferencias entrelas distintas unidades de vegetación enel segundo grupo taxonómico más abun-dante. Mientras que en la unidad CSI fueHymenoptera (34%), en las unidadesCSII y CSIII fue Isoptera (27% y 31%,respectivamente). El taxón Oligochaetafue poco abundante, con un valor máximoy mínimo de 9% en la unidad CSI y 2% enla CSII. En esta región fueron colectadosindividuos pertenecientes a la familiaLumbricidae, que es exótica.

Los descriptores comunitarios (Figu-ra 5) para las tres unidades de vegetaciónfueron semejantes. Sólo existieron dife-rencias para el número de morfoespeciescolectadas, el valor obtenido para la uni-dad de vegetación CSIII fue estadística-mente mayor que los obtenidos para lasunidades CSI y CSII.

En esta región los grupos funcionalesmás y menos abundantes, fueron herbí-voros y depredadores respectivamente.Hubo diferencias estadísticamente signi-ficativas (Figura 6) entre las unidades devegetación, en la densidad del total deindividuos colectados y de los gruposfuncionales depredadores y detritívoros.Para el total de individuos, las unidadesCSII y CSIII con 170 y 360 ind/m2, respec-tivamente fueron diferentes.

Figura 4.Ordenación de acuerdo al Anál isis deCorrespondencia de las unidades devegetación definidas en la Región de laCuesta basáltica de Uruguay (Pastizales deMeso-xerófitas-PMX (BII); Pastizales de Meso-hidrófitas-PMH (BIII) y.Estepas de Litófitas-EL (BI)) y proyección de los vectores de ladensidad de la macrofauna edáfica en elplano factorial. (Unidades de vegetación BI,BII y BIII de Lezama et al., 2010, este volumen).

d = 0.2d = 0.2

AraneaeCarabidaeDiptera

Isoptera

Scarabaeidae

Chrysomelidae

Curculionidade

Hymenoptera

EL

PMH

PMX

42%

20%

Oligochaeta

Figura 5. Diversidad, equitatividad (ejeizquierdo) y r iqueza (ejederecho) de las distintasunidades de vegetación de laregión centro sur (donde I, IIy III corresponden a CSI, CSIIy CSIII respectivamente).


A pesar de que las unidades de vege-tación fueron semejantes para la densi-dad del grupo funcional herbívoros, elanálisis de máxima verosimilitud detectódiferencias para los taxa Chrysomeli-dae, Curculionidae, Elateridae e Hyme-noptera. El taxón Hymenoptera fue signi-ficativamente más abundante en la uni-dad CSI respecto a las CSII y CSIII(Cuadro 4).

Para el grupo funcional detritívoros,las unidades CSI y CSIII fueron diferen-tes, con la menor y mayor densidad (40y 150 ind/m2 respectivamente). Estasdiferencias están dadas por la mayorabundancia de Isoptera. Sin embargo elanálisis de máxima verosimilitud no de-tectó diferencias entre unidades de vege-tación para este taxón, debido probable-mente a la variabilidad de los datos.Dentro de este grupo funcional, huboefecto de la unidades de vegetación parala abundancia de Oligochaeta, en las

unidades CSI y CSIII se obtuvo el valor másalto y en la CSII el más bajo (Cuadro 4).

La mayor densidad del grupo funcio-nal depredadores se registró en la unidadCSIII (30 ind/m2), la cual fue diferente dela CSI y CSII con un promedio de 12ind/m2. No hubo efecto de las unidadesde vegetación para los taxones que com-ponen este grupo funcional.

En esta región se registró una super-posición importante de los censos quepertenecen a las distintas unidades devegetación. Como resultado, el análisisdiscriminante no fue significativo, lo queindica que hubo mucha variabilidad.

Los dos primeros ejes del análisis decorrespondencia explicaron el 51% de lavariación de los datos (Figura 7). El pri-mer eje del ordenamiento separó a launidad CSI de la CSII y CSIII, los taxonesresponsables de esta ordenación fueronIsoptera, y Oligochaeta. El segundo eje,

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Depredadores Herbívoros Detritivoros Total

I

II

III

ind/m2Figura 6. Densidad (individuos/m2) delos distintos grupos funcio-nales y total para las unida-des de vegetación de laRegión Centro sur (donde I, IIy III corresponden a las Uni-dades de vegetación CSI, CSIIy CSIII respectivamente) (Me-dia ± ES).

Cuadro 4. Densidad (ind/m2) de los taxones en los que hubo efecto de las diferentesunidades de vegetación del cristalino.

Grupo funcional Taxón Unidades de vegetación CSI CSII CSIII

Detritívoros Oligochaeta 20 a* 4 b 20 a

Herbívoros

Chrysomelidae 14 b 40 ab 100 a Curculionidae 54 a 20 b 51 a Elateridae 1 b 5 a 2 ab Hymenoptera 78 a 10 b 7 b

*Valores seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes P= 0,05 para loscontrastes de las medias de las unidades de vegetación basado en estadístico de máximaverosimilitud.


separó las unidades CSI y CSII de laCSIII. Los grupos taxonómicos respon-sables de esta ordenación fueron Hyme-noptera y Scarabaeidae.

Los resultados analizados permitenestablecer, que estas unidades de vege-tación no presentaron diferencias impor-tantes en la composición de las comuni-dades de la macrofauna del suelo.

Discusión

Al comparar entre sí los resultadosobtenidos en ambas regiones, se obser-van importantes diferencias. Esto reflejaque las comunidades de la macrofaunadel suelo responden al clima, tipo desuelo, vegetación y manejo, tal como fueseñalado por Lavelle y Spain (2001).

En la región de la Cuesta basáltica lasunidades de vegetación presentaron im-portantes diferencias entre sí en la com-posición de las comunidades de la ma-crofauna del suelo. Hubo diferencias enlos descriptores comunitarios, y en ladensidad total, de los grupos funcionalesy en algunos taxones que componen alos mismos. Los PMX (BII) que se distin-guieron por la mayor densidad de Isopte-ra y del grupo funcional herbívoros, secaracterizan por tener suelos con mayorpendiente, contenido de arena y gramí-neas en términos de cobertura vegetal(Lezama et al., 2006, Lezama et al.,2011, este número). Por su parte en los

PMH (BIII), que se desarrollan en suelosque tienen mayor contenido de arcilla yen términos de cobertura vegetal predo-minan las graminoides (Lezama et al.,2006), se registró la mayor abundanciade Oligochaeta, particularmente de lafamilia Ocnerodrilidae. La EL (BI) fue launidad de vegetación que alojó la menorcantidad de individuos de todos los gru-pos funcionales. Esta unidad está aso-ciada a sitios planos de exportación demateriales en posiciones altas y mediasdel paisaje, presenta un predominio clarode la cobertura de gramíneas estivalessobre la cobertura de gramíneas inverna-les (Lezama et al., 2006).

Distinta fue la situación para la RegiónCentro-sur, donde las unidades de vege-tación fueron más homogéneas tanto paralos descriptores comunitarios como parala densidad total y de los grupos funcio-nales. No fueron encontrados grupos taxo-nómicos o especies asociadas a algunade las unidades de vegetación. En estaregión, la unidad de vegetación CSIII, quefue la que registró la mayor densidadtotal, de los grupos funcionales detritívo-ros y depredadores y los taxa Chrysome-lidae y Curculionidae (herbívoros), secaracteriza por presentar el mayor por-centaje de cobertura de gramíneas inver-nales y de especies exóticas (Lezama etal., 2008, Lezama et al., 2010 este núme-ro). Por su parte la unidad CSI que tieneun porcentaje de cobertura de gramíneasestivales significativamente mayor quelas unidades CSII y CSIII (Lezama et al.,2008, Lezama et al., 2011 este número),se distinguió por la mayor abundancia deHymenoptera. La unidad de vegetaciónCSII, que está asociada a la presencia depedregosidad y/o rocosidad en la super-ficie del suelo con un solo estrato herbá-ceo abierto y donde las hierbas presen-tan mayor importancia en términos decobertura, tuvo una posición intermedia.Existen varias explicaciones posibles deestos resultados, las cuales no son ex-

Figura 7. Ordenación de acuerdo al Análisis deCorrespondencia de las unidades devegetación I, II y III (CSI, CSII y CSIIIrespectivamente) de la Región Centro-Sur y proyección de los vectores de ladensidad de la macrofauna edáfica en elplano factorial.

d = 0.2d = 0.2

Araneae

Carabidae

Scarabaeidae

Chrysomelidae

Curculionidae

Hymenoptera

Diptera

Isoptera Oligochaeta

Elateridae

I

II

III

24%

27%


cluyentes entre sí. En primer lugar, quelas unidades de vegetación de esta re-gión son semejantes. El número reduci-do de especies vegetales indicadoras,determinadas por Lezama et al. (2008,2010) así lo indicaría. Otra explicación esque el déficit hídrico registrado en estaregión durante un período prolongado detiempo previo al muestreo, haya afectadonegativamente a la macrofauna del suelocomo resultado de la menor biomasavegetal. La disponibilidad de recursos(vegetación) afecta directamente a la di-versidad y densidad de la macrofaunadel suelo (Laossi et al., 2008). Por otraparte, la menor biomasa áerea producevariaciones en las condiciones microcli-máticas (temperatura y humedad)(Mathieu et al., 2009). La temperatura delcuerpo de la macrofauna del suelo varíacon las condiciones externas y el rangotolerado por muchas especies es bas-tante estrecho. A esto se suma que elcontenido de agua debe ser mantenidodentro de límites bastante ajustados (Ma-thieu et al., 2009).

Estos resultados apoyan lo estableci-do por Curry (1987a), en el sentido quelos invertebrados del suelo en pastizalesestán limitados principalmente por la cali-dad de los recursos y por los cambios enla temperatura y humedad del ambiente.

En las dos regiones predominarondistintos grupos funcionales. Mientrasque en la Cuesta basáltica fueron másabundantes los detritívoros, en la regiónCentro-Sur fueron los herbívoros. SegúnPoveda et al. (2007), estas diferencias enel predominio de grupos funcionales engeneral producen la misma respuestasobre el subsistema aéreo.

El importante predominio del grupofuncional herbívoros podría ser la causade los bajos registros de densidad dedetritívoros, dado que estarían consu-miendo material vegetal que de otra ma-nera podría estar disponible para esteúltimo grupo funcional.

En cuanto al impacto que puede tenerla presencia de los herbívoros de raíces,se ha determinado que bajos niveles po-blacionales dan como resultado un siste-ma radicular más eficiente que beneficiaa las plantas hospederas (Curry 1987a;Masters, 2004). Por el contrario, cuandoson altos tienen impactos negativos en el

crecimiento de las plantas, causandogeneralmente su muerte. Los efectosque pueden causar niveles moderadosde herbivoría de raíces son variables;pueden ser negativos, positivos o no afec-tar el crecimiento de las plantas y van aestar determinados por el contenido denutrientes y de agua en el suelo y lacompetencia entre plantas (Masters,2004).

En la región de la Cuesta basáltica lasespecies de Oligochaeta colectadas fue-ron nativas, mientras que en la regiónCentro-Sur se encontraron especies exó-ticas, lo que indica que en esta regiónhubo un mayor grado de intervenciónantrópica.

Los resultados obtenidos en estosrelevamientos, confirmaron que los de-terminantes más importantes de la com-posición de las comunidades de la ma-crofauna del suelo en grandes escalasespaciales son el clima, tipo de suelo, lavegetación y la estructura del paisaje yque a nivel local son la disponibilidad derecursos (vegetación) y las condicionesmicroclimáticas (Beare et al., 1995; cita-dos por Correia, 2002; Mathieu et al.,2009).

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INTRODUCCIÓN

La productividad primaria neta aé-rea (PPNA) es una variable clave delos ecosistemas en general y de lossistemas ganaderos pastoriles enparticular. Representa la tasa de crea-ción de nueva biomasa vegetal aéreapor unidad de área y tiempo y, por lotanto, es una medida directa de lageneración de energía disponible paralos herbívoros. No sorprende enton-ces que se haya observado que esuna variable integradora de numero-sos aspectos del funcionamiento eco-sistémico (McNaughton et al., 1989).

En ecosistemas pastoriles extensivos,la PPNA constituye la tasa de genera-ción de alimento para el ganado y por lotanto se relaciona con la carga animal(Oesterheld et al., 1992, 1998).

La PPNA es sumamente variable en elespacio y en el tiempo a distintas esca-las. En el espacio, varía fuertemente a lolargo de gradientes regionales, funda-mentalmente de precipitación (Lauenroth,1979, Sala et al., 1988). A escala depaisaje y local, varía también considera-blemente en relación con gradientes to-pográficos, edáficos, o de disturbio(Oesterheld et al., 1999, Aragon yOesterheld, 2008). En el tiempo, la varia-

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO VII.Estimación de la

productividad primarianeta aérea a partir de

diferencias de biomasay de integración de la

radiación absorbida

Oesterheld, M.1;Paruelo1,2, J. M.;Oyarzabal, M.1

1IFEVA, Facultad de Agronomía,Universidad de Buenos Aires/Conicet. Av. San Martín 4453,1417 Buenos Aires, Argentina.2Instituto de Ecología y CienciasAmbientales, Facultad deCiencias, UDELAR.

RESUMENUsualmente se estima la productividad primaria neta aérea de pasturas ypastizales mediante cálculos que involucran diferencias de biomasa entre dosmomentos. Esta aproximación enfrenta algunas dificultades. Unas, derivadasdel supuesto de que entre ambos momentos no se pierde biomasa, requierenque se excluya a los herbívoros y se deba separar la biomasa en compartimien-tos (especies, material seco en pie, broza) para capturar la senescencia y lacaída, aunque nunca se captura lo que se pierde por descomposición. Otrasdificultades, derivadas de la necesidad de muestrear y de la dificultad deobtener y procesar muestras de biomasa, derivan frecuentemente en grandeserrores o imprecisiones respecto de la verdadera productividad del área deinterés. Una segunda aproximación para estimar la productividad primaria netaaérea consiste en estimar la radiación absorbida por la pastura o el pastizal ytraducirla en valores de productividad a partir de la eficiencia en el uso de laradiación. Esta aproximación sortea las dificultades de la primera, peroenfrenta limitaciones de resolución espacial y la necesidad de conocer laeficiencia en el uso de la radiación. Como puede aprovechar la enormidad dedatos provistos por sensores remotos, esta aproximación puede brindar unacantidad de datos de productividad primaria neta aérea con una coberturaespacial y temporal nunca antes vista.


ción interanual de la PPNA de pastizalesy sabanas es considerable y genera unade las mayores incertidumbres del ma-nejo de estos recursos para la explota-ción ganadera (Lauenroth y Sala, 1992).A una escala más detallada, las variacio-nes estacionales dentro de un año son deenorme magnitud y también condicionanfuertemente el manejo. Por ejemplo, enpastizales de la Pampa Deprimida, lasvariaciones entre el pico de primavera y elmínimo de invierno pueden ser de más deun orden de magnitud.

Dada la importancia de la PPNA enlos ecosistemas ganaderos y la magni-tud de su variación resulta paradójico quese conozca tan poco la PPNA de losrecursos forrajeros, algo que deriva prin-cipalmente de la dificultad de estimarla.La mayoría de los productores ganade-ros extensivos desconocen los valorespromedio y rangos de variación de laPPNA de sus recursos forrajeros. Algu-nos llevan un buen registro de la produc-ción ganadera e infieren la PPNA a partirde ella. Sin embargo, esto los deja sin laposibilidad de diagnosticar problemasespecíficos de la PPNA o del consumo ode la eficiencia de transformación deconsumo en producción secundaria, yaque engloba toda la secuencia de pasosque van desde la PPNA hasta la produc-ción de carne. Esta falta de informaciónsobre la PPNA resulta muy probable-mente de la dificultad de estimarla y de labaja precisión de las pocas estimacio-nes disponibles.

El objetivo de este capítulo es presen-tar críticamente dos aproximaciones bá-

sicas para estimar la PPNA, la primeraclásica, la segunda más reciente. Deesta manera se tratará de dejar en clarolos fundamentos sobre los que se basanlas distintas estimaciones de PPNA ylos elementos básicos de la tecnologíade seguimiento de la PPNA mediantesensores remotos que luego se presentaen detalle en otros capítulos (Paruelo etal., 2010, este volumen, Oyarzabal, 2010este volumen). En primer lugar, presen-taremos los fundamentos de la aproxi-mación basada en las cosechas sucesi-vas de biomasa. Luego mostraremos losfundamentos de la aproximación basadaen la radiación absorbida por la vegeta-ción.

APROXIMACIÓN BASADA ENLAS COSECHAS SUCESIVAS

DE BIOMASA

Para comprender la lógica de la aproxi-mación basada en cosechas sucesivasde biomasa conviene tener presente losdistintos pasos que sigue la formación ytransformación de la biomasa aérea (Fi-gura 1).

Como se indicó anteriormente, laPPNA es la tasa de generación de nuevabiomasa. Sin embargo, esa biomasa pue-de seguir varios caminos. Puede ser con-sumida por el ganado, puede senescer ypasar a constituir tejido muerto en pie yeste puede a su vez caer y convertirse enbroza. Ésta, finalmente es descompues-ta y liberada como CO

2 o incorporada a la

materia orgánica del suelo.

Figura 1. Esquema de flujos y compartimientos relacionados con la generación ytransformación de biomasa en un pastizal o pastura.

ForrajeConsumo

Materialmuerto

Productividad

Broza

Senescencia

Caída Descomposici n

Senescencia

Descomposició


Mediante cosechas sucesivas de bio-masa se intenta capturar la magnitud dela productividad, tarea que se complicaen determinadas circunstancias. Cuan-do las salidas de la «caja» de la biomasaverde están cerradas, la diferencia deesa biomasa entre dos fechas sucesivasrepresenta apropiadamente la PPNA.Esto sucedería, por ejemplo, en una si-tuación en la que se excluyera el consu-mo y se considerara solo un tiempo brevede rebrote después de una defoliaciónmuy intensa. Durante ese período, solohabrá ingreso de nuevo material por foto-síntesis y, eventualmente podría habersenescencia. La cosecha en la segundafecha de toda la biomasa verde y seca enpie representaría la PPNA. Sin embargo,estas condiciones no siempre se cum-plen o, en su defecto, cumplirlas alteratanto el sistema bajo estudio que laestimación de PPNA resultante puedeno representar la realidad. Tanto la defo-liación a ras del suelo para generar lasituación inicial como la exclusión delpastoreo para evitar el consumo puedenafectar marcadamente la PPNA. Cuandose intenta estimar la PPNA con mayorrealismo mediante cosechas sucesivas,es inevitable excluir al pastoreo y estimarseparadamente la biomasa verde por es-pecie, el tejido seco en pie y la brozapara intentar capturar algunos de losflujos de la Figura 1. Aún tomando estosrecaudos, se tropieza con problemas: lanecesidad de cuantificar distintos com-partimientos más pequeños demanda ungran esfuerzo de muestreo y por lo gene-ral siempre hay una salida de materialque no es considerada (la caída o ladescomposición en la mayoría de loscasos).

Según las condiciones que se logrenen relación con los flujos de la Figura 1 ode los supuestos sobre su magnitud delos que se parta, existen diversas formasde cálculo de la PPNA que pueden llevara estimaciones dramáticamente diver-sas aún a partir de los mismos datos(Scurlock et al., 2002). Según se consi-dere que la PPNA se base en solo un picode biomasa verde o se intente incluirotros flujos, como la senescencia, o lacaída, las estimaciones, resultan tan dis-cordantes que pueden llevar a conclusio-nes dispares. Por ejemplo, un mismoconjunto de datos muestra que la PPNA

de un pastizal varía entre años en unrango de 200 a 400 g.m-2.año-1 o de 350 a1000 g m-2 año-1 según el método decálculo utilizado (Scurlock et al., 2002).

El desafío de muestreo que represen-tan las estimaciones de PPNA mediantediferencias de biomasa es muy grande ycrece en la medida que se intenta captu-rar los flujos de la Figura 1. Dado que laPPNA es una variable combinada deotras variables (como mínimo las bioma-sas de las dos fechas necesarias para suestimación), su varianza es la suma delas varianzas de la biomasa en cadafecha. Si a su vez se incluyen en elcálculo más compartimientos de bioma-sa, se suman más varianzas. Además,en la mayoría de los casos, la varianza dela biomasa en pastizales y pasturas bajopastoreo es elevada a la escala de lasparcelas que suelen usarse para cose-char biomasa (por lo general por debajodel metro cuadrado). Por lo tanto, paraalcanzar una estimación de la biomasapromedio con una precisión aceptablehace falta tomar un número de muestrastan alto que frecuentemente es impracti-cable.

A modo de resumen, la lógica y lasdificultades de la aproximación basadaen las cosechas sucesivas de biomasapuede ilustrarse mediante una analogíacon la estimación del caudal del aguaque ingresa a un tanque del cual una vacapuede tomar agua libremente (Figura 2).

En esta analogía, el caudal corres-ponde a la PPNA y el volumen de aguapresente en cada momento correspondea la biomasa. En un tanque sin pérdidas,se puede estimar el caudal a partir de lamedición del nivel del agua en dos mo-mentos diferentes. Los problemas pro-vienen fundamentalmente de tres fuen-tes. Por un lado, el tanque pierde (senes-cencia, caída, etc.). Por lo tanto, se debetratar de medir los cambios de volumenen otros tanques a los que cae el aguaperdida, pero generalmente siempre hayun último tanque que pierde. En segundolugar, para evitar la pérdida por consumohay que sacar a la vaca, con lo cual no sepuede cumplir con el objetivo de medir elcaudal con la vaca presente y se pierderealismo. En tercer lugar, para incluir elproblema del muestreo, se debe consi-derar que es muy difícil medir con cierta


precisión el volumen de agua en los tan-ques, para lo cual se puede imaginar quelos tanques están en agitación continuay sólo se dispone de unos pocos instan-tes para hacer lecturas repetidas delnivel.

Como consecuencia, se dispone demuy escasas estimaciones de PPNAdistribuidas en tiempo y espacio en pas-tizales y pasturas y tales estimacionessuelen ser bastante imprecisas.

APROXIMACIÓN BASADA ENLA INTEGRACIÓN TEMPORAL

DE LA RADIACIÓNABSORBIDA

Para comprender la lógica de la aproxi-mación basada en la radiación absorbidase debe comprender el modelo deMonteith (1972) (Figura 3).

Figura 2. Analogía entre el esquema de la figura 1 y el problema de determinar el caudalde ingreso de agua a un tanque mediante mediciones sucesivas del nivel.

Figura 3. Esquema del flujo de energía en un pastizal o pastura. Los satélites aportan datosrelacionados con la absorción de energía solar por parte de las plantas.

Tanque 2

(o M. muerto)

Tanque 3

(o Broza)

Caída Descomposición

Senescencia

Consumo

Tanque 1

(o Forraje)

Productividad

Biomasa t0

Biomasa t1

R.incidente

R.Reflejada

y R. transmitida

Respiración

y calor

Forraje

R.absorbida

PPNA Consumo


Consumo

Tanque 1

(o Forraje)

Tanque 2

(o M. muerto)

Tanque 3

(o Broza)

Caída Descomposición

Senescencia

Biomasa tn

Productividad

ción de la radiación incidente absorbidapor la vegetación. El tercer problema aresolver es conocer la eficiencia en el usode la radiación. Esta es la parte másdifícil. La eficiencia varía entre especiesde acuerdo al mecanismo fotosintético(C

3-C

4), o a las relaciones entre fotosínte-

sis y respiración dadas por la forma devida, asignación tallo/raíz, etc., o deacuerdo a condiciones ambientales,como la disponibilidad de agua o nutrien-tes o la temperatura. Su valor para cadacaso particular puede estimarse de laliteratura o mediante calibraciones (verOyarzabal et al., 2011 este número).Afortunadamente, esta componente másdifícil de resolver del modelo es la quemenos varía espacial y temporalmente alas escalas en que suelen ser relevantespara estimar la PPNA de pasturas ypastizales (Chapin et al., 2002).

A modo de resumen, la lógica y lasdificultades de la aproximación basadaen la absorción de radiación puede ilus-trarse mediante la misma analogía de laestimación del caudal del agua que in-gresa a un tanque del cual una vacapuede tomar agua libremente (Figura 4).

Figura 4. Analogía entre el esquema de la figura 1 y el problema dedeterminar el caudal de ingreso de agua a un tanque mediantemediciones continuadas de la absorción de energía solar porparte de las plantas.

El modelo propone que la PPNA es elresultado del triple producto entre la ra-diación fotosintéticamente activa inciden-te (RFA), la fracción de ésta que esabsorbida por la vegetación (fRFA) y elcoeficiente de conversión de energía enbiomasa aérea, llamado eficiencia en eluso de la radiación (EUR). Es decir, lavegetación fija nueva biomasa (PPNA) enla medida que absorbe radiación solarfotosintéticamente activa y la convierteen biomasa. Para el caso de la PPNA, sedebe tener en cuenta que la EUR es laconversión de energía absorbida en bio-masa aérea, lo cual incluye aspectos dela asignación de recursos entre parteaérea y subterránea. Conceptualmente,la PPNA del modelo de Monteith esexactamente igual a la PPNA del modelode la Figura 1. La diferencia es solo lametodología para llegar a ella.

Estimar la PPNA a partir de estaaproximación implica resolver tres pro-blemas. El primero es conocer la radia-ción incidente. Esto es relativamentesencillo, pues existen datos promedio deun buen número de localidades y la varia-ción interanual de tales promedios a laescala mensual es muy baja. Por lotanto, conocer la radiaciónincidente de un mes deter-minado se soluciona bastan-te fácilmente asignándole laradiación promedio de esemes. Si se buscara más pre-cisión, existen modelos quepueden estimarla sobre labase de la temperatura, hu-medad y precipi tación(Thornton y Running, 1999).El segundo problema a re-solver es conocer la fracciónde la radiación fotosintética-mente activa incidente quees absorbida por la vegeta-ción verde. Afortunadamen-te, esto es lo que los senso-res remotos pueden estimarcon precisión (ver detalle enPiñeiro et al., 2006). Aque-llos que registran separada-mente la reflectancia en lasbandas del rojo y del infrarro-jo, el más difundido es elíndice verde normalizado,pueden detectar mediantesencillos cálculos la propor-


Aquí ya no interesan los niveles deagua en el tanque (biomasa) sino que laaplicación del modelo de Monteith essemejante a colocar un caudalímetro di-rectamente en la boca de entrada deagua. La vaca puede tomar agua libre-mente ya que la PPNA fue medida «an-tes» de que pueda ser consumida. Porsupuesto que el consumo puede afectara la PPNA, pero esto es justamente loque se intenta hacer: estimar la PPNAcon la vaca allí. Como los sensores re-motos cubren dentro de un píxel toda elárea, no hay problemas de muestreo de lafRFA, como sí los había en el caso de lamedición del nivel del agua. ¿Cuáles sonlas dificultades de esta aproximación? Sonbásicamente dos y serán desarrolladas ensendos párrafos a continuación.

La primera dificultad es que el «cau-dalímetro» tiene una resolución máximapredeterminada por el sensor utilizadopara estimar la fRFA. Cada píxel integrala fRFA del área que cubre y por lo tantono se puede diferenciar lo que sucededentro de un píxel. Esto puede ser uninconveniente, por ejemplo, cuando seintenta conocer la PPNA de pequeñasunidades de manejo y se utilizan senso-res de moderada resolución, como seríael caso de parcelas de tambo analizadascon el sensor MODIS, cuya máxima re-solución es 5,6 ha. Muy difícilmente unpíxel MODIS coincidirá enteramente conuna unidad de manejo tan pequeña. Endefinitiva, las estimaciones de PPNAmediante esta aproximación estarán siem-pre limitadas por la resolución del sensorusado para estimar la fRFA.

La segunda dificultad es la estima-ción de la eficiencia en el uso de laradiación. Existen dos estrategias bási-cas para lidiar con esta dificultad. Laprimera es renunciar a contar con esti-maciones de la eficiencia, pero tenerelementos para suponer que las situacio-nes que se quiere evaluar o compararposeen la misma eficiencia. Por ejemplo,pasturas o pastizales de semejante com-posición en ambientes similares tendránmuy probablemente similares eficiencias.Las eventuales diferencias seguramentesean mucho menores que otras fuentesde error. En esas circunstancias, contarcon los dos primeros elementos del mo-delo de Monteith, la radiación incidente yla fracción absorbida, que en conjunto

son una estimación de la radiación ab-sorbida por la vegetación (en Megajo-ules/ha, por ejemplo), puede ser unasalida más que aceptable, ya que todacomparación o análisis de los patronesde radiación absorbida equivaldrán a com-paraciones o análisis de PPNA aunqueno se conozca su valor en gramos. Sibien esta estrategia requiere un cambiofuerte de mentalidad, su potencial esinmenso ya que por un lado, es muyrazonable suponer que ciertas situacio-nes tengan la misma eficiencia y, porotro lado, es sumamente sencillo esti-mar la radiación absorbida por la vegeta-ción de cualquier lugar del planeta. Lasegunda estrategia para lidiar con estadificultad es estimar la eficiencia tal comose desarrolla en el capítulo de Oyarzabalet al., (2011, este número).

CONCLUSIONES

La PPNA puede ser estimada a partirde cambios de biomasa o a partir de laradiación absorbida. Esta segunda aproxi-mación permite seguir la PPNA median-te satélites con una amplia cobertura deespacio y tiempo.

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INTRODUCCIÓN

Las plantas interceptan y absorbenparte de la radiación solar que incidesobre ellas. A partir de la energía absor-bida, mediante la fotosíntesis sintetizancarbohidratos que utilizan para el creci-miento. La eficiencia en el uso de laradiación (EUR) es, como toda eficien-cia, una relación entre cantidad de pro-ducto e insumo. La EUR representa laeficiencia de conversión de energía enbiomasa, una medida de la cantidad neta(tiene en cuenta la respiración) de carbo-hidratos sintetizados o tejidos generados(producto) por unidad de energía solarabsorbida (insumo). Por lo tanto, la EURes relativamente independiente tanto del

área foliar y biomasa de cada plantacomo del número de plantas. La EURtiene un máximo comparable con el ren-dimiento fotosintético a nivel de hoja encondiciones óptimas. En condiciones decampo, restricciones térmicas, hídricasy nutricionales disminuyen el valor máxi-mo de EUR (Field et al., 1995, Gamon,1995, Nouvellon et al., 2000). En algunassituaciones resulta difícil medir la ener-gía absorbida y la EUR suele calcularsetambién por unidad de radiación solarinterceptada (por ejemplo, (Trapani et al.,1992), que no contempla la pérdida deradiación reflejada (albedo) ni la absor-ción por el suelo de la radiación reflejada(Russell et al., 1989). Tanto la radiacióninterceptada como la absorbida pueden

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO VIII.¿Cómo estimar la

eficiencia en el uso dela radiación mediante

sensores remotos ycosechas de biomasa?

Oyarzabal, M.1;Oesterheld, M.1;Grigera, G.2

RESUMEN

La eficiencia en el uso de la radiación (EUR) es, como toda eficiencia, unarelación entre cantidad de producto e insumo. La EUR representa la eficienciade conversión de energía en biomasa, una medida de la cantidad neta (tiene encuenta la respiración) de carbohidratos sintetizados o tejidos generados (pro-ducto) por unidad de energía solar absorbida (insumo). Este capítulo tiene comomisión central mejorar la capacidad de quienes manejan la vegetación de losagroecosistemas para comprender, estimar y utilizar la EUR. Adicionalmente sepresentan los resultados de estimaciones de EUR realizadas en el marco delproyecto FPTA 175 para pastizales naturales de la región Cuesta basáltica.Específicamente, se presenta el paso a paso de una estimación de la EUR derecursos forrajeros. Primero, se muestra una estimación de productividadprimaria neta aérea (producto) a partir de cosechas de biomasa aérea. Luego,se detalla cómo estimar la radiación solar absorbida por las pasturas (insumo),en los sitios y períodos coincidentes con las cosechas, a partir de una estaciónmeteorológica y un sensor a bordo de un satélite. Luego se calculó la EUR. Porúltimo, se utilizó la EUR para estimar la productividad de pasturas similares enla región usando información provista por sensores remotos en potreros que noparticiparon en la calibración.

1Laboratorio de Análisis Regional yTeledetección – LART, IFEVA,Facultad de Agronomía, Universidadde Buenos Aires/CONICET. Av. SanMartín 4453, C1417DSE BuenosAires, Argentina. [email protected] SA, Santiago del Estero 67,B2702FVA, Pergamino, Argentina.


estimarse a partir de sensores remotos(Pearcy, 1989, Sellers et al., 1992).

Este capítulo tiene como misión cen-tral mejorar la capacidad de quienesmanejan la vegetación de los agroecosis-temas para comprender, estimar y utili-zar la EUR. Específicamente, muestra elpaso a paso de una estimación local deEUR a partir de un conjunto de datos dela literatura que sirve como ejemplo(Grigera et al., 2007b). Primero, se mues-tra una estimación de productividad pri-maria neta aérea (producto) a partir decosechas de biomasa aérea de pastu-ras. Luego, se detalla cómo estimar laradiación solar absorbida por las pastu-ras (insumo), en los sitios y períodoscoincidentes con las cosechas, a partirde una estación meteorológica y un sen-sor a bordo de un satélite. Por último, secalcula la EUR. Adicionalmente se pre-sentan los resultados de estimacionesde EUR realizadas en el marco del pro-yecto FPTA 175 para pastizales natura-les del área de basalto (ver Caja 1).

Cuantificar la EUR permite conocercómo varía. La EUR varía entre tipos devegetación, entre años y entre estacio-nes. Muestra una importante variaciónentre biomas, desde 0.27 g MJ-1 paradesiertos a 0.71 g MJ-1 para selvas tropi-cales (Ruimy et al., 1994, Field et al.,1995). Entre años, las variaciones deEUR de pastizales semiáridos van desde0.27 a 0.35 g MJ-1 (Nouvellon et al., 2000).Dentro de un año la variabilidad es ma-yor, la EUR de pastizales húmedos varíaentre estaciones desde 0.2 a 1.2 g MJ-1

(Piñeiro et al., 2006). Parte de estasvariaciones estacionales estuvieron aso-ciadas positivamente con la precipita-ción y negativamente con la temperaturadel aire (Piñeiro et al., 2006). La EURtambién varía entre tipos de recurso forra-jero, por ejemplo las pasturas cultivadasen las lomas dominadas por alfalfa tienenmayor EUR que las de agropiro implanta-das en los bajos (Grigera et al., 2007b).

Conocer todas estas fuentes de varia-ción de la EUR permite estimar con ma-yor precisión la productividad utilizandoinformación satelital (ver Paruelo et al.,en este volumen). Desde hace algunosaños, un robusto modelo ecofisiológicoestablece que la productividad primarianeta aérea (PPNA) de una cubierta vege-

tal es proporcional a la cantidad total deradiación fotosinteticamente activa inci-dente (RFA), a la fracción de esa radia-ción que es absorbida por los tejidosverdes (fRFAA) y a la eficiencia de con-versión (EUR) (Monteith, 1972):

PPNA(g m-2 año-1) = RFA(MJ m-2 año-1)x fRFAA x EUR(g MJ-1)

(Ecuación 1)

La posibilidad de usar informaciónsuministrada por sensores remotos paraestimar un factor clave del modelo(fRFAA) hace que la estimación de laproductividad sea no solo conceptual-mente sólida sino también operativamen-te posible, desde la escala de potrerohasta el paisaje, la región o el planeta(Paruelo et al., 1997, Paruelo et al.,2000, Running et al., 2000, Piñeiro et al.,2006, Grigera et al., 2007a, Paruelo 2008).La EUR, el otro factor clave del modelo,puede ser estimada usando distintasaproximaciones. Puede estimarse a par-tir de un despeje algebraico en la ecua-ción propuesta por Monteith (1972; Ecua-ción 1). Para ello es necesario contar conestimaciones independientes de la pro-ductividad y la radiación absorbida. LaEUR también puede ser estimada a partirde modelos con base en variables am-bientales o de índices espectrales comoel Índice de Reflectancia Fotoquímico, opuede ser tomada de estimaciones de laliteratura (Turner et al., 2003, Bradford etal., 2005, Piñeiro et al., 2006, Grigera etal., 2007b, Garbulsky et al., 2008).

Estimación de la EUR derecursos forrajeros

A continuación se desarrolla un ejem-plo de estimación de la EUR de pasturasa partir de la primera aproximación, eldespeje de la Ecuación 1. Se utilizóinformación provista por sensores remo-tos y estaciones meteorológicas (queestiman fRFAA y RFA, Ecuación 1 yFigura 1) y cosechas de biomasa (paraestimar de manera independiente laPPNA). Una vez estimada la EUR, yentonces calibrado el modelo (Ecuación1), se la utilizó para estimar la producti-vidad forrajera usando información pro-vista por sensores remotos en potrerosque no participaron en la calibración (ver


también Paruelo et al., 2011 en estenúmero). El capítulo se basa fuertementeen dos trabajos publicados en revistascientíficas, tanto porque sigue la meto-dología de uno como porque utiliza losdatos del otro (Piñeiro et al., 2006, Grige-ra et al., 2007b).

La estimación de la EUR se realizó enpasturas cultivadas en la porción su-doeste de la región pampeana, Argenti-na. El clima es templado subhúmedo. Laprecipitación anual varía entre 800 a900 mm, es más abundante en primaveray verano. Las sequías son relativamentecomunes en invierno pero también sue-len ocurrir en verano. La temperaturamedia mensual varía entre 7-9 °C en julioa 21-22 °C en enero. El tipo de suelodominante es el Molisol, en muchas áreascon limitaciones para el crecimiento decultivos como la presencia de tosca (car-bonato de calcio), alcalinidad e inunda-ciones frecuentes. La heterogeneidad anivel de paisaje consiste en un mosaicode dos niveles topográficos sujetos adiferente régimen hídrico y salino, y con-secuentemente a diferente uso de la tie-rra. Las pasturas en las que se estimó laEUR ocupan la posición topográfica másalta, llamadas localmente como «pastu-ras de loma», típicamente compuestaspor gramíneas (Festuca arundinacea,Dactylis glomerata y Lolium multiflorum)y leguminosas (Medicago sat iva,

Trifolium pratense y Trifolium repens)(ver más detalles en Grigera et al., 2007b).

Estimación de la productividadde las pasturas

Las estimaciones de productividadprimaria neta aérea (o tasa de crecimien-to, ver Oesterheld et al., 2011 en estevolumen) fueron hechas entre octubre de2000 y septiembre de 2003 en 4 potreroscon pasturas de loma. Los agrónomosque diseñaron y realizaron las cosechasde biomasa trataron de simular el siste-ma de pastoreo intermitente al cual estángeneralmente sometidas estas pastu-ras. Entonces, realizaron cosechas de labiomasa aérea acumulada durante unperíodo de rebrote de aproximadamente2 meses. En cada uno de los 4 potrerosse usaron 8 jaulas cuadradas de 1 m delado (réplicas) que evitaron el pastoreo.Al inicio de cada período de rebrote lavegetación fue cortada a una altura de 4cm dentro de cada jaula, y al final de eseperíodo fue cortada a la misma altura. Secosechó toda la biomasa aérea cortada yse secó en estufa. La productividad fuecalculada como el incremento de bioma-sa total aérea durante el período. Laproductividad promedio fue de 145 g m-2

período-1, con un mínimo de 45 y unmáximo de 470 g m-2 período-1 (Figura 2).

Figura 1. Esquema de estimación de la EUR. A partir del Índice de Vegetación Normalizado (IVN) y de unmodelo empírico (ver texto) se calcula la Fracción de la radiación fotosinteticamente activa que esabsorbida (fRFAA) en los sitios y períodos coincidentes con las cosechas de biomasa aérea. Elproducto entre la Fracción absorbida y la Radiación incidente (RFA) estima la Radiaciónfotosinteticamente activa que es absorbida (RFAA). Por otro lado, a partir de cosechas de Biomasaaérea se estima la Productividad primaria neta aérea (PPNA). Finalmente, la estimación de la EURpuede realizarse mediante un modelo de ajuste, por ejemplo lineal, entre la Productividad primariay la Radiación absorbida, o mediante el cociente. En círculos se muestran las variables necesariaspara la estimación de EUR, y en rectángulos las estimadas.

Fracción

absorbida

(fRFAA )

Radiación

absorbida

(RFAA)

Productividad

primaria

(PPNA)

Radiación

incidente

(RFA)

Indice de

Vegetación

(IVN)

Biomasa

aérea

Biomasa

aérea

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(EUR)

ModeloempíricoModelo

empírico

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RFAAEUR =

PPNA

RFAA

PPNA

RFAA

PP

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RFAARFAA

ó


Estimación de la radiaciónabsorbida en sitios y períodos

coincidentes con lasestimaciones de productividad

Para cada sitio y período de rebrote seestimó también la radiación absorbida(RFAA, Figura 1). Se utilizó informaciónprovista por un sensor remoto (MODIS) yuna estación meteorológica cercana (vermás abajo). El sensor MODIS (ModerateResolution Imaging Spectroradiometer),a bordo de los satélites Terra y Aqua dela NASA, es un instrumento que combinaalta resolución espacial y temporal (ta-maño de píxel <6 ha y frecuencia de

observación de un mismo sitio práctica-mente diaria) con georeferenciación, co-rrección atmosférica y detección de nu-bosidad notablemente mejoradas respec-to de otros sensores. Estas característi-cas son requisitos básicos para poderrealizar una estimación de la EUR a laescala de unidad de manejo. En cadapotrero se seleccionaron el/los píxel/esMODIS que cumplieran la doble condi-ción de quedar incluido/s completamen-te dentro del potrero y cubrir solo áreascon pastura de loma, se excluyeron losmontes, caminos y/o construcciones(Figura 3).

Se utilizó el Índice de VegetaciónNormalizado del proyecto MODIS (tam-bién conocido como Índice Verde, o Nor-malized Difference Vegetation Index,NDVI; Collection 5 of MOD13Q1, http://lpdaac.usgs.gov/main.asp, Vegetationindices product). Este producto MODISconsiste en una imagen compuesta cada16 días con cuatro resoluciones espacia-les. Se utilizó la más alta, con un tamañode píxel de 250 m (<6ha). El productoincluye una medida de la calidad de cadadato, lo que permitió descartar aquellosde mala calidad y reemplazarlos por in-terpolación lineal entre las fechas conti-guas (1,5% de datos corregidos, solouna de las setenta imágenes utilizadas).El IVN está directamente relacionadocon la absorción de radiación por lasplantas porque se basa en las propieda-des espectrales de la vegetación verdede absorber intensamente la radiaciónvisible que utiliza para la fotosíntesis(especialmente en la longitud de ondadel rojo) y de reflejar la mayor parte de laradiación en la zona del infrarrojo cerca-no (Sellers, 1985). El IVN se calcula

Figura 2. Productividad primaria neta aéreapromedio (PPNA) estimada a partirde cosechas de biomasa aérea encuatro potreros con pasturas de lomaen el sudoeste bonaerense,Argentina, desde octubre de 2000hasta septiembre de 2003. Losvalores se indican en la fecha mediadel período de rebrote o intervaloentre cosechas de biomasa. Lasbarras corresponden al errorestándar, en algunos casos ocultaspor los símbolos.

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2003

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-1)

Figura 3. Ejemplo de croquis de un sector de un establecimientoen el sudoeste bonaerense, Argentina. El polígonocentral más grande muestra uno de los potreros(93 ha) donde se realizaron las cosechas de biomasaaérea. Dentro de él, los cuatro rombos delimitan lasáreas que «mira» el satélite (píxeles de 5.3 ha)seleccionadas para calcular la radiación absorbida(RFAA, ver Ecuación 1).


según: IVN = (ρir-ρr)/(ρr+ρir), donde ρr yρir son las reflectancias (proporción de laradiación incidente que es reflejada) de lasuperficie en la longitud del rojo y elinfrarrojo cercano, respectivamente.

Para cada potrero se calculó un pro-medio ponderado del Indice de Vegeta-ción durante cada período de rebrote. Porejemplo, para calcular el Índice de Vege-tación coincidente con el período entre el11 de enero y el 14 marzo (uno de losperíodos de rebrote para el que se estimóla productividad) se tomaron los 5 valoresde IVN correspondientes a las 5 imáge-nes con una cobertura de 16 días cadauna. Cada uno de los 5 valores de IVN seponderó por su coincidencia temporalcon el período detallado, luego se calculóel promedio. A su vez, se promediaronlos valores de IVN de los cuatro potreros.El IVN promedio fue de 0.64, varió entreun mínimo de 0.46 y un máximo de 0.80(Figura 4). Si bien existió cierta sincroníaentre las dinámicas del IVN y de la pro-ductividad (Figura 4), el IVN explicó soloel 55% de la variabilidad de la productivi-dad (R2=0.55, P<0.001, n=18).

La fracción de la radiación fotosinteti-camente act iva que es absorbida(fRFAA, ver Ecuación 1 y Figura 1) fueestimada para cada período de rebrotecomo una función no lineal del Índice deVegetación Normalizado (IVN). El mode-lo empírico fue propuesto por Potter et al.(1993). Grigera et al. (2007b) calibraronlocalmente el modelo, asignaron absor-ción nula (fRFAA=0) a valores de IVNmedidos en áreas sin cobertura verde(suelo arado o rastrojo de cosecha) yabsorción máxima (fRFAA=0.95) a valo-res de IVN de áreas con alta cobertura(pasturas con índice de área foliar mayora 3 y cultivos de trigo durante antesis). Laecuación resultante fue (Figura 5):

fRFAA = min [SR/(SRmax

– SRmin

) – SRmin

/(SR

max – SR

min), 0.95]

(Ecuación 2)

donde SR = (1 + IVN)/(1 – IVN), SRmax

=11.62, y SR

min = 1.55

La función fue propuesta por Potter etal., (1993) y ajustada con parámetroslocales por Grigera et al., (2007b) (Ecua-ción 2).

Por último, se promedió la fracciónabsorbida estimada en cada uno de lospotreros (Figura 6). Respecto al IVN,esta estimación de la fracción absorbidaaumenta muy ligeramente el ajuste conla productividad (R2=0.58, P<0.001,n=18). Nótese que se mantienen algunosdesfases, por ejemplo entre febrero yabril de 2001 (Figura 6).

Figura 4. Índice de Vegetación Normalizado (o «Índice Verde»,triángulos y línea llena) medido por el sensor MODISen pasturas del sudoeste bonaerense (Argentina),desde octubre de 2000 a septiembre de 2003. Cadavalor corresponde al promedio de cuatro pasturasen la fecha media del período de rebrote (segúnFigura 2). Las barras corresponden al error estándar,en algunos casos ocultas por los símbolos. La líneapunteada reproduce la productividad mostrada en laFigura 2.

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Figura 5. La línea muestra el modelo empíricopara estimar la fracción de la radiaciónfotosintet icamente act iva que esabsorbida (fRFAA) a partir del Índice deVegetación Normalizado (IVN).

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Índice de Vegetación Normalizado (IVN)

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o-1)

Figura 1) se calculó como la sumatoriade la solar total incidente diaria medidapor la estación meteorológica multiplica-da por 0.48 (McCree, 1972). La Radia-ción incidente acumulada varió entre mí-nimos de 200-300 MJ m-2 período-1 ymáximos de 700-800 MJ m-2 período-1

correspondientes al fin del otoño-iniciodel invierno y al comienzo del verano,respectivamente (Figura 7). Las dinámi-cas de la radiación incidente y la produc-tividad fueron ligeramente sincrónicas(Figura 7), por lo que fue escasa la varia-bilidad de la productividad asociada a laradiación incidente (R2=0.25, P=0.03,n=18). En áreas relativamente planascomo la de los pastizales del Río de laPlata, la radiación solar acumulada du-rante períodos medianos a largos (porejemplo un mes) depende principalmen-te del momento del año y la latitud. Poresta razón es que se pueden usar conrazonable precisión datos de una esta-ción meteorológica cercana no necesa-riamente ubicada en cada sitio de esti-mación de la EUR; distancias de hasta300-400 km, incluso en sentido latitudi-nal, aseguran buena precisión para estosfines.

Por último, se estimó la Radiaciónabsorbida (RFAA, Figura 1 y Ecuación 1)para cada potrero y período como elproducto entre la fracción absorbida (fR-FAA, Figura 6) y la radiación incidente(RFA, Figura 7). Luego, se obtuvo elpromedio de RFAA para los cuatro potre-ros. La radiación absorbida promedio fuede 190 MJ m-2 período-1, la máxima de590 MJ m-2 período-1 durante noviembrede 2001 y la mínima de 42 MJ m-2 período-

1 durante junio de 2003 (Figura 8). Lasdinámicas de la radiación absorbida y laproductividad fueron mucho más sincró-nicas que respecto al Índice de Vegeta-ción, la fracción absorbida o la Radiaciónincidente (Figuras 4, 6 y 7 respectiva-mente). La Radiación absorbida explicómuy significativamente la mayor parte de lavariabilidad de la productividad (R2=0.87,P<0.0001, n=18). En cambio, Piñeiro et al.(2006) muestran que el Índice de Vegeta-ción fue tan o mejor predictor de la produc-tividad como lo fue la Radiación absorbida.Esto fue atribuido a una correlación signi-ficativa entre el Índice de Vegetación y laRadiación incidente (r=0.56, n=21; Piñeiroet al., 2006), algo que no se observó enestas pasturas (r=0, n=18).

Figura 6. Fracción de la radiación fotosinteticamente activaque es absorbida (fRFAA, triángulos y línea llena)est imada a part i r del Índice de VegetaciónNormalizado y el modelo empírico (Figuras 3 y 4),desde octubre de 2000 a septiembre de 2003. Cadavalor corresponde al promedio de cuatro pasturasdel sudoeste bonaerense, Argentina, en la fechamedia del período de rebrote (según Figura 2). Lasbarras corresponden al error estándar, en algunoscasos ocultas por los símbolos. La línea punteadareproduce la productividad mostrada en la Figura 2.

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Figura 7. Radiación solar fotosintéticamente activa incidente(RFA, rombos y línea llena) medida en una estaciónmeteorológica cercana al sitio donde se realizaronlas cosechas de biomasa, en el sudoestebonaerense, Argentina. Cada valor corresponde alacumulado durante el período de rebrote, se indicansegún la fecha media (según Figura 2). La líneapunteada reproduce la productividad mostrada enla Figura 2.

La radiación solar total diaria inciden-te se obtuvo de una estación meteoroló-gica ubicada a 5 km del potrero máscercano y a 50 km del más lejano (37° 24’17.8’’’ Sur, 61° 26’ 27.4’’ Oeste, altitud200 m sobre el nivel del mar). La radia-ción fotosintéticamente activa para cadaperíodo de rebrote (RFA, Ecuación 1,


Estimación de la EUR depasturas

La EUR se estimó de dos maneras(Figura 1). La primera como el cocienteentre la productividad y la radiación ab-sorbida para cada fecha. De este modo,se tiene una estimación de EUR paracada período para el que se cuente conestimaciones de radiación absorbida yproductividad (Figura 1). La EUR varíoentre un mínimo de 0.3 g MJ-1 en enero de2001 a un máximo de 1.3 g MJ-1 en dos delos tres julios analizados (2001 y 2003;Figura 9), valores muy similares al deotra estimación de EUR en pastizales dela región (Piñeiro et al., 2006). La EURpromedio fue de 0.82 g MJ-1 (Figura 9),algo menor a la EUR de 1.02 g MJ-1

estimada en una sabana dominada porgramíneas con síndrome fotosintético C

4

(Le Roux et al., 1997). La ventaja decalcular la EUR de este modo radica enque permite conocer su variabilidad entremeses, estaciones y años. En cambio,si el cálculo de EUR es para calibrar elmodelo de Monteith (1972) y hacer esti-maciones independientes de productivi-

dad, sería más razonable usar una estima-ción de EUR que minimice el error depredicción, algo que el uso del promedio nogarantiza (por ej. 0.82 g MJ-1, Figura 9).

El segundo modo de estimación de laEUR fue mediante un modelo de ajusteentre la productividad y la radiación ab-sorbida (Figura 2). Se utilizó un modelode regresión lineal simple con la produc-tividad como variable predicha (eje «y») yla radiación absorbida como variable pre-dictora (eje «x») (Le Roux et al., 1997). Sila ordenada al origen del modelo linealresulta igual o no significativamente dis-tinta de cero, entonces la pendiente delmodelo es la EUR (Verón et al., 2005). LaEUR así calculada sería parecida a lacalculada según el promedio de los co-cientes (Figura 9), con la ventaja de quela primera minimiza el error de predic-ción. En cambio, si la ordenada al origenes positiva la pendiente es una subesti-mación de la EUR. Esto es porque elmodelo predice productividad positiva conradiación absorbida igual a cero (la EURtiende a infinito). Si la ordenada es nega-tiva la pendiente sobreestima la EUR. En

Figura 8. Radiación absorbida (RFAA, cua-drados y línea llena) por pasturasdel sudoeste bonaerense, Argen-tina. Cada valor corresponde alpromedio de cuatro pasturas en lafecha media del período de rebro-te (según Figura 2). Las barrascorresponden al error estándar,en algunos casos ocultas por lossímbolos. La línea punteada re-produce la productividad mostra-da en la Figura 2.

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Figura 9. Eficiencia en el uso de la radiaciónde pasturas (EUR, Ecuación 1)calculada como el cociente entrela productividad y la radiaciónabsorbida (Figura 1), desdeoctubre de 2000 a septiembre de2003. Cada valor corresponde alpromedio de cuatro pasturas enla fecha media del período derebrote (según Figura 2). La líneapunteada indica el promediogeneral (n=18).

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no ser el más apropiado (ver Oesterheldet al., 2011 en este número). Las cose-chas de biomasa se realizan en unospocos metros cuadrados que no estánsiendo pastoreados. En cambio, los da-tos provistos por el satélite provienen deun píxel de casi 6 ha bajo pastoreo. Estadiferente escala de medición podría de-terminar que la estimación de la EUR seaerrónea y el modelo calibrado tenga bajovalor predictivo. Para este caso de laspasturas de loma, el error de prediccióndel modelo fue evaluado con datos inde-pendientes de productividad y resultórelativamente bajo (ver más abajo), pro-bablemente porque las cosechas tuvie-ron un aceptable número repeticiones yporque el crecimiento de la pastura den-tro de las jaulas fue similar al del resto delárea bajo pastoreo cubierta por el píxel.De todos modos, en condiciones de pas-toreo continuo es imprescindible el usode jaulas para la estimación de producti-vidad (ver Oesterheld et al., en este volu-men). En potreros con pastoreo rotativo,una alternativa metodológica que salveeste problema es el de diseñar un plan decortes que se acople al movimiento delos animales y prescinda del uso dejaulas. Para esto habría que diseñar unaparcela de pastoreo que incluya al me-nos un píxel MODIS de interés. Las cose-chas de biomasa deberían hacerse des-pués que los animales abandonen laparcela y antes que vuelvan a entrar. Ladiferencia entre ambas disponibilidadesde biomasa será una estimación de laproductividad durante el período entrepastoreos. Entonces, el desafío metodo-lógico a resolver es el de asumir ciertoerror a costa de un trabajo de campo mássencillo (uso de jaulas) o lograr mayorprecisión y grado de realismo a costa deun método más complejo (cosechas debiomasa según movimiento de animalesen parcelas de pastoreo).

La estimación de la EUR se puederealizar, con ciertos recaudos, a partir decosechas de biomasa hechas en el pa-sado. El sensor MODIS cubre diariamen-te toda la superficie terrestre desde fe-brero de 2000 al presente, y las imáge-nes están disponibles gratis en un sitiode Internet (http:/ / lpdaac.usgs.gov/main.asp). Entonces, podría hacerse unaestimación de la EUR si se cuenta con unconjunto de datos de cortes de biomasa

este caso porque el modelo predice pro-ductividad igual a cero con radiación ab-sorbida positiva (la EUR tiende a menosinfinito). En ambos casos, el error deestimación de la EUR es mayor convalores bajos de radiación absorbida quecon valores altos (Verón et al., 2005). Detodos modos, si el objetivo es calibrar elmodelo de Monteith (1972) y estimar laproductividad a partir de RFAA y EUR(Ecuación 1), lo conveniente es resolverel modelo de ajuste y utilizarlo como tal,que en el caso de ajustes lineales serácon una pendiente y ordenada al origendadas. Como era de esperar a partir de laEcuación 1, la productividad estuvo posi-tivamente asociada con la radiación ab-sorbida (Figura 10). La radiación absorbi-da explicó el 87% de la variabilidad de laproductividad (R2=0.87, n=18). La pen-diente del modelo fue igual a 0.7 g MJ-1

(P<0.0001) y la ordenada al origen iguala 22.3 g m-2 período-1 no significativamen-te distinta de cero (P=0.15). Por lo expli-cado antes, esta pendiente calculada esla estimación de la EUR que minimiza elerror de predicción de la productividad. Ladesventaja de calcular la EUR de estemodo es que se pierde el detalle de lavariación intra e interanual (Figura 9).

El método de estimación de la EURpresentado plantea un desafío metodoló-gico. Por un lado, el método de estima-ción de la productividad con jaulas puede

Figura 10. Modelo de ajuste lineal entre la productividad y laradiación absorbida para el cálculo de la EUR depasturas de loma del sudoeste bonaerense,Argentina (Figura 8). Las barras corresponden alerror estándar, en algunos casos ocultas por lossímbolos.PPNA = 0.7 RFAA + 22.3; n=18; R2=0.87; P<0.0001.

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hechos durante estos años, si se conocecon relativa exactitud el sitio donde serealizaron los cortes, y si las áreas sonlos suficientemente grandes (>15-20 ha)como para elegir al menos un píxelMODIS. Si las cosechas no son propias,en todo este proceso es de crucial impor-tancia contar con la ayuda del/los res-ponsable/s, sobre todo si se trata dedatos inéditos, tanto para asegurar quese trata de biomasa correctamente seca-da en estufa como para descartar even-tuales datos erróneos y elegir el/los píxel/es que mejor representen el recurso fo-rrajero relevado.

Aplicaciones y perspectivas

La EUR estimada según el modelolineal (Figura 10) se utilizó para estimarla productividad en pasturas similaresque no participaron de la calibración. Seutilizó el Sistema de seguimiento forraje-ro (ver Paruelo et al., en este volumen)que estimó la productividad desde febre-ro de 2000 hasta mediados de 2009, condetalle mensual y para cada uno de 89potreros seleccionados en la región conpasturas de loma (Figura 11). Nótese quela estimación de la EUR se realizó condatos de 2000-2003 mientras que lasestimaciones de productividad a partirdel modelo calibrado abarcan todo elperíodo para el que hasta este momentose dispone de imágenes MODIS (2000-2009).

A partir de este tipo de información(Figura 11), los usuarios la utilizan deacuerdo a sus objetivos y creatividad.Para sistemas ganaderos, habitualmen-te se utiliza la información como basepara el balance forrajero, y los análisisque de él se derivan se pueden dividir enaquellos cuyo objetivo es tomar decisio-nes de manejo en tiempo real y en aque-llos que tratan de explicar resultadosproductivos de campañas anteriores (Gri-gera et al., 2007a, Grigera et al., 2007b).Para sistemas de áreas protegidas, lainformación puede utilizarse para con-feccionar mapas de heterogeneidad es-pacial de la productividad, analizar ten-dencias temporales en el funcionamientode la vegetación, aplicar sistemas dealerta temprana de detección de cam-bios ecosistémicos y evaluar la idonei-dad de la protección del área en términos

del funcionamiento de la vegetación quealberga (Garbulsky y Paruelo 2004, Alca-raz et al., 2008, Oyarzabal et al., 2008,Altesor et al., 2009).

Contar con estimaciones locales deEUR permite calcular con razonable pre-cisión la productividad de grandes áreasa partir de sensores remotos. Grigera etal., (2007a) hicieron evaluaciones forma-les de la precisión del modelo calibrado(Figura 10). Encontraron que los valoresobservados versus los predichos se aso-ciaban positiva y significativamente, yque la predicción sobrestimaba solo enun 6% la productividad (R2=0.87, cuadra-do medio del error = 49 g m-2 60 días-1,error promedio = 6%). Grigera et al.,(2007a) también evaluaron mediante en-cuestas la información generada por elmodelo calibrado para 250.000 ha tota-les. Los usuarios relativamente más fre-cuentes y numerosos fueron asesoresprofesionales. Ellos utilizan la informa-ción de productividad al menos una vezcada tres meses para realizar, controlary/o corregir el balance forrajero del cicloproductivo en curso, y también la utilizancon frecuencia anual para analizar losresultados del ciclo productivo anterior.En cambio, el número de usuarios entreproductores ganaderos fue menor, en-contraron elevada complejidad, baja pre-cisión y dificultades en utilizar informa-ción de productividad forrajera para tomardecisiones (Grigera et al., 2007a).

Figura 11. Productividad primaria neta aérea estimada a partirde la EUR calculada en este Capítulo y de datosprovistos por una estación meteorológica y el sensorMODIS en 89 pasturas de loma del sudoestebonaerense (7.500 ha), desde febrero de 2000 hastaagosto de 2009. Se indican valores mensualespromedio. Las barras son el desvío estándar.

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La estimación de la EUR plantea unaserie de desafíos de investigación aúnsin resolver. Ante la falta de conocimien-to más detallado, la EUR puede suponer-se constante en el modelo para calcularla productividad forrajera de ese recursoen ese ambiente, tal como fue detalladomás arriba (Figura 10). Sin embargo,existen variaciones intra e interanualesde la EUR probablemente asociadas a

niveles de estrés (por ejemplo (Nouvellonet al., 2000, Piñeiro et al., 2006). Por lotanto, predecir el efecto del estrés hídri-co o nutricional, por ejemplo, sobre laEUR permitiría avanzar hacia un modelomás mecanístico y posiblemente máspreciso. También, conocer en mejor me-dida cómo la EUR está afectada por lacomposición florística podría mejorar lasestimaciones de productividad.

Caja 1. Estimaciones de Eficiencia en el Uso de la Radiación (EUR) enpastizales naturales de la región de Basalto

Oyarzabal, M.1; Vallejos, M.1; Pereira, M.2 ; Paruelo, J.M.1

Entre julio de 2007 y julio de 2009 se realizaron cosechas de biomasa en 4 lotes de campo naturalubicados en 3 sitios de la cuesta basáltica (Figura 12). Los sitios difieren tanto en términos de lascomunidades dominantes como en las características edáficas. En términos generales los lugares demuestreo corresponden a áreas de suelos de basalto profundos (BP), medios (BM) y superficiales(BS). Las estimaciones de productividad primaria neta aérea (PPNA) y de radiación fotosinteticamenteactiva absorbida por los tejidos verdes (RFAA) se derivaron de manera análoga a la descripta en esteCapítulo. La estimación de Eficiencia en el Uso de la Radiación (EUR) se realizó en este caso a partirdel cálculo del cociente de PPNA y RFAA (Figura 1).

1 Laboratorio de Análisis Regional y Teledetección – LART, IFEVA, Facultad de Agronomía, Universidadde Buenos Aires/CONICET. Av. San Martín 4453, C1417DSE Buenos Aires, Argentina.2Instituto del Plan Agropecuario. Salto. Uruguay.

Figura 12. Ubicación de los sitios de muestreos en la región de la Cuesta Basaltica.


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Figura 13. Dinámica estacional de la fracción de la radiación fotosinteticamnete activa absorbida por lostejidos verdes (fRFAA), cantidad total de radiación absorbida (RFAA), productividad primarianeta aérea (PPNA) y eficiencia en el uso de la radiación (EUR) para 4 lotes muestreados enla región de la Cuesta Basáltica correspondientes a suelos superficiales (BS), profundos (BP)y medios (BM).

La Figura 13 muestra la dinámica temporal de la fracción de radiación fotosinteticamente activaabsorbida por la vegetación (fRFAA), la cantidad total de RFA absorbida (RFAA), la EUR y la PPNA.La fRFAA (Figura 13a) muestra una clara dinámica estacional con picos de máxima durante laprimavera y picos secundarios en otoño. Si bien se observan diferencias entre sitios asociadas a laprofundidad del suelo (particularmente para uno de los sitios y desde septiembre de 2008), loscambios en esta variable estuvieron altamente correlacionados. Los valores extremos de fRFAAalcanzaron a casi 60 % de la radiación incidente. La cantidad total de energía absorbida (RFAA,Figura 13b) presenta picos primaverales aún más marcados asociados no sólo a una mayor fracciónde radiación absorbida sino a la mayor cantidad de energía incidente. En los valores de PPNA (Figura13c) se reconoce la misma dinámica estacional de la fRFAA con picos muy marcados en primaveray otros de menor cuantía en otoño. Las diferencias en PPNA entre sitios parece asociarse a lasdiferencias en profundidad de los suelos, siendo la vegetación de los suelos superficiales menosproductiva que la de los medios y profundos. Las diferencias entre sitios observadas en PPNA sonevidentes también en EUR (Figura 13d). Los valores de EUR muestran un rango de variación similara los observados para pasturas en la región (Figura 9) si bien las medias son menores (0.71 y0.33 g MS.MJ-1para el sitio más productivo y menos productivo respectivamente, Figura 14). Losresultados preliminares presentados aquí muestran que las diferencias en PPNA entre sitios seasociarían más a cambios en EUR que en área foliar (o fRFAA). La importancia relativa de especiesmás xerofíticas y/o las respuestas fisiológicas de las plantas al estrés hídrico en suelos superficiales(por ejemplo la reducción de la conductancia estomática y foliar) reducirían la difusión de CO

2 y la

fijación de C por unidad de área foliar reduciendo así la EUR. Un análisis preliminar muestra que losmenores valores de EUR se asocian a los períodos de máximo estrés hídrico. Esto también se verificaen el ejemplo presentado en el texto, en donde los menores valores de EUR ocurrieron en verano

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(Figura 9). Piñeiro et al. (2006) presentan unmodelo de variación estacional de EUR enfunción de la precipitación efectiva y la tempe-ratura mensual. La EUR aumenta con la dis-ponibilidad hídrica y tiene una relación de tipoóptimo con la temperatura. Si bien no conta-mos con los datos meteorológicos, la varia-ción estacional de la EUR observada en esteconjunto de datos resulta compatible con elmodelo propuesto por Piñeiro et al. (2006).

AGRADECIMIENTOS

María Vallejos colaboró en el manejodel SIG, los datos provistos por MODIS yla base de datos relacional.

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INTRODUCCIÓN

Para un correcto manejo de los siste-mas ganaderos es necesario conocer laproductividad forrajera. Esta productivi-dad en ocasiones se denomina tasa decrecimiento del forraje y está directamen-te relacionada con la productividad prima-ria neta aérea (PPNA). La informaciónsobre la productividad de una pastura,pastizal o cualquier otro tipo de vegeta-ción bajo uso ganadero es fundamentalpara, por un lado, establecer la carga

animal adecuada (Oesterheld et al.,1998); y por otro, para planificar y mane-jar los excesos y déficits de forraje. LaPPNA es a su vez una variable integrado-ra del funcionamiento ecosistémico ydetermina el nivel de provisión de mu-chos servicios ecosistémicos (Costanzaet al., 1998). A pesar de la importancia deesta variable en la producción, hay muypoca información disponible sobre suvariación entre tipos de recursos, en elespacio o en el tiempo (ver Paruelo et al.,2010). La falta de datos de PPNA se

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO IX.El seguimiento de los

recursos forrajerosmediante sensores

remotos: bases yaplicaciones

Paruelo, J.M.1,2,3;Oyarzabal, M.1;Oesterheld M.4

El manejo de los recursos forrajeros es un elemento central en la generación desistemas ganaderos sostenibles. La disponibilidad de información sobre laproductividad primaria neta aérea (PPNA) en tiempo real y con una coberturaespacial completa permitiría mejorar sensiblemente la planificación del uso delos recursos y el monitoreo de la variabilidad espacial y temporal de ladisponibilidad forrajera. En este capítulo, describimos un sistema de segui-miento de la productividad forrajera basado en sensores remotos y presentamosalgunos ejemplos del uso de esta información como soporte de decisiones ensistemas ganaderos. El sistema se apoya en un sólido modelo conceptual quecalcula la PPNA a partir de la radiación fotosintéticamente activa incidente, lafracción de esa radiación absorbida por los tejidos verdes (estimada a partir delÍndice de vegetación Normalizado provisto por sensores a bordo de satélites) yla eficiencia en el uso de la radiación. El uso de los datos generados por elsistema permite aplicaciones tanto a nivel predial como regional y constituiríaun insumo de particular importancia en el diseño de sistemas ganaderossostenibles, en la preservación del nivel de provisión de Servicios Ecosistémicosen pastizales naturales, en la planificación regional y la implementación demanejos adaptativos.

RESUMEN

1Laboratorio de Análisis Regional yTeledetección. IFEVA-Facultad deAgronomía, UBA y CONICET. Av.San Martín 4453. 1417 – BuenosAires. [email protected] de MétodosCuantitativos y Sistemas deInformación. Facultad deAgronomía – UBA. Av. San Martín4453. 1417 – Buenos Aires.ARGENTINA.3Instituto de Ecología y CienciasAmbientales, Facultad de CienciasUDELAR.4Cátedra de Ecología. Facultad deAgronomía – UBA. Av. San Martín4453. 1417 – Buenos Aires.ARGENTINA, CONICET.


debe, fundamentalmente, a la dificultadde estimarla a campo y de extrapolar lasescasas estimaciones disponibles aotras situaciones (ver Oesterheld et al.,2011 este número). Los modelos de es-timación de la PPNA basados en losdatos aportados por los sensores remo-tos (Paruelo et al., 1997, Running et al.,2000, Paruelo et al., 2000, Piñeiro et al.,2006) permiten cubrir esta falta de infor-mación al generar estimaciones espa-cialmente explícitas, con una coberturatotal del territorio y para períodos relativa-mente extensos (varios años).

La estimación de la PPNA es un pasocrítico en el manejo de los recursosforrajeros. Sin embargo, para que estainformación tenga un impacto en los sis-temas ganaderos esta información tieneque, en primer lugar, estar disponiblepara técnicos y productores rápidamentey, en segundo lugar, debe existir unmarco técnico para que esa informaciónpueda traducirse en decisiones de mane-jo. En este capítulo, describimos un sis-tema de seguimiento de la productividadforrajera basado en sensores remotos ypresentamos algunos ejemplos del usode esta información como soporte dedecisiones en sistemas ganaderos.

FUNDAMENTOS DELSISTEMA DE SEGUIMIENTO

DE LA PRODUCTIVIDADFORRAJERA MEDIANTESENSORES REMOTOS

El sistema de seguimiento de la pro-ductividad primaria aérea del recurso fo-rrajero se basa en una modelo original-mente planteado por Monteith (1972).Este establece que la productividad pri-maria neta aérea (PPNA), o sea la canti-dad de materia seca acumulada en unperiodo de tiempo y por unidad de super-ficie, kg ha-1 mes-1) está determinada porla cantidad de radiación fotosintética-mente activa absorbida (RFAA) por lostejidos verdes de las plantas y la eficien-cia con que esa energía es transformadaen materia seca aérea (EUR):

PPNA (kg MS.mes-1.ha-1) = RFAA(MJ. mes-1.ha-1) . EUR (kg MS. MJ-1)

(1)

A su vez, la RFAA es el producto entrela radiación fotosintéticamente activa in-cidente (medida en estación meteoroló-gica) y la fracción de ésta que es absor-bida por las hojas verdes (fRFA), quedepende de la cantidad y disposiciónespacial del área foliar. La fRFA puedeser estimada con razonable precisión apartir de la teledetección y esa relaciónes el vínculo entre la productividad forra-jera y los sensores remotos (Sellers etal., 1992). El índice de vegetación norma-lizado (IVN) es el más común entre losíndices que se calculan a partir de datosespectrales para el seguimiento de lavegetación. Para algunos sensores esposible calcular índices que incorporanotras bandas y que permiten reducir losefectos atmosféricos sobre la señal (porejemplo el Indice de Vegetación Mejora-do, IVM). El IVN o el IVM están directa-mente relacionados con la fRFA. El IVNse calcula como: IVN = (ρir-ρr)/(ρr + ρir),donde ρr y ρir son las reflectancias (pro-porción de la radiación incidente que esreflejada) de la superficie en la longituddel rojo y el infrarrojo cercano, respecti-vamente. El IVM incorpora una correc-ción a partir de la banda correspondienteal azul. La clorofila y otros pigmentos dela vegetación verde absorben intensa-mente la radiación visible (especialmen-te en la longitud de onda del rojo), utili-zándola para la fotosíntesis. La estructu-ra interna de la hoja determina que lavegetación refleje la mayor parte de laradiación en la zona del infrarrojo cerca-no (Paruelo, 2008). Esto determina quela vegetación fotosintetizante tenga valo-res altos de IVN o IVM y el suelodesnudo bajos valores.

La Eficiencia en el Uso de la Radia-ción (EUR) describe cuánto de la radia-ción absorbida por los pigmentos es uti-lizada en la fijación de CO

2. La EUR

puede ser estimada usando distintasaproximaciones. Por un lado puede serestimada a partir de índices espectrales(el Índice de Reflectancia Fotoquímico)(ver Garbuslky et al., 2008). Por otro,puede estimarse a partir de despejareste factor en la ecuación propuesta porMonteith (ecuación 1). Para ello es nece-sario contar con estimaciones indepen-dientes de la productividad forrajera y laradiación absorbida. Este proceso decalibración del modelo de Monteith a


partir del cálculo de la EUR se describeen el capítulo de Oyarzabal et al. (2011,este número). La EUR varía con el tipo derecurso forrajero considerado y estacio-nalmente en función de la disponibilidadde agua y de la temperatura (Piñeiro etal., 2006). La EUR es mucho menosvariable que la RFAA para un recursoforrajero determinado y, ante la falta deconocimiento más detallado, puede su-ponerse constante en el modelo paracalcular la productividad forrajera de eserecurso en ese ambiente. Para algunosrecursos se cuenta con modelos que cal-culan estacionalmente la EUR a partir devariables ambientales (Piñeiro et al., 2006).

Hasta hace unos pocos años, la tele-detección de la fRFA de forma continuaen el tiempo y a nivel de lote estuvolimitada por la baja resolución espacial(píxeles muy grandes) de algunos senso-res (por ej. AVHRR/NOAA) o de la bajaresolución espacial de otros (por ej.Landsat). El sensor MODIS (ModerateResolution Imaging Spectroradiometer),a bordo de los satélites Terra y Aqua dela NASA, es un instrumento superadorporque combina alta resolución espacialy temporal (tamaño de píxel <6 ha yfrecuencia de observación de un mismositio prácticamente diaria) con georefe-renciación, correcciones atmosféricas ydetección de nubosidad notablementemejoradas respecto de los sensores utili-zados anteriormente. Estas característi-cas son requisitos básicos para poderrealizar un seguimiento de los recursosforrajeros a la escala de unidad de manejo.

FUNCIONAMIENTO DELSISTEMA DE SEGUIMIENTO

FORRAJERO

El sistema de seguimiento (ver Grige-ra et al., 2007a, 2007b) consta de unsistema de información geográfica (SIG)que incluye un archivo vectorial de loscontornos y las subdivisiones internasde los establecimientos o las áreas in-cluidos en el análisis. A cada una deesas subdivisiones (polígonos en un SIG)se le puede asociar información acercadel tipo de cobertura, manejo, índiceCONEAT, etc. Esta información puedeser aportada por el productor o derivarsede otras fuentes (cartografía existente,

relevamientos específicos, datos espec-trales de otro tipo, etc.). El sistemaincorpora a su vez información de radia-ción incidente (RFA), índices de vegeta-ción (IVN), coeficientes de eficiencia enel uso de la radiación (EUR, calibradoscon cosechas de biomasa específica-mente para los recursos de cada zona).A partir de esta información, una serie decálculos internos generan estimacionesde productividad o de radiación absorbi-da mensual (en los casos en que la EURno ha sido caracterizada) para cada lote(Figura 1). Un software (Segf, Programa-dor, Víctor Suárez) específicamente de-sarrollado maneja y almacena la informa-ción en una base de datos relacional ytiene implementados los procedimientosde carga de datos y cálculo en rutinasprogramadas.

Figura 1. Diagrama de flujo de los principales procesos decálculo del sistema de seguimiento de laproductividad forrajera. El algoritmo principal estábasado en la lógica de la eficiencia en el uso de laradiación (EUR). Algunas entradas son actualizadasmensualmente (ícono de varias capas) y otros conmenor frecuencia (íconos de una sola capa), porejemplo el uso anual es actualizado anualmente ylos coeficientes de EUR son actualizados solo si segenera nueva información al respecto. IV, índice devegetación; Calidad IV, información de calidad de lasimágenes satelitales (presencia de aerosoles y/onubosidad); f RFA, fracción de la radiaciónfotosintéticamente activa incidente absorbida por lavegetación. Tomado de Grigera et al., 2007 conmodificaciones.

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Productividad forrajera mensual

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Las estimaciones de productividadforrajera son generadas alrededor del día15 de cada mes, una vez incorporada lainformación meteorológica y satelital delmes inmediatamente anterior. Los resul-tados son volcados a la base de datos ypuestos a disposición de los usuarios dedos maneras. A nivel de establecimientoy lote para los productores que contribu-yen al proyecto (llamados usuarios re-gistrados) y a nivel zonal para cualquierusuario (llamados usuarios genéricos).

¿PARA QUÉ SE USA ELSEGUIMIENTO FORRAJERO?

La exploración de las posibilidades deseguimiento forrajero no es un ejercicioacotado al ámbito académico. Por elcontrario, el desarrollo de aplicaciones ysu implementación requiere del concur-so de técnicos, asesores, extensionis-tas y productores. El trabajo conjunto delos investigadores y de aquellos que tra-bajan directamente ligados a la produc-ción, al manejo de los recursos naturalesy a la planificación es esencial ya que losdatos espectrales por si solos son insu-ficientes para un análisis en profundidad.La información aportada por el sistemadebe complementarse con datos acercade la demanda forrajera, del tipo de pro-ducción, de distintos aspectos del mane-jo y de la producción. Entre las aplica-ciones específicas que tendrían más po-tencial se destacan:

- El análisis de campaña ganadera: seincorpora la información de producciónforrajera, antes inexistente o muy indi-recta, al análisis de los resultados pro-ductivos de uno o más establecimientosganaderos.

- Balance y presupuesto forrajero: a par-tir de la información de producción forra-jera específica para el establecimiento yun número de años, se construye elbalance y presupuesto forrajero de losestablecimientos.

- Decisiones de corto plazo sobre ocupa-ción de lotes: a partir de la informaciónde producción forrajera se determina eltiempo de ocupación con el ganado paraun determinado escenario de biomasaremanente a dejar.

- Evaluación del impacto de variablesambientales y de manejo sobre la pro-ductividad forrajera y la provisión deservicios ecosistémicos.

EL SISTEMA DESEGUIMIENTO FORRAJERO

EN URUGUAY

Características eimplementación

En el marco del proyecto FPTA175 se comenzó con la implementaciónde una versión piloto de un programa deseguimiento forrajero en Uruguay. La pri-mera etapa incluyó la recopilación de lainformación predial a fin de incorporarlaal SIG. Para esta etapa se contó con lacolaboración de investigadores de laEEMAC (Ing. P. Soca) y del Plan Agrope-cuario (Ing. M. Pereira). El proceso deincorporación de los predios incluyó ladigitalización de los límites del estable-cimiento y de los potreros en GoogleEarth y la generación de archivos vecto-riales («nombre_establecimiento.kmz)para, luego de su transformación, serincorporados al sistema (Figura 2). Paracada uno de los potreros se generó a suvez una base de datos que describe eluso del suelo (en este caso el tipo derecurso forrajero). Esta parte del procesodebería estar a cargo de un técnico ex-

Figura 2. Ejemplo de un croquis digital hechosobre Google Earth de unestablecimiento ganadero. Losrombos en dos de los potrerosdelimitan las áreas observadas porel sensor (píxeles de 5.3 ha)seleccionadas para el seguimientoforrajero.


tensionista o asesor quien manda el ar-chivo kmz a la Institución que maneja elsistema. Durante esta etapa se incluye-ron en el sistema 23 establecimientosdistribuidos en 6 regiones del Uruguay(Figura 3). Una vez completado el proce-so de digitalización de establecimientosse ubican los pixeles de las imágenesMODIS de IVN que se usarán en la carac-terización. Esto permite identificar «pixe-les puros» o sea pixeles que representanuna única unidad de manejo (Figura 2).Una vez completado este proceso la in-formación de los predios es incorporadaal sistema de seguimiento, junto a losdatos meteorológicos (radiación), de IVNy calidad de las imágenes. El sistemacalcula los distintos factores del modelode Monteith y genera una planilla dedatos que puede ser procesada en cual-quier planilla de cálculo (Cuadro 1). Lasprimeras columnas de la planilla indicanmomento, ubicación y área (Año, Mes,Región, Campo, Potrero, Superficie), eneste caso desde marzo de 2000 a di-ciembre de 2009, para el campo «LaPaz», ubicado en la región geomorfológi-ca Cuesta basáltica, con 6 potreros yuna superficie total de 1087 ha. La co-lumna «Clase de Uso» indica el recursoforrajero presente en cada potrero mes ames (en el ejemplo, CN corresponde acampo natural, CNmej a campo naturalmejorado con la siembra de Lotus, y P apastura, nótese que la pastura del potre-ro Coronilla en el 2000 no está presenteen 2009). Las columnas «Píxeles puros»

y «Píxeles impuros» indican el númerode ellos elegidos en cada potrero. Elpíxel es la mínima área, en este caso de5.3 ha, que «mira» el satélite; es «puro»cuando queda completamente incluidodentro del potrero de interés (Cuadro 1),mientras que «impuro» es aquel que nocumple esta condición. En el ejemplo,los datos del potrero Coronilla provienende 6 píxeles puros y 2 impuros, un totalde aproximadamente 42.4 ha (5.3 x 8)«miradas» por el satélite sobre un totalde 60 ha, lo que determina que el 70 %del área del potrero es relevada por elsatélite. Siempre son preferibles los «pu-ros» a los «impuros» aunque en muchos

Figura 3. Mapa de Uruguay donde seindican las regiones geomor-fológicas y en negro los esta-blecimientos incorporados alSistema Piloto de Seguimien-to Forrajero.

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Figura 4. Valores de Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA)anual promedio (2001-2008) para los distintospotreros el establecimiento Valentín (CuestaBasáltica) estimados a partir del modelo de Monteith(1972) en el sistema de seguimiento forrajero.


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casos la solución de compromiso esresignar calidad de información (elegirpíxeles «impuros») antes que no contarcon ella (porque en el potrero resultanincluidos pocos o ningún píxel «puro»,ver por ejemplo potrero El Tigre). La co-lumna «Índice de vegetación» muestra elvalor del índice provisto por el sensorModis (Enhanced Vegetation Index o Ín-dice de Vegetación Mejorado, tambiénconocido como Índice Verde). El sensorprovee un dato por píxel y cada 16 días,el sistema calcula el promedio para lospíxeles elegidos dentro de cada potrero ypresenta un único valor por potrero y pormes (Figura 1 y Cuadro 1). A partir deeste Índice de Vegetación y de un mode-lo lineal se calcula la columna siguiente,la Fracción interceptada, una medida delporcentaje o fracción de la radiación foto-sinteticamente activa incidente que esabsorbida por la vegetación. La «Radia-ción Incidente» es la radiación fotosinté-ticamente activa incidente acumuladadurante un mes y proviene de medicionesde una estación meteorológica cercanaal área de interés (nótese que para unmes cualquiera el valor de radiación inci-dente es el mismo para todos los potre-ros, cambia entre meses). En áreas rela-tivamente planas como las de los pasti-zales del Río de la Plata, la radiaciónsolar acumulada durante períodos me-dianos a largos (por ejemplo un mes)depende principalmente de la latitud y elmomento del año. Por esta razón es quese pueden usar con razonable precisióndatos de una estación meteorológicacercana no necesariamente ubicada encada campo; distancias de hasta 300-400 km, incluso en sentido latitudinal,aseguran buena precisión para estos fi-nes. La columna «Radiación absorbida»corresponde a la radiación fotosintética-mente activa que es absorbida por lavegetación, surge del producto entre lasdos columnas anteriores (ecuación 1),indica la cantidad de radiación solar queabsorbieron las plantas, tanto forrajerascomo no forrajeras, para producir bioma-sa, no indica cuánta biomasa están pro-duciendo. Finalmente, las últimas doscolumnas de productividad se calculancomo el producto entre la radiación ab-sorbida y la eficiencia en el uso de laradiación (ecuación 1). Esta planilla seactualiza mensualmente.

El uso de la informacióngenerada por el sistema de

seguimiento forrajero

Obviamente la experiencia, nece-sidades y contextos (productivos, deconservación, climáticos, de manejo, etc.)determinarán las preguntas a formularlea la base de datos generada por el siste-ma de seguimiento forrajero. A nivel pre-dial la información permite por un ladouna caracterización de las diferenciasentre potreros en términos de su PPNApromedio (Figura 4). En el caso del esta-blecimiento representado en la figura,correspondiente a la región de la CuestaBasáltica, la PPNA promedio anual desus potreros varía entre 3883 y5092 kg ha-1 año-1. Algunos supuestosgenerales permiten calcular la cantidadde raciones para vacunos. Por ejemplo,asumiendo un consumo promedio del50% de la PPNA y una ingesta diaria de10 kg animal-1, en promedio el estableci-miento estaría generando más de 500,000raciones al año. La producción no esconstante por año y tener en cuenta lavariabilidad es un aspecto central de laplanificación. El sistema de seguimientoprovee los datos para cuantificar esavariabilidad y por lo tanto la magnitud dedéficits o superávits forrajeros si se ma-neja una carga fija. Para el caso particu-lar de ese establecimiento si se hubierafijado la carga animal a partir de lasproducción promedio, durante los últi-mos 8 años hubieran ocurrido déficits yexcesos del orden del 25% (Figura 5).

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Figura 5. Cambio en los valores de PPNA respecto al promedio2001-2008 para el establecimiento Valentín (CuestaBasáltica).


La planificación forrajera predial enbase a niveles de producción anual no esposible dada la variación estacional en lademanda y producción de forraje. Unprograma de seguimiento permite descri-bir esa dinámica en términos promedio yde su variación interanual (Figura 6). Lafigura no sólo muestra cuánto más pro-

ductivo puede ser un o el pastizal naturalde ese establecimiento de la CuestaBasáltica en noviembre que en julio sinotambién el rango de valores esperables apartir de los registros históricos. Losvalores máximos y mínimos desplega-dos en el gráfico corresponden a losextremos registrados en el período, nonecesariamente en el mismo año. Enlíneas punteadas se presentan los añosextremos durante el período. De la obser-vación de la variación estacional repre-sentada en la Figura 6 surgen algunoselementos importantes a la hora de pla-nificar el manejo del predio:

- La productividad es, en promedio,máxima en noviembre pero los ma-yores valores se observan en enero.

- Enero es el mes más variable, entérminos absolutos y relativos.

- En términos absolutos y relativos,septiembre muestra la menor varia-bilidad interanual.

Los datos de la variación estacional einteranual permiten, haciendo algunossupuestos de consumo (ver más arriba)calcular la probabilidad de obtener unadeterminada cantidad de raciones vacu-nas diarias en distintos momentos delaño (Figura 7). Así para el predio encuestión la probabilidad de obtener hasta900 raciones diarias es 1 para los mesesde setiembre y enero pero baja a 0.7 (7 decada 10 años) en abril y a 0.1 en julio.

La información generada por el siste-ma, al integrarse varios campos o gru-pos, puede ser analizada a escala regio-nal. En buena medida a escala regionalpueden repetirse algunos de los estudiosejemplificados a nivel predial, incorpo-rando mucha más variabilidad espacial.La identificación de covariables talescomo suelos, manejo, condiciones cli-máticas permite explorar los controlesde la variación de la oferta forrajera regio-nalmente. Un análisis particularmenteimportante es el de los efectos de lascontingencias climáticas, tales como lassequías. Por ejemplo, durante todo elaño 2008 la productividad primaria netaaérea (PPNA) promedio de los potrerosanalizados fue inferior al promedio histó-rico en todas las regiones (Figura 8). Envarias regiones las consecuencias de lasequía comenzaron a manifestarse du-rante el año 2007 (Figura 8). Los datos

Figura 6.Valores promedio, máximos y mínimos deproductividad primaria neta aérea (PPNA) para elestablecimiento Valentín (Cuesta Basáltica). Sedespliegan a su vez los valores observados endos años extremos.

Figura 7. Probabilidad de obtener distinta cantidad de racionesvacunas por día para un establecimiento de laCuesta basáltica (Valentín, 2392 ha) durantedistintos meses del año. Para el cálculo de lasraciones se asume un consumo promedio del 50%de la PPNA y una ingesta diaria de 10 kg.animal-1.


aportados por el sistema permiten por unlado identificar lo generalizado del pro-blema (ocurrió en todas las regiones), lasdiferencias en magnitud (mayor en laregión Centro-Sur y en la Cuenca Sedi-mentaria Litoral) (Figura 8).

La diferencia entre los valores obser-vados y los promedios acumulados mesa mes permite estimar el déficit. Para lamayoría de los establecimientos estedéficit es continuación del registrado enla segunda parte del año 2007. Comoconsecuencia, se observa un déficit acu-mulado de producción de forraje, siempreen referencia al promedio 2000-2007. Porejemplo, para los establecimientos con-

Cuenca Sedimentaria Litoral- Campo Natural

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Jl Ag Se Oc Nv Dc En Fe Mz Ab My JnMeses

PP

NA

(Kg

/ha.m

es)

Promedio En00-Jn07

Jl07-Jn08

Jl08-Dc08

Centro-Sur- Campo Natural

0

100

200

300

400

500

600

700

800


PP

NA

(Kg

/ha.m

es)

Promedio En00-Jn07

Jl07-Jn08

Jl08-Dc08

Sistema de Planicies - Campo Natural

0

100

200

300

400

500

600

700

800


PP

NA

(Kg

/ha.m

es)

Promedio En00-Jn07

Jl07-Jn08

Jl08-Dc08

Sierras del Este - Campo Natural

0

100

200

300

400

500

600

700

800


PP

NA

(Kg

/ha.m

es) Promedio En00-Jn07

Jl07-Jn08Jl08-Dc08

Sierras del Este - Pasturas

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

Jl Ag Se Oc Nv Dc En Fe Mz Ab My Jn

Meses

PP

NA

(Kg

/ha.m

es) Promedio En00-Jn07

Jl07-Jn08Jl08-Dc08

Figura 8. Marcha anual de la Productividad Primaria Neta Aérea para lotes de campo natural correspondientesa distinta regiones geomorfológicas del Uruguay. Se consignan valores promedios y loscorrespondientes al año 2007 y parte de 2008 (años con sequía). El caso de las Sierras del Estese incluye también el comportamiento de pasturas implantadas (panel inferior derecho).

siderados en la Cuenca SedimentariaLitoral, el déficit alcanzó los 2100 kg/ha,lo cual equivale a un 35% de reducciónrespecto del promedio de productividadacumulada para 18 meses (Figura 9). Lasituación, en promedio, es particular-mente grave en los últimos meses de2008 debido a la acumulación de perío-dos deficitarios y a que los valores dePPNA mensuales fueron aún menores alos de 2007. Para esos establecimientosy considerando sólo el año 2008, la mag-nitud promedio del déficit fue de 38%. Lasituación es similarmente grave en esta-blecimientos del Centro-Sur del país, enlas otras dos zonas el impacto de la

Figura 9. Déficit forrajero acumulado en términos absolutos (panel superior) y relativos (panel inferior)desde julio de 2007 a diciembre 2008 para distintas unidades geomorfológicas del Uruguay.


sequía es relativamente menor pero seobservan reducciones muy importantes(Figura 9). El disponer de datos desagre-gados por establecimientos y potreros(ver Figura 4) permite identificar la hete-rogeneidad espacial en el nivel de afecta-ción. Esto permite dirigir el apoyo estatalen función de la magnitud del déficit decada productor. Eso implicaría incorpo-rar al sistema a cada uno de los produc-tores que solicitan apoyo a fin de evaluarla magnitud de la afectación.

CONSIDERACIONES FINALES

La ganadería extensiva es una de lasactividades agropecuarias más importan-tes en Uruguay. Buena parte de ella sebasa en el uso del campo natural comoprincipal fuente de forraje. Esta situaciónplantea varios desafíos. Por un lado, unode estos desafíos es aumentar la eficien-cia y productividad de los sistemas gana-deros. No solamente es importante incre-mentar los niveles de producción sinotambién lograr elevar los kg de carneproducidos por ton de forraje producido.Eso implica trabajar en varios planos,desde la sanidad y eficiencia reproducti-va de los rodeos hasta el manejo de losrecursos forrajeros. Para movernos a es-quemas de «ganadería de precisión» lainformación acerca de la dinámica de laproducción de forraje es un insumo esen-cial. Al desafío del aumento de la produc-ción ganadera se suma el de la preserva-ción del nivel de provisión de ServiciosEcosistémicos, por ejemplo el secuestrode C, el mantenimiento de la biodiversi-dad o el rendimiento hidrológico (Altesor2011, este número). Enfrentar ambos de-safíos simultáneamente implica evitar losatajos que plantea la simplificación delos sistemas y avanzar en el desarrollode esquemas de manejo de sistemascomplejos como los pastizales natura-les. Los datos aportados por el sistemade seguimiento forrajero son una piezaclave en la medida que permiten la carac-terización espacial y temporal de la pro-ductividad primaria de los pastizales. Pro-veen a su vez la base de un sistema demonitoreo en tiempo real de los recursosforrajeros que posibilite un efectivo mane-jo adaptativo de los sistemas pastoriles.

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INTRODUCCIÓN

En Uruguay, la cría vacuna basa suproducción y competitividad en la utiliza-ción del campo natural (Soca et al.,2007). La carga animal, resulta la princi-pal variable de manejo que afecta elresultado físico y económico de la pro-ducción ganadera (Berreta et al., 2000;Formoso, 2005; Soca et al., 2007). La

variabilidad de los factores abióticos ybióticos presentes en los ecosistemaspastoriles, determina que la carga ani-mal óptima para la producción por unidadde superficie, varíe a diferentes escalasde tiempo y espacio (Heitschmidt yTaylor, 1993; Stafford Smith, 1996). Lainvestigación sobre ecología del pasto-reo en campo natural ha priorizado ladescripción de la producción primaria

Proyecto FPTA 175


Soca, P.1;Do Carmo, M.2;Urchipia, A.3 ;Claramunt, M.4

CAPÍTULO X.Variabilidad espacial y

temporal de laproducción primaria

neta aérea comodeterminante de la

producción ganadera:experiencias locales

1 Ing. Agr. MSc., Profesor AgregadoDpto. de Prod. Animal y Pasturas,EEMAC. Facultad de Agronomía.Universidad de la Repúbl [email protected] Ing. Agr. Becario de InvestigaciónANII, Depto de Prod. Animal yPasturas; EEMAC. Universidad de laRepública. Postgrado de Facultad deAgronomía.3 Ing. Agr. Asesor de EmpresasGanaderas.4 Ing. Agr. Profesor Asistente Dpto. deSalud en los Sistemas Pecuarios;EEMAC. Facultad de Veterinaria.Universidad de la República.

Los objetivos de este trabajo fueron: por un lado estudiar la variación temporalde la eficiencia de conversión de radiación en materia seca y por otro, emplearestimaciones de productividad primaria basada en cortes de forraje (PPC) ysensores remotos (PPS) para describir su variabilidad espacio-temporal. Conesta información cuantificar la capacidad de carga animal a partir de lasvariaciones asociadas con el año y el potrero en un sistema de cría vacuna. Secalculó la eficiencia de conversión a partir de la productividad primaria medidaa través de cortes de forraje y la radiación absorbida calculada con datosmeteorológicos y satelitales del mismo predio donde se hicieron los cortes. Serelacionó con el momento del año y el nivel de deterioro del pastizal. Laproductividad primaria se transformó en Energía Metabolizable Utilizable (EMU)en base a la composición química, utilización y estimación de los requerimien-tos de energía de vacunos. Se definió la capacidad de carga animal como:cantidad de energía metabolizable que debe consumir el par vaca-ternero parala obtención de un ternero por vaca por año y se expresó en vacas/ha. Sedeterminaron las fuentes de variación espacio- temporal que afectaron la PPSy PPC y se emplearon para a) cuantificar la capacidad de carga de sistemas decría vacuna, b) discutir cómo mejorar la toma de decisiones en base alconocimiento del efecto potrero sobre la PPS y c) Proponer la utilización de lainformación satelital para el análisis de sistemas de cría vacuna bajo pastoreode campo nativo.

RESUMEN


neta aérea (PPNA) entre y dentro deaños. Esto ha permitido aproximarse avalores numéricos de la capacidad decarga ambientalmente sustentable y pro-ductiva (Beretta et al., 2000; Soca et al.,2007). Los experimentos no siempre hanincluido el efecto animal. Cuando lo hi-cieron, los tratamientos empleados decarga animal no han permitido caracteri-zar la dinámica de la relación planta-animal (Olmos, 1992; Berretta et al.,2000; Formoso, 2005). El efecto de lacarga animal se expresa a través decambios en la oferta de forraje (kilogra-mos de materia seca/100 kilogramos dePeso Vivo) a corto y largo plazo y a travésde la performance y resultado físico delanimal.

La investigación nacional en cría va-cuna ha priorizado la obtención de rela-ciones entre estado corporal al parto-inicio de entore y porcentaje de destete(Soca y Orcasberro, 1992; Soca et al.,2007). Sin embargo, son escasos losantecedentes que permiten relacionaroferta de forraje y/o atributos de la pastu-ra con el estado corporal (Trujillo et al.,1996; Soca et al., 2008). Recientementeen Uruguay y durante mas de 20 años enel sur de Brasil (Nabinger, 2000) losestudios de la oferta de forraje de camponativo (10-12 %) y su modificación entreestaciones del año, permitirán «optimi-zar» la capacidad de carga animal delsistema de cría. Esto confirma que anivel predial, las decisiones sobre el ajustede la carga animal deberían integrar me-didas cuantitativas de la PPNA y la can-tidad de forraje total y/o verde en tiemporeal.

La dificultad logística y metodológicaasociada a la medición de la cantidad ycrecimiento del forraje mediante cortesde biomasa (Sala y Austin, 2000), intro-duce un problema adicional para contarcon suficientes sitios y repeticiones quepermitan determinar la variabilidad espa-cio-temporal de la PPNA a nivel de potrero.

Los sensores remotos estiman a tra-vés del Índice Verde Normalizado (IVN) lacantidad de radiación reflejada por lasuperficie terrestre en las longitudes deonda roja e infrarroja. La informaciónsatelital que registra la reflectancia enesas longitudes de onda puede integrar-se en un índice que muestra una estre-cha asociación con la vegetación. Los

sensores remotos ofrecen dos ventajas:abarcan grandes áreas y pueden repetirlas estimaciones en el tiempo sobre elmismo lugar con facilidad (Paruelo et al.,1997). El sistema de seguimiento de laproducción forrajera diseñado y puestoen práctica por el Laboratorio de AnálisisRegional y Teledetección (LART) de laUBA requiere: 1) ser perfeccionado y 2)ser extendido a distintos ambientes ycomunidades de campo natural para cuan-tificar la variación espacio-temporal de laPPNA.

El objetivo general del presente traba-jo consistió en validar e implementar unsistema piloto de seguimiento de losrecursos forrajeros usando sensores re-motos de manera de contribuir a mejorarla utilización de campo nativo por siste-mas criadores de producción.

Los objetivos específico fueron: a) re-lacionar la PPNA estimada por el satélitey cortes de forraje de manera de contri-buir al ajuste de la metodología a lascondiciones locales b) relacionar los atri-butos de la pastura con PPS y PPC c)cuantificar la heterogeneidad espacio-temporal de la PPNA en un sistema decría ubicado en Cristalino d) estimar lacapacidad de carga animal incorporandoambos métodos de estimación de laPPNA e) emplear las estimaciones dePPNA para discutir medidas de manejoestratégicas y tácticas en base a larelación planta-animal que permitan utili-zar la variabilidad espacio-temporal de-tectada.

METODOLOGÍA

El trabajo se realizó en un prediosobre la unidad geomorfológica «Isla cris-talina» de la región centro-sur (33º 27.3´S, 57º 39.5´ W), dedicado a la cría vacu-na. Se eligieron tres potreros, (SantaBeatriz, Casco 1 y Casco 2) representan-tes de la variabilidad edáfica y botánicadel campo nativo del predio (Ing. Agr.Alejandro Urchipia, com pers). En lospotreros elegidos se determinó la PPNApor cortes de forraje (PPC) e imágenessatelitales (PPS). La productividad deforraje por cortes se realizó en jaulasgeoreferenciadas mediante la técnica dejaulas móviles (Lynch, 1947) durante elperíodo noviembre 2006-enero 2008. Pre-vio al corte, se determinó la altura del


forraje (Soca et al., 2008). Las muestrasde forraje cortado fueron secadas enestufa de aire forzado a 60 ºC hastaalcanzar un peso constante.

Se georeferenciaron los límites decada potrero en ArcView® y se procesóla información de IVN (satélite MODIS-TERRA) en el LART-UBA. De esta mane-ra, a partir del IVN se generaron estima-ciones mensuales de PPNA para el pe-ríodo 2000-2008.

A partir de información satelital ymeteorológica, se estimó la radiaciónabsorbida como el producto entre la fRFA(fracción de la radiación fotosintética-mente absorbida) y la RFAi (radiaciónsolar incidente). La fRFA se calculó apartir de datos provistos por el satéliteMODIS-Terra para cada uno de los píxe-les que mejor coincidían en el espaciocon los sitios de cosecha de biomasa.Este satélite tiene una resolución tempo-ral de 16 días y espacial de 5,3 ha conuna exactitud de georeferenciación ycalidad de los datos que resultaron muyadecuadas para el objetivo del trabajo(Reeves et al., 2006). Se empleó el «EVI»ó Índice Verde Mejorado que provee elsatélite y calculamos la fRFA a partir deuna función lineal (Huete et al., 2002):fRFA = 1,4894 * EVI -0,1419, parametri-zada localmente con valores de reflec-tancia con máxima y mínima coberturadel suelo (Potter et al., 1993). El otrocomponente de la ecuación, la RFAi oradiación solar incidente, fue obtenido dela EEA INTA Paso de los Libres, Argen-tina. Por último, se calculó la Eficienciaen el Uso de la Radiación para cadaperíodo de corte y sitio, como el cocienteentre la productividad y la radiación ab-sorbida.

A partir de la Radiación Fotosintética-mente Activa Absorbida (RFAabs) seestimó la productividad primaria (PPS)de cada píxel en base al modelo deregresión generado en el LART-IFEVA.

Y= PPS (gMS/m2/día) = (0,265-0.46) *RFAabs. (MJ/m2/día) + 0,43(r2 = 0,45, p < 0,0001)

Para el cálculo de la productividad seutilizó un factor de 0.46 o 0.265 parapastizales altos y bajos respectivamenteen la fórmula de cálculo (desvío estándarde 0.2).

La información se describió en base apromedios, desvíos standard y correla-ciones simples entre variables (PROCMEANS, SAS, 2001). La correlación sim-ple entre variables de interés se estimómediante el empleo de PROC CORR(SAS 2001).

Para el periodo noviembre 2006 - ene-ro 2008, en cada píxel donde se ubicaronlas jaulas y cortes de forraje, se estudióla relación entre PPS y PPC utilizandoun modelo de regresión simplePPC = b*PPS (PROC REG, SAS, 2001).

En base a un diseño al azar se estudióel efecto del potrero, año, época del añoy sus interacciones sobre la PPS y PPC.Los promedios de mínimos cuadradosfueron comparados mediante Tukey(P<0.05) (PROC GLM, SAS, 2001).

Para estimar la capacidad de carga(CC) se empleó: 1) el modelo PLAN G(Pereira y Soca, 1999) el cual basa loscálculos en las estimaciones de requeri-mientos de energía metabolizable (EM)de NRC (Davis et al., 1994), 2) la PPNAregistrada en base a PPS y PPC de estetrabajo y 3) la composición química de lapastura (Mieres et al., 2004).

La CC se calculó en base a la capaci-dad de cubrir los requerimientos de unavaca con la PPNA del campo:

CC = EMU / Req. EM

Donde EMU es la energía metaboliza-ble utilizable y para su cálculo se asumióque 1 kg de forraje contiene 4,4 Mcal deenergía bruta (EB) según la siguientefórmula:

EMU = (PPNA (4,4*Dig*0.82))* UT

La digestibilidad de materia orgánica(Dig) resultó 0.55, 0.58, 0.62 y 0.46 paraotoño, invierno, primavera y verano res-pectivamente (Mieres et al., 2004). LaPPNA utilizada por el animal (UT) resultó60, 75 y 65% para otoño-invierno, prima-vera y verano respectivamente (Soca etal., 2007).

Dentro de la ecuación de Capacidadde Carga (CC), está el parámetro Req.EM que es el requerimiento de energiametabolizable del par vaca-ternero y re-sulta de la ecuación:

Req. EM = Mant. + Gest. + Lact. + Cos.+ Cons.t.


Donde, (Mant) es la energía metaboli-zable de mantenimiento, (Gest.) la degestación y (Lact.) la de lactación paravacas de cría que mantuvieron el pesovivo de 380 kilogramos constante durantetodo el año (Peso) según NRC (Davis etal., 1994). Se estimó el costo de cosecha(Cos.) con Egraze (Standing Committeeon Agriculture, 1990) para una cantidadde forraje (Disp.) de 1500 kilogramos demateria seca/ha que al igual que la con-centración de EM (idem EMU) no semodificó durante todo el trabajo.

Se calculó el consumo de forraje delternero (Cons.t.) con un peso al nacer(Peso N) y al destete a los siete mesesde 30 y 146 kilogramos respectivamente(Peso D.).

Se comparó la CC basada en la PPNAestimada por satélite (CCS) y por cortes(CCC), período 2006-08. Para el período2000-2008 se estimó el efecto de la hete-rogeneidad espacio-temporal (estación-año-potrero) sobre la CC estimada porPPS. Para todos los cálculos se asumióun stock animal integrado solamente porvacas de cría.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Evolución de la radiaciónabsorbida, productividad y

eficiencia de uso de la radiación

La productividad fue máxima desdefines de noviembre hasta enero, y mínimaentre fines de marzo y agosto (Figura 1).La radiación absorbida promedio mostró

una variación similar y sincrónica a laproductividad con los máximos valoresdurante el mes de diciembre y los míni-mos durante junio (Figura 1), y mostróuna variabilidad entre los pastizales que,en general, fue menor a la variación espa-cial de la productividad (Figura 1).

Estos patrones unimodales de varia-ción intraanual, tanto de la productividadcomo de la radiación absorbida (Figura1), son similares a los que mostraronotros pastizales rioplatenses templados(Altesor et al., 2005; Oesterheld y León1987; Semmartin et al., 2007).

De los 29 cálculos de productividad, 5resultaron con valores igual a cero onegativos. Todos ellos en pastizales decobertura media o baja, 4 durante otoñoo invierno y 1 durante la primavera. Losvalores más altos de productividad fueronen pastizales de cobertura alta (en 5 delas 8 fechas con valores mayores a cero),y en los pastizales de baja o mediacobertura (6 de las 8 fechas) se registra-ron los valores más bajos de productivi-dad. Tanto los factores inherentes alcálculo de productividad primaria a cam-po como los aspectos asociados a laescala de observación contribuyen a quela dispersión asociada a un modelo decalibración sea elevada (Figura 2). Con elobjetivo de minimizar la influencia deestas fuentes de dispersión se agruparontodos los valores de productividad en 4clases. Con esta agrupación, la relaciónlineal entre radiación y productividad re-sultó muy estrecha (Figura 2).

Los ajustes lineales según el nivel decobertura fueron significativos solo para

el pastizal de cobertura alta(R2=0.65, n=9, Product.=0.7* Rad – 0.7) y cobertura me-dia (R2=0.60, n=7, Pro-duct.=0.5 * Rad – 0.8). Unfactor adicional que contribu-ye a la dispersión de los da-tos presentados en la figura2, es la variación en la Efi-ciencia en el Uso de la Radia-ción (EUR) que es el cocien-te entre la productividad y laradiación absorbida en eltiempo y el espacio. Buscarajustar un modelo lineal atodos los datos supone quela pendiente de la relación

Figura 1. Dinámica de la radiación absorbida calculada a partir de informaciónsatelital y meteorológica, y de la productividad medida con cortes.Se indican valores promedio para los tres pastizales a lo largo deun año, las barras son el desvío estándar.

9-11-0615-12 17-1-07 18-2 31-3 12-5 28-6 23-8 14-10 22-11-07

0

1

2

3

4

5

6

Rad. absorbida

0

1

2

3

4

5

6

Productividad

Fecha media del período entre cortes

Pro

ductivid

ad

(g/m

2d)

Radia

ció

nabsorb

ida

(MJ/m

2d)


9-11-0615-12 17-1-0718-2 31-3 12-5 28-6 23-8 14-1022-11-07

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8Cobertura baja

Cobertura media

Cobertura alta

Fecha media del período entre cortes

Efic.

en

elu

so

de

lara

d.

(gM

S/M

J)

Baja Media Alta0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

(que representaría a la EUR) es unaconstante, una simplificación atractivapero que no se sustenta en evidencias(Piñeiro et al., 2006). La eficiencia varió alo largo del tiempo y entre tipos de cober-tura: fue máxima durante la primavera yverano y mínima durante el invierno; enpromedio fue mayor para las áreas conalta cobertura que para las de coberturamedia y baja (0.46, 0.26 y 0.27 gMS/MJ,respectivamente) (Figura 3).

Estos valores promedio son similaresa otros disponibles en la literatura parapastizales (Field et al., 1995; Paruelo etal., 1997; Ruimy et al., 1994), y muestranuna variación intraanual contrastante a lade un pastizal homólogo de la PampaDeprimida bonaerense, con máximos eninvierno y mínimos en verano (Piñeiro etal., 2006). Entonces, para los pastizalesde alta cobertura, proponemos calcularla productividad multiplicando por 0.46 ala radiación absorbida, mientras que paralos pastizales de cobertura baja y mediael coeficiente a usar es 0.265 (en amboscasos, el desvío estándar es de 0.2).

Relaciones entre atributos de lapastura, PPS y PPC durante

2006-2008

En el Cuadro 1 se presenta el efectode la estación del año sobre la cantidady altura de forraje registrada en las jaulasy las estimaciones de PPS y PPC.

La estación del año afectó la canti-dad, altura de forraje (p<0.001) y la PPC(p<0.005). La PPS resultó afectada porla interacción estación del año * potrero(P<0.001).

Figura 2. Relación entre la productividad estimada con cortesde biomasa en tres pastizales con diferente gradode cobertura, y la radiación absorbida calculada apartir de información satelital y meteorológica (engris; R2=0.35, n=24, Product.=0.4 * Rad – 0.3). Ennegro, agrupados en 4 clases de productividad,R2=0.94, n=4, Product.=1.5 * Rad – 4.5).

0 1 2 3 4 5 6

0

1

2

3

4

Cobertura baja

Cobertura alta

Cobertura media

Radiación absorbida (MJ/m2d)

Pro

ductivid

ad

(g/m

2d)

Figura 3. Dinámica intraanual de la Eficiencia en el Uso de la Radiación de trespastizales con diferente grado de cobertura. El gráfico de columnasmuestra el valor promedio de la Eficiencia para cada pastizal (las barrasson el desvío estándar).

La altura presentó correlación positiva(r=0.7; P<0.001) con la cantidad de forra-je. En campo natural una alta proporcióndel forraje se concentró en alturas inferio-res a 4 cm. Esto coincide con los expe-rimentos que caracterizan la relación plan-ta-animal con vacunos en Uruguay (Truji-llo et al., 1996; Soca et al., 1998). Losvalores de altura y su concentración re-flejan elevada intensidad de pastoreo yse alejan de lo recomendado «optimo»para el manejo de vacas de cría en camponatural (Soca y Orscaberro, 1992). Laintensidad de pastoreo a la cual sonsometidas las pasturas naturales de Uru-guay contribuye a explicar la magnitudde la altura, que si bien se incrementó


Cuadro 1. Efecto de la estación del año sobre atributos de la pastura y productividad primaria estimada porcortes (PPC) y satélite (PPS) para el período 2006-2008 (Promedio de mínimos cuadrados y errorestándar). Dentro de las filas, los valores seguidos de diferente letra, son significativamentedifierentes ( P<0.001). La cantidad y altura de forraje fueron estimadas a partir de cortes de forrajeen jaulas de exclusión.

Otoño Invierno Primavera Verano

Cantidad de Forraje (kgMS/ha) 1750±360a 1360±580b 1440±320b 1900±360c

Altura (cm) 2.7±0.5a 1.7±0.5b 2±0.8a 3±0.5a

PPC (kgMS/ha/día) 5.25±1.03a 0.25±1.2b 9.4±1.03c 11.9±1.05c

PPS (kgMS/ha/día) 12.5±1.17a 6.14±1 b 13.4±1.07c 14.5±1.01c

Cuadro 2. Correlaciones entre variables de interés en los sitios de calibración en el período 2006-2008. *P<0,01, Ns: No significativo. PPC: productividad primaria estimada por cortes;PPS: productividad primaria estimada por imágenes satelitales; ALT= Altura inicial de lavegetación en los cuadros de corte; MSF= Cantidad de forraje en los cuadros de corte;IVN: índice verde normalizado.

PPC (kgMS/ha/día)

PPS (kgMS/ha/día)

MSF (kgMS/ha)

ALT (cm)

IVN

PPC 1* 0.28* 0.37* 0.43* Ns

PPS 0.28* 1 Ns Ns Ns MSF (kgMS/ha) 0.37* Ns 1 0.7* 0.33*

ALT (cm) 0.44* Ns 0.7* 1 Ns IVN Ns Ns 0.33* Ns 1

hacia primavera en promedio no registróvalores cercanos a las recomendaciones(Soca y Orcasberro, 1992).

A excepción de ALT-MSF, las asocia-ciones entre variables presentaron valo-res de correlación medios a bajos. Seencontró una asociación positiva entrecantidad, altura de forraje y PPC. Laaltura se asoció de forma curvilínea conla PPC (PPC = -11.7+ 9.07*ALT -0.7*ALT2; r2=0.45 P<0.00.1 n = 77). Elmodelo coincide con lo reportado porParsons y Chapman (2000) bajo pasto-reo, con una altura «óptima», donde semaximizó el crecimiento del forraje. Losregistros de los cortes de forraje presen-tan escasos valores de altura cercanosal «óptimo»de dicha función (6 cm) (Cua-dro1). Esto permite señalar que seráposible incrementar la PPNA mediantemedidas de manejo que mejoren la alturadel tapiz (Soca et al., 2008).

El incremento del IVN se asoció conmayor cantidad de forraje presente. Seencontró una asociación significativa en-tre PPS y PPC que se vio afectada segúnel potrero. Solamente para el potrero«Casco 2», la asociación resultó signifi-

cativa (P<0.01) (PPC = -.43 + 2.00*PPSr2= 0.61 n= 8).

Variabilidad espacio temporal dePPS y PPC durante el período

2006-2008

El mes y la estación del año afectaronsignificativamente la PPC. La PPS resul-tó afectada por la interacción potrero*estación o mes del año. En la Figura 4se presenta la evolución de PPS y PPCdurante el período 2006-2008.

El patrón estacional de producción re-sultó similar entre ambas formas de esti-mación no obstante la magnitud de laPPNA total resultó superior cuando seempleó el método por satélite (P<0.05)(PPS= 4970 vs. PPC= 3700 kgMS/ha/año). Dicha diferencia se explicópor la superioridad de PPS durante losmeses de verano, otoño, invierno (Figura4). Durante la primavera las estimacionesresultaron similares. Similar tendencia seencontró cuando se comparó la estima-ción de PPS para el período 2000-2007 delpresente trabajo y la reportada por Formo-so (2005) para la región de Cristalino.


La PPC resultó inferior a las estima-ciones realizadas por PPS (PPS =4195 > PPC

Formoso = 3665 kg MS/ha/año).

Para esta comparación la estimación dela PPS sobreestimaría la producción deforraje en otoño e invierno.

El control estacional resultaría expli-cado por la composición botánica y pará-metros climáticos. Este modelo, ha sidoreportado para el campo natural en elCristalino de Uruguay (Formoso, 2005).No obstante, son escasos los intentosde vincular la distribución espacio-tem-poral de la PPNA con el «funcionamien-to» del sistema de cría vacuna (Soca yOrcasberro, 1992; Soca et al., 2007).

Utilidad de la estimación de laPPNA en un sistema de cría

vacuna bajo pastoreo de camponativo

Con excepción de los meses setiem-bre, octubre y noviembre, las estimacio-nes de PPS resultaron superiores a lasde PPC (Figura 4). Durante el periodo demayo a agosto la PPC resultó nula y laPPS registró los valores más bajos (Fi-gura 4). El sistema criador debe «operar»con diferimiento de forraje en pie y reser-vas corporales (condición corporal) en elanimal, desde el fin de verano-otoño al finde invierno. El número de meses y lamagnitud del déficit de energía para unavaca de cría pueden variar con la cargaanimal, el año y la ubicación temporal delentore y destete definitivo. No obstante,las posibilidades de diferir forraje de unaestación a otra se asoció con la intensi-dad del pastoreo y la distribución espa-cial del mismo. Si la intensidad de pasto-reo promedio se ubica en niveles de

oferta de forraje cercanos al 10-12%kgMS/100 kg PV/día (Nabinger, 2000;Soca et al., 2008) en la mayoría de losaños será posible el diferimiento de forra-je en pie. Con los niveles de intensidad yaltura del pasto con los cuales se manejaactualmente el campo nativo (Cuadro 2)resultan escasas las posibilidades dediferimiento de forraje. No obstante, lasexperiencias de validación de tecnologíasobre reasignación de forraje a la críadonde sólo se consideró la evolución decondición corporal y se trabajó con laintensidad de pastoreo que opera en lossistemas reales, mostró un importanteimpacto en el resultado económico de lacría vacuna (Soca et al., 2003).

Las estimaciones de PPS durante elperíodo 2006-2008 en los sitios donde serealizaron los cortes de forraje resultóafectada por la interacción estación delaño y potrero (P<0.001) (Figura 5). Di-chos resultados confirman que la hetero-geneidad natural de la PPNA de los sis-temas de cría vacuna sobre campo natu-ral presentó importantes variaciones enescala temporal (estaciones o meses) y.espacial (potreros o sitios dentro de unpotrero).

A través del empleo del satélite pode-mos caracterizar la heterogeneidad es-pacial y temporal pudiendo incluir ambasdimensiones en el manejo de las pastu-ras. Esto podría constituir una herramientaadicional para el ajuste global y estacionalde la oferta de forraje propuesto por lainvestigación en pastoreo de campo nativo(Nabinger 2000, Soca et al., 2008).

Con carga animal fija sin considerar laheterogeneidad espacial en la toma dedecisiones, la distribución espacial delpastoreo puede resultar en una mala

-5

0

5

10

15

20

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Meses del Año

PP

NA

(kg

MS

/ha

/día

)

PPC

PPS

Figura 4. Dinámica mensual de la Pro-ductividad primaria neta aé-rea estimada por cortes(PPC) y por imágenes sateli-tales (PPS) promedio duran-te el período 2006-2008 (pro-medios de mínimos cuadra-dos y error estándar de laestimación).


utilización del recurso por sobre o subpastoreo con la consecuente reducciónde la PPNA y deterioro del pastizal (Ar-cher y Smeins 1993). La informaciónsatelital constituye una buena herramien-ta para la corrección de la distribuciónespacial del pastoreo.

La superioridad de Casco 2 en la PPSanual (p<0,0001) resultó explicada por laproductividad durante primavera, veranoy otoño. Esto podría asociarse con cam-bios en el tipo de suelo, la composiciónbotánica y una mejor condición de lapastura del potrero Casco 2. La condi-ción de la pastura representada por sugrado de cobertura, explicó la eficienciadel uso de la radiación y la PPC o PPS(Figura 3).

A partir del mes de septiembre ydurante el verano, la PPS del potreroCasco 2 fue casi un 50 % superior a laPPS de los otros dos potreros (Casco 1y SB). La historia anterior de pastoreopodría contribuir a explicar la inferior,pero no significativa diferencia de produc-tividad de primavera-verano entre SB yCasco 1. Contar con potreros como Cas-co 2 contribuye a balancear el desequili-brio que en los sistemas de producciónde cría sobre Cristalino superficial y/o encampos degradados, genera el déficithídrico de fin de primavera- inicio deverano. Dicho déficit se agrava en añoscon primavera seca.

De ser detectada la variabilidad espa-cial entre potreros mediante el empleo dela información satelital, sería una impor-tante contribución al manejo espacial ytemporal de la carga animal. Si estavariabilidad en el recurso forrajero co-existe, los potreros con menor producti-vidad estival por degradación o sensibili-dad a la sequía o ambos, podría diferirsesu uso desde primavera hacia verano odesde verano a otoño. A su vez se puedehacer un manejo temporal porque esposible ubicar eventos fisiológicamenteimportantes del rodeo de cría, como serla época y duración de entore, el flushingposparto o el destete definitivo (Soca etal., 2007).

En el Uruguay, no se dispone deinformación sobre sistemas que empleanla información de satélite para planificarel uso de forraje predial, no obstante esposible plantear que el ajuste de la ofertade forraje total o estacional y/o la planifi-cación de la distribución de eventos fisio-lógicos relevantes para el manejo delrodeo, encontrarán en la información sa-telital, una base de trabajo que brindainformación fundamental para la toma dedecisiones prediales. Esta informaciónes de bajo costo económico y su impactose traslada directamente al ingreso netopredial.

El modelo de PPS durante el mes demarzo en el potrero Casco 2, constituyeun gran «seguro» frente a la posibilidadde diferir forraje de otoño a invierno, don-de la PPNA con independencia del méto-do de estimación empleado (Figuras 4 y5) presentó los inferiores registros.

El destete definitivo en Febrero sepodría realizar en los potreros SB y Cas-co1, mientras que una vez realizado eldiagnostico de gestación temprano y cla-sificadas las vacas por estado corporal(Soca y Orscaberro, 1992), se podríadestinar a potreros como Casco 2 lasvacas en menor condición corporal con elobjetivo de mejorar el estado desde fin deverano-otoño. De esa manera la identifi-cación y cuantificación de la heteroge-neidad espacio-temporal de la PPNAconstituye una importante guía para im-plementar las Propuesta de Manejo de laCría Vacuna en pastoreo de campo natu-ral (Soca y Orcasberro 1992).

Figura 5. Dinámica anual de la Productividad primaria netaaérea estimada por imágenes satelitales (PPS)en los diferentes potreros (promedios de mínimoscuadrados y error standard de la estimación).


Variabilidad espacio temporal dela estimación de PPS durante

2000-2007

La evolución de la PPS durante elperíodo 2000-2007 resultó afectado porel Año (P<0.0001), Potrero (P<0.0017),estación del año (P<0.000) e interacciónAño*Estación (P<0.0001).

La PPS promedio resultó de 10,5 ±2,38 kgMS.ha-1.día-1 con marcadas dife-rencias entre años extremos (12 kgMS.ha-1.día-1 en el año 2000 a 9 kgMS.ha-1.día-1 en el año 2005). Durante elperíodo 2000-2005 se encontró una caídasostenida de PPS (Figura 6). Asimismo

Figura 7. Dinámica estacional de la Productividad Primaria Neta Aérea estimadapor imágenes satelitales (PPS) en los diferentes años de estudio(promedios de mínimos cuadrados).

la PPS varió según las las estaciones delaño (Figura 7).

La PPS de otoño e invierno no presen-tó diferencias entre los años. Las diferen-cias entre años de la PPS fueron másnotorias en el periodo primavera-verano(Figura 7).

No se encontró relación entre el por-centaje de preñez del rodeo entorado enprimavera y la PPS estimada. La adop-ción de prácticas tecnológicas como eldestete precoz estructural explicaría di-cha falta de relación. No obstante, laproducción de carne por unidad de super-ficie del predio no se modificó entre años«buenos» y presentó una estrecha rela-ción con la precipitación anual y la ocu-rrida durante el verano (Figura 8).

7

8

9

10

11

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13

14

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Años

PP

S(k

gM

S/h

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ía)

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Otoño Invierno Primavera Verano

PP

Skg

MS

/ha

/día

2000

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2003

2004

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2006

2007

Figura 6. Dinámica anual de la Productividad primaria neta aérea estimada porimágenes satelitales (PPS) en kg MS ha-1 día-1 durante el período 2000-2007 (promedios de mínimos cuadrados y error estándar de laestimación).


económico «se define «en el 70 por cien-to del área de campo nativo y que losprocesos de «intensificación» de la ga-nadería deben de enfocarse desde ladeterminación de la PPNA y capacidadde carga del campo nativo.

En los sistemas de cría vacuna, du-rante el verano transcurre el entore y granparte de la lactancia. La variabilidad en lapastura se traslada directamente al por-centaje de preñez, fluctuaciones del pesoal destete e ingreso económico del siste-ma de cría (Soca et al., 2007). Es impor-tante por lo tanto tomar decisiones que«amortiguen» dicha variabilidad. El flus-hing y destete temporario constituyenherramientas que permiten «amortiguar»dichos efectos (Soca et al., 2008). Noobstante, el control de la oferta de forrajey cuantificación de la PPNA de los dife-rentes potreros, potenciará la aplicaciónde medidas tácticas al rodeo (Soca etal., 2008). Estrategias de manejo en baseal año «promedio» no serán las máseficientes para los años extremos. Por lotanto contar con herramientas como lainformación satelital para detectar potre-ros más productivos en el verano (ej.Casco 2), monitorear la PPNA y el em-pleo del estado corporal permitirían cuan-tificar las variables de estado del sistemay tomar decisiones precisas que estabi-licen el resultado productivo con bajocosto (Soca y Orcasberro 1992; Soca etal., 2007).

Capacidad de carga del sistemade cría basada en estimaciones

de la Productividad PrimariaNeta Aérea (PPNA) por satélite(PPS) y cortes de forraje (PPC)

En el Cuadro 3 se presentan diversasestimaciones de la capacidad de carga(CC) estimadas en base a PPC, PPS y labibliografía existente correspondiente ala región del Cristalino (Formoso 2005).

La CC estimada mediante PPC deambos trabajos podría denominarse «car-ga animal segura». En un sistema decría vacuna con importante variabilidaden la producción de forraje dentro y entreaños, sin aplicación de medidas de ma-nejo de la relación planta-animal, un sis-

Figura 8. Relación entre precipitación y producción de carnepor unidad de superficie durante el período 2004-2008.

Figura 9. Relación entre la precipitación durante enero yfebrero y la Productividad primaria neta aéreaestimada por imágenes satelitales (PPS).

y = 0,0445x + 58,198

R2

= 0,8126

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80

90

100

110

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130

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0 500 1000 1500 2000

Lluvia Total (mm/año)

Pro

du

cció

nd

eca

rne

po

ru

nid

ad

de

su

pe

rfic

ie(k

g/h

a)

y = 0,0218x + 7,3854

R2

= 0,7151

5

7

9

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13

15

17

0 200 400

Precipitación durante Enero y Febrero

(mm)

PP

Svera

no

(kg/h

a/d

ía)

En base a la serie de datos aportadapor el LART de la UBA, la PPS de veranopresentó relación lineal con la precipita-ción ocurrida en el verano (Figura 9).

Aún en sistemas que cuentan con el30 por ciento del área total mejorada, lavariabilidad climática incidió sobre losniveles de producción de carne por hec-tárea global. Esto confirma que la pro-ductividad global y por ende el resultado


tema de cría sobre Cristalino no deberíasuperar la carga animal de 0.6 vacas porhectárea. Dicha información resultó si-milar que la simulación realizada paracomparar la capacidad de carga animal ypreñez elaborada en base a la produc-ción de forraje de Cristalino y DICOSE(Soca et al., 2007).

En este trabajo se encontró una rela-ción estadísticamente significativa (r=0.7;P<0.001) entre capacidad de carga yporcentaje de destete con dos años dediferencia. Un sistema que no instrumen-ta medidas de «control»del pasto y esta-do corporal del animal, se comporta comoun sistema de animales silvestres. Enaños buenos los animales mejoran elporcentaje de preñez y destete mientrasque en años malos copian la variabilidadclimática. Cuando un productor criador loregistra en el ingreso económico, el su-ceso ya ocurrió y el costo económico-financiero resultó muy elevado. Esto con-firma la necesidad de contar con estima-ciones de la PPNA en tiempo real y laelaboración de protocolos que integren lavariación espacio.-temporal de la PPNA.

La Capacidad de carga estimada se-gún los datos de productividad obtenidosde satélite (PPS) y los obtenidos porFormoso (2005), resultó un 20 por cientosuperior a la estimada en base a la PPNAestimada por cortes (PPC) en este trabajo.

Dentro de año y potrero la CC resultóvariable entre estaciones del año lo cualfundamenta una vez más la necesidad deemplear la PPS para planificar la utiliza-ción temporal y espacial del campo nati-vo. El empleo de la información satelitalpara monitoreo de cantidad, crecimientoy evolución de la condición corporal haríalos sistemas sencillos en el manejo peroprecisos en la toma de decisiones.

Balance de energía de la críavacuna en pastoreo de camponativo con cambios en la PPS y

la carga animal

En la Figura 10 se presenta el balancede EM para la combinación de dos añoscontrastantes (PPS alta 2001 y baja 2005,p<0,001) y las necesidades de energíapara 0.6, 0.8, 1 y 1.2 vacas/ha de unrodeo con parición de septiembre.

En años buenos y malos 0.6 vacas porhectárea siempre presentaron un balan-ce de energía positivo. En el año 2001(Figura 10 a) 0,8 y 1 vaca/ha presentó unbalance de energía negativo durante 4meses del año. Esto resultó similar a lapropuesta de manejo del campo nativocon vacas de cría (Soca y Orcasberro1992) donde dichas pérdidas son amorti-guadas por el destete en marzo y larecuperación de estado corporal que ocu-rre en otoño. En 2005 (Figura 10, b) a 0.8vaca/ha solamente en 3 meses del añose registraría un balance positivo y 1vaca/ha ningún mes con balance cero opositivo. Por tanto, 0.6 sería la CC «segu-ra» tanto en años buenos como malos.Con cargas de 0.8 y 1 se deberían deproponer ajustes estratégicos (controlde condición corporal y oferta de forraje)y tácticos (destete temporario y flushing)para que el balance sea positivo. Noobstante en «años malos» de mantenerla carga animal deberíamos de incorporarla suplementación para controlar la in-tensidad de pastoreo. No se debería uti-lizar la estimación de CC promedio, puesla variabilidad climática es alta inclusoen un período de 8 años. La CC estimadapor las imágenes satelitales para el pe-ríodo 2000-2007 fue de 0.98 vacas/ha(Cuadro 6). Sin embargo 0.98 vacas/ha

Cuadro 3. Capacidad de carga anual est imada según laproductividad calculada por información de satélites(PPS) y por cortes de biomasa (PPC). Los valoresrepresentan promedios y error standard de laestimación.

Fuente de información CC (Vacas/ha)

PPC Formoso (2005) 0,87±0.1

PPS 2000-2008 1±0.2

PPC 2006-2008 0,56±1.2

PPS 2006-2008 0,84±0.09


-300

-200

-100

0

100

200

300

400

500

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2

Ba

lan

ce

de

Mca

lE

M/h

a

0,6 v/ha

0,8 v/ha

1 v/ha

1,2 v/ha

-300

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-100

0

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3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2

Ba

lan

ce

de

Mca

lE

M/h

a

0,6 v/ha

0,8 v/ha

1 v/ha

1,2 v/ha

Figura 10. Balance mensual de la energía metabolizable (EM) para 0.6, 0.8, 1 y 1.2 vacas/ha. a) para elaño 2001 y b) para el año 2005.

a

b

en 2005 resultó en déficit de energíadurante todo el año. La variabilidad en laproducción de forraje, consecuencia dela variabilidad climática, determina quemenor carga animal resulten en una ma-yor y más estable producción e ingresoeconómico (Parsch y Torell, 1989). De-bería incluirse la variabilidad en la pro-ducción de forraje en la toma de decisio-nes respecto de la carga animal delpredio (Stafford Smith, 1996).

Esto explicaría el pobre desempeñoreproductivo y económico de la cría «tra-dicional» del Uruguay y la necesidad deincluir en la planificación del uso delforraje, las medidas tácticas y estratégi-cas de manejo de la cría vacuna encampo natural (Soca et al., 2008). Lavariabilidad en la producción de forrajeen primavera-verano torna necesario eluso de tácticas de manejo como el Flus-hing y el destete temporario, eleccióndel biotipo de vaca, oferta de forraje,


empleo del estado corporal y la altura dela pastura para predecir el comporta-miento reproductivo y productivo del ro-deo de cría (Soca y Orcasberro 1992;Soca et al., 2007).

CONCLUSIONES

El uso de estimaciones satelitales dela PPNA para conocer la distribucióntemporal de la producción de forraje endiferentes potreros de un establecimien-to, resulta un aspecto fundamental parala planificación de la cría vacuna en cam-po nativo. No obstante se requiere mayorcalibración de los coeficientes de esti-mación de la PPNA y su empleo conjun-tamente con modelos de predicción de lacantidad de forraje presente en el siste-ma.

Cuantificar la variabilidad espacial dela PPNA puede dar bases para mejorar ladistribución de las cargas de pastoreo aescala de predio. Esto permitiría juntocon el ajuste de la intensidad de pastoreoglobal, la aplicación de medidas de ma-nejo del rodeo, la identificación de potre-ros o zonas con cambios en la producti-vidad primaria que definen «potreros» deentore, parición, destete, etc. De esamanera permitirá mejorar el control de lavariabilidad espacial de la PPNA lo quetiene un alto valor táctico y estratégicofrente a escenarios de alta variabilidadclimática. Es posible plantear la hipóte-sis de que el empleo del satélite paraidentificar la variabilidad espacial en laproducción de forraje, permitiría mejorarla utilización del forraje y así el resultadofísico-económico del sistema de cría sinmodificar los costos de producción.

La estrategia de manejo de la PPNAse basa en medidas que:

a) permitan administrar o «diferir» laProductividad Primaria Neta Aérea(PPNA) de primavera y verano (he-terogeneidad temporal).

b) integren diversos recursos edáfi-cos y con historia anterior de ma-nejo de manera de atenuar la varia-bilidad intraanual en dichas comu-nidades nativas (heterogeneidadespacial).

c) de acuerdo a los resultados obteni-dos, el potrero Casco 2 podría (enveranos con precipitaciones nor-males) ser definido como un potre-ro de entore y que aporte forrajediferido desde el verano al otoño.Esto permitiría diferir forraje y des-tetar temprano (febrero) a los terne-ros. Mientras que Casco 1 sería unmuy buen potrero para ubicar elúltimo tercio de gestación y co-mienzo de la lactancia (heteroge-neidad espacio-temporal).

d) en el potrero SB se justificaríanmedidas de manejo (reducción car-ga animal, supresión del pastoreopor períodos cortos del año (prima-vera donde existen especies inver-nales) de manera de comenzar conla recuperación del recurso SB

e) la variabilidad intraanual (entre es-taciones), supera las encontradasentre años. Se torna necesariomejorar los modelos actuales conla información climática.

f) el concepto empírico de degrada-ción (cobertura) se asoció positiva-mente con los niveles de eficienciade uso de la radiación y PPS. Estovuelve necesario protocolizar la es-timación de la condición de pasti-zal nativo utilizado por vacunos apastoreo.

g) los atributos de la pastura indica-rían la necesidad de controlar laintensidad de pastoreo

h) el empleo de imágenes de satélitepara estimar la variabilidad tempo-ral y espacial de la PPNA conjunta-mente con medidas de manejocomo ajuste de la intensidad depastoreo, empleo de la condicióncorporal en vacas y el diferimientode campo, permitirá mejorar el re-sultado físico, a través de cambiosen la producción por animal y uni-dad de superficie, y económico delsistema. Dichas mejoras constitu-yen un paso ineludible para la im-plementación de sistemas ganade-ros de precisión y la caracteriza-ción y valoración del pastizal nativocomo herramienta de secuestro decarbono.


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INTRODUCCIÓN

El funcionamiento de la vegetación,es decir, como ésta intercambia materia-les y energía con el entorno que la rodea,es un atributo clave de los ecosistemas.Los humanos obtenemos beneficios (ali-mento, fibra, madera, control climático,protección contra deslizamientos o de-rrumbes, regulación de inundaciones,agua para beber, etc.) que derivan directao indirectamente del funcionamiento delos ecosistemas (Daily, 1997) y másespecíficamente, del funcionamiento dela vegetación. Además de estas cualida-des directamente involucradas con elmantenimiento de la vida en el planeta, elfuncionamiento de la vegetación comple-menta y mejora las caracterizacionesestructurales de los ecosistemas (Valen-tini et al., 1999). Los atributos funciona-

les de los ecosistemas (por ej.: produc-tividad primaria neta, evapotranspiración,ciclado de nutrientes) permiten realizarvaloraciones cualitativas y cuantitativasde algunos servicios ecosistémicos(Costanza et al., 1997, Altesor, 2010este volumen). Por otro lado, suelen res-ponder más rápido que los atributos es-tructurales (composición de especies,riqueza, tipos funcionales de plantas,etc.) a los cambios en las condicionesambientales (Myneni, 1997), debido a lainercia en la respuesta de los atributosestructurales (Pennington 1986, Milchu-nas y Lauenroth, 1995). Esta cualidadrepresenta una ventaja en el diseño demonitoreos ambientales y en la toma dedecisiones para el manejo. Por otra par-te, varios de los atributos funcionalespueden ser evaluados directamente usan-do técnicas de teledetección (Paruelo et

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO XI.Caracterización

funcional en pastizalesy sus aplicaciones en

uruguay1Unidad de Sistemas ambientales,Facultad de Agronomía,[email protected] de Análisis Regional yTeledetección, IFEVA, Facultad deAgronomía, Universidad de BuenosAires CONICET.3Grupo de Ecología de Pastizales(GEP), Inst i tuto de Ecología yCiencias Ambientales, Facultad deCiencias, UDELAR.4INIA, Estación Experimental TreintaTres.

Baeza, S.1;Paruelo, J.M.2,3;Lezama, F. 1,4

El funcionamiento de la vegetación (ej. intercambio de materia y energía)complementa y mejora las descripciones estructurales de los ecosistemas.Varios de los procesos del funcionamiento de los ecosistemas pueden seranalizados mediante el uso de imágenes de satélite. En este capítulo analiza-mos el funcionamiento de los pastizales uruguayos utilizando el análisis deseries temporales de imágenes de satélite a partir de dos ejemplos. En primerlugar, describimos el funcionamiento de los pastizales naturales de las diferen-tes unidades geomorfológicas del Uruguay a diferentes escalas espaciales ymostramos cómo esta información puede utilizarse para la definición y monito-reo de áreas protegidas. En segundo lugar, describimos en forma detallada elfuncionamiento de pastizales naturales de una de las áreas de pastizalesnaturales más extensa del Uruguay (Basalto superficial) y mostramos cómo sepuede utilizar esta información para el manejo de sistemas productivos.

RESUMEN


al., 2001, Baeza et al., 2006, Alcaráz etal., 2006).

En los últimos años, la puesta enórbita de satélites con sensores capacesde obtener información sobre la superfi-cie terrestre, ha generado una enormecantidad de datos utilizados en el estu-dio de la Tierra. La teledetección y lossistemas de información geográfica (SIG)aparecen como herramientas importantí-simas para el estudio de la vegetación.La teledetección provee una fuente per-manente y sistemática de datos sobre elestado y distribución de la vegetación ylos sistemas de información geográfica,constituyen una potente herramienta deanálisis e integración de información es-pacialmente explícita. La capacidad dediscriminar entre diferentes coberturasdel suelo a partir de imágenes tomadaspor satélite viene dada por la respuestadiferencial de los diferentes materialesen diferentes porciones del espectro elec-tromagnético (Curran, 1985). El uso deseries temporales de imágenes de saté-lite permite obtener información sobre lafenología de la vegetación bajo estudio yconsecuentemente sobre su funciona-miento (Sellers et al., 1997, Myneni etal., 2002). La información recogida porsensores a bordo de satélites ha sidoutilizada para caracterizar diferentes as-pectos del funcionamiento de la vegeta-ción como la evapotranspiración (Di Be-lla et al., 2000), el balance de energía(Nemani y Runing, 1997) o la productivi-dad primaria (Prince 1991). La cantidadde radiación reflejada en las longitudesde onda correspondientes al rojo (R) y alinfrarrojo cercano (IR) muestra una estre-cha relación con la actividad fotosintéticade una superficie. Esto se debe a que lostejidos fotosintéticamente activos absor-ben una proporción alta de la radiaciónincidente en la banda del rojo (debido aque utiliza esa energía para la fotosínte-sis) y reflejan una gran proporción de laradiación en la banda del infrarrojo (debi-do a la estructura de los tejidos fotosin-téticos) (Guyot, 1990). Esta reflexióndiferencial en las bandas del rojo y elinfrarrojo cercano permite la construc-ción de índices espectrales relacionadoscon el funcionamiento de la vegetación.Uno de los más usados es el Índice deVegetación Normalizado (IVN):

IVN = (IR-R) / (IR+R)

El IVN muestra una relación estrecha,positiva y lineal con la fracción de laradiación fotosintéticamente activa ab-sorbida por la vegetación verde y portanto con la productividad (Gallo et al.,1985, Sellers et al., 1992, Dye y Goward1993, Di Bella et al., 2004). El modelo deMonteith (1972,1977) brinda la base teó-rica para estimar la productividad prima-ria a partir de la cantidad de radiaciónfotosintéticamente activa absorbida porla vegetación.

PPN=ε*[ RFAA] [1]

donde: PPN es la productividad primarianeta (kg de materia seca * área-1 * tiempo-1);RFAA es la radiación fotosintéticamenteactiva absorbida por la vegetación (MJ *área-1 * tiempo-1) y ε es la eficiencia deconversión de energía en biomasa (kg demateria seca * MJ-1). RFAA puede a suvez ser descompuesta en dos factores(ecuación 2): la cantidad de radiaciónfotosinteticamente activa incidente (RFA)y la fracción de esa radiación intercepta-da por la vegetación (fRFA). RFA esconocida a través de su medición enestaciones meteorológicas, y fRFA, pue-de ser estimada a partir del IVN (Potter etal., 1993, Ruimy et al., 1994).

PPN = ε * [+ RFA * fRFA] [2]

La relación positiva entre IVN y Pro-ductividad Primaria Neta Aérea (PPNA)ha sido demostrada por varios autores endiferentes ecosistemas y regiones geo-gráficas (Tucker et al., 1985, Box et al.,1989, Prince, 1991, Paruelo et al., 1997,Paruelo et al., 2000, Piñeiro et al., 2006a).Las evidencias empíricas y teóricas de laestrecha relación entre los datos espec-trales y el funcionamiento de la vegeta-ción es el motivo de la elección de estetipo de aproximación para analizar elfuncionamiento de los pastizales en Uru-guay.

El objetivo de este capítulo fue mos-trar diferentes aproximaciones metodo-lógicas para describir el funcionamientode los pastizales del Uruguay, en térmi-nos de la dinámica de la intercepción deradiación y la productividad primaria, apartir de sensores remotos. En los apar-tados siguientes se describen dos ejem-plos con diferentes objetivos, y realiza-dos a diferentes escalas espaciales. El

ƒ

ƒ


primero es una descripción del funciona-miento de pastizales naturales de dife-rentes regiones geomorfológicas del paísy de la potencial utilidad de esta informa-ción para la definición y monitoreo deáreas protegidas. En el segundo ejemplomostramos cómo caracterizar el funcio-namiento de diferentes comunidades depastizales naturales a partir de un mapadetallado de la vegetación y como pode-mos usar esa información para el manejode sistemas productivos.

CARACTERIZACIÓNFUNCIONAL DE PASTIZALES

EN DISTINTAS UNIDADESGEOMORFOLÓGICAS Y SUUSO CON OBJETIVOS DE

CONSERVACIÓN

En esta sección realizamos una des-cripción preliminar del funcionamiento delos pastizales de las distintas unidadesgeomorfológicas del Uruguay trabajandoa dos escalas espaciales. Por un ladodescribimos el funcionamiento de lasunidades censales del censo generalagropecuario cuya cobertura de pastiza-les naturales era, al momento de realiza-ción del censo (año 2000), ampliamentemayoritaria en la unidad censal. Por otrolado describimos el funcionamiento depastizales naturales y seminaturales anivel de celdas de 250 x 250 m (el tamañode un píxel MODIS, ver mas adelante)para una serie de áreas piloto distribui-das por aquellas zonas del país en quehabía cartografías disponibles. Finalmen-te, se discute la utilidad de esta informa-ción para la toma decisiones por partedel Sistema Nacional de Áreas Protegi-das (SNAP) en desarrollo en Uruguay.Se evaluó en qué medida las áreasincorporadas al SNAP y aquellas en víasde incorporación abarcan la heterogenei-dad representada en el espacio funcionaldefinido por las áreas piloto de pastizalesnaturales de nuestro país. Este trabajose realizó en el marco del acuerdo decolaboración entre el Proyecto «Fortale-cimiento de Capacidades para la Imple-mentación del Sistema Nacional de ÁreasProtegidas de Uruguay» (DINAMA/MVO-TMA - PNUD/GEF, URU/05/001) y laFacultad de Ciencias.

Métodos

Para analizar la información sobre elfuncionamiento en todos los casos seutilizaron series temporales de imáge-nes EVI (Enhanced Vegetation Index) delsensor MODIS (Moderate Resolution Ima-ging Spectroradiometer) a bordo del sa-télite TERRA. El EVI es un índice espec-tral similar en su concepción al IVN yadescrito, pero que incorpora en su cóm-puto a la banda del azul. Esto permitemejorar la calidad de las imágenes, evi-tando la saturación del índice a altosniveles de área foliar y reduciendo elefecto de la señal producida por el suelo(Huete et al., 2002). Como en el caso delIVN muestra una relación linear y positivacon la fracción de radiación fotosintética-mente activa absorbida por el dosel y porende con la productividad primaria. ElMODIS Land Science Team (http://modisland.gsfc.nasa.gov/) produce unaimagen de EVI cada 16 días con unaresolución espacial de 250 x 250 m, dedistribución gratuita para la investiga-ción. Utilizamos la serie temporal EVI-MODIS para el periodo 2000-2006 y laresumimos en un «año promedio» com-puesto por 23 imágenes a intervalos de16 días. El funcionamiento de los pasti-zales fue comparado en términos de todoel año promedio y en términos de tresdescriptores sintéticos de las curvas es-tacionales del EVI: la integral anual (EVI-I), un estimador de la productividad pri-maria; el rango relativo (RREL) y la fechadel máximo (FMAX), estimadores de laestacionalidad en las ganancias de car-bono (Figura 1). Estas característicasresumen importantes atributos del fun-cionamiento ecosistémico (Nemani yRunning 1997, Paruelo et al., 1998) yexplican la mayoría de la variabilidadtemporal de los índices de vegetación enáreas templadas (Paruelo et al., 1993,Paruelo y Lauenroth 1995).

Para el análisis a nivel de unidadcensal se seleccionaron aquellas unida-des cuya superficie de campo natural,según el censo agropecuario del 2000(MGAP-DIEA 2000), superaba el 90 %.Estas unidades censales caen dentro decuatro unidades geomorfológicas segúnla división propuesta por Panario (1987):Cuesta basáltica, Cuenca Sedimentariadel NE, Sistema de planicies y fosa de laLaguna Merin y Sierras del Este (Figura 2).


Figura 1. Curva idealizada de la dinámica temporal del EVI (EnhancedVegetation Index) identificando los descriptores sintéticosutilizados. EVI-I: integral anual del EVI; FMAX: Fecha del máximovalor de EVI; RREL: Rango relativo del EVI (diferencia entre elvalor máximo y el mínimo dividido la integral anual).

EVI

Paruelo (2008) con imágenes Landsat(resolución espacial 30x30 m) compren-didas en el período 2002-2004. A partir deestas clasificaciones seleccionamos 581áreas piloto de pastizales naturales y se-minaturales distribuidas por las diferentesunidades geomorfológicas (Figura 3).

Finalmente, utilizamos la informaciónsobre el funcionamiento de las áreaspiloto de pastizales naturales y semina-turales para evaluar en qué medida lasáreas candidatas para la conformacióndel Sistema Nacional de Áreas Protegi-das (SNAP) eran representativas del fun-cionamiento ecosistémico de los pasti-zales (la cobertura del suelo mayoritariaen Uruguay). Para esto extrajimos losmismos atributos de las curvas tempora-les de EVI (EVI-I, FMAX y RREL), estavez para las zonas a incluir en el SNAP,y los comparamos con el espacio funcio-nal definido por las 581 áreas piloto depastizales naturales y seminaturales.

Resultados y discusión

El funcionamiento de los pastizalesnaturales de las cuatro unidades geomor-fológicas analizadas a nivel de las unida-des censales del censo agropecuario fueclaramente distinto en su dinámica anual(Figura 4). Los pastizales de la Cuestabasáltica (CB) son los menos producti-vos (menor integral anual de EVI), con

Para limitar el análisis exclusivamen-te a los pastizales utilizamos cartogra-fías previamente realizadas que abarcanporciones de la mayoría de las unidadesgeomorfológicas de Uruguay. Estas car-tografías fueron generadas por Baldi y

Figura 2. Porcentaje de pastizales naturales por seccióncensal. Elaboración propia a partir de datos delCenso General Agropecuario (MGAP-DIEA 2000).


Figura 3. Distribución de las Áreas piloto de pastizales naturalesy seminaturales en las di ferentes unidadesgeomorfólogicas. Los recuadros de las escenasLandsat corresponden a las cartografías realizadaspor Baldi y Paruelo (2008).

valores inferiores a los otros tres a lolargo de todo el año. Esto se explica porla gran proporción de suelos superficia-les presentes en esta unidad geomorfoló-gica, que imponen fuertes restriccionesal crecimiento vegetal. Los pastizales dela CB presentan una dinámica bimodalcon un pico de producción en primavera(octubre-noviembre) y otro menos pro-nunciado a comienzos del otoño. Estosdos picos de crecimiento pueden expli-carse por la abundancia relativa de espe-cies C3 y C4 (Lezama et al 2006, Baezaet al., 2010). Los pastizales del Sistemade planicies y fosa de la Laguna Merin(SPFLM) son los más productivos (ma-yor EVI-) y en general presentan losvalores más altos de EVI a lo largo detodo el año. La ausencia de un descensoestival en los valores de EVI (fecha enque esta unidad presenta los valoresmáximos de EVI) probablemente se debaa la falta de restricciones hídricas debi-das a la posición topográfica y a la pre-sencia de bañados. Los pastizales co-rrespondientes a la Cuenca Sedimenta-ria del NE (CSNE) y las Sierras del Este(SE) presentan una dinámica unimodalen su productividad cuyos máximos valo-res de EVI se ubican en primavera; evi-denciando un componente C3 importantey/o restricciones hídricas estivales.

Los atributos derivados de las curvasde dinámica estacional, EVI-I, RREL yFMAX (Figura 5 a, b y c respectivamen-te), nos permiten diferenciar los distintostipos de pastizal. Los pastizales delSPFLM y la CSNE son los de mayorvariación intraanual, esto probablementerefleje además de las condiciones am-bientales, la proporción relativa de gramí-neas C3 y C4 con muy baja cobertura degramíneas invernales. Los pastizales delSPFLM tienen la fecha de máximo valorde EVI (FMAX) muchos días después enla estación de crecimiento que los pasti-zales de las otras regiones (fines dediciembre), probablemente debido a me-nores restricciones hídricas. Hay quetener en cuenta que el análisis a estenivel resume el comportamiento prome-dio de lo que ocurre en toda la unidadcensal, incluyendo (aunque en baja pro-porción), otros tipos de uso/cobertura delsuelo además de campo natural.

Figura 4. Dinámica anual del EVI para secciones censales conmás de 90% de pastizales naturales correspondientesa 4 áreas geomorfológicas: Cuesta basáltica (CB),Sistema de planicies y fosa de la Laguna Merin(SPFLM), Cuenca Sedimentaria del NE (CSNE) ySierras del Este (SE).


A continuación se presentan los re-sultados del análisis correspondiente acada una de las Unidades Geomorfológi-cas (UG) a partir de áreas piloto depastizales naturales y seminaturales (AP)(Figura 3). Los pastizales difirieron encuanto a su dinámica estacional entreUG. Al igual que el análisis a nivel deunidad censal, los pastizales de la Cues-ta basáltica presentaron los valores másbajos de productividad (EVI), con el máxi-mo más temprano (entre octubre y no-viembre) y presentaron un segundo picomenos pronunciado en el otoño (Figura6a). Las AP de pastizales correspon-dientes a la Cuenca Sedimentaria delNoreste y a las Colinas y Lomas del Estepresentaron altos valores en las ganan-cias de carbono, con el máximo a finalesde la primavera (noviembre-diciembre) yun segundo pico, menos pronunciado, enenero-febrero (Figura 6a). Estas dos re-giones poseen sin embargo firmas feno-lógicas claramente distinguibles, la Cuen-ca Sedimentaria del Noreste presentamayor variación intraanual (Figura 7c),con valores muy bajos del EVI a finales

del verano lo cual podría indicar limitacio-nes hídricas.

Los pastizales correspondientes a laCuenca Sedimentaria del Litoral oeste,Región Centro-sur y Cuenca Sedimenta-ria del Suroeste presentaron una dinámi-ca bimodal, con valores máximos enprimavera y finales del verano (Figura 6b).Es importante señalar que el parecido delos pastizales de la Región Centro surcon ambas cuencas sedimentarias pue-de ser artefacto de la elección de las AP.Podría esperarse que los pastizales ubi-cados sobre suelos superficiales del ba-samento cristalino tuvieran un comporta-miento fenológico diferente a aquellosubicados sobre suelos profundos de lascuencas sedimentarias. En este sentidoel análisis estructural y funcional de laregión Centro-Sur se encuentra en proce-so, por lo que esperamos aclarar estetipo de interrogantes. Fenológicamentelos pastizales de la Cuenca Sedimenta-ria del Suroeste se distinguen por pre-sentar la mayor variación intranual, indi-cando una marcada estacionalidad (Fi-gura 7c).

Figura 5. Atributos derivados de las curvas dedinámica estacional del EVI: integral anualdel EVI (a), Rango Relativo (b) y la fechadel máximo (c) correspondiente asecciones censales con más de 90% depastizales naturales en 4 áreasgeomorfológicos. Ver códigos en Figura4. (*) El primer día juliano se definió el 1ºde julio y el último el 30 de junio.


La región correspondiente al Sistemade Planicies y Fosa de la Laguna Merimtambién se distingue claramente por sufenología presentando el pico productivoa finales del verano, lo cual la diferenciamuy claramente de las otras regiones(Figura 6c). Como decíamos en el análi-sis a nivel de unidad censal, la ausenciade restricciones hídricas importantes enel verano podría explicar este patrón.Finalmente, las AP de pastizales de lasSierras del Este e Isla de Rivera mues-tran una curva bimodal con un primer picoproductivo en noviembre y un segundo,menos pronunciado, en el otoño, tam-bién en este caso se observan descen-sos en las ganancias de carbono a fina-les del verano (Figura 6c). El estrés hídri-co acumulado de todo el período estivalpodría estar explicando esta caída. Losvalores mayores en el estimador de laproductividad primaria (EVI-I) para el pe-ríodo 2000-2006 los presentaron los pas-tizales correspondientes a SE y CLE, losmás bajos corresponden a la Cuestabasáltica y CSSO (Figura 7a).

Las áreas piloto correspondientes atres unidades geomorfológicas (CLE,CSNE y SPFLM) presentaron la moda dela fecha del máximo valor de EVI (FMAX)los primeros días de noviembre, mientrasque el resto lo hizo 20 días antes (Figura7b). Los pastizales de la CSSO presentanla mayor variación intraanual con los valo-res más altos del rango relativo (Figura 7c).

El uso de la información sobreel funcionamiento para la

definición y gestión de espaciosprotegidos

El análisis del funcionamiento de lared de áreas protegidas propuestas parasu ingreso al SNAP permitió encontrartanto áreas con funcionamiento «común»como con funcionamiento «singular»,cuando se compararon con el funciona-miento de las áreas piloto de pastizal, lacobertura del suelo dominante en Uru-guay. Se observa que 3 de las áreas se

Figura 6. Dinámica estacional del EVI en el período 2000-2006para las áreas piloto de pastizales naturales yseminaturales correspondientes a las diferentesUnidades Geomorfológicas. a) CLE: Colinas ylomadas del Este; CB: Cuesta Basáltica; CSNE:Cuenca Sedimentaria del Noreste. b) CSSO:Cuenca sedimentaria del Sur-Oeste; CLSO:Cuenca sedimentaria del Litoral Oeste; RCS:Región Centro-Sur. c) SE: Sierras del Este e IslaCristalina de Rivera; SPFLM: Sistema de planiciesy fosa de la Laguna Merin.


superponen con el núcleo más denso deAP de pastizal (Figura 8). Estas corres-ponden a la laguna de Rocha, Lunarejo yChamangá. La Quebrada de los Cuervosocupa una posición marginal dentro deese núcleo. Las otras tres unidades seseparan claramente del resto de las APde pastizal en el espacio definido por losatributos funcionales considerados. Es-teros de Farrapos y Santa Lucía convalores bajos de EVI y alto rango relativo,

probablemente por ser zonas inundables.Cerro Verde presenta los valores másbajos de intercepción de radiación y devariabilidad interanual, esto se explicaporque gran parte del área está cubiertapor arenales y puede haber «contamina-ción» de la firma espectral por señales deagua. Es importante considerar que lasáreas fueron tomadas como una unidadaún cuando dentro de ellas coexistentipos de cobertura bien distintos.Por ejem-plo en la Quebrada de los Cuervos existe,

además del monte dequebrada y arbustales,una zona de pastizalesclausurados a la herbi-voría por ganado domés-tico por más de unadécada, así como lade-ras altamente pedrego-sas y suelo desnudo queocupan una gran pro-porción del área.

El análisis identificaespacios protegidos concaracterísticas funcio-nales «comunes» alta-mente representadas enel espacio funcional de-finido por las áreas pilo-to de pastizal, come esel caso de Laguna deRocha, Lunarejo y Cha-mangá. Se identificarontambién espacios pro-tegidos con caracterís-ticas funcionales «sin-gulares», como Esteros

Figura 7. Atributos funcionales de los derivados de las curvas estacionales de EVI-MODIS, para el período2000-2006, de las áreas piloto de pastizales naturales y seminaturales correspondientes a lasdiferentes Unidades Geomorfológicas. (Ver códigos en Figura 6) (a): integral anual del EVI, (b):fecha del máximo valor de EVI, (c): Rango Relativo del EVI. FMAX esta expresado en días julianos,definiendo el primer día juliano el 1º de julio y el último el 30 de junio.

Figura 8.Ubicación delas áreas protegidas enel espacio de losatr ibutos funcionalesdel las áreas piloto depastizales naturales ys e m i n a t u r a l e scorrespondientes atodas las unidadesg e o m o r f o l ó g i c a s(puntos grises). a)Integral anual del EVI vsRango relat ivo, b)integral anual del EVI vsFecha del máximo.


de Farrapos, Santa Lucía y Cerro Verde.Estas áreas singulares cobran especialvalor para su conservación ya que pue-den ser ecosistemas irremplazables (Ca-bello et al., 2008). Finalmente el análisispermite identificar «huecos» en el funcio-namiento de la red de áreas protegidas ainstaurar. Por ejemplo, no están repre-sentados dentro de las áreas candida-tas, pastizales con altos valores de EVI-I (alta productividad). Este tipo de pasti-zales podrían estar amenazados por elavance de la frontera agrícola sobre sue-los antiguamente dedicados a la ganade-ría extensiva. En los últimos años laexpansión de los cultivos agrícolas, fun-damentalmente soja, y la forestación parapasta de celulosa está relegando estospastizales a posiciones marginales en elpaisaje (Paruelo et al., 2006, Baldi yParuelo 2008).

FUNCIONAMIENTO DE LASCOMUNIDADES DE PASTIZAL

NATURAL EN EL BASALTOSUPERFICIAL

En este apartado se presenta unacaracterización funcional de pastizalesrealizada con la misma aproximaciónque en el apartado anterior, pero en estecaso partimos de una descripción deta-llada del uso/cobertura del suelo de unade las regiones de pastizales naturalesmás extensa del Uruguay. La caracteri-zación funcional de estos pastizales tuvocomo paso previo la cartografía de lasunidades de pastizal del basalto superfi-cial a partir de muestreos de campo,análisis fitosociológico y clasificaciónsupervisada de imágenes de satélite dealta resolución espacial.

Métodos

La zona de estudio se encuentra en lamitad norte de Uruguay en su porcióncentral, ubicada sobre la unidad geomor-fológica «Cuesta Basáltica» (Panario1987), entre los 31º 35` y 32º 12` delatitud sur y los 56º 12` – 57º 20` delongitud oeste. El estudio se centró sola-mente sobre las unidades de suelo su-perficial «Cuchilla de Haedo - Paso de losToros» y «Queguay Chico» debido al altoporcentaje de campo natural presente en

el área, limitado a la porción del territoriopara la cual existían censos de vegeta-ción. Estas unidades de suelo represen-tan en conjunto la mayor parte de lasubregión del basalto superficial (aproxi-madamente 1.5 millones de hectáreas).Los suelos dominantes en el área deestudio son Hapludoles y Udorthentsasociados a afloramientos rocosos (Alta-mirano et al., 1976). En cuanto al clima,la región posee una temperatura mediaanual de aproximadamente 18 ºC y unaprecipitación media anual de alrededorde 1.300 mm (Dirección Nacional deMeteorología, 2009).

La heterogeneidad de la vegetaciónherbácea de la zona ha sido descritarecientemente utilizando el método fito-sociológico a partir de 45 censos devegetación distribuidos en la zona deestudio (Lezama, 2006). Este trabajoidentificó seis comunidades agrupadasen tres unidades principales de vegeta-ción que se distribuyeron a lo largo de uneje principal de variación florística rela-cionado con un gradiente de disponibili-dad de agua. Las unidades principalesfueron denominadas pastizales meso-xerofitos (A), estepas de litófitas (B) ypastizales meso-hidrofíticos (C) (BI,BII yBIII en Lezama et al., 2010 este volu-men). Baeza et al. (2010), cartografiaronestas unidades de vegetación, utilizandola información de los censos de vegeta-ción e imágenes Landsat TM (resoluciónespacial 30 x 30 m) (Figura 9); analizan-do el funcionamiento de los pastizales entérminos de la fracción de radiación foto-sintéticamente activa interceptada por lavegetación (fRFA) y la productividad pri-maria neta aérea (PPNA). En este traba-jo reportamos exclusivamente la carac-terización funcional y su potencial usopara el manejo de sistemas productivos.Mas detalles sobre el proceso cartográ-fico pueden verse en Baeza et al. (2010).

El funcionamiento de cada clase devegetación resultante de la clasificaciónsupervisada de las imágenes Landsat fueanalizado en base al IVN de las imáge-nes MODIS. Para esto superpusimosuna grilla vectorial de 250 x 250 m, cons-truida a partir de la serie de datos de IVNMODIS, donde cada celda coincide exac-tamente con la posición espacial de unpíxel de las imágenes de la serie IVN-MODIS (Figura 10). Para cada celda de la


grilla se identificó la clase mayoritaria(moda) y la proporción de dicha clasedentro de la celda. Todas aquellas cel-das cuya proporción superó el 0,75 fue-ron consideradas para caracterizar fun-cionalmente las clases generadas. Paracada celda se obtuvieron los valores deIVN de 112 imágenes a intervalos de 16

días durante el periodo 2000-2004, cons-truyéndose así una serie de datos deIVN-MODIS asociada a cada celda.

Los valores de IVN fueron transforma-dos a fracción de Radiación Fotosintéti-camente Activa interceptada por la vege-tación verde (fPAR). fPAR expresa que

Figura 9. Mapa de uso/cobertura del suelo en el basalto suprficial generado a partir de la clasificaciónsupervisada de 2 imágenes Landsat TM (primavera y verano). Unidad A: pastizales meso-xerofíticos; Unidad B: estepas de litófitas; Unidad C: pastizales meso-hidrofíticos; C. Inv.: cultivosde invierno; C. Ver.: cultivos de verano; S. des.: suelo desnudo en ambas fechas de adquisiciónde la imágenes.

Figura 10. Método para la extracción de información funcional de las diferentes clases depastizal. Izquierda: una porción de la clasificación supervisada de imágenesLandsat TM. Derecha: la misma porción del territorio en una imagen de IVN-MODIS. La cuadricula en rojo es una grilla vectorial construida a partir de lospíxeles de las imágenes MODIS. Para cada celda de la grilla se extrajo la clasemayoritaria y la proporción de la celda que ocupaba. Todas aquellas celdas conmás del 75% ocupado por una de las clases de pastizal fue considerada parael análisis funcional.


porcentaje del total de radiación fotosin-téticamente activa incidente esta cap-tando determinado tipo de vegetación,permitiendo comparaciones mas clarase intuitivas entre las diferentes clases.La transformación se realizo medianteinterpolación lineal (Ruimy et al., 1994).El máximo de NDVI se fijó como el 98percenti l de la serie temporal(IVN = 0,83), estableciéndose como el95 % de FPAR interceptada (asumiendosaturación a valores de área foliar mayo-res). El mínimo de IVN se fijó como el5 percentil de las áreas de suelo desnudo(IVN= 0,215), estableciéndose comoFPAR = 0. La ecuación obtenida fue:

fRFA=MIN((-0,3321+1,5445*IVN);0,95)

[3]

Las estimaciones de ProductividadPrimaria Neta Aérea (PPNA) se realiza-ron a partir de datos de fRFA derivadosdel sensor MODIS y datos climáticos dedos estaciones meteorológicas cerca-nas, utilizando una modificación del mode-lo de Monteith (1972) (ecuaciones 1 y 2):

PPNA = RFA * fRFA * εa [4]

donde: PPNA (g de materia seca m-2

día-1) se calculó a partir de valores deradiación fotosintéticamente activa inci-dente (RFA) (MJ m-2 día-1), la fracción deesa radiación interceptada por la vegeta-ción verde (fRFA) y la eficiencia de con-versión de energía en biomasa aérea (εa)(gMS MJ-1). Los valores de RFA se obtu-vieron del proyecto Biome BGC (http://w w w . n t s g . u m t . e d u / c g i - b i n /show_good_ncdc_stations.pl) y corres-ponden a la estación meteorológica deSalto (Lat. 31º 24’ S, Long. 57º 58’ W).Se calcularon valores promedio de RFA apartir de valores diarios para los interva-los de 16 días correspondientes a lasfechas de los compuestos de IVNMODIS.

Para estimar la eficiencia en el uso dela radiación, utilizamos la aproximaciónpresentada por Piñeiro et al. (2006a) yPiñeiro et al. (2004), calculando los valo-res estacionales de εa a partir de unarelación empírica con variables climáti-cas:

εa = 0,36206 + pEf * 0,00214 + tmax * -0,01141 [5]

donde: pEf es la precipitación efectivaacumulada en el periodo de tiempo con-siderado y tmax la temperatura máximapromedio para el mismo periodo. La pre-cipitación efectiva es la cantidad de aguaefectivamente disponible para las plan-tas y es calculada como el balance diariode agua a partir de la precipitación, laevapotranspiración potencial y la capaci-dad de almacenamiento de agua (Piñeiroet al., 2006b). Los datos climáticos paracalcular pEf se obtuvieron de la estaciónmeteorológica de INIA Salto (http://www.inia.org.uy/disciplinas/agroclima/banco_met). La ecuación 5 fue calibradaespecíficamente con datos locales in-cluidos en el área de estudio (Piñeiro etal., 2004). Se calcularon valores de PPNApara cada clase de pastizal a intervalosde 16 días para todo el período2000-2004. La PPNA promedio anual paracada clase de pastizal se calculó prome-diando los valores de los 23 intervalos detiempo MODIS para los 5 años de la seriede datos y multiplicándolo por la dura-ción en días del intervalo (en general 16días).

Los valores mensuales de fRFA yPPNA de los 5 años de la serie de datosfueron promediados y comparados usan-do ANOVA de medidas repetidas, dondela unidad de vegetación fue la variabledependiente y los meses del «año pro-medio», el factor repetido en el tiempo.Para evaluar si existían diferencias signi-ficativas entre los diferentes pares declases utilizamos la prueba «post hoc»Tukey HSD (Zar, 1996). La dispersiónespacial y temporal de los datos, tantode fRFA como de PPNA, fue evaluadamediante el cálculo de los coeficientesde variación. Por un lado se calculó elcoeficiente de variación espacial, esterepresenta cuán variable fue cada clasede pastizal en el espacio, en cada uno delos intervalos de tiempo de los compues-tos IVN MODIS. Por otro lado se calculóel coeficiente de variación temporal decada intervalo de IVN- MODIS, esto es,cuán variable fue cada píxel de cadaclase de pastizal a lo largo de los 5 añosde la serie de datos.


Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. fRFA A 0.57 a 0.57 a 0.62 a 0.66 a 0.63 a 0.57 a 0.60 a 0.62 a 0.64 a 0.67 a 079 a 0.64 a B 0.61 a 0.62 a 0.65 a,b 0.66 a 0.63 a 0.55 a 0.57 a 0.61 a 0.65 a,b 0.69 a,b 0.72 a,b 0.68 a C 0.61 a 0.62 a 0.68 b 0.73 b 0.71 b 0.66 b 0.67 b 0.69 b 0.70 b 0.72 b 0.74 b 0.69 a

PPNA (kg MS·m-2·día-1)

A 6.11 a 7.30 a 11.10 a 14.80 a 15.90 a 13.78 a 10.29 a 10.04 a 9.30 a 7.51 a 5.79 a 4.92 a B 6.47 a 7.71 a 11.44 a,b 14.59 a 15.63 a 13.24 a 9.81 a 9.88 a 9.33 a 7.57 a 5.93 a 5.14 a C 6.42 a 7.67 a 11.92 b 16.13 b 17.68 b 15.88 b 11.49 b 11.04 b 10.05 a 7.94 a 6.10 a 5.20 a

Resultados y discusión

A pesar de la relativa homogeneidadfisonómica, las imágenes MODIS permi-tieron una caracterización funcional cla-ra de las tres unidades de pastizal carto-grafiadas identificando diferencias en lasganancias de carbono de estos pastiza-les. La superposición de la rejilla vecto-rial construida a partir de las imágenesMODIS con el mapa construido a partirde la clasificación de imágenes Landast,dio como resultado la extracción de aproxi-madamente 34.000 celdas «puras» (osea, con más del 75 % de los píxelesLandsat pertenecientes a una misma cla-se dentro de cada celda) (Figura 10). Lasdiferentes clases de pastizal presenta-ron diferencias significativas en la frac-ción de radiación fotosintéticamenteactiva interceptada por la vegetación(fRFA) y la Productividad Primaria NetaAérea (PPNA) (F=147 y F=151, respec-tivamente; gl=2, P<0,001) en todos losmeses del año promedio (F=682 yF=19924, respect ivamente; gl=11,P<0,001), aunque la magnitud de estasdiferencias cambió a lo largo del tiempo(Interacción Tiempo X Unidad; F=54 yF=103, respect ivamente, gl=22,P<0,001). El test de Tukey HSD mostródiferencias significativas entre los pasti-zales Meso-hidrofíticos (BIII) y las otrasdos clases (BI y BII), salvo en los mesesde invierno en el caso de fRFA, y enotoño-invierno en la PPNA (Cuadro 1),cuando la luz y la temperatura restringenla producción de forraje en todas lasclases de pastizal.

Todas las coberturas de pastizal ana-lizadas mostraron un comportamientobimodal en la dinámica anual de la frac-

ción de radiación fotosintéticamenteactiva interceptada por la vegetación(fRFA), con una moda primaveral clara-mente definida (valores máximos en oc-tubre), un descenso a fines de la prima-vera - principios del verano y un aumentogradual a lo largo del verano con máxi-mos en el otoño (Figura 11j). Salvo algu-nas variaciones, este patrón fue evidentea lo largo de los 5 años analizados (Figu-ra 11i). El mayor valor de fRFA ocurrió enmarzo del 2003, en los pastizales meso-hidrofíticos (Unidad C), cuando la vegeta-ción absorbió el 85 % de la radiaciónfotosintéticamente activa disponible(fRFA = 0,848). La absorción de radia-ción menor, 39 %, ocurrió en marzo del2004 en la comunidad de litófitas (UnidadB) (fRFA = 0,394). Los pastizales meso-hidrofiticos presentaron los valores defRFA más altos, claramente separada delas otras dos unidades. En las otras dosunidades los valores de fRFA fueron ma-yores para los pastizales meso-xerofíti-cos (unidad A) desde octubre hasta mar-zo y menores el resto del año. Los valo-res máximos de fRFA para todas lasclases ocurrieron en otoño (mayo) y losvalores mínimos ocurrieron en verano(Diciembre) para las clases xerófitas (Uni-dades A y B) y en invierno para lospastizales meso-hidrofíticos (Unidad C)(Figura 11j, i).

En cuanto a las estimaciones de laPPNA, todas las clases de pastizal mos-traron nuevamente una distribución bi-modal aunque con la moda estival muchomenor que en la curvas de fRFA y despla-zada hacia mediados del verano (Figura11l). Las unidades presentaron una modamayor en primavera (valores máximos ennoviembre) y una segunda moda mucho

Cuadro 1. Valores promedio (en base mensual) de la fracción de Radiación Fotosintéticamente Activaabsorbida por la vegetación verde (fRFA) y la Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA) para lasdiferentes clases de pastizales naturales. Las letras diferentes significan diferencias significativasentre las clases (Test de Tukey HSD, p<0,01). A: pastizales meso-xerofíticos; B: estepas de litófitas;C: pastizales meso-hidrofíticos.


Figura 11. Variación temporal de las variables analizadas a lo largo de 5 años (paneles de la izquierda) y sucomportamiento anual promedio (paneles de la derecha). Los paneles de la izquierda estánintegrados o promediados a intervalos de 16 días, salvo εa (valores mensuales), y los panelesde la derecha a intervalos mensuales. a) Tmax: temperatura máxima, promedio para cadaintervalo; c) pEF: precipitación efectiva acumulada en cada intervalo; e) εa: eficiencia de conversiónde energía en biomasa aérea, calculada a partir de Tmax y pEF; g) RFA: Radiación FotosintéticamenteActiva incidente, promedio para cada intervalo; i) fRFA: fracción de Radiación FotosintéticamenteActiva absorbida por la vegetación verde, promedio para cada intervalo y cada clase de pastizal;k) PPNA: Productividad Primaria Neta Aérea. Promedio para cada intervalo y clases de pastizal;(b, d, f, h, j, y l): promedio de 5 años en base mensual para cada variable A: pastizales meso-xerofíticos; B: estepas de litófitas; C: pastizales meso-hidrofíticos.


menor en verano (valores máximos enfebrero). Esta tendencia queda algo en-mascarada al graficar los valores prome-dio, pero es claramente visible en elgráfico de toda la serie de datos (Figura11k). La diferencia entre los picos deprimavera y verano es mayor en PPNAque en fRFA y el segundo pico de PPNAestá desplazado hacia mediados del ve-rano con respecto al de fRFA. Los mayo-res valores de PPNA ocurrieron en no-viembre para todas las clases de pasti-zal; con valores en torno a 15, 5 kg*ha-1*día-1 para los pastizales meso-xero-fitos y la comunidad de litófitas, y valoresde aproximadamente 18 kg*ha-1*día-1 paralos pastizales meso-hidrofíticos. La PPNAfue mínima en junio para todas las cla-ses, con valores en torno a los 5 kg ha-1

día-1 (Figura 11l). En base anual, la clasemás productiva fueron los pastizalesmeso-hidrofíticos, con un promedio deaproximadamente 3800 kg* ha-1*año-1. Lasotras dos unidades presentaron valo-res similares (alrededor de 3400 kg*ha-1*año-1), siendo los pastizales meso-xerofíticos un poco más productivos deoctubre a marzo y menores el resto delaño (Figura 11k).

Los valores mayores de PPNA (yfRFA) de los pastizales meso-hidrofíti-cos pueden ser explicados por las carac-terísticas de la vegetación y del suelosobre el que crece, como la mayor cober-tura vegetal de esta unidad y su ocurren-cia sobre suelos con mayor capacidadde almacenamiento de agua (Lezama etal., 2006). Las estepas de litófitas pare-cen ser un caso particular de pastizalesmeso-xerofíticos en términos de sus ga-nancias de carbono, presentando valoresde fRFA mayores a los esperados dadasu baja cobertura vegetal. Esta unidadestá dominada por Sellaginella selowii,una especie bien adaptada a los ambien-tes xéricos. Estudios realizados en pas-tizales de Canadá con otra especie deSellaginella (Sellaginella densa) eviden-cian que esta especie puede mostrarvalores similares de IVN (y por tanto defRFA) a otras especies de gramíneas yhierbas (Hall-Beyer y Gwyn 1996). Porotro lado, los doseles dominados porSellaginella pueden tener eficiencias enel uso de la radiación (εa) diferentes a losde otros tipos funcionales de plantas.Paruelo et al. (1997) muestran que los

pastizales xéricos presentan valoresmenores de εa que los pastizales mashúmedos. El modelo utilizado para cal-cular εa fue generado para pastizalesmésicos y quizás esté sobreestimandola eficiencia en el uso de la radiación delas estepas de litófitas. Adicionalmente,debido al tamaño pequeño de los par-ches de esta unidad, no se puede des-cartar la «contaminación» de los píxelesMODIS con la señal producida por otrasunidad mas productivas

La distribución bimodal en el compor-tamiento anual de FPAR (y PPNA) de lasunidades de pastizal puede explicarsepor la abundancia relativa de especiesC3 y C4 en las comunidades analizadas.La moda primaveral puede tener una im-portante contribución de especies C

3 (in-

vernales) tal como fue encontrado enotros pastizales en Uruguay (Altesor etal., 2005). La segunda moda de fRFA enverano-otoño puede estar relacionada conla abundancia relativa de especies C

4

(Lezama et al., 2006), con un claro picoestival en su comportamiento fotosintéti-co (Epstein et al., 1997). En un trabajorealizado con 20 años de imágenes NOAA/AVHRR (resolución espacial, 8x8 km)Baeza et al. (2006) también encontraronel mismo pico en los valores de IVNcorrespondiente al verano-otoño en estazona del país.

Nuestros resultados muestran dife-rencias importantes en la estacionalidadentre fRFA y PPNA. El pico de producti-vidad de todas las clases de pastizalestá concentrado en primavera tardía-verano cuando la radiación incidente(RFA) es máxima (Fig11g-l). Durante elverano, el descenso pronunciado de laPPNA está asociado no sólo a una me-nor fRFA (probablemente asociada a unamenor área foliar debido a la senescen-cia causada por estrés hídrico), sinotambién a una menor eficiencia en el usode la radiación (εa). Los valores de εa sonmenores en los meses de verano debidoa la interacción entre temperaturas muyaltas y escasa precipitación efectiva (Fi-gura 11a,c,e).

Las curvas de PPNA generadas coninformación satelital en base al modelode Monteith dieron resultados compara-bles con aquellos generados a partir dedatos de campo basados en cortes de


biomasa (Berreta y Bemhaja, 1998). Esteestudio realizado en suelos de basalto alo largo de 14 años (1980-1994) tambiénmuestra un pico de productividad en laprimavera tardía-verano y una mayor va-riabilidad durante los meses de verano.El promedio anual de producción de fo-rraje entre los diferentes tipos de sueloanalizados en el trabajo de Berreta yBemhaja (1998) fue de 3744 kg ha-1

año-1, una cantidad similar a la encontra-da en nuestro trabajo, aunque la falta desuperposición de los periodos de tiempoanalizados impide una comparación for-mal.

La variación en el espacio (entre píxe-les) de las tres variables funcionalesanalizadas (fRFA, RFAA y PPNA) fue lamisma y sólo se presentan los resulta-dos para la PPNA. Las tres unidades depastizal mostraron el mismo comporta-miento anual en el coeficiente de varia-ción espacial, presentando valores máxi-mos en enero y mínimos en mayo (Figura12). La mayor variabilidad espacial ocu-rrió en los pastizales meso-hidrofíticos yla menor en las estepas de litófitas,aunque la magnitud de estas diferenciasvarió a lo largo del año, siendo máximasdurante el verano (Figura 12). Estas dife-rencias en la variabilidad espacial defRFA y PPNA entre las unidades devegetación puede ser explicada por lasdiferencias florísticas y ambientales (to-pográficas y edáficas) entre las diferen-tes unidades. La unidad con la mayorvariabilidad espacial (pastizales meso-xerofíticos), presenta también la mayorvariabilidad florística (Lezama et al.,2006). Además, la profundidad del sueloen esta unidad, uno de los principalescontroles sobre la cantidad de agua dis-ponible, varió entre los 10 y los 60 cm(Lezama et al., 2005). La capacidad dealmacenamiento de agua de los suelosha sido identificada como uno de losprincipales controles de la PPNA en pas-tizales sub-húmedos (Sala et al., 1988).Los parches de esta unidad de pastizalpodrían estar experimentando grandesdiferencias en la cantidad de agua dispo-nible, lo que determinaría la variabilidadde la fRFA y la PPNA encontrada. Lagran variación espacial de fRFA (y PPNA)encontrada durante el verano en las este-pas de litófitas puede estar relacionadacon los cambios rápidos en los conteni-

dos de agua de los suelos extremada-mente superficiales sobre los que creceesta unidad; y, a la gran capacidad derespuesta a los pulsos de agua de laactividad fotosintética de Selaginella, laespecie dominante en esta unidad (Hall-Beyer y Gwyn 1996).

La variación temporal (coeficiente devariación entre años) en la fRFA, RFAA yPPNA de las unidades de pastizal pre-sentó una estacionalidad similar, con unaumento muy claro de la variación en losmeses de verano, aunque la magnitud dela variación fue diferentes entre las distin-tas variables (Figura 13). La variabilidadtemporal en la PPNA fue mayor que la defRFA y el pico de variación estival fuemás extendido (Figura 13). A partir delmodelo de Monteith se pudieron identifi-car tres fuentes de variación temporal yespacial de la PPNA: la radiación inci-dente, la fracción de la radiación que esinterceptada por las hojas verdes y laeficiencia de conversión de la radiaciónen biomasa. La Figura 13 muestra comoestas tres variables poseen una varia-ción temporal diferente. La variabilidadde la radiación interceptada (fRFA) esamplificada cuando la eficiencia en eluso de la radiación (εa) y la radiaciónincidente (RFA) son utilizadas para elcálculo de la PPNA. La variabilidad tem-poral de la PPNA fue prácticamente eldoble que la de fRFA. εa fue particular-mente variable en los meses de verano

Figura 12. Variabilidad espacial (entre píxeles) de la ProductividadPrimaria Neta Aérea (PPNA) mensual, expresadacomo el coeficiente de variación (CV_E). Se presentanlos valores promedio de los 5 años analizados. A:pastizales meso-xerofíticos; B: estepas de litófitas; C:pastizales meso-hidrofíticos.


Figura 13. Variabilidad temporal (entre años), en base mensual,de las variables consideradas expresada como elcoeficiente de variación (CV T). RFA: RadiaciónFotosintéticamente Activa incidente; fRFA: fracciónde Radiación Fotosintéticamente Activa absorbidapor la vegetación verde. RFAA: RadiaciónFotosintét icamente Act iva Absorbida por lavegetación verde; εa: eficiencia de conversión deenergía en biomasa aérea; PPNA: ProductividadPrimaria Neta Aérea. A: pastizales meso-xerofíticos;B: estepas de l i tófitas; C: pastizales meso-hidrofíticos.

debido a las grandes variaciones en laprecipitación efectiva (Figura 11c). Lavariación temporal de la PPNA fue máxi-ma durante el verano y el otoño tempranodebido a los efectos combinados de lagran variabilidad de εa en enero febrero ymarzo, y la interacción entre las variacio-nes de RFA y fRFA en abril (Figura 13).

Implicancias para el manejo

Los resultados presentados en esteapartado tienen implicancias directas enel manejo del pastoreo, fundamentalmenteen la ganadería extensiva. La productivi-dad primaria neta aérea (PPNA) es eldeterminante principal de las cargas deganado en la ganadería extensiva (Oes-terheld et al., 1998) y, hasta la fecha,solo unos pocos trabajos han reportadodatos de PPNA en esta región (Bemhaja1996, Berreta y Bemhaja, 1998). Lasestimaciones presentadas por Baeza etal. (2010) y utilizadas como ejemplo eneste capítulo son la base para determinary analizar la disponibilidad de forraje anivel de potreros de un establecimientoagropecuario, sobre grandes extensio-nes de territorio. En pastizales de laPatagonia dedicados a la ganadería ex-tensiva, Golluscio et al. (1998) calcularoncargas de ganado a partir de estimacio-nes satelitales de la PPNA e índices decosecha empíricos que dan cuenta de lafracción de la PPNA que puede ser con-sumida por los herbívoros domésticos(Oesterheld et al., 1992). Los datos pre-sentados en este trabajo no sólo proveenvalores promedio de PPNA para definirlas cargas de ganado, sino que tambiénidentifican el rango de su variación espa-cial. Si tomamos como ejemplo el casode los pastizales meso-xerofíticos, es-tos presentan una PPNA promedio de3.447 kg ha-1año-1 con un rango de varia-ción de 2.750 kg ha-1año-1. Suponiendo uníndice de cosecha de forraje del 36,3 %(Oesterheld et al., 1992, Golluscio et al.,1998) el forraje disponible para los herbí-voros va tener una probabilidad del 90 %de estar entre 253 y 2250 kg ha-1año-1.Asumiendo que el consumo promedio deuna oveja está en torno a los 365 kg ha-1

año-1, la carga de ganado estimada varia-rá entre 0,7 y 6,2 ovejas por hectárea.Esta gran variabilidad espacial da cuentadel problema que enfrentamos cuando


los datos puntuales son extrapolados agrandes áreas y el riesgo que conllevausar definiciones generales sobre lascargas de ganado en áreas extensas.Los resultados aquí presentados mues-tran la ventaja de utilizar métodos espa-cialmente explícitos y exhaustivos paraevaluar la capacidad de carga de lossistemas pastoriles.

Tan importante como la caracteriza-ción de la variabilidad espacial en laPPNA es la descripción de los cambiosestacionales e interanuales en las tasasde acumulación de biomasa. Los valoresmensuales de PPNA y la estimación desu variabilidad temporal son 2 compo-nentes críticos en la información necesa-ria para desarrollar presupuestos forraje-ros y cuantificar los riesgos y la eficien-cia de los sistemas de producción gana-dera (Grigera et al., 2007). Por ejemplo,nuestros resultados resaltan el contras-te de la variabilidad interanual de la PPNAente el verano y la primavera. El verano nosólo presenta una PPNA menor (Figura11k, l) sino también muestra una granvariabilidad interanual (Figura 13). Estosdos datos sobre la disponibilidad de fo-rraje proveen una herramienta muy útilpara manejar sistemas de producción deganado.

Como las estimaciones de PPNA a laescala de un píxel MODIS están asocia-das a una descripción florística, es posi-ble generar estimaciones de la calidadde forraje en base a las preferencias delos herbívoros por las especies dominan-tes de la comunidad. La inercia (autoco-rrelación temporal) de los datos de PPNA(Wiegand et al., 2004) nos permiten defi-nir un rango de valores esperados deproducción de forraje al menos con unmes de anticipación. Esta información yla generación de algoritmos capaces demodelar la influencia de diferentes esce-narios de disponibilidad de agua, son labase para el desarrollo de «sistemas dealarma» de la disponibilidad de forraje.

CONCLUSIONES

En este capítulo hemos ejemplificadoel empleo de imágenes de satélite para lacaracterización funcional de los pastiza-les de forma espacialmente explicita, asícomo la utilidad de esta información para

el manejo del recurso y su conservación.El uso de las imágenes de satélite nospermite discriminar entre diferentes tiposde pastizales cubriendo de forma ex-haustiva grandes porciones de territorioevitando extrapolaciones riesgosas. Porotro lado las descripciones funcionalespresentadas son de bajo costo y puedenrealizarse con alta frecuencia permitien-do el monitoreo, tanto con fines de con-servación, como para el manejo de siste-mas productivos.

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CAPÍTULO XII.Los patrones y procesos

ecológicos se relacionan adiferentes niveles:

Atributos individuales delas especies explican

patrones de productividaddel ecosistema

INTRODUCCIÓN

Relacionar la información a travésde las escalas temporales y espacia-les así como a través de los niveles deorganización es una parte esencial enel entendimiento de la ecología, pues-to que existen vínculos jerárquicosentre los niveles (Wu y Li 2006). Lasdiferencias fisiológicas que existenentre las especies, tienen consecuen-cias directas en los procesos ecosis-témicos (Lambers 2008 y Chapin etal., 1997), o sea que los atributosindividuales de las especies que com-ponen una comunidad tienen suma

Proyecto FPTA 175


1Grupo Ecología de Pastizales(GEP), Instituto de Ecología yCiencias Ambientales. Facultadde Ciencias, [email protected]

Leoni, E.1;Altesor, A.1

RESUMENLa relación que existe entre las características estructurales y funcionales delos ecosistemas es un aspecto de la ecología que viene siendo muy estudiado.Hemos reportado que los cambios en la composición de especies provocadospor la ganadería en las comunidades de pastizales, tienen efectos en laestructura así como en el funcionamiento de las mismas. Proyectar lascaracterísticas de los niveles jerárquicos y escalas inferiores hacia los nivelesy escalas superiores («scale-up»), es un asunto que ha merecido atención enla literatura ecológica de los últimos años. En este capítulo se discuten losresultados de dos trabajos anteriores: uno llevado a cabo en el campo donde fuecalculada la productividad primaria neta aérea (PPNA) en dos comunidades depastizales y otro realizado en invernáculo donde se midieron las Tasas deCrecimiento Relativo (TCR) y varios atributos más de siete especies de gramí-neas crecientes y decrecientes frente al pastoreo. En el invernáculo los efectosacumulativos de los atributos que provocaron una disminución de las TCRs,parecerían ser los mismos a aquellos que limitan la PPNA en la exclusión.Concluimos pues, que los valores observados de TCR comparados con losvalores de PPNA registrados sustentan la hipótesis de que los procesos aniveles y escalas menores, podrían estar explicando los procesos que se dan alnivel de ecosistema.

relevancia en los procesos que se dan aescalas mayores. Entender y predecircómo los cambios en la composición deespecies afectan a los procesos ecosis-témicos, es de suma importancia ya quela relación entre las características es-tructurales, como la diversidad de espe-cies y las funcionales, como la producti-vidad primaria, es uno de los aspectosmás polémicos en ecología (Sala et al.,1996 y Loreau et al., 2001). A la proyec-ción de información a través de escalastemporales y espaciales o niveles jerár-quicos de organización se le conoce enecología con el término de «scaling».Dependiendo de la dirección que tome


esa proyección de la información, pode-mos distinguir entre: (i) proyección haciaarriba («scaling up»), si partimos de es-calas menores o niveles de organizacióninferiores y proyectamos la informaciónhacia niveles y escalas superiores o (ii)proyección hacia abajo si el sentido enque se proyecta la información es elinverso («scaling down») (Wu y Li, 2006).

La relación que existe entre niveles deorganización, puede manifestarse inclu-sive entre niveles no adyacentes y hasido planteada por numerosos autores(Lavorel y Garnier 2002, Garnier et al.,2004, McGill et al., 2006 y Westoby yWright 2006). Grime (1998) propuso quelas propiedades de los ecosistemas sondeterminadas en gran medida por losatributos y la diversidad funcional de lasespecies dominantes de la comunidad(Chapin et al., 2000, Eviner y Chapin2003 y Naeem y Wright 2003). Los efec-tos inmediatos de los atributos específi-cos en el funcionamiento de los ecosis-temas fueron relacionados con las abun-dancias relativas de dichas especies enla comunidad. Los procesos ecosistémi-cos son por lo tanto una función de losatributos agregados de las especies dela comunidad (Vile et al., 2006).

Los atributos de las especies que sonmás probables de afectar los procesosecosistémicos según Chapin et al. (1997)son aquellos que (i) modifican la disponi-bilidad, captura y uso de los recursos, (ii)afectan las relaciones tróficas dentro dela comunidad e (iii) influyen en la frecuen-cia, severidad y duración de los distur-bios.

La identidad funcional de una especieestá determinada por el conjunto de atri-butos fisiológicos y morfológicos queposee. En este sentido, la abundanciarelativa de las especies dentro de unacomunidad, refleja la magnitud con quelos atributos están representados en ella(Vile et al., 2006). Por lo tanto el conjuntode atributos ponderados por la abundan-cia de las especies que los poseen vana determinar en última instancia la es-tructura y el funcionamiento del ecosis-tema y serán los que establezcan lamagnitud de los procesos ecosistémi-cos (Chapin, 2003). Por ejemplo, un atri-buto morfológico como el hábito de creci-

miento postrado presente en las espe-cies dominantes de un sistema pasto-reado, va a determinar una comunidadcon una acumulación de biomasa al rasdel suelo, y mayor tolerancia al pastoreo.Por otro lado, la proporción de especiescon metabolismo fotosintético C

3 y C

4, va

a determinar la fenología de la productivi-dad primaria en las diferentes estacionesa lo largo del año. Asimismo la relaciónC: N de los tejidos de las especies másabundantes, va a determinar la velocidaddel ciclado de nutrientes y a su vez lacalidad de la materia orgánica que quedaen el suelo.

Un importante resultado que obtuvie-ron Vile et al. (2006) es que datos deatributos individuales de las especiespueden ser utilizados en combinacióncon la descripción de la comunidad en elcampo para evaluar propiedades de losecosistemas, como ser la productividad.

Por su lado, Wardle et al. (1998)encontraron evidencias de la existenciade fuertes vínculos entre los atributosecofisiológicos de las plantas y las ca-racterísticas de los ecosistemas asi comotambién con sus procesos.

Cambios en la ProductividadPrimaria Neta Aérea provocados

por el ganado en lascomunidades de pastizales

La productividad primaria neta (PPN)es el incremento absoluto de la biomasavegetal por unidad de tiempo. Esto es desumo interés, puesto que ésta es laenergía capturada por medio de la foto-síntesis que queda disponible para losotros niveles tróficos (McNaughton et al.,1989 y Oesterheld, 1992). Estructural-mente el pastoreo modifica la estructuravertical del pastizal, la composición yriqueza de especies así como los atribu-tos de las plantas (Noy-Meir et al., 1989,McIntyre y Lavorel 2001 y Rodríguez etal., 2003). Asimismo está reportado en labibliografía que funcionalmente el pasto-reo altera el flujo de energía y el cicladode nutrientes (Schlesinger et al., 1990,Aguiar et al., 1996 y Hobbs et al., 1996).Diferentes especies de plantas crecien-do en un mismo sitio pueden diferir gran-


demente en su PPN. En este sentido,cambios en la composición de especiesde una comunidad pueden provocar cam-bios en el funcionamiento de todo elecosistema. Diferencias en la PPN resul-tarían, por un lado, de las variaciones deun amplio rango de especies y sus atribu-tos, entre los que se incluyen las tasasde crecimiento relativas (TCR), la asigna-ción y eficiencia en el uso de los recur-sos, la fenología, y los atributos relacio-nados con la manera en que se adquierenlos recursos (desarrollo aéreo y subterrá-neo y simbiosis con microorganismos).Por otro lado, también están involucra-das las condiciones ambientales que afec-tan el crecimiento de las plantas (ej.:temperatura, humedad, luz y nutrientes)(Eviner y Chapin, 2003). El funciona-miento ecosistémico está por lo tantodeterminado por la composición de espe-cies y sus atributos, que pueden cam-biar sus respuestas frente a cambios enel ambiente.

En nuestros pastizales naturales laperturbación provocada por el pastoreopromueve cambios florísticos a nivel decomunidad que generalmente resultanen la sustitución de especies (Altesor etal., 1998, Altesor et al., 2005 y Rodríguezet al., 2003). En las comunidades conpastoreo permanente, aumentan su fre-cuencia las especies que poseen hábitode crecimiento postrado, que concentransu biomasa al ras del suelo y exploran elespacio horizontalmente (especies cre-cientes). Por otro lado, bajo condicionesde exclusión del ganado doméstico, lasgramíneas que predominan son de creci-miento erecto y con hojas con una rela-ción largo/ancho grande. Son especiesque se ven perjudicadas con el pastoreodisminuyendo su frecuencia y abundan-cia (especies decrecientes) (ver Rodrí-guez y Cayssials, 2011 en este número).

Resultados de un estudio de producti-vidad primaria neta aérea (PPNA) reali-zado por Altesor et al. (2005), revelaronque en un área excluida de ganado pormás de 11 años, los valores de PPNAfueron significativamente diferentes de laproductividad de la comunidad pastorea-

da adyacente. En el área pastoreadadominada por especies crecientes, seregistraron valores de PPNA 51% mayo-res que en parcelas excluidas. Sin em-bargo cuando en la exclusión se simulóel pastoreo realizando un corte de labiomasa aérea dejando en pie el equiva-lente en gramos a la biomasa del sistemapastoreado, la PPNA en este tratamientocon especies decrecientes, fue 29% másalta que bajo pastoreo contínuo, y signi-ficó un 183% de incremento con relacióna la clausura original. De estos resulta-dos se desprende que las especies de-crecientes, que ven favorecidas sus abun-dancias en ausencia de pastoreo y por lotanto se expresan en las comunidadesde clausura, podrían ser potencialmentemás productivas que aquellas que sopor-tan el pastoreo continuo (especies cre-cientes).

Atributos individuales de lasespecies que se relacionan conla Productividad Primaria Neta

Aérea

Un atributo cuantitativo que difiereentre especies y representa el incremen-to de la biomasa de la planta por unidadde masa existente en un periodo detiempo es la Tasa de Crecimiento Relati-va (TCR) (Grime y Hunt 1975, Poorter1989 y Poorter y Remkes 1990) (caja 1).Desde el trabajo pionero de Grime y Hunt(1975), la TCR ha sido considerada comoun atributo clave para explicar la distribu-ción de las especies a lo largo de losgradientes ambientales. Posteriormen-te, Lavorel y Garnier (2002) analizandolas respuestas de las plantas a factoresambientales, propusieron que la TCR esuno de los atributos principales con un rolfuncional directo en los ecosistemas. Eneste sentido, Lambers (2008) afirma quelos principales atributos que gobiernan laPPN son la biomasa y la TCR.

Las tasas de crecimiento de las espe-cies son una consecuencia de la expre-sión de ciertos atributos subyacentes(Poorter, 1989). Las diferencias en las


Caja 1. TASA DE CRECIMIENTO RELATIVO Y ANÁLISIS DE CRECIMIENTO

La Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) es el incremento instantáneo en peso seco de la planta,por unidad de biomasa existente y por unidad de tiempo (mg.g-1.d-1). Representa en un instante detiempo conocido, cuánto fue el incremento del peso seco de la planta, con relación al peso seco yaexistente.

TCR = 1/ W. dW/dt

W= peso seco

dW = cambios instantáneos de W

dt = incrementos instantáneos de tiempo

Calculado de esta manera el crecimiento de una planta sería exponencial, siguiendo la fórmulaen que:

W2 = W1.e(TCR * Δt)

W1 y W2= peso seco de las plantas en el tiempo t1 y t2

Si el crecimiento fuera realmente exponencial, la TCR sería constante. Esto es realmente asídurante periodos cortos de tiempo en que todas las células de la planta están involucradas en elcrecimiento y división (TCR máx). Pero una vez que se da la especialización de las células y órganos,la proporción de planta involucrada en el crecimiento decae. Hay acumulación de tejidos de reservay/o sostén que provocan la disminución de la TCR puesto que estos tejidos no van a producir nuevabiomasa.

En la práctica, la TCR puede ser medida mediante comparaciones del peso total de las plantasen dos o más cosechas secuenciales. En periodos de tiempo discretos, (no instantáneos) la TCRmedia es:

TCR = 1/ W. dW/dt = ln W2 – ln W1

t2 - t1

Cuando son realizadas varias cosechas, es posible seguir la trayectoria de la TCR a lo largo deltiempo, e identificar cambios en dicha tasa a medida que las plantas van creciendo. La TCR secalcula ajustando una recta a la función del ln del peso seco de las plantas vs el tiempo. La pendientede esa recta es la tasa de crecimiento de dicha especie para ese periodo de tiempo.

Adaptado y modificado de Poorter (2002) y Fitter y Hay (2002).

TCRs, ya sea entre o dentro de las espe-cies, se deben principalmente a cambiosen alguno o varios de estos atributos, queen última instancia son los que determi-nan los cambios en las TCRs. Ejemplosde dichos atributos son, entre otros, latasa de elongación foliar, la tasa de ma-collaje, la tasa de senescencia, la pro-porción de hojas verdes y secas y el áreafoliar específica.

Con los antecedentes de PPNA deAltesor et al. (2005), y puesto que la TCRde las especies es un atributo que serelaciona directamente con el funciona-

miento de los ecosistemas, es que Leoniet al. (2009) pusieron a prueba la siguien-te hipótesis: las diferencias en PPNAentre las comunidades (pastoreada yexcluida), están asociadas a las diferen-cias en las Tasas de Crecimiento Relati-vas (TCRs) de las especies crecientes ydecrecientes que dominan respectiva-mente cada una de ellas. En el trabajo deLeoni et al. (2009) fueron evaluadas porun lado las TCRs y varios atributos rela-cionados (Cuadro 1) de 3 especies cre-cientes (de sitios pastoreados) y 4 espe-cies decrecientes (de sitios clausura-

∫


Cuadro 1. Códigos, unidades y descripción de los atributos analizados.

Atributo Código Unidades Descripción

Tasa de senescencia TS (g.g-1.d-1) Incremento de la biomasa de hojas senescentes, relativo a la biomasa de hojas verdes por unidad de tiempo

Tasa de producción de hojas verdes

THV (g.g-1.d-1) Incremento de biomasa de hojas verdes, relativo a la biomasa total por unidad de tiempo

Tasa de macollaje TM (mac.g-1.d-1) Incremento del número de macollos relativo a la biomasa total por unidad de tiempo

Tasa de elongación foliar TEF (cm.d-1) Incremento de la longitud de las hojas por unidad de tiempo

Área foliar específica AFE (m2.kg-1) Área foliar por peso de la hoja

Biomasa total BT (g) Biomasa del total de la planta

Proporción de hojas verdes HV/BT (g.g-1) Biomasa de las hojas verdes sobre biomasa total

Proporción de raíces R/BT (g.g-1) Biomasa de raíces sobre biomasa total

Proporción de estolones E/BT (g.g-1) Biomasa de estolones sobre biomasa total

Proporción de hojas secas HS/BT (g.g-1) Biomasa de hojas secas sobre biomasa total

Proporción de biomasa reproductiva

inf/BT (g.g-1) Biomasa de inflorescencias sobre biomasa total

Nº total de hojas HsV Nº de hojas Número de hojas

dos). Por otro lado, fueron estudiadas lastrayectorias temporales del conjunto delas TCRs de las especies crecientes ydecrecientes.

El estudio de PPNA realizado porAltesor et al. (2005) fue llevado a cabo enun área de pradera natural en el esta-blecimiento «El Relincho», en San José.En dos áreas contiguas, una pastoreaday la otra donde se excluyó el ganadodoméstico por más de 11 años se reali-zaron los cortes de biomasa de los dife-rentes tratamientos que llamamos «pas-toreado», «clausura» y «simulación» depastoreo dentro de la clausura. Estacio-nalmente se realizaron cosechas de bio-masa aérea en cuadrados de área cono-cida en la comunidad pastoreada (trata-miento «pastoreo»), dentro de la clausu-ra intacta (tratamiento «clausura») y tam-bién dentro de la clausura pero con simu-lación de pastoreo (tratamiento «simula-

ción»). En este último se removió ma-nualmente la biomasa en pie hasta dejarel equivalente en gramos a la biomasadel área pastoreada. (Por más detallesver Altesor et al., 2005). En esas mismasdos áreas adyacentes, se colectaron losindividuos para los análisis de crecimien-to realizados por Leoni et al. (2009). Lasespecies crecientes, que aumentan sufrecuencia y abundancia en presencia depastoreo, fueron colectadas en el áreapastoreada. Todas ellas fueron especiesperennes con metabolismo fotosintéticoC

4 (Stenotaphrum secundatum, Axono-

pus affinis y Paspalum notatum). Lasespecies decrecientes, las que disminu-yen sus frecuencias y abundancias enpresencia de pastoreo, fueron colecta-das en el área adyacente clausurada a laherbivoría por ganado. De las cuatro es-pecies colectadas, dos de ellas son C

3

(Stipa neesiana y Bromas auleticus) y


dos C4 (Paspalum plicatulum y Coelora-

chis selloana). La selección de especiesfue basada en estudios previos del efectodel pastoreo sobre la abundancia y com-posición de especies en pares pastorea-dos y clausurados (Rodríguez et al., 2003y Altesor et al., 2006).

Las especies colectadas fueron lleva-das al invernáculo donde se llevó a caboel experimento de crecimiento bajo con-diciones controladas. Asimismo fueronrealizadas las mediciones y cálculos delos diferentes atributos descritos en elCuadro 1 (ver detalles en Leoni et al.,2009).

Análisis estadísticos

Las diferencias en productividad entrelos tratamientos (Pastoreo, Clausura ySimulación) en cada estación fueron ana-lizadas usando ANOVAs.

Las comparaciones entre las TCRs delas especies crecientes y decrecientesse realizaron con t-test. Para el estudiode las trayectorias temporales de lasTCRs se ajustaron modelos de regresio-nes lineares (y=a+bx) y potencialesy=axb) a las relaciones del tiempo versusel logaritmo natural de los pesos secosde las plantas.

Para analizar si los atributos de lasespecies se ordenaban de acuerdo conel régimen de pastoreo, realizamos dosAnálisis de componentes principales(ACP), uno usando los datos de las tresprimeras cosechas, y el otro con datosde las seis cosechas.

Se utilizaron los programas PCOrd(McCune y Mefford, 1999) y Statistica(1999).

RESULTADOS

La productividad fue máxima en eltratamiento en que fue simulado el pasto-

reo dentro de la exclusión (777 g m-2 año-1)con dominancia de especies decrecien-tes. Valores intermedios de PPNA fueronregistrados en el tratamiento pastoreado(602 g m-2 año-1) y los menores valores enla clausura intacta (398 g m-2 año-1). Enotras palabras, la PPNA del área pasto-reada fue 51,3% mayor que en la clausu-ra y a su vez en la simulación del pasto-reo, la PPNA fue 29% más alta que en elpastoreo. La máxima diferencia de pro-ductividad fue entre los tratamientos clau-sura y simulación dentro de la mismacomunidad (Cuadro 2).

La TCR de las especies decrecientesfue mayor que la TCR de las crecientesen la primera fecha, cuando solamentetres cosechas fueron tomadas en cuen-ta, aunque la diferencia no fue significa-tiva (t=-1.09, df=5, P=0.3). En la segundafecha cuando el cálculo se realizó conlas seis cosechas observamos lo opues-to, la TCR de las crecientes fue mayorque el de las decrecientes (t=53.4, df=5,P=0.02) (Figura 1 y Cuadro 3).

En lo que se refiere a las trayectoriasen el tiempo de las TCRs, para las espe-cies crecientes el modelo lineal fue elmejor descriptor de la relación entre el lnde la biomasa y el tiempo, indicando quela TCR permanece constante a lo largodel tiempo (Figura 1 recuadro). La fun-ción potencial fue la que mejor describióla relación entre el ln de la biomasa vs eltiempo para la mayoría de las especiesdecrecientes (Figura 1 recuadro). Lasespecies decrecientes por lo tanto pre-sentaron una disminución de sus TCRscon el transcurso del tiempo. Las TCRsde las especies decrecientes mostraronuna marcada caída a lo largo del tiempocruzando el valor de TCR de las especiescrecientes luego de aproximadamente 2semanas (recuadro de la Figura 1).

El primer ACP de las especies por lamatriz de los atributos medidos en latercera cosecha, mostró que los dosprimeros componentes, explicaron el

Cuadro 2. Valores de productividad primaria neta aérea (PPNA) en losdiferentes tratamientos (Altesor et al., 2005).

Tratamiento “clausura”

Tratamiento “pastoreo”

Tratamiento “simulación”

PPNA(g m-2 d-1)

398

602

777


Cuadro 3. Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) de las especies crecientes y decrecientesen la 3ª y 6ª semana de experimento (Leoni et al., 2009).

Figura 1.Tasa de Crecimiento Relativo (TCR)para especies crecientes ( ) ydecrecientes( ) calculadas en base alas biomasas totales de las plantasde la 3ª y 6ª cosecha. Las barrascorresponden al error estandar. Letrasdiferentes indican diferenciasestadísticas. El recuadro muestra lastrayectorias temporales de las TCRsde las especies crecientes ydecrecientes (tomado de Leoni et al.,2009).

Código de especie

TCR (mg.g-1.d-1)

3 cosechas

TCR (mg.g-1.d-1)

6 cosechas Especies crecientes

Paspalum notatum P.no 51,56 23,47 Axonopus affinis A.af 32,11 29,59

Stenotaphrum secundatum S.se 31,63 32,09 promedio de TCR 38,43 28,38

Especies decrecientes Stipa neesiana S.ne 42,11 3,93

Bromus auleticus B.au 36,27 15,21 Coelorachis selloana C.se 60,93 20,36 Paspalum plicatulum P.pl 51,10 9,84

promedio de TCR

47,60 12,33

78,9% de la varianza. El primer eje (expli-có el 54,4% de la varianza) separó a lasespecies crecientes de las decrecien-tes. Las especies crecientes (P. nota-tum, A. affinis y S. secundatum) convalores negativos en el eje 1, estuvieronasociadas con valores altos de tasa demacollaje (TM), número total de hojas(HsV), área foliar específica (AFE), pro-porción de hojas verdes (HV/BT) y tasade producción de hojas (THV). Las espe-cies decrecientes (C. selloana, P. plica-tulum, B. auleticus y S. neesiana) con

valores opuestos en el eje 1, estuvieronasociadas con altos valores de biomasaseca (HS/BT), tasa de elongación foliar(TEF), proporción de biomasa reproduc-tiva (inf/BT), tasa de senescencia (TS) ybiomasa total (BT).

El segundo ACP basado en los atribu-tos registrados en la sexta cosecha mos-tró un patrón similar. Los primeros dosejes explicaron el 81,8% de la varianza yel primer eje que explicó el 57,0% de lavarianza también separó las especiescrecientes de las decrecientes que fue-

0

10

20

30

40

50

60Increasers

Decreasers

TC

R(m

gg

-1d

-1)

3ª cosecha 6ª cosecha

Tiempo (días)

TC

R(m

gg

-1d

-1)

a

a

b

a

0

20

40

60

0 10 20 30 40 50

Crecientes

Decrecientes

0

10

20

30

40

50

60Increasers

Decreasers

TC

R(m

gg

-1d

-1)


Tiempo (días)

TC

R(m

gg

-1d

-1)

a

a

b

a

0

20

40

60

0 10 20 30 40 50

Crecientes

Decrecientes

0

10

20

30

40

50

60Increasers

Decreasers

TC

R(m

gg

-1d

-1)


Tiempo (días)

TC

R(m

gg

-1d

-1)

a

a

b

a

0

10

20

30

40

50

60Increasers

Decreasers

TC

R(m

gg

-1d

-1)


Tiempo (días)

TC

R(m

gg

-1d

-1)

a

a

b

a

0

20

40

60

0 10 20 30 40 50

0

20

40

60

0 10 20 30 40 50

Crecientes

Decrecientes


Figura 2. Promedios de los atributos que se asociaron con las especies crecientes( ) y decrecientes ( ) basado en los datos registrados en la 6ª cosecha. Vercódigos en el Cuadro 1.

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

0,030

crecientes decrecientes

TH

V(g

.g-1

.d-1

)

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0


AF

E(m

2.k

g-1

)

0,06

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05


TS

(g.g

-1.d

-1)

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

crecientes decrecientesT

M(n

º.g

-1.d

-1)

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20


Inf/

BT

(g.g

-1)

0

50

100

150

200

250


HsV

(nº)

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0


Bio

masa

tota

l(g

)

1,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0


TE

F(c

m.d

-1)

0,0

0,1

0,1

0,2

0,2

0,3


HS

/BT

(g.g

-1)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


HV

/B

T(g

.g-1

)

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

0,030


TH

V(g

.g-1

.d-1

)

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

0,030


TH

V(g

.g-1

.d-1

)T

HV

(g.g

-1.d

-1)

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0


AF

E(m

2.k

g-1

)

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0


AF

E(m

2.k

g-1

)

0,06

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05


TS

(g.g

-1.d

-1)

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05


TS

(g.g

-1.d

-1)

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70


M(n

º.g

-1.d

-1)

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70


M(n

º.g

-1.d

-1)

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20


Inf/

BT

(g.g

-1)

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20


Inf/

BT

(g.g

-1)

0

50

100

150

200

250


HsV

(nº)

0

50

100

150

200

250


HsV

(nº)

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0


Bio

masa

tota

l(g

)

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0


Bio

masa

tota

l(g

)

1,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0


TE

F(c

m.d

-1)

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0


TE

F(c

m.d

-1)

0,0

0,1

0,1

0,2

0,2

0,3


HS

/BT

(g.g

-1)

0,0

0,1

0,1

0,2

0,2

0,3


HS

/BT

(g.g

-1)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


HV

/B

T(g

.g-1

)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4


HV

/B

T(g

.g-1

)


ron asociadas con los mismos atributosque en el primer ACP.

DISCUSIÓN

Los resultados del trabajo de Leoni etal. (2009) mostraron que las especiesdecrecientes tuvieron mayor TCR que lascrecientes solamente por un periodo cor-to de tiempo, debido principalmente a lacaída en las TCRs de las especies decre-cientes con el transcurso del tiempo. LasTCRs de las crecientes permanecieronconstantes durante todo el período. Ladisminución de la TCR de las especiesdecrecientes estaría explicada al menosen parte por algunos atributos morfológi-cos y funcionales que podrían estar afec-tando el crecimiento. La acumulación debiomasa seca en las especies decre-cientes reduce la intercepción de la luzpor parte de las hojas verdes debido alautosombreado (Poorter et al., 1988 y DiBella et al., 2004). El hecho que lasespecies decrecientes tuvieron mayoresvalores de biomasa total, o sea que eranplantas más grandes, significa mayorescostos de manutención de esta bioma-sa, lo que podría provocar también unareducción en las TCRs de las mismas(Konings, 1989). En este mismo sentido,los altos valores de elongación foliar ybaja AFE de las especies erectas aso-ciados con una mayor inversión en es-tructuras de soporte (Konings, 1989),estarían comprometiendo la asignaciónal crecimiento y producción. Esto seestaría dando en respuesta al ambientesombreado, limitado por luz del área clau-surada. En estas áreas, la arbustizaciónpor chircas (Altesor et al., 2006) y elautosombreado por acumulación de bio-masa seca (Altesor et al., 2005), generanuna marcada reducción en la disponibili-dad de luz para los pastos a nivel delsuelo, los cuales deben invertir en es-tructuras de soporte para ganar altura yasí llegar a captar este recurso. Otracaracterística observada en las especiesdecrecientes que también podría estarexplicando la disminución de la tasa decrecimiento, es la producción de estruc-turas reproductoras a partir de la segun-da semana del experimento. El compro-miso entre el gasto en reproducción y elgasto en crecimiento, ha sido reportadoen muchos estudios (Grime y Hunt, 1975,

Jurado y Westoby, 1992 y Swanboroughy Westoby, 1996). Las especies crecien-tes no produjeron ninguna inflorescenciadurante las 6 semanas que duró el expe-rimento. Por lo tanto la asignación a lareproducción por la vía sexual fue nula,no comprometiendo recursos para estosfines, ni perjudicando la inversión en cre-cimiento.

Los atributos asociados a las espe-cies crecientes, como alta área foliarespecífica (AFE), mayor número total dehojas (HsV), así como mayor tasa deproducción de hojas (THV) y mayor tasade macollaje (TM), permitieron la produc-ción constante de tejidos fotosintética-mente activos. Asimismo, junto a la bajaacumulación de tejidos senescentes, laausencia de estructuras reproductivas y lamenor biomasa, permitieron mantener in-cambiada la TCR a lo largo del tiempo.

Los atributos que presentan las espe-cies crecientes bajo pastoreo constitu-yen estrategias para maximizar la super-ficie fotosintética de las plantas y perma-necer a pesar del pisoteo y la defoliación((McNaughton, 1983, Briske, 1991 y Bris-key Richards, 1995).

Los menores valores de PPNA seobservaron en el área clausurada al ga-nado por más de diez años, dominadapor especies decrecientes con acumula-ción de biomasa verde y seca. Fue enestas especies decrecientes que se ob-servaron las menores TCRs luego detranscurridas 6 semanas de experimentoen el invernáculo. Las especies crecien-tes que presentaron valores intermediosde TCR, son las típicas del área pasto-reada, que a su vez fue el sitio donde seregistraron los valores intermedios dePPNA. Por último, los mayores valoresde TCR se registraron en las especiesdecrecientes al inicio del experimentocuando las plantas se encontraban aúncon tamaño pequeño y sin acumulaciónde restos secos. Paralelamente, los ma-yores valores de PPNA se presentaronen el tratamiento de simulación del pas-toreo dentro de la clausura, dominadapor especies decrecientes y donde fueremovida la biomasa acumulada.

En el experimento llevado a cabo en elinvernáculo los efectos acumulativos delos atributos que provocaron una dismi-nución de las TCRs de las especies


decrecientes, parecerían ser los mismosa aquellos que limitan la PPNA en laexclusión.

CONCLUSIONES

Podemos afirmar entonces que losvalores de TCR observados por Leoni etal. (2009) comparados con los valores dePPNA registrados por Altesor et al.,(2005), sustentan la hipótesis de queciertos atributos individuales de las es-pecies explican patrones de productivi-dad a nivel del ecosistema.

Por último, podemos afirmar que lasespecies decrecientes frente al pasto-reo, son potencialmente más producti-vas que las especies crecientes. Estosolo se mantiene por un corto periodo detiempo antes que la acumulación de bio-masa detenga su crecimiento y provoqueuna disminución en la productividad delsistema. Si además tenemos en cuentaque las clausuras en pocos años pro-mueven cambios en las especies domi-nantes de la comunidad con la conse-cuente mejora en la calidad forrajera,estos resultados también pueden ser deutilidad en el manejo de nuestros cam-pos naturales.

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Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO XIII.Efecto de los arbustos

sobre el estratoherbáceo de pastizales

Pezzani, F.1;Baeza, S.1 ;Paruelo, J.M. 2,3

1Ecología, Unidad de SistemasAmbientales, Facultad de Agronomía,UDELAR.2Laboratorio de Análisis Regional yTeledetcción. IFEVA-Facultad deAgronomía, UBA y CONICET. Av. SanMartín 4453. 1417 – Buenos Aires.ARGENTINA.3Instituto de Ecología y CienciasAmbientales, Facultad de Ciencias,UDELAR.

Los arbustos constituyen un componente muy abundante y conspicuo en lospastizales naturales de Uruguay, sin embargo es escaso el conocimiento quese tiene sobre su papel en el funcionamiento del ecosistema pastizal. Particu-larmente se destaca la presencia de la especie Eupatorium buniifolium, chirca,que llega a ocupar vastas áreas con altas densidades. La mayoría de los trabajosapuntan a su control basándose generalmente en supuestos que sostienen quela ocurrencia de chircas disminuye la productividad del sistema y del componen-te herbáceo en particular. En este trabajo cuantificamos, a escala regional ylocal, la intercepción y la absorción de radiación en áreas con y sin chircas, lapartición de dicha radiación entre el estrato arbustivo y el herbáceo, así comola eficiencia en el uso de la radiación en presencia y ausencia de arbustos. Elanálisis regional se basó en datos de censos de vegetación (realizados en elmarco del proyecto INIA-FPTA 175) e imágenes de alta resolución espacial dela Región Centro-Sur (Basamento Cristalino). Para el estudio local montamos unexperimento en el cual desarbustizamos parcelas en un área de pastizalesnaturales también en la Región Centro-Sur. Encontramos que si bien a nivelregional los arbustales y los pastizales no difirieron ni en la cantidad de radiaciónque interceptaron ni en la que absorbieron, a nivel local las parcelas con arbustosinterceptaron 33% más y absorbieron 38% más de la radiación fotosintéticamen-te activa. A su vez, pudimos cuantificar una marcada estacionalidad, con unamayor actividad de los arbustos en los meses de verano, lo que coincide con elciclo anual de la especie. El estrato herbáceo presente bajo los arbustosintercepta y absorbe menos radiación debido a la presencia de las chircas, perosu eficiencia (evaluada a través de un estimador, Photochemical ReflectanceIndex) no resultó afectada, aunque se observó una pequeña ventaja comparadacon la de los pastizales puros en los meses de mayor temperatura. Esto sugierela posible existencia de efectos benéficos de los arbustos a través, por ejemplo,de la generación de condiciones microambientales más propicias para elcrecimiento de especies herbáceas. El resultado neto de efectos de signoopuesto debido a la presencia/ausencia de arbustos debe ser investigado endetalle.

RESUMEN


INTRODUCCIÓN

Los pastizales naturales comprendenaquellas regiones que se encuentrancubiertas por vegetación herbácea natu-ral o seminatural, predominantementegramíneas, con o sin plantas leñosas.Representan la vegetación potencial deuna importante proporción de la superfi-cie del planeta, aproximadamente un35%, y se distribuyen en todos los con-tinentes, exceptuando la Antártida (Salaet al., 1996). El área que ocupan a nivelmundial puede variar entre 31 a 43%dependiendo si se incluyen o no la tundray los arbustales (shrublands) (Gibson,2009). Es un bioma limitado por el aguay la temperatura, su rango de distribu-ción se ubica entre 150 y 1200 mm/añode precipitación y temperaturas entre 0 y25 ºC (Whittaker 1975).

En los pastizales la presencia deespecies leñosas arbustivas (de hasta2 m de altura) es común en sitios conclimas y suelos muy variados. La canti-dad de arbustos puede variar desde áreasen las cuales se observan individuosaislados en la matriz de pastizal, hastasitios considerados verdaderos arbusta-les dada la alta densidad de especiesleñosas presentes (House et al., 2003).El estudio de las interacciones entre lasespecies herbáceas y los arbustos se hafocalizado en aspectos relacionados conla dinámica del agua, el fuego y el pasto-reo (Archer et al., 1995, Scholes y Ar-cher, 1997, Pugnaire y Luque, 2001, Bri-ggs et al., 2005). La mayor parte de losestudios de las interacciones entre ar-bustos y otros tipos funcionales y delproceso de «arbustización» se ha reali-zado en sistemas áridos y semiáridos(Sala et al., 1989, Archer et al., 1995,Aguiar y Sala 1998, Briggs et al., 2005,Sankaran et al., 2005, Simmons et al.,2008).

La arbustización es un proceso impor-tante en los pastizales naturales de Uru-guay. Algunos trabajos (Rosengurtt,1943, 1946, del Puerto, 1987, Millot etal., 1987) han propuesto que la ausenciade ganado promueve la arbustización porun conjunto de especies, entre las quese destacan: Eupatorium buniifolium,Baccharis dracunculifolia, Baccharisspicata, Baccharis articulata, todas ellasnativas. Recientemente, Altesor et al.

(2006) documentaron un notorio incre-mento de la cobertura de arbustos en lossitios no pastoreados respecto de suspares pastoreados. La arbustización re-sultaría del mayor reclutamiento de plán-tulas y renuevos de arbustos en ausen-cia de pastoreo, y de la ventaja de estetipo funcional en cuanto a intercepciónde luz en situaciones en donde se acu-mula material senescente.

Las especies leñosas cambian lascondiciones ambientales en su entorno,tanto a nivel aéreo como subterráneo. Elefecto neto de estos cambios ambienta-les sobre la vegetación herbácea puedeser positivo, neutral o negativo (Scholesy Archer, 1997, House et al., 2003). Elsigno e intensidad de las interaccionescambia a lo largo de un gradiente am-biental, siendo fundamentalmente positi-vos en comunidades sometidas a estréssevero y predominando los resultadosnegativos en condiciones favorables demayor humedad (Bertness y Callaway,1994, Callaway, 1995, Pugnaire y Lu-que, 2001).

Entre los efectos positivos provoca-dos por la presencia de leñosas, se hamencionado la mejora de las condicio-nes edáficas (estructura y fertilidad delsuelo) a través del aumento en la canti-dad de nutrientes, incremento de la mi-neralización, aumento de la infiltraciónde agua y mejora en la distribución verti-cal de la humedad a través del ascensohidráulico («hydraulic lift») (Richards yCaldwell, 1987). También existe eviden-cia de que los arbustos pueden incre-mentar la productividad primaria del es-trato herbáceo de forma directa o indirec-ta (Frischknecht, 1963, Barth y Klem-medson, 1978, Scifres et al., 1982,Belsky et al., 1989, Weltzin y Coughe-nour, 1990). Los efectos directos se ejer-cen por ejemplo a través del mejoramien-to de las condiciones hídricas de lasplantas sombreadas por su dosel(Belsky y Canham, 1994). Los indirectosoperan favoreciendo el ciclado de nu-trientes a través de la formación de islasde fertilidad (Garner y Steinberger 1989),o generando microclimas apropiadospara especies C

3 en áreas dominadas por

especies C4 (Heitschmidt et al., 1986).

Otros trabajos han reportado que losarbustos reducen la presión de pastoreosobre las gramíneas ya que constituyen


un refugio para las especies más palata-bles y consumidas por el ganado dismi-nuyendo su consumo (Welsh y Beck,1976, Davis y Bonham, 1979, Jaksic yFuentes, 1980).

Si bien los arbustos facilitan el desa-rrollo de plantas bajo su dosel en ambien-tes estresantes caracterizados por lafalta de agua o elevadas temperaturas,en condiciones ambientales más favora-bles esta situación cambia y puedenejercer efectos negativos sobre las gra-míneas (Pugnaire y Luque, 2001). Lacompetencia entre especies leñosas yherbáceas por luz, nutrientes y/o aguaha sido ampliamente documentada (Salaet al., 1989, Callaway 1995, Callaway yWaker, 1997, Aguiar y Sala, 1998, Pug-naire y Luque, 2001, Schiffers y Tielbör-ger, 2006). En Israel se observó que losarbustos reducen la radiación solar inci-dente sobre el estrato herbáceo provo-cando una disminución de la productivi-dad primaria de las gramíneas (Holzapfelet al., 2006).

En los pastizales del Uruguay el es-trato arbustivo está representado funda-mentalmente por una Asteraceae,Eupatorium buniifolium Hook. et. Arn.(chirca), un arbusto perenne, de cicloestival, de 0,8 a 1,5 m de alto. Su distri-bución comprende el sur de Bolivia, Pa-raguay, Uruguay y norte y centro deArgentina (Cabrera, 1968). Presenta unórgano subterráneo denominado xilopo-dio (tubérculo leñoso y gemífero que po-see la capacidad de sobrevivir en condi-ciones cl imáticas adversas Rizzini,1965). Este órgano le confiere una impor-tante capacidad de rebrotar cuando secorta o se quema la biomasa aérea(Bayce y del Puerto, 1989, Barrera yRivera, 1993).

Si bien no se conoce actualmente lasuperficie que ocupan los «chircales» enel país, del Puerto (1987) menciona quepueden cubrir unas 400.000 ha. La den-sidad y la cobertura es muy variable entrepotreros, llegándose a estimar la exis-tencia de 11.500 individuos/ha en unchircal virgen (Bayce y del Puerto, 1989).Esta especie bajo determinadas condi-ciones puede acumular una biomasa su-perior a los 3000 kg MS ha-1(datos nopublicados), una cifra comparable a laproductividad anual del estrato herbáceo

de esos ambientes. Merentiel (2008) rea-lizó un estudio sobre la estructura pobla-cional de E. buniifolium en pastizalesnaturales en la región Centro-Sur. En-contró una mayor densidad y coberturade chircas en potreros en los que seexcluyó el ganado, aproximadamente10 años antes, alcanzando valores demás de 30% de cobertura.

La presencia de chirca es un aspectocaracterístico de los pastizales urugua-yos y su control es el manejo más fre-cuente. Una cantidad muy importante derecursos se destina a revertir las situa-ciones de arbustización, y la mayoría delos trabajos sobre esta especie tienencomo objetivo su control o erradicación(Aleman y Gómez, 1989; Bayce y DelPuerto, 1989; Del Puerto, 1990; Formo-so, 1997, Burmester y Emicuri, 1999).Este manejo se basa en una serie desupuestos que carecen de evidenciaempírica documentada. Uno de ellos esque la presencia de arbustos disminuyela productividad del sistema y del com-ponente herbáceo en particular. Un de-terminante central de la productividadprimaria es la absorción de radiación porparte de los tej idos fotosintét icos(Monteith, 1972). Los sensores remotospermiten una fácil cuantificación de estavariable, tanto a nivel de parcela comoregionalmente. La productividad prima-ria o las ganancias de C resultarán delproducto de la radiación absorbida por laeficiencia en el uso de la radiación, o seael coeficiente de conversión de energíaelectromagnética en energía química(gC/MJ). Los sensores remotos puedena su vez proveer una estimación de estecoeficiente a partir del índice de reflec-tancia fotoquímico (Gamon et al., 1992,Peñuelas et al., 1995).

En este trabajo evaluamos en quémedida la presencia de chircas afecta laproductividad de los ecosistemas pasto-riles y del estrato herbáceo en particularusando la fracción de la radiación absor-bida por tejidos verdes como un descrip-tor de las ganancias de C del sistema.Los objetivos específicos fueron:

- Cuantificar, a escala regional y lo-cal, las diferencias en la dinámicaestacional de la absorción de ra-diación entre áreas con y sin ar-bustos.


- Cuantificar la partición de la radia-ción absorbida entre el estrato ar-bustivo y el estrato herbáceo.

- Estimar la eficiencia en el uso de laradiación en parcelas con y sinarbustos.

Para satisfacer estos objetivos se rea-lizó un análisis regional de comparaciónde sitios de pastizal y de arbustal en laRegión Centro-Sur (experimento mensu-rativo) y un experimento de manipula-ción de la vegetación, en el cual seremovió el componente arbustivo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Experimento mensurativo

Se evaluaron parches con y sin arbus-tos en términos de la radiación fotosinté-ticamente activa interceptada por la ve-getación (fRFA) y la radiación fotosinté-ticamente activa absorbida por la vegeta-ción (RFAA).

Se seleccionaron parches de pasti-zales y arbustales usando censos devegetación realizados en el marco delproyecto INIA-FPTA 175 durante los me-ses de primavera de los años 2006 y 2007en la Región Centro-Sur (Basamento Cris-talino) e imágenes de alta resoluciónespacial, utilizando como soporte el pro-grama Google Earth. Se seleccionaron10 polígonos de pastizales naturales y 10polígonos de arbustales lo suficiente-mente extensos como para incluir com-pletamente un píxel MODIS (Figura 1).Los 10 polígonos de pastizal natural seseleccionaron a partir de informacióngeorreferenciada mediante GPS en lascampañas de campo. Para la selecciónde los polígonos de arbustales se identi-ficó visualmente sobre Google Earth elpotrero arbustizado más cercano al polí-gono de pastizal natural seleccionado.Los potreros con arbustos poseen unafisonomía completamente distinta a losde pastizales sin arbustos (o con bajadensidad de éstos) y son claramentedistinguibles en las imágenes de altaresolución disponibles en Google Earth,generalmente Ikonos (resolución espa-cial: 1x1 m) o QuickBird (resolución es-pacial 60x60cm.)

La fRFA de los parches selecciona-dos se calculó a partir del Indice deVegetación Normalizado derivado de imá-genes de satélite del sensor MODIS (Mo-derate Resolution Imaging Spectroradio-meter, resolución espacial 250 X 250 m).El IVN es un índice espectral construidoa partir de la reflectancia diferencial delos tejidos vegetales en las longitudes deonda correspondientes al rojo e infrarrojocercano. Este índice muestra una rela-ción estrecha, positiva y lineal con lafracción de la radiación fotosintéticamen-te activa absorbida por la vegetación ver-de (RFAA) (Sellers et al., 1992) y portanto con la productividad primaria(Prince, 1991; Di Bella et al., 2004, Piñei-ro et al., 2006).

El MODIS Land Science Team (http://modisland. gsfc.nasa.gov/) produce unaimagen de IVN cada 16 días con unaresolución espacial de 250 x 250 m, dedistribución gratuita para la investiga-ción. Este sensor representa un saltocualitativo en la caracterización y detec-ción remota de los cambios en la super-ficie terrestre debido al importante es-fuerzo que se ha dedicado a la correccióngeométrica y radiométrica de la informa-ción recopilada (Huete et al., 2002).

Cada imagen de IVN posee comoproducto asociado una imagen de cali-dad de los datos píxel a píxel, de estaforma para cada píxel de la imagen deIVN es posible conocer la informaciónsobre la construcción de ese valor, lacalidad del dato generado en función deltipo de método y datos utilizados, lacantidad de aerosoles en la atmósfera, lapresencia de nubes, etc. (Roy et al.,2002). Cada imagen de IVN fue depuradaa partir de su imagen de calidad asociadade forma de considerar en los análisissolamente a los píxeles de calidad acep-table o superior. El análisis de las imáge-nes IVN-MODIS fue realizado en ENVI4.6.1 (ITT Visual Information Solutions,Boulder, CO. USA).

Para el cálculo de la fracción de radia-ción fotosintéticamente activa intercep-tada por la vegetación (fRFA) se utiliza-ron imágenes de IVN del sensor MODIScorrespondientes a todo el año 2006.

La fRFA fue estimada a partir del IVNmediante una interpolación no lineal pa-rametrizada localmente (Potter et al.,


1993; Piñeiro et al., 2006). La ecuaciónutilizada fue: fRFA = 0.01 * e (5.3662*IVN)

Para calcular RFAA se utilizaron da-tos climáticos correspondientes a tresestaciones agroclimáticas del INIA (LaEstanzuela, Las Brujas y Treinta y Tres).Cada par de polígonos de arbustales-pastizales fue asociado a la estaciónmeteorológica más cercana (Fig. 1). Entodos los casos se calculó la RFA inci-dente a partir de los registros diarios deheliofania (horas de sol efectivas) segúnmodelo de cálculos de la Cátedra deClimatología y Fenología Agrícolas, Fa-cultad de Agronomía, UBA. Los valoresdiarios fueron promediados en intervalosde 16 días que coinciden con los interva-los de la serie temporal de IVN-MODIS.

Experimento manipulativo

Sitio de estudio

El experimento de remoción de ar-bustos se realizó en el establecimientoEl Relincho, ubicado en la localidad deEcilda Paullier, Departamento de SanJosé, Uruguay (31º 54’ S, 58º 15’ O), enla región Centro-Sur. La precipitaciónpromedio anual es de 1099 mm y latemperatura promedio anual de 17,4 ºC.Los suelos predominantes son Molliso-les. El establecimiento comprende500 ha en su mayoría de pastizales natu-rales dedicados a la ganadería extensi-va; algunas áreas tienen antecedentesagrícolas de hace más de 30 años. Elpastizal natural, con dominancia de es-pecies nativas C

4, está formado por tres

estratos: un estrato bajo y denso dehierbas y gramíneas postradas, un se-gundo estrato de gramíneas erectas ysufrútices (en donde el más abundantees Baccharis trimera -carqueja) y el ter-cero más alto, con arbustos, dominadopor Eupatorium buniifolium (chirca decampo).

En octubre de 2006 se instaló unaestación meteorológica automática Da-vis, modelo Vantage Pro2, que entre otrasvariables permite la cuantificación de laradiación incidente en el sitio.

Tratamiento de remoción dearbustos

Se realizó un experimento manipulati-vo factorial de remoción del arbusto E.buniifolium. En diciembre de 2005 seseleccionó un área de 1.200 m2 de pasti-zal natural que estaba bajo pastoreo yque presentaba abundante presencia dechirca. A partir de ese momento se exclu-yó el ganado alambrando todo el perímetro.Se marcaron 66 parcelas de 4 x 4 m(1 metro se destinó a caminos). Se realizóun relevamiento florístico de toda el áreapara conocer la situación inicial de lacomunidad a través de un censo de todaslas especies presentes en cada parcelay se registró cual era la especie herbá-cea dominante en cada una de ellas. Seregistró también el porcentaje de suelodesnudo en cada una, y el número devástagos de chirca presentes en ese

Figura 1. Ubicación de las áreas de pastizalesy de arbustales incorporadas en elanálisis regional, y de lasestaciones agroclimáticas del INIA.


momento. Se realizó un análisis de simi-laridad (Bray Curtis) para escoger las20 parcelas más homogéneas a las cua-les se les aplicó el tratamiento. Para esteanálisis los criterios utilizados fueron:densidad de chirca, especie herbáceadominante y porcentaje de suelo desnu-do. El tratamiento aplicado en junio de2006 consistió en el corte de toda labiomasa aérea de E. buniifolim en10 parcelas, quedando las restantes10 como testigo (con chirca, Figura 2).

Indice Verde Normalizado (IVN) y el Pho-tochemical Reflectance Index (PRI). Lasmediciones de ambos índices se realiza-ron para ambos estratos. A su vez secuantificó la intercepción fotosintética-mente activa del estrato arbustivo mi-diendo con un radiómetro longitudinalque registra radiación entre 400 y700 nm. Las mediciones se realizaronpor encima y por debajo del estrato ar-bustivo registrándose radiación inciden-te y reflejada (Figura 3). La radiaciónincidente se midió de manera continuaen una estación meteorológica contiguaal experimento.

Figura 2. Vista de una parcela en la que seremovieron las chircas (adelante)y otra en la que se mantuvieron(atrás). Foto: G. Parodi, octubre2009.

Con el objetivo de mantener las parce-las sin chirca se removió sistemática-mente la biomasa aérea de E. buniifo-lium de las parcelas correspondientes.También se realizaron cortes del estratoherbáceo con el fin de homogeneizar sualtura en 8 cm dejando en pie la biomasaequivalente a la situación pastoreada.Este mantenimiento se realizó cada dosmeses.

Cuantificación de la intercepción deradiación por parte del estratoherbáceo

Entre enero 2007 y enero 2008,cada dos meses, se realizaron en cadaparcela mediciones de reflectancia enlas bandas del rojo y el infrarrojo cercanousando un radiómetro de mano Skye queregistra la radiación en las bandas co-rrespondientes a 500, 570, 900 y 970 nm.A partir de esas mediciones se estimó el

Análisis de la información

Se realizaron análisis de varianza demedidas repetidas con el programa Sta-tistica 6.0 para las variables fRFA y RFAAanalizadas a nivel regional. En el casodel experimento manipulativo se realiza-ron análisis de varianza de medidas repe-tidas para las variables fRFA, RFAA yPRI entre las parcelas con y sin chirca,considerando toda la comunidad vegetalde las parcelas y el estrato herbáceoexclusivamente.

Figura 3. Representación esquemática delos flujos de radiación medidosen las parcelas que presentaronestrato arbustivo y herbáceo. RI:radiación incidente; RRa:radiación reflejada por el estratoarbust ivo; RIh: radiaciónincidente en el estrato herbáceo(= radiación transmitida); RRh:radiación reflejada por el estratoherbáceo.


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RESULTADOS

Experimento mensurativo

No se encontraron diferencias signifi-cativas entre los pastizales y los arbus-tales en la radiación fotosintéticamenteactiva que es interceptada por la vegeta-ción (fRFA; F

(1,18)=1.084; p=0.3114). El

promedio anual de radiación intercepta-da por los arbustales fue de 0.264 mien-tras que para los pastizales fue de 0.248.El factor t iempo fue signif icat ivo(F

(22,396)=30.711; p<0.0001) así como tam-

bién la interacción tratamiento x tiempo(F

(22,396)=1.631; p=0.0368). Esto indica que

si bien la intercepción total de radiaciónno fue significativamente diferente, sí va-rió su dinámica estacional (Figura 4).

La radiación fotosintéticamente acti-va absorbida acumulada (RFAA) no mos-tró diferencias significativas entre pasti-zales y arbustales (F

(1,18)=0.163;

p=0.6907), pero si presentó diferenciassignificativas en relación al factor tiempo(F

(22,396)=102.008, p>0.0001). La interac-

ción tratamiento x tiempo para esta varia-ble no fue significativa (F

(22,396)=1.176,

p=0.2649). Las diferencias estacionalesen RFAA se reducen y se vuelven nosignificativas en el tiempo. Sin embargo,se observa una mayor radiación acumula-da por los sitios con arbustos durante elverano: 307.8 vs 284.5 MJ/m2 el total acu-mulado en los meses de enero, febrero ymarzo 2006 para los sitios de arbustal ypastizal, respectivamente. Esta diferenciase invierte si se considera la radiaciónabsorbida en invierno: 129.8 y 143.2 MJ/m2

en los meses de junio, julio y agosto de2006 para los sitios de arbustal y pastizal,respectivamente (Figura 5).

Experimento manipulativo

Las parcelas con arbustos intercepta-ron y absorbieron más radiación que lasparcelas sin arbustos (F

(1,18)= 49.897;

p<0.0001 y F(1,18)

= 786.067; p<0.0001,respectivamente). El factor tiempo fuesignificativo en el análisis de ambas va-riables (F

(4,72)=72.779; p<0.0001 y F

(4,72)=

67.325; p<0.0001, respectivamente) asícomo la interacción tratamiento x tiempo(F

(4,72)=22.911; p<0.0001 y F

(4,72)=18.798;

p<0.0001) (Figuras 6 y 7).

Figura 4. Radiación fotosintéticamente activa interceptadapor la vegetación (fRFA) en sitios de pastizal (líneapunteada, n=10) y sitios de arbustal (línea entera,n=10) en la región Centro-Sur en el año 2006.

Figura 5. Radiación fotosintéticamente activa absorbidaacumulada por la vegetación (RFAA) en sitios depastizal (línea punteada, n=10) y sitios de arbustal(línea entera, n=10) en la región Centro-Sur en elaño 2006.

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Figura 6. Radiación fotosintéticamente activa interceptada(fRFA) en parcelas con arbustos (línea entera,n=10) y sin arbustos (línea punteada, n=10) en elexperimento instalado en El Relincho, en el períodoenero 2007 a enero 2008.

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Cuando se analiza la radiación quefue interceptada y absorbida solamentepor el estrato herbáceo se observa queen ambos casos en las parcelas sinarbustos este componente del tapiz lo-gra un mayor uso del recurso(F

(1,18)=20.183; p=0.0002 para fRFA y

F(1,18)

=19.755; p=0.0003). El factor tiem-po fue significativo (F

(4,72)=2.958; p=0.0254

para fRFA y F(4,72)

=10.252; p<0.0001 paraRFAA). La interacción tratamiento x tiem-po no fue significativa en ninguno de losdos casos (F

(4,72)=0.818; p=0.517 y

F(4,72)

=1.262; p=0.293) (Figuras 8 y 9).

El PRI, un indicador de la eficiencia deuso de la radiación, mostró que las par-celas sin arbustos son significativamen-te más ef ic ientes (F

(1,18)= 75.903;

p<0.0001) que aquellas con arbustos(Figura 10). Cuando se analizó la eficien-cia de uso de la radiación considerandoexclusivamente el estrato herbáceo pre-sente en las parcelas (Figura11) no seobservaron diferencias significativas en-tre parcelas con o sin presencia de ar-bustos (F

(1,18)= 0.8443; p=0.3703). El fac-

tor tiempo resultó significativo (F(4,72)

=4.6191; p=0.0022) mientras que la inte-racción tratamiento x tiempo no fue sig-nificativa (F

(4,72)= 0.2545; p=0.9060).

DISCUSIÓN

Los análisis a nivel regional muestranque, en el año analizado, arbustales ypastizales no difieren ni en la cantidadtotal de radiación absorbida ni en la frac-ción de la radiación incidente intercepta-da por los tejidos verdes. Sin embargo,en el experimento manipulativo las áreascon arbustos interceptaron un 33% más(en promedio para todo el año 2007) de laradiación fotosintéticamente activa y ter-minaron absorbiendo un 38% más deenergía electromagnética que los sitiosde pastizal donde se removieron los ar-bustos. Este resultado concuerda conlos encontrados por Tournebize y Sino-quet (1995) quienes analizaron un siste-ma mixto de Dichanthium aristatum (gra-mínea, C4) y filas del arbusto Gliricidiasepium (leguminosa, C3). Estos autoresseñalan que la luz absorbida por losarbustos varió entre 51% y 66%, y entodos los casos la intercepción de luzfotosintéticamente activa fue mayor enlos sistemas mixtos: 15% y 30% más

Figura 7. Radiación fotosintéticamente activa absorbida(RFAA) en parcelas con arbustos (línea entera,n=10) y sin arbustos (línea punteada, n=10) enel experimento instalado en El Relincho, en elperíodo enero 2007 a enero 2008.

Figura 8. Radiación fotosintéticamente activa interceptada(fRFA) por el estrato herbáceo en parcelas conarbustos (línea entera, n=10) y sin arbustos (líneapunteada, n=10) en el experimento instalado enEl Relincho, en el período enero 2007 a enero2008.

Figura 9. Radiación fotosintéticamente activa absorbida (RFAA)por el estrato herbáceo en parcelas con arbustos(línea entera, n=10) y sin arbustos (línea punteada,n=10) en el experimento instalado en El Relincho, enel período enero 2007 a enero 2008.


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que en los arbustales puros y los pasti-zales puros, respectivamente. Pero entodos los casos la eficiencia de absor-ción de la radiación fue mayor en lasmezclas que en los cultivos puros.

Considerando solamente el estratoherbáceo, en nuestro experimento en-contramos que la radiación interceptadapor este estrato (promedio para todo elaño) se redujo aproximadamente 30%debido a la presencia de las chircas,mientras que la radiación absorbida (to-tal anual) es un 56% menor en el estratoherbáceo presente bajo el dosel de losarbustos en relación a los pastizalespuros. Este resultado es comparable conel reportado por Tournebize y Sinoquet(1995) quienes encontraron que la pre-sencia de los arbustos disminuyó la ab-sorción de luz de la gramínea la cualabsorbió entre 42 y 50% y 14 y 19% encultivos puros y mixtos respectivamente.

Los arbustales y pastizales si difirie-ron en su dinámica estacional. Esta dife-rencia resultó muy significativa en elexperimento: las áreas con arbustos ab-sorbieron un 44% más radiación en losmeses más cálidos (promedio de losregistros de enero 2007 y enero 2008).En el análisis regional la mayor absor-ción de los arbustos varia en 5% al pro-mediar los registros de los meses deenero, febrero y diciembre 2006. Tantoen los pastizales como en los arbustalesla marcada estacionalidad en la absor-ción de radiación por parte de la vegeta-ción es uno de los principales determi-nantes de la productividad primaria aé-rea, ya que la intercepción de radiaciónpor el follaje influye tanto en la actividadfotosintética como en la pérdida de aguapor transpiración.

La eficiencia de utilización de la radia-ción (estimada a partir del PRI) fue, enpromedio para todo el año evaluado, 21%menor en las parcelas con arbustos enrelación a las que presentaron solamenteestrato herbáceo, indicando que el com-ponente arbustivo podría ser menos efi-ciente que el componente herbáceo en lautilización de este recurso. Por otro lado,si bien las diferencias no fueron significa-tivas al comparar el PRI del estrato her-báceo presente debajo de los arbustoscon el de las parcelas sin arbustos,existió una diferencia promedio anual de9% mayor en el tapiz herbáceo bajo los

arbustos. Esta diferencia es máxima enlos meses de mayor temperatura. Unaposible explicación de este comporta-miento podría referir a las condicionesmicroambientales más favorables propi-ciadas por los arbustos a través de unefecto amortiguador de la temperatura yde la incidencia del viento bajo su cano-peo. En este sentido, Fernández (2007)analizó el estado hídrico y el ambienteabiótico de dos gramíneas (Paspalumnotatum y Stipa neesiana) creciendo enparches con y sin E. buniifolium. Encon-tró que si bien la presencia del arbustopuede mejorar el estado hídrico de las

Figura 11. Eficiencia de uso de la radiación del estratoherbáceo, estimada a partir del cálculo del PRI(Photochemical Reflectance Index) en parcelascon arbustos (línea entera, n=10) y sin arbustos(línea punteada, n=10) en el experimento instaladoen El Relincho, en el período enero 2007 a enero2008.

Figura 10. Eficiencia de uso de la radiación estimada a partirdel cálculo del PRI (Photochemical ReflectanceIndex) en parcelas con arbustos (línea entera,n=10) y sin arbustos (línea punteada, n=10) en elexperimento instalado en El Relincho, en el períodoenero 2007 a enero 2008.

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039083 39143 39265 39394 39460

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gramíneas en los meses y horas demayor demanda atmosférica de agua,también se reduce la intercepción de luzen el estrato graminoso. El efecto netode esta interacción cambiaría dependien-do de las condiciones ambientales.

Además de las condiciones del am-biente físico que pueden estar siendomodificadas por la presencia de los ar-bustos, es importante tener en cuenta elpapel de las interacciones interespecífi-cas, como la competencia y la facilita-ción, y su efecto sobre las especiesinteractuantes. Estos mecanismos ocu-rren simultáneamente en las comunida-des vegetales y sus efectos varían en eltiempo debido a que el balance entreambas cambia dependiendo en granmedida de los estadios fenológicos delas especies interactuantes (Callaway yWalker, 1997).

Uno de los principales motivos quejustifican las medidas de control de lachirca en Uruguay se basa en que lapresencia de arbustos disminuye la pro-ductividad del sistema y del componenteherbáceo en particular. Este trabajo mues-tra que la presencia de arbustos reducesignificativamente la cantidad de energíaque es absorbida y no modifica significa-tivamente la eficiencia con que se useesta energía. Eso sugiere una disminu-ción en la productividad del estrato her-báceo. Sin embargo el experimento yevidencias aportadas por otros trabajossugieren la existencia de efectos negati-vos (menor radiación que llega al estratoherbáceo debajo de los arbustos) y posi-tivos (mejor eficiencia de utilización de laradiación por parte del estrato herbáceo,mejor estado hídrico). El resultado netode estos efectos de signo distinto depen-derá de la interacción con las condicio-nes del año y la estructura del dosel.Estos factores determinarán la variaciónen las condiciones microambientales queexperimenta el estrato graminoso.

Los efectos de la presencia de arbus-tos no pueden obviar los posibles cam-bios en la composición botánica del es-trato herbáceo como consecuencia de laremoción de los arbustos. En este senti-do, Heitschmidt et al. (1986) en un trata-miento de control aplicado al arbustoProsopis glandulosa, en una zona se-miárida de Texas, no encontraron dife-

rencias ni en la composición de especiesni en la producción de plantas herbáceasluego de cinco años de aplicado el trata-miento. Sin embargo, los autores repor-tan evidencias de que los arbustos pro-veen habitats apropiados para el mante-nimiento de varias de las especies másproductivas de ese sistema. Este últimoaspecto puede ser de gran interés paraalgunas de las gramíneas nativas de lospastizales en Uruguay, de alto valor forra-jero, y cuya frecuencia en el tapiz esafectada negativamente por el pastoreo.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente finan-ciado por el Proyecto IAI-CRN 2031.

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INTRODUCCIÓN

Los pastizales del Río de la Plataintegran una amplia región que compren-de una de las áreas más importantespara el desarrollo de la ganadería y de laagricultura a nivel mundial, no sólo por elnivel productivo actual sino por el poten-cial disponible para incrementar la pro-ducción agrícola y animal bajo un marcosustentable de producción. En ese esce-nario, y frente a la demanda por alimen-tos, la actividad ganadera tradicionalcompite por recursos de diferente índolecon procesos productivos emergentes agran escala como la agricultura y laforestación. Por tanto, los pastizales na-turales de la región se ven amenazadosen cuanto al área disponible e intensidadde uso debido al corrimiento y concentra-ción que sufre la ganadería hacia lasáreas marginales. Este artículo pretende

describir los fenómenos que están ocu-rriendo, planteando las amenazas y opor-tunidades a las que se enfrentan lospastizales.

LOS CAMBIOS EN ELAMBIENTE A ESCALA

GLOBAL

Están ocurriendo una serie de cam-bios a nivel global que inciden en lasustentabilidad y el manejo más apropia-do de los ecosistemas pastoriles, loscuales se han intensificado en las últi-mas décadas. Es así que Thurow (2008)cita al aumento de la población mundial,la producción de alimentos, el consumode agua, la degradación del suelo, lapérdida de área de pastizales, el aumen-to en la concentración de dióxido decarbono o la quema de combustibles

Proyecto FPTA 175


1Inst i tuto Nacional deInvestigación Agropecuaria(INIA) [email protected]

Los pastizales naturales de la región se encuentran amenazados por lacreciente expansión de otros procesos productivos que compiten por el recursosuelo. En este sentido, es un desafío para la ganadería de la región alcanzar unretorno económico que la haga competitiva. El deterioro del recurso forrajero ydel ambiente en el cual se desarrolla constituyen las principales amenazas alas que se enfrenta esta actividad productiva. Indudablemente es necesario eldesarrollo de nuevas alternativas tecnológicas que contemplen no sólo aspec-tos productivos sino también del mercado, ambientales y sociales. La agenda2010-2020 de investigación en pastizales debe plantearse resolver los proble-mas derivados de los nuevos escenarios originados por el cambio climático yla creciente demanda global de alimentos. Anticiparse a los cambios a travésde propuestas innovadoras constituye el desafío principal para capitalizar elvalor estratégico que presenta este ecosistema en el contexto regional ymundial.

RESUMEN

Ayala, W.1 CAPÍTULO XIV.Los desafíos

tecnológicos de laganadería en los

pastizales del Río dela Plata


fósiles, como algunos de los procesoscentrales.

Otros elementos a ser tenidos encuenta en el análisis son las percepcio-nes sobre los usos que las áreas depastizales tienen y tendrán en el futuro.Es así que Rath y Peel (2005), mencio-nan el concepto de multifuncionalidaddel recurso atendiendo simultáneamentea las oportunidades comerciales de pro-ducción y a los intereses públicos que sepueden generar a partir de áreas de pra-dera o pastizal. Esta idea ha cobradofuerza en la comunidad científica en losúltimos años, dando lugar a la premisa«Pasturas multifuncionales en un mundocambiante», centro de atención del XXIGrasslands Congress y VIII RangelandCongress llevados a cabo en China en elaño 2008.

El cambio climático augura modifica-ciones al escenario productivo actual(Bidegain 2008, Travasso, 2008). Loscambios en los niveles de precipitación,temperatura, concentración de CO

2, afec-

tarán la actual distribución y productivi-dad de las especies. También es impor-tante pensar en las interacciones queocurrirán en el ciclo de los nutrientes o laincidencia de malezas, plagas o enfer-medades.

LOS CAMBIOS EN LOSESCENARIOS PRODUCTIVOS

A ESCALA REGIONAL

a) Sector agrícola

La agricultura en la región ha experi-mentado un cambio trascendente en losúltimos 10-15 años con un incrementosustancial en las áreas de siembra por laincorporación de nuevas regiones a lasya tradicionalmente agrícolas. Este pro-ceso ha provocado una pérdida importan-te de áreas de pastizales naturales (Car-valho et al., 2008). La actual agriculturi-zación se realiza en base a un modelocon alta incorporación de tecnología, queincluye, entre otras estrategias, la siem-bra directa, nuevas variedades, uso detransgénicos y la agricultura de precisiónen el manejo de insumos (Pereda, 2005).Esto ha redundado en una mejora en los

niveles de producción históricos en for-ma sostenida a escala comercial. Asi-mismo, se ha asistido a un cambio en laforma de organización, donde mayorita-riamente se desarrolla por parte de gran-des consorcios o «pools de siembra», locual si bien homogeniza los procesos deproducción agrícola ha fragmentado lasáreas de pastizales naturales.

Este fenómeno de expansión agríco-la, basado en un modelo a gran escala deagricultura continua sin interferencia delanimal, se enfrenta a la interrogante acer-ca de ¿cuál es su viabilidad futura? Esteproceso es particularmente preocupantedebido a la incorporación de áreas margi-nales a la agricultura. Es así que sediscute actualmente la aptitud de algu-nos cultivos en cuanto al balance decarbono en el suelo, así como la necesi-dad de implementar «cultivos de cobertu-ra o cultivos puente» como medidas con-servacionistas en un sentido amplio (pro-tección, mejora de propiedades del sue-lo, adecuado barbecho, incorporación denitrógeno), medidas incentivadas por laspolíticas agropecuarias.

b) Sector forestal

Al igual que lo ocurrido con la agricul-tura, la forestación ha tenido un creci-miento sostenido en la región (Díaz et al.,2006). Este proceso ha estado basadoen la aptitud de los suelos y las condicio-nes climáticas para la producción fores-tal, la abundancia de tierras con escasosfines alternativos, el desarrollo de políti-cas de fomento y estímulo a nivel de lospaíses de la región, así como la oportuni-dad de contar con sumideros de carbonoy avalar los protocolos ambientales (WRM1999).

Este proceso a gran escala provocaimpactos de importancia tales como lafragmentación del paisaje y hábitats,cambios en la dinámica del agua subsu-perficial y nutrientes, entre otros (Jobbá-gy et al., 2006). Todos estos aspectosson de gran sensibilidad a nivel social.

Actualmente, se ha comenzado a in-cursionar en el desarrollo de sistemasagroforestales buscando realizar una pro-ducción más ef ic iente de biomasa(Budowski, 1981 citado por Gallo, 2008),


diversificar alternativas productivas, es-tablecer procesos asociativos que permi-tan combinar diversas producciones (es-pecialmente ganadería y forestación),siendo esto relevante en emprendimien-tos de escala individual. Estas combina-ciones van, desde las plantaciones reali-zadas en un marco adaptado a tales finesdonde es posible la intersiembra de es-pecies forrajeras, cultivos o el pastoreode las entrefilas, hasta aquellas planta-ciones donde únicamente se utilizan lasáreas de desperdicio y cortafuegos, lascuales representan en Uruguay aproxi-madamente 30% del área forestada(Gallo, 2008).

c) Sector ganadero

En este sector las proyecciones indi-can un crecimiento en la demanda poralimentos. A nivel mundial, se esperapara el año 2020 un aumento en el con-sumo de 72 millones de toneladas métri-cas (ttm) de carne y de 152 millones dettm de leche en los países en desarrollo,mientras que en los países desarrolladosse espera un incremento de 9 y 18 millo-nes de ttm de carne y leche respectiva-mente (Delgado, 2005). Para lograr aten-der este nivel de demanda es necesariauna mejora en la eficiencia de los proce-sos a nivel biológico y económico, de-manda que será cubierta principalmentepor la producción con rumiantes en lugarde monogástricos. Este aspecto es unnuevo elemento que suma a la presiónsobre el recurso forrajero.

Paralelamente, frente a este escena-rio positivo en cuanto a las señales parael negocio ganadero, aumenta la canti-dad de tierras cultivadas, así como eldesarrollo de programas de protección deáreas que permitan conservar la biodiversi-dad y favorezcan actividades alternativascomo el turismo (Seré et al., 2008).

Por otra parte y simultáneamente conlas señales del mercado, la pérdida anualde ecosistemas de pastizales naturales esde manifiesta magnitud (410.000 ha/añoen el sur de Brasil (Nabinger y Sant’ Anna,2007)) y como consecuencia la sobreex-plotación de los recursos disponibles.Nabinger (2009) sugiere la necesidad deajustar la carga al crecimiento del forraje,a los efectos de explotar el potencial

productivo de los campos de la región.Este sería un primer paso en el procesode incorporación de tecnologías en elsector ganadero, con la posibilidad detriplicar los niveles productivos actuales(60-70 kg/ha PV).

¿CUÁLES SON LASAMENAZAS SOBRE LOS

ECOSISTEMAS PASTORILESDE LA REGIÓN?

La reducción de las áreas de pastiza-les naturales conlleva a una concentra-ción de la ganadería en áreas de menorpotencial, bajo un planteo de intensifica-ción sustentado por las perspectivas demercado y precios. Por tanto, se avizoraun uso más intensivo que conduce alsobrepastoreo y a la degradación. Losavances de la forestación y agriculturageneran la pérdida de pasturas natura-les, perdiendo recursos genéticos, redu-ciendo la biodiversidad y modificando elhábitat y el paisaje.

Frente a este escenario, las principa-les interrogantes a resolver son:

¿Es posible mantener los niveles ac-tuales de productividad forrajera?

¿Cuál será la dependencia del pastode los actuales y futuros sistemas deproducción en la región?

¿Qué roles están llamados a cumplirlos pastizales naturales de la región?

¿CUÁLES SON LOSDESAFÍOS QUE ENFRENTA

LA PRODUCCIÓN GANADERAA NIVEL REGIONAL?

En la última década, los progresostecnológicos incorporados en la agricul-tura han sido netamente superiores a losocurridos en la ganadería, asociado aldesarrollo e incorporación de numerosastecnologías de procesos (Pereda, 2005)y a la escala de producción que la mismamaneja. Esto contrasta en gran medidacon lo que ocurre en la ganadería, dondela adaptación de las tecnologías en bue-na forma es caso a caso y la escala detrabajo apropiada es diferente, lo queresulta en un proceso mucho más lento.


La producción ganadera podría incre-mentar los niveles de producción y laeficiencia por unidad de área, ya seaincorporando nuevas áreas pasibles deser mejoradas en su oferta forrajera o, enforma complementaria, elevando el usode suplementos desarrollados por el cre-cimiento de la producción de granos.

En las áreas intervenidas por la agri-cultura, la implementación de forma ge-neralizada de sistemas de rotación culti-vo-pastura («ley farming») es un caminotecnológico demostrado por los trabajosde experimentación (Díaz 2006, Montossiet al., 2008). Los sistemas de rotaciónposibilitarían: a) diversificar ingresos in-tegrando en tiempo y espacio la produc-ción de carne y cultivos, b) diversificaractividades que permitan un uso de losrecursos humanos y de la maquinaria a lolargo de todo el año, c) usar sinergiasentre actividades, donde lo producido enunas pueda ser usado como insumo deotras (ej.: uso de granos en alimentaciónanimal), o la posibilidad de aprovecharcoyunturas favorables de precios (ej.:precio bajo de granos que puede serutilizado en producción de carne), d)recuperar áreas degradadas en términosde la materia orgánica del suelo, de laspropiedades físicas y de la dinámica denutrientes, e) adecuar tamaño de prediospara desarrollar sistemas mixtos y f)desarrollar localmente tecnologías com-petitivas que integren mayor nivel de co-nocimiento y personal capacitado y radi-cado en el medio.

En el mismo sentido y visualizandolas sinergias que pueden ocurrir, el desa-rrollo de sistemas silvopastoriles es unaalternativa que posibilita no sólo incorpo-rar áreas de pastoreo, sino además,explotar el confort y el bienestar animal.

Es indudable la necesidad de siste-matizar los procesos productivos a losefectos de asegurar en el mediano ylargo plazo calidad, uniformidad de losproductos y continuidad de provisión delos mismos (Pereda, 2005, Montossi etal., 2008). Asimismo, la diferenciación yel agregado de valor permitirán alcanzarventajas competitivas de la carne produ-cida en los mercados mundiales(Montossi et al., 2008). En el mismosentido, cobran prioridad aspectos rela-

cionados al bienestar animal, seguridadalimentaria, valor nutricional, salud hu-mana, entre otros.

La incorporación de avances tecnoló-gicos por parte de los países de la regiónpara el desarrollo de pastoreo de preci-sión en áreas de pastizales naturalestendrá implicancias económicas, socia-les y ambientales. El pastoreo de preci-sión, basado en el uso de las tecnologíasdel geo-posicionamiento satelital y delos sistemas de información geográfica,permitirá interpretar los procesos de se-lección de dieta, modificar la distribucióndel pastoreo mediante modificacionesdel hábitat o evaluar el uso de estímulossensoriales para modificar patrones dedistribución espacial (Cibils y Brizuela,2009). A nivel comercial, será posibleincorporar tales aplicaciones en la bús-queda de un manejo más racional de losrecursos disponibles.

OPORTUNIDADES A FUTURO

La ganadería actual debe lograr que elnegocio resulte atractivo frente a lo queson las rentabilidades de otros rubrosque hoy compiten por el recurso suelo.Por lo tanto, parece razonable suponerque se debe transitar por un proceso demejora de gestión de los sistemas quepermita un salto cuantitativo y cualitativo(a: componente productivo). Para ello, sedeben incorporar nuevas estrategias demanejo que además de incrementar elproducto lo valoricen por su calidad in-trínseca y por la forma en que es produ-cido (b: componente ambiental) diversifi-cando e incorporando nuevas alternati-vas a las disponibles (c: componentesocial).

Los tomadores de decisiones sobre elmanejo de sistemas de pastizales debe-rán integrar en su estrategia táctica yoperativa, aspectos del clima, del cono-cimiento detallado de los recursos dispo-nibles y de su evolución, en conjuncióncon el manejo animal, los aspectos eco-nómicos y del mercado. A la complejidadinherente de estos sistemas pastoriles,debe incorporarse la fragilidad del am-biente, la intensificación de su uso y unamayor presión por la preservación de losrecursos naturales.


En la perspectiva de la próxima déca-da, es importante adelantarse e incidir enel diseño de los nuevos escenarios, paraello se plantean algunas líneas de inves-tigación a desarrollar o continuar am-pliando en el futuro (Cuadro 1). Estaslíneas de investigación contribuirán a ladefinición de nuevos documentos estra-tégicos que junto a los ya disponibles,aportarán para la definición de políticasde estado (Agenda 2010-2020).

Como perspectiva, la ganadería de laregión debería orientar su estrategia aincrementar los niveles de precisión en latoma de decisiones. Esto posibilitará laestabilidad de los rendimientos, atacan-do el problema desde diversos ángulos:adecuada cuantificación de eventos ex-tremos y mitigación de los mismos, es-pecies adaptadas, tecnologías de insu-

Cuadro 1. Oportunidades de desarrollo de investigación en áreas que deben incorporar conocimiento parael diseño de nuevos sistemas productivos sobre pastizales.

Áreas de investigación Oportunidades

Sistemas para el soporte de decisiones Mapas de vegetación y zonificación de regiones

Sistemas de monitoreo de recursos forrajeros

Sistemas de alerta y mitigación del riesgo

Ecología de pastizales Indicadores de degradación

Restauración de ambientes degradados

Recursos genéticos Evaluación, ecofisiología y conservación de recursos

forrajeros nativos

Conservación Identificación de ambientes en riesgo

Malezas Control y manejo de especies invasoras/exóticas

Ganadería de precisión Trazabilidad

Manejo de los recursos suelo y forraje

Manejo del recurso animal

Comportamiento animal

Valorización de los recursos Servicios ecosistémicos

Mitigación del cambio climático

mos afinadas, adecuado manejo del aguae integración de prácticas, entre otros.

La complejidad de los sistemas debe-rá atender simultáneamente procesos deproducción multifuncionales y especiali-zados.

La valoración de los recursos produc-tivos naturales debería basarse no sóloen los aspectos productivos sino tam-bién en aquellos relacionados con laconservación del ambiente y de la biodi-versidad. El comportamiento de plagas,malezas y enfermedades sufrirá altera-ciones debido al cambio climático, locual determinará la necesidad de buscarnuevas estrategias de control. En suma,la posibilidad de anticiparse a estos pro-cesos permitirá tener una actitud proac-tiva y no reactiva frente a los problemas.


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OBJETIVOS DEL CAPÍTULO

INTRODUCCIÓN

Actualmente es ampliamente acepta-do que las acciones y propuestas de lasinstituciones han estado sustentadas enel paradigma de la transferencia de tec-nología o modelo lineal de extensión, elcual muestra severas limitaciones. Deacuerdo con este modelo, existe alguienque tiene el conocimiento y domina lastécnicas aplicables en los establecimien-tos (investigador-técnico) y alguien quetiene problemas, hace las cosas mal ycarece de conocimientos (productor), alque hay que «transferirle» la información.En el medio está el transferencista, cuyopapel está limitado a conectar ambosextremos. Si bien este modelo ha sido

superado por modelos posteriores (Ly-nam y Stafford-Smith 2003), las institu-ciones y el ambiente político-tecnológicolo siguen reproduciendo. Se piensa enlos productores como aquellos a quieneshay que convencer de que la aplicaciónde paquetes tecnológicos redundan enmejoras en la eficiencia (generalmentefísica: más kilos/ha), que indudablemen-te luego significarán mejoras en su resul-tado económico (más dinero producido)(Morales 2009).

La mayoría de los análisis se centranen los indicadores de eficiencia comoforma de medir las mejoras ocurridas enlos sistemas. Se desconoce o se ignoraque la carrera productiva está acotada azonas de mejor potencial productivo yque mayores niveles de producción nogarantizan mejoras en el resultado eco-nómico de las empresas. Además, estos

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO XV.Los desafíos de la

adopción de tecnologíaen sistemas de

producción ganaderaextensiva

Pereira Machín, M.1;Morales Grosskopf, H.2;Bartaburu Mazzarino, D.3

1Técnico Regional Litoral Norte.Instituto Plan Agropecuario.2Director de Capacitación y extensión.Instituto Plan Agropecuario.3Director Regional Litoral Norte.Instituto Plan Agropecuario.

Es ampliamente aceptado que las acciones y propuestas de las institucioneshan estado sustentadas en el paradigma de la transferencia de tecnología omodelo lineal de extensión, el cual muestra severas limitaciones. Se desconoceque la casi totalidad de los productores agropecuarios, más que empresariosque analizan decisiones económicas puras, son agentes insertos en un sistemamás amplio donde la reproducción del capital es una función subsidiaria de otrasderivadas de la gente que depende de ellas. Constituyen verdaderos desafíos dela adopción de tecnología el hecho de poder comprender el funcionamiento delas empresas ganaderas, rescatar y explicitar el conocimiento local, integrar elconocimiento con otras fuentes disponibles y poder instrumentar manejosadaptativos como forma de lograr un aprendizaje colectivo. En forma comple-mentaria la difusión y transferencia clásica de la información, cotidiana y «caraa cara» con el productor tiene que ser complementada con otros mecanismosdonde la utilización de tecnologías de la información (TICs), tendría que jugar unrol de importancia así como el fortalecimiento de los sistemas de apoyo a latoma de decisiones (SATD), con los nuevos hallazgos de los proyectos en curso.

RESUMEN


deben lidiar con un ambiente único (cli-mático, biológico), totalmente distinto acualquier otro ambiente de produccióneconómica. Pero sobre todo se descono-ce que la casi totalidad de los producto-res agropecuarios, más que empresariosque analizan decisiones económicas pu-ras, son agentes insertos en un sistemamás amplio donde la reproducción delcapital es una función subsidiaria deotras derivadas de la gente que dependede ellas. Que las familias se vinculen conla tierra y que el predio sea su lugar deresidencia, afecta las orientaciones, lasdecisiones y el manejo productivo y fi-nanciero, dándole un carácter distintivo yúnico que es imprescindible conocer yconsiderar (Morales 2009).

Este fenómeno, denominado sintéti-camente unidad familia-explotación, exi-ge que se involucre en el análisis y encualquier acción que pretenda promovercambios en el sector que armonicen elcrecimiento sostenible de las empresascon el de la economía en su conjunto, laconsideración de las personas como ac-tores imprescindibles e ineludibles. És-tos últimos determinan diferencias en lastrayectorias técnicas y empresarialesmás relevantes que las generadas por elambiente físico y económico en el cualestán insertas (Morales 2009).

Para el Plan Agropecuario, que desdesu mandato legal, su misión y visióninstitucionales expresan la aspiración dela sociedad de favorecer el desarrollopersonal, familiar y humano del produc-tor y a promover el desarrollo del sector,esta orientación resulta ineludible.

En este capítulo se pretende eviden-ciar las falencias de los modelos clási-cos de extensión haciendo énfasis en unnuevo concepto, el de unidad familia/explotación. A su vez se quiere destacaraquellos desafíos de la adopción de tec-nología necesarios a resolver si se pre-tenden instrumentar estrategias de inter-vención más efectivas.

ALGUNOS DESAFÍOS

Las estrategias de intervención quepuedan permitir una mayor adopción detecnología por parte de los ganaderosextensivos ineludiblemente tendrán quecontemplar los siguientes aspectos:

Comprensión delfuncionamiento de lasempresas ganaderas

Poder lograr un acercamiento a lacomprensión de la unidad básica de pro-ducción: el sistema familia/producciónpara evidenciar los objetivos de funciona-miento de la explotación, contextualiza-dos en las expectativas de la familiaganadera. Sabido es que los mismosmuchas veces trascienden los clásicossupuestos de maximización de ingresoso aumentos de productividad, constitu-yendo un paso de gran importancia quemuchas veces no ha sido tenido en cuen-ta a la hora de ejecutar estrategias deintervención. Para ello es necesario evi-denciar en forma clara cuáles son lasfinalidades de la explotación, es decirpara qué se hace lo que se hace, o losintereses que tienen las personas queviven en y de la explotación. Se podríanidentificar así diferentes tipos de finalida-des, tales como: viabilidad económica(búsqueda de ingresos), la vivibilidad (con-dición de ser vivible), seguridad, la inde-pendencia de otras personas, la imagende la explotación, la voluntad de tomar encuenta el desarrollo del medio (rol social)y la seguridad en la sucesión entre otras.Por otra parte, se hace necesario cono-cer también el «qué se hace» para podercumplir con los objetivos. Esto se descri-be como las reglas estratégicas y cons-tituyen las líneas de conducción quepermiten actuar en el presente, en cohe-rencia con la percepción de futuros posi-bles. Es imprescindible a su vez tener encuenta además de las actividades pro-ductivas, aquellas otras actividades (ac-tividades dispersas o actividades fueradel predio) que realizan las «familiasganaderas». Desde el punto de vista dela adopción de tecnología, ésta siempreserá posible en la medida que se inserteadecuadamente y colabore en el cumpli-miento de los objetivos de vida de laspersonas que dependen del funciona-miento de la explotación (Dieguez 2009).

Los ganaderos y sus explotacionesestán continuamente sometidos a facto-res externos a ellos, que desafían a susconductores a ajustar sus estrategias deforma de cumplir con sus finalidades.Dentro de esas estrategias, es esencialentender cómo el ganadero organiza el


trabajo (balance de trabajo), para focali-zarse en la cuestión del quién y el cuán-do realizaría las posibles nuevas tareas,a la hora de proponer un cambio tecnoló-gico (Dieguez 2009). Por otra parte, nose puede desconocer que los ganaderosno toman decisiones de adopción tecno-lógica basados en criterios de optimiza-ción, sino más bien en el uso de reglas,rutinas o convenciones aceptadas porellos y sus familias (Molina 2009). Tam-bién se debe considerar que el procesosucesorio entre los titulares de las em-presas y el resto de los miembros de lafamilia, constituye una de las principales«pruebas de fuego» cuando de sustenta-bilidad social se habla (Perrachón 2009).Asimismo, tener en cuenta que las ex-plotaciones ganaderas medianas y so-bretodo familiares, cambian mucho másde lo que se tiende a pensar, a veces, porfactores externos, como puede ser lapresión por el recurso tierra y en empre-sas grandes por la mano de obra, perosobre todo debido a cambios sociales ofamiliares que ocurren (de Souza 2009).Finalmente se debe considerar que tantola ganadería a tiempo parcial como lapluriactividad han formado parte de lasestrategias de supervivencia adoptadaspor las familias para garantizar su repro-ducción social (Malaquín 2009).

Rescate del conocimiento local

El Instituto Plan Agropecuario (IPA)reconoce además de las fuentes tradicio-nales de conocimiento, a la gente quediariamente trabaja vinculada a la pro-ducción animal como fuente de conoci-miento. Rescatar dicho conocimientopermite entender el por qué de muchasdecisiones asumidas (Pereira et al.,2009). Para el caso de la ganadería ex-tensiva podemos identificar una fuentede conocimiento con respecto al manejoempresarial que se traduce en la prácticaen estrategias empresariales asumidaspor los ganaderos en el largo plazo.

Existen diferentes tipologías de pro-ductores que para el basalto (áreaagroecológica de mayor superficie en elUruguay) se pueden resumir de la si-guiente manera (Morales, 2009):

a) Grupo enfocado en costos tota-les. En este caso, la percepción que

determina las acciones es que el éxitodepende de mantener los costos totalesbajos. Se asocia a una actitud frente ainnovaciones tecnológicas u organiza-cionales, e indica cuál será la actividadprioritaria del titular de la explotación.

b) Grupo centrado en los márge-nes de la explotación. Se acepta quealgunos aumentos en los costos totalespueden ser compatibles con mejoras enlos resultados económicos. Está asocia-do a una actitud de búsqueda de pro-puestas tecnológicas que puedan mejo-rar dicho resultado.

c) Grupo que asocia su éxito aaprovechar las oportunidades comer-ciales. Existe un grupo de ganaderosque asocia el buen resultado de susexplotaciones con la posibilidad de apro-vechar las oportunidades comerciales y,por lo tanto, desarrollan estructuras pro-ductivas y financieras con las que pue-dan obtener beneficios de coyunturas derelaciones de precios, etcétera.

El estudio de las estrategias y laaplicación de tipologías de productorespermite situarse en un punto intermedioentre dos grandes verdades que parecencontradictorias: los ganaderos son todosiguales y, al mismo tiempo, son todosdistintos. La definición de tipologías per-mite distinguir entre la gama de situacio-nes y estrategias prediales que se pue-den encontrar en la realidad ganadera, loque podría hacer más eficiente el trabajode instituciones relacionadas al sector(Morales 2009). Por otro lado, existetambién un conocimiento con respecto almanejo de los recursos, todavía no deltodo dilucidado que mediante el manejode la carga total y ajustes por especieanimal de carácter estacional, con pas-toreo continuo y manejos muy sencilloslogran conciliar en algunos casos, unamuy buena performance productiva y eco-nómica con una excelente conservacióndel recurso campo natural.

Integración del conocimiento

Existen múltiples fuentes de conoci-miento que influyen en la toma de deci-siones en el manejo de los recursos.Ellos son el conocimiento local, del cualnos ocupamos en el punto anterior, elconocimiento profesional y el conoci-


miento científico. Comúnmente funcio-nan en paralelo y existen pocos meca-nismos que permitan un intercambio en-tre ellos (Briske et al., 2008). Denodadosesfuerzos tendrán que ser realizadosbuscando dicho proceso mediante el cualse rescate y explicite el conocimientolocal complementándolo con el científicoy profesional, lo cual constituye un buenejemplo de construcción de conocimien-to. Proyectos como el que nos convoca(FPTA 175) en este momento constitu-yen buenos ejemplos de ello. La existen-cia de instituciones o agentes «fronteri-zos», es decir que asuman compromisostanto del lado de la investigación comode la acción son necesarios para poderdesarrollar un sistema de conocimientoque tendrá que tener una perspectiva delargo plazo para poder percibir la aplica-ción de las ideas a la práctica (Cash etal., 2003).

Manejo adaptativo y aprendizajecolectivo

El manejo adaptativo consiste en laintegración del diseño, implementación,monitoreo y adaptación de una estrate-gia para lograr un aprendizaje. A su vez,éste involucra observaciones sistemati-zadas y experimentos estructurados, queson integrados y evaluados para crear unsistema de conocimiento (Lee 1999).Cuando dicho proceso se hace con laparticipación, involucramiento, reflexióne interacción de los usuarios del recurso(en este caso, el campo natural), en uncontexto biofísico y sociocultural parti-cular, se logra un proceso de aprendizajesocial colectivo. Este tipo de accionespueden lograr un mayor entendimientoentre los participantes, así como la cons-trucción de la confianza interna y credibi-lidad externa del equipo, el fortalecimien-to de la comunidad y la colaboración enel aprendizaje social (Fernández Gimé-nez et al., 2008).

La aplicación de modelos simples ygenerales para la solución de problemas

complejos (por ejemplo: ajuste de carga)ha fracasado en repetidas oportunida-des. Si bien es cierto que el aprendizajeno conduce necesariamente al manejoexitoso de los sistemas socioecológi-cos, se destaca la importancia de inte-grar variadas disciplinas, de forma deconstruir buenos diagnósticos y lograrcapacidades de análisis que permitan elmonitoreo y aprendizaje, en lo que sepuede llamar ciencia aplicada (Ostrom etal., 2007).

En el caso de Uruguay especialmen-te, en un ambiente altamente variabledesde el punto de vista climático (e.g.;sequías) y como ejemplo de manejo adap-tativo, se hace necesario desarrollar elvalor prospectivo del seguimiento forraje-ro como sistema de alarma frente a fenó-menos adversos que permitan ajustes decarga y estrategias de manejo que con-templen el bienestar animal. Además, elmanejo adaptativo podría mitigar los im-pactos negativos en la trayectoria de lasempresas familiares, muchas veces con-secuencia de una «lógica perversa» quepone en peligro a los sistemas más vul-nerables (Bartaburu et al., 2009).

CONSIDERACIONES FINALES

La comprensión del funcionamientode las empresas ganaderas, el rescatedel conocimiento local, la integración delconocimiento y el manejo adaptativo parael aprendizaje colectivo constituyen ver-daderos desafíos para la adopción detecnología. Sin duda, la difusión y trans-ferencia clásica de la información coti-diana y «cara a cara» con el productortiene que ser complementada con otrosmecanismos donde la utilización de tec-nologías de la información (TICs) tendríaque jugar un rol de importancia así comoel fortalecimiento de los sistemas deapoyo a la toma de decisiones (SATD)incorporando los nuevos hallazgos de losproyectos de investigación.


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INTRODUCCIÓN

La idea de servicios ecosistémicos(SE) ha tenido una creciente presenciaen la discusión de la problemática am-biental. Durante la última década se haincrementado el número de trabajos quediscuten el concepto de SE en la bús-queda de definiciones claras y operativasque favorezcan el diálogo entre discipli-nas biofísicas y sociales y la articulaciónentre el sistema científico y los tomado-res de decisiones. Una de las primerasdefiniciones fue la planteada por Daily(1997) para quien los SE son las condi-ciones y procesos a través de los cualeslos ecosistemas sostienen y satisfacenla vida humana. Costanza et al. (1997)hablan de los beneficios que las pobla-ciones humanas obtienen directa o indi-rectamente de las funciones ecosistémi-cas. El Millennium Ecosystem Assess-ment (MEA 2003) involucró a más de1300 científicos, y allí se analizaron los

servicios ecosistémicos a nivel mundial,encontrándose que 15 de 24 SE investi-gados están declinando. En este informese propuso una clasificación de los SEen cuatro grandes grupos (Figura 1). Seagruparon como servicios de provisión alos productos obtenidos de los ecosiste-mas, como madera, agua potable, fibras,etc. Los procesos ecosistémicos, comola regulación climática, hídrica, la polini-zación, etc, se reunieron como serviciosde regulación; los beneficios no materia-les como la recreación, educación, esté-tica, etc. fueron asociados como servi-cios culturales. Finalmente, todos aque-llos procesos necesarios para la produc-ción del resto como la productividad pri-maria, formación de suelo y ciclado denutrientes fueron definidos como servi-cios de soporte.

Boyd y Banzhaf (2007) postulan comoSE sólo aquellos aspectos de los ecosis-temas que son utilizados ya sea activa o

Proyecto FPTA 175


CAPÍTULO XVI.Servicios ecosistémicos

de los pastizalesnaturales

Altesor, A.1

1 Grupo Ecología de Pastizales(GEP), Instituto de Ecología yCiencias Ambientales, Facultadde Ciencias,UDELAR.

El análisis de los servicios que proveen los ecosistemas a las sociedadeshumanas es un enfoque de investigación relativamente reciente que se hadifundido gracias a que establece un vínculo explícito entre el bienestar humanoy el funcionamiento de los ecosistemas. El objetivo de este capítulo es sintetizaralgunos resultados básicos de la investigación ecológica realizada en el marcodel Proyecto FPTA 175 y de trabajos anteriores del equipo de investigación, queatañen al vínculo entre las propiedades ecosistémicas y los servicios brindadospor los pastizales naturales a la sociedad.También se revisan algunas eviden-cias acerca de los efectos de los principales usos del suelo sobre la provisiónde los servicios ecosistémicos de los pastizales de nuestro país. La cuantifi-cación de estos efectos permite establecer las «funciones de afectación» yvisualizar los compromisos derivados de maximizar algunos beneficios, engeneral de apropiación privada, a expensas de la reducción de otros, en generalde apropiación pública. La identificación de los servicios ecosistémicos queproveen los pastizales naturales y el desarrollo de técnicas para su monitoreoes imprescindible para la toma de decisiones acerca del uso del territorio.

RESUMEN


pasivamente en aras del bienestar hu-mano. Una diferencia importante entre ladefinición de Boyd y Banzhaf y las enun-ciadas con anterioridad es la distinciónentre los servicios ecosistémicos y losbeneficios derivados de ellos. A partir deesta diferenciación Fisher et al. (2009)definen como servicios todos aquellosatributos ecosistémicos, ya sea estruc-

turales o de funcionamiento, que puedanbrindar algún beneficio a la sociedadhumana. Este beneficio puede ser direc-to y tangible como la producción de ali-mentos o indirecto como el control delclima. La distinción entre utilización di-recta e indirecta, condujo a Fisher et al.(2009) a la clasificación de los SE enfinales e intermedios respectivamente(Figura 2).

Figura 1. Servicios ecosistémicos de acuerdo a la clasificación propuesta en el MillenniumEcosystem Assessment (2003).

Figura 2. Servicios ecosistémicosintermedios, finales y beneficiosque proveen los pastizalesnaturales a la población humana(adaptación de Fisher et al., 2009).Las elipses indican que más de unSE intermedio interviene en laprovisión de un SE final y que un SEfinal depende de varios SEintermedios.


Interacciones entre propiedadesecosistémicas y servicios a la

sociedad

Cuando nos referimos a las propieda-des ecosistémicas hablamos de la «es-tructura» y del «funcionamiento» del eco-sistema. La estructura incluye todos suscomponentes, tanto bióticos (plantas yanimales), como abióticos (atmósfera,agua, sedimentos, suelo). La estructuraprovee la plataforma para que ocurran lasfunciones o procesos tales como el flujode energía, los ciclos de los materiales(por ej.: agua, carbono, nitrógeno, fósfo-ro, etc.) o las interacciones entre espe-cies (por ej. polinización). Se requiere deuna estructura mínima para que el eco-sistema pueda funcionar de forma «salu-dable», o sea de forma estable y susten-table (Rapport et al., 1998). Esto signifi-ca que mantenga su organización y auto-nomía en el tiempo y su capacidad debrindar servicios ecosistémicos. La ideade salud del ecosistema es claramenteuna metáfora. El funcionamiento de losecosistemas se altera bajo estrés y per-turbaciones y la idea de salud abrió laposibilidad de una detección tempranade la disfuncionalidad. Como en el casode un individuo, la falta de salud en elecosistema está asociada a una modifi-

cación estructural o funcional. La carac-terización de la salud de un ecosistemaestá ligada a la evaluación del grado dealteración de la estructura y el funciona-miento en respuesta a las perturbacio-nes (Paruelo, 2011 Figura 3). La cuanti-ficación de dichas alteraciones frente adisturbios requiere de marcos concep-tuales y metodologías para cuantificarlos procesos biofísicos y así definir las«funciones de producción» de serviciosecosistémicos (Daily et al., 2000, 2009)y aquellas de «afectación» en la provi-sión de los servicios por el cambio en eluso del suelo (Paruelo, 2011) (Figura 3).Las funciones de producción describencuantitativamente las relaciones causa-les entre atributos estructurales y/o defuncionamiento del ecosistema y los ser-vicios que proveen. Las funciones deproducción mejor descriptas son aque-llas de bienes y servicios agropecuarioso forestales (Daily et al., 2009), por ejem-plo la relación entre la productividad pri-maria y la producción de carne, o larelación entre profundidad, textura y fer-tilidad del suelo y la productividad fores-tal.

Las funciones de afectación relacio-nan la magnitud o intensidad de las per-turbaciones con el nivel de provisión deun servicio ecosistémico. La caracteri-

Figura 3. Esquema que representa las interacciones entre el uso del suelo, elfuncionamiento ecosistémico y los beneficios que éste provee a lasociedad

SISTEMA CON

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“NORMAL”

SISTEMA CON

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Cambios de uso

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Funciones de producción

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Funciones de afectación

Cambios de uso

del suelo

BeneficiosBeneficios

Funciones de producción

Actores involucrados


zación de estas funciones es crucialpara identificar umbrales a partir de loscuales los ecosistemas pueden cambiary alcanzar estados indeseables en loscuales la provisión de servicios disminu-ye drásticamente.

Las perturbaciones pueden ser natu-rales, como las sequías, heladas, incen-dios, inundaciones, y antrópicas. Estasúltimas, en el caso de los pastizales,abarcan un amplio rango de transforma-ciones en el uso del suelo, desde laganadería hasta la sustitución total de lacobertura vegetal a través de la agricultu-ra o las plantaciones forestales. El im-pacto de los actos humanos sobre losecosistemas a veces demoran en mani-festarse y son difíciles de predecir, por-que son graduales hasta que alcanzanun umbral, a partir del cual los cambiosocurren bruscamente (Scheffer et al.,2001). La explicación para esto es que elproceso acumulativo de cambios gradua-les se traduce en una pérdida de lacapacidad del ecosistema de absorberperturbaciones y regresar al estado deequilibrio. Se denomina resiliencia a laelasticidad o tiempo de restauración delecosistema después de una perturba-ción (Beisner et al., 2003). Como resulta-do de la pérdida de resiliencia, el sistemacambia inesperadamente de estado anteun evento, como una sequía, una inunda-ción, un incendio o la invasión de unamaleza, que en circunstancias previasno había tenido tal efecto. Una vez quesucede algo así, el regreso a la situaciónanterior no se produce necesariamentepor el mismo camino. Esto se denominahistéresis. Como consecuencia, aúncuando se restablezcan todas la condi-ciones (ej.: eliminar el pastoreo que cau-só el problema), el sistema no vuelve alestado anterior o requiere de una combi-nación muy especial de eventos parahacerlo (Beisner et al., 2003, Oester-held, 2008). En este contexto es funda-mental considerar la escala espacial ytemporal en la cual se manifiestan losimpactos antrópicos sobre los ecosiste-mas. Por ejemplo, los efectos ambienta-les de la agricultura, la lechería, o laintensificación de la producción animalpueden ser poco significativos a escalade predio, pero sin embargo, puedentener repercusiones a distancia y afectarseveramente arroyos, lagos, lagunas y

aguas subterráneas (Herrero y Gil, 2008,Oesterheld, 2008).

SERVICIOS ECOSISTEMICOSQUE PROVEEN LOS

PASTIZALES NATURALES ENURUGUAY

Nuestro país forma parte de una de lasregiones más extendidas en el mundo depastizales naturales, los pastizales delRío de la Plata. A nivel regional es el paíscon mayor porcentaje de cobertura depastizales naturales (70% MGAP, 2000).Sin embargo esta realidad no es estáticay los cambios en el uso del suelo depastizales a plantaciones forestales ocultivos, tienen lugar a un ritmo acelera-do en nuestro país. Uruguay figura comoel país con mayor tasa de cambio haciacultivos transgénicos (especialmentesoja) con un 40% a partir del año 2007 yocupa el noveno puesto a nivel mundialen términos de número absoluto de hec-táreas sembradas (Fuente: InternacionalService for the Acquisition of Agri-Biote-ch Applications, Marshall 2009). Si estedato lo relativizamos a la superficie delterritorio cultivada con transgénicos pa-samos a ocupar el cuarto lugar en elmundo (3,9% del territorio nacional). Laforestación ocupa alrededor de 900.000hectáreas (entre el 5 y 6% del territorionacional) (Dirección General Forestal,2007) y también ha incrementado suexpansión en los últimos años.

Díaz et al. (2006) discuten con pre-ocupación las crecientes amenazas pro-vocadas por el desplazamiento de la fron-tera agrícola que ha reemplazado lospastizales naturales, provocando una pér-dida de aproximadamente 20% de susuperficie en los últimos años y el corri-miento de la ganadería hacia áreas mar-ginales (Ayala, 2011 este número).

¿Qué beneficios obtiene lasociedad del pastizal natural?

En la figura 2 se presenta el esquemamodificado de Fisher et al. (2009) conalgunos ejemplos de SE intermedios yfinales, así como también de los benefi-cios que proveen a la sociedad los pasti-zales naturales. En muy pocos casos se


y = 0,0046x + 0,4933 R² = 0,1197

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IVN

Riqueza

conocen lo suficientemente bien los vín-culos entre las propiedades ecosistémi-cas (estructura y función) y el nivel deprovisión de un servicio. A continuación,y en el marco de este esquema, sediscute cómo la biodiversidad, la produc-tividad primaria y el ciclo hidrológico delecosistema pastizal contribuyen a lageneración de SE intermedios o finales.Es decir, se esbozan las funciones deproducción que relacionan estos atribu-tos ecosistémicos con servicios. Ade-más se brindan las evidencias disponi-bles acerca de las funciones de afecta-ción, o sea la respuesta del pastizalnatural a perturbaciones.

La biodiversidad del pastizal

La biodiversidad como un serviciofinal: Riqueza de flora y fauna en lospastizales de Uruguay

La diversidad combina dos importan-tes atributos estructurales del ecosiste-ma, la riqueza de especies y sus abun-dancias relativas. La diversidad florísticaconstituye un servicio ecosistémico entanto beneficia directa e indirectamentea los humanos. Un importante beneficioque obtenemos de la diversidad florísticaes su valor estético o de existencia, elcual constituye un servicio cultural. Ob-servar y apreciar a la naturaleza añadeinterés, valor y calidad a la vida de losseres humanos (West, 1993).

La riqueza de especies vegetales denuestros pastizales naturales represen-ta el 80% del total registrado en Uruguay(Rodríguez et al., 2003) y ha sido estima-da en aproximadamente 2000 especies(Del Puerto, 1985). En este libro se pre-sentan listados florísticos de las unida-des de vegetación correspondientes acuatro regiones geomorfológicas quehemos caracterizado en el marco delProyecto FPTA 175 (Lezama et al., 2010este volumen).

En cuanto a la riqueza faunística, sehan registrado cerca de 155 especies deaves, 25 de mamíferos, 31 de reptiles y18 de anfibios nativos de pastizal (Rodrí-guez et al., 2004). Éstas representanaproximadamente la tercera parte de lasespecies de vertebrados inventariadasen nuestro país. A diferencia de los ver-

tebrados, el conocimiento de la fauna deinvertebrados es más escaso. En elcapítulo de Zerbino et al. (2010, estevolumen) se brinda información acercade la fauna edáfica y su relación con lascomunidades vegetales.

La diversidad florística como SEintermedio: su relación con lasfunciones de producción

Fijación de C

La riqueza de especies se relacionacon las ganancias netas de C, o sea conla productividad primaria neta. Las ga-nancias de C son un SE intermedio claveen los pastizales ya que de él dependenmuchos otros, tanto algunos con valor demercado (producción de carne o leche)como sin él (circulación de nutrientes,secuestro de C, etc.). La relación entreriqueza y productividad ha suscitado graninterés a nivel mundial en la literaturaecológica (Mc Naughton, 1994; Lawton yBrown, 1994; Vitousek y Hooper 1994;Naeem et al., 1995, Sala et al., 1996,Hector et al.,1999, Tilman et al., 1996).En el marco de este proyecto, López(2007) realizó mediciones del Indice ver-de normalizado (IVN), un estimador es-pectral de la productividad primaria, so-bre parcelas de pastizales naturales queabarcaban un gradiente de riqueza deespecies (Figura 4). Dicha figura 4 repre-senta una versión de la función de pro-

Figura 4. Relación entre la riqueza de especies y laproductividad primaria neta aérea estimada a travésdel Indice Verde Normalizado (IVN), en 44 parcelasmuestreadas en pastizales naturales pastoreadosde la región centro-sur de Uruguay (tomada deLópez 2007).


ducción de las «ganancias de C» para lospastizales uruguayos. El resultado obte-nido apoya la hipótesis clásica (McNaug-hton, 1994, Vitousek y Hooper, 1994,Sala et al., 1996) que plantea una rela-ción lineal y creciente entre riqueza yproductividad. Trabajos previos han evi-denciado que no todas las especies sonequivalentes desde el punto de vista fun-cional. La presencia de especies quedifieren en su fenología, como las espe-cies C

3 (de crecimiento invernal) y las C

4

(crecimiento estival) pueden incrementarla captura de recursos y aumentar laproductividad primaria neta aérea (PPNA)disminuyendo sus fluctuaciones esta-cionales (Altesor et al., 2005). Estosresultados muestran que deben conside-rarse otros factores en la definición de lafunción de producción «ganancia de C»además de la riqueza de especies.

Ciclado de nutrientes

La diversidad también se relacionacon el ciclado de nutrientes. La riquezade plantas favorece el número y actividadde los organismos descomponedores,aumenta la calidad de la broza y la con-centración de nutrientes en el suelo(Balvanera et al., 2006). La informacióndisponible para pastizales uruguayos nopermite definir cuantitativamente la fun-ción de producción del SE «ciclado denutrientes» en base a la riqueza o diver-sidad florística. Sin embargo es posibleplantear que esta relación es positiva.Los sistemas de pastizales naturalestienen un relativo autoabastecimiento denutrientes minerales, mediado por el re-ciclaje interno de los residuos de la bio-masa vegetal y de las deyecciones de losanimales en pastoreo. La comprensiónsobre los controles de las tasas de recir-culación de nutrientes y su relación conla identidad de las especies vegetalesconstituye una herramienta valiosa paradiseñar estrategias productivas susten-tables y con una menor dependencia deinsumos (Semmartin et al., 2004).

Estabilidad ecosistémica

La diversidad de especies implica di-ferentes sensibilidades al conjunto decondiciones ambientales y en conse-cuencia puede conducir a una mayorestabilidad en el funcionamiento ecosis-témico. La diversidad también se relacio-

na positivamente con la resistencia bióti-ca de los ecosistemas a la invasión porespecies exóticas (Fargione et al., 2003,Perelman et al., 2007). Además, unamayor riqueza de especies promuevecomplementariedad en el uso de los re-cursos y mayores interacciones entreespecies, produciendo resistencia frentea la sequía y frente a la presión deconsumo por herbívoros (Balvanera et al.,2006).

Control de la erosión

Otro importante servicio ecosistémi-co relacionado con la diversidad biológi-ca es el control de la erosión. La diversi-dad vegetal asegura la cobertura del sue-lo a lo largo del año, incrementa la bioma-sa radicular y promueve la abundancia deredes micorrízicas que controlan los pro-cesos de erosión (Balvanera et al., 2006).La cobertura vegetal incide de manerasustantiva en las cantidades de suelo yde nutrientes que se pierden. En Uruguayse ha mostrado que la presencia decobertura vegetal redujo las pérdidas desedimento por erosión hídrica en aproxi-madamente 50 veces en comparacióncon situaciones con suelo desnudo(Víctora et al., 2001).

Funciones de afectación de ladiversidad florística: Efectos de loscambios en el uso del suelo

En este libro se presentan evidenciasacerca de los efectos de la ganaderíasobre la diversidad en pastizales natura-les a partir de la comparación entre par-celas pareadas sometidas a pastoreopor ganado doméstico y clausuradas a laherbivoría (Rodríguez y Cayssials, 2010este volumen).

Son escasos aún los estudios realiza-dos para conocer las funciones de afec-tación de la agricultura y la forestaciónsobre la biodiversidad del pastizal. En lamedida que tanto la forestación como laagricultura implican una sustitución com-pleta de la cobertura vegetal, en regionesextensamente transformadas puede lle-var a la extinción de especies.

Otro aspecto relevante son las inva-siones biológicas. Bajo el dosel de mu-chas plantaciones forestales se estable-cen especies vegetales históricamenteausentes en el pastizal, y si bien muchas


pueden ser poco preocupantes desde laperspectiva forestal, otras se trasformanen un gran problema. Varias leñosasarbustivas o arbóreas de muy rápida di-seminación se han vuelto problemáticasen diversas zonas de los pastizales delRío de la Plata. Algunos ejemplos son lazarzamora (Rubus fruticosus), el ligustro(Ligustrum sp.) y la acacia negra(Gleditsia triacanthos). Estas compitencon los árboles forestales y dificultanmucho el acceso y trabajo en las planta-ciones, sin mencionar las posibilidadesde aprovechamiento ganadero del soto-bosque. En muchos casos las foresta-ciones actúan como foco inicial o puertade entrada para que estas especies exó-ticas avancen luego sobre los pastizalesadyacentes. En general se trata de espe-cies dispersadas por aves que llegan engran número a las forestaciones, dondelas aves anidan o pasan buena parte deltiempo y encuentran allí un ambienteapropiado para crecer y reproducirse(Jobbágy et al., 2006).

La productividad primaria netadel pastizal

La PPNA como servicio final eintermedio: su relación con las

funciones de producción

Producción de forraje

La productividad primaria neta aéreaes un proceso ecosistémico y corres-ponde a aquella porción de la productivi-dad primaria bruta que no es respirada y,por lo tanto, se acumula como biomasaaérea quedando disponible para los nive-les tróficos superiores. Este flujo o pro-ceso ecosistémico constituye un SE in-termedio ya que su vínculo con el bienes-tar humano está mediado por distintosservicios finales. Uno de ellos es la pro-ducción de forraje que redundará en be-neficios varios directamente consumidoso utilizados por el hombre, como la le-che, la carne, la lana y el cuero.

Secuestro de carbono

El secuestro de carbono constituyeotro servicio ecosistémico final derivadode la Productividad Primaria Neta (PPN).

El beneficio asociado al secuestro decarbono, del cual goza la humanidad anivel regional y global, es la regulacióndel clima a través del mantenimiento dela composición atmosférica, ya que eldióxido de carbono es un gas con efectoinvernadero. Para analizar la capacidaddel sistema de almacenar C, se deberealizar el balance entre las ganancias ylas pérdidas de C por respiración, herbi-voría y cosecha del ecosistema y evaluarel tiempo de residencia del carbono en elecosistema una vez fijado. La función deproducción existente entre la PPN y elsecuestro de carbono aún no se ha defi-nido para nuestros pastizales. Existen,sin embargo, varios estudios que hanevaluado la PPN aérea y subterránea, asícomo los tamaños de los reservorios decarbono resultantes de este flujo. Parue-lo et al. (2010) recopilaron informacióncorrespondiente a 14 estudios que esti-man la PPNA a través de cosechas debiomasa herbácea en 41 sitios. Lospromedios indican un rango de variación de2.100 a 9.772 kg ha-1 año-1 y el promediopara todos los sitios fue de 5.347±1.794 kgha--1año-1. Asumiendo una proporción de Cde 0,45 para la biomasa herbácea, enpromedio la PPNA de pastizales aporta-ría 241 gC/m2 año. En la Pampa Ondula-da en Argentina la magnitud de los cam-bios en el C orgánico del suelo se relacio-nó de manera linear con la PPN (Carideet al., enviado).

La productividad primaria neta subte-rránea (PPNS) ha sido menos estudiada,pero las evidencias existentes muestranque en general es mayor a la productivi-dad aérea, con relaciones PPNS/PPN =0,47 a 0,87 (Hui y Jackson, 2006). Encuanto al reservorio de C subterráneo,éste puede dividirse en: biomasa de raí-ces, materia orgánica particulada (POM)y materia orgánica asociada a los mi-nerales (MAOM). En un análisis basadoen 16 sitios de pastizales naturales Altesoret al. (2006) y Piñeiro et al. (2009) caracte-rizaron estos compartimentos. La canti-dad de carbono orgánico del suelo (COS=POM+MAOM) en el primer metro varióentre 1893 y 17577 gCm-2 dependiendo delsitio (promedio= 8748 gCm-2). En promedioel 10% del COS total corresponde a lafracción POM, correspondiendo la mayorparte del carbono orgánico del suelo alcompartimento pasivo o de dinámica lenta(MAOM) (Paruelo et al., 2010).


Funciones de afectación de la PPNA:Efectos de los cambios en el uso delsuelo

Las pérdidas de carbono orgánico delsuelo, fundamentalmente como CO

2, afec-

tarían la integridad edáfica, la provisiónde nutrientes y la composición atmosfé-rica. El efecto de la ganadería sobre laPPNA ha sido un aspecto investigado enel marco del Proyecto FPTA 175 y susresultados se exponen en el capítulo dePiñeiro et al. (2011 este número).

En cuanto a los efectos de la agricul-tura Guerschman (2005) estimó que laPPN de los sistemas agrícolas fue 15%menor que el de los pastizales naturales.La agricultura modifica la forma de lacurva estacional de la PPN, pero no elárea bajo dicha curva. La introducción delos sistemas agrícolas con doble cultivodurante las últimas dos décadas ha ge-nerado un incremento en la PPN (Guers-chman y Paruelo, 2005). Sin embargogran parte de esta productividad (entre el19 y el 45% según Guerschman, 2005)es exportada del ecosistema por el con-sumo humano. Varios autores han docu-mentado pérdidas de C debido a loscultivos anuales en los pastizales del Ríode la Plata (Álvarez et al., 1998, 2001,Andriulo et al., 1999).

El uso forestal incrementa las tasasde crecimiento y de ganancias de carbo-no con respecto a los pastizales quereemplaza. Vasallo (2006) realizó un aná-lisis de la dinámica del Indice VerdeNormalizado (IVN) a partir de imágenessatelitales en 181 sectores forestados yzonas adyacentes no forestadas de pas-tizales de Uruguay y de las provincias deCorrientes y Entre Ríos en Argentina. Eneste trabajo se encontró un incrementopromedio del 22% en la producción pri-maria de las áreas forestadas. Sin em-bargo la acumulación de carbono en elsuelo, que depende principalmente delos aportes de biomasa por raíces(Jobbágy y Jackson, 2000), podría inclu-so tornarse negativa. Esto se explica porla gran diferencia existente en la relaciónbiomasa aérea/biomasa subterránea en-tre forestaciones y pastizales (5:1 y 1:2respectivamente, Jobbágy, 2006). Algu-nas evidencias para Uruguay indican queel balance de carbono es negativo luego

de las forestaciones (Carrasco-Letelieret al., 2004, Céspedes et al., 2009).

El ciclo hidrológico en elpastizal

Los componentes del ciclohidrológico como servicios finales eintermedios

El clima y la vegetación son los prin-cipales controles del ciclo hidrológicodentro de un ecosistema, ellos son quie-nes determinan el balance entre las ga-nancias de agua por precipitación y suspérdidas como vapor, por transpiraciónvegetal y evaporación del suelo, y comolíquido hacia corrientes de agua en su-perficie y drenaje profundo. Estas dosúltimas salidas de agua constituyen elrendimiento hidrológico del ecosistema.Tampoco en este caso se han definidolas funciones de producción que relacio-nen el rendimiento hidrológico de lascuencas de pastizales naturales con losservicios que proveen. De la cantidad yflujo de agua en los ríos y arroyos depen-de el abastecimiento de agua para con-sumo humano y la alimentación de siste-mas de energía hidroeléctrica. Asimis-mo, de la magnitud de las pérdidas deagua en fase vapor (evapotranspiración)dependerá la cantidad de energía aporta-da a la atmósfera para procesos convec-tivos y, por lo tanto, la regulación delclima local y regional.

Funciones de afectación de loscomponentes del ciclo hidrológico:Efectos de los cambios en el uso delsuelo

La forestación modifica el ciclo delagua a través del aumento en su utiliza-ción por parte de la vegetación y provocauna disminución del rendimiento hidroló-gico (Mark y Dickinson, 2008). Esta fun-ción de afectación ha sido medida eva-luando los cambios en el caudal erogadoen 26 pares de cuencas en regiones depastizales que fueron forestados en cua-tro continentes (Farley et al., 2005) (Fi-gura 5). Los resultados demuestran unadisminución promedio del 39% en el ren-dimiento hidrológico. Para los pastizales


del Río de la Plata existe informaciónpreliminar, basada en mediciones pun-tuales de caudal en cuencas pareadasen Lavalleja y Córdoba, cuyos resultadosindican reducciones del caudal cercanasal 50% tras el establecimiento de fores-taciones (Jobbágy et al., 2006, Silveira yAlonso 2004, Silveira et al., 2006).

El proceso de sustitución de grandesextensiones de pastizal por plantacionesforestales afecta severamente la regula-ción climática a escala regional modifi-cando las pérdidas de agua por evapo-transpiración. Nosseto et al., (2005) re-portaron la duplicación de las pérdidasde agua por evapotranspiración (ET) enplantaciones de eucaliptos, en compara-ción con las pérdidas por ET en lospastizales originales (Figura 6).

PROVISIÓN DE SERVICIOS YCONFLICTOS GENERADOSPOR LOS DISTINTOS USOS

DEL SUELO

A partir de los ejemplos expuestosqueda en evidencia que existen múltiplesinteracciones entre los atributos funcio-nales y estructurales de los ecosiste-mas. Un mismo atributo estructural ofuncional provee distintos servicios y porotra parte un mismo servicio ecosistémi-co es resultado de la interacción devarios atributos ecosistémicos. Esta com-plejidad de interacciones implica que labúsqueda por maximizar algunos servi-cios puede afectar negativamente a otros,esto se ejemplifica en la Figura 7. Lasconsecuencias positivas y negativas noson iguales para toda la sociedad. Enese sentido Scheffer et al. (2000) identi-fican «afectadores» y «beneficiarios» delos servicios ecosistémicos. Los «afec-tadores» serán aquellos que a través desus actividades tendientes a maximizaralgún beneficio, alteran negativamente elnivel de provisión de otros servicios. Losbeneficiarios son quienes, directa o indi-rectamente, consumen o utilizan los SE.En algunos casos, los mismos actorespodrían ser afectadores y beneficiarios,tal es el caso de aquellos productoresfamiliares que viven en el mismo lugarque explotan productivamente. En estassituaciones se puede ejercer un retro-

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Figura 5. Cambios en la partición del agua de lluvia haciapequeños ríos y arroyos en cuencas que han sidoforestadas vs. cuencas control que se mantienenbajo vegetación natural de pastizal o arbustal. Lospuntos representan 26 pares de cuencas en todo elmundo y los valores corresponden al porcentaje dela precipitación anual que alcanza los cursos deagua (rendimiento hídrico), valor que puedeconsiderarse complementario al de las pérdidaspor evapotranspiración ya que estas cuencas nointercambiarían agua con otras ni con grandesacuíferos subyacentes. Figura tomada de Jobbágyet al., 2006.

Figura 6. Pérdidas de agua por evapotranspiración enpastizales naturales (n=58) y en plantacionesde Eucaliptus grandis (n=59), medidos en 7fechas a partir de imágenes Landsat (tomadode Nossetto et al., 2005).


control que permitiría la explotación delos recursos sin afectar severamente laprovisión de otros servicios involucrados.Tal sería el caso, por ejemplo, de unagricultor familiar que además producemiel y vive en su campo. La aplicación deinsecticidas lo convierte en afectador deun servicio del que es beneficiario: lapolinización. Un mal manejo de fertilizan-tes y agroquímicos afectará, a través dela contaminación de napas y cuerpos deagua, la calidad del agua que han debeber él, su familia y su ganado (Paruelo,2011). Sin embargo lo más frecuente esque los afectadores y beneficiarios nocoincidan en su identidad y ni siquieravivan en el mismo sitio.

Tal es el caso de las plantacionesforestales que aumentan de manera sig-nificativa la productividad primaria netadel ecosistema maximizando un benefi-cio con valor en el mercado como laproducción de madera. Pero a la vez,afectan negativamente otros beneficioscomo la provisión de agua o el controlclimático (Figuras 5 y 6). Los beneficia-rios de estos últimos, son fundamental-mente habitantes locales y de la región.El conflicto deriva de cómo se distribu-

yen los costos y beneficios asociados auna actividad productiva, forestación eneste caso, entre los distintos actoressociales involucrados.

CONCLUSIONES

La difusión de la idea de los SE estáasociada a la expectativa y a la necesi-dad de tornar operativo el concepto parala resolución de conflictos ambientales ola evaluación de las consecuencias delos cambios en el uso del territorio. Paralograrlo se debe dar prioridad a los si-guientes aspectos:

a) Definir las funciones de produc-ción de los beneficios y servicios finalesa partir de los procesos ecosistémicos ylas funciones de afectación o sea elcambio en el nivel de un proceso ecosis-témico o servicio en función de los prin-cipales factores de estrés o de perturba-ción. Para ello es fundamental el desa-rrollo y profundización de la investigaciónecológica.

b) Tener en consideración el carácterterritorial y escala-dependiente de lamayoría de los servicios ecosistémicos,

Figura 7. El esquema muestra tres tipos de ecosistemas: No agrícola, dondese maximizan servicios y bienes ecosistémicos de apropiaciónfundamentalmente pública; Agroecosistema A, donde se maximiza laproducción de commodities de apropiación fundamentalmente privaday Agroecosistema B donde se maximiza la sustentabilidad ecológica,ambiental y social. En cada caso se muestran los compromisos enla provisión de diferentes servicios ecosistémicos.


particularmente los intangibles y no apro-piables. En la mayoría de los casos elagotamiento en la provisión de un servi-cio en un lugar dado no puede remediarsea través de su «importación» de otrositio.

c) Evaluar cuidadosamente los com-promisos entre diferentes SE hace nece-sario que éstos sean cuidadosamenteevaluados a través de la planificación ymonitoreo del uso de la tierra y susconsecuencias ambientales.

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