UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS

CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA

“MEJORAMIENTO DE LA CALIDAD

PROTEÍNICA DE LA SEMILLA DE MAÍZ

MEDIANTE EL GEN OPACO-2”

POR: BÁRBARA ALEJANDRA ROJAS HINOJOSA

Santa Cruz – Bolivia

2015

RESUMEN

El gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fracción proteica zeina, dando en el cereal una mejor situación del balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los aminoácidos lisina y triptófano. En el maíz demuestra que la calidad de la proteína en el endospermo del maíz normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad biológica de este maíz sobre el maíz normal. La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor

Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales.

Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres sistemas genéticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2; los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que aumentan los niveles de lisina y triptófano; los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo transforman en endospermo duro.

Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maíz con calidad de proteína (QPM). Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el mejoramiento del maíz con calidad proteínica, además de los factores que están involucrados en el proceso, para los productores agrícolas el usar la variedad QPM les permitirá mejorar su producción y ofrecer un producto con alto contenido proteínico.

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CONTENIDO

1. INTRODUCCIÒN..............................................................................................................5

2. OBJETIVOS.......................................................................................................................6

2.1. Objetivo General.............................................................................................................6

2.2. Objetivos Específicos......................................................................................................6

3. REVISIÒN DE LITERATURA........................................................................................7

3.1. Historia del gen opaco-2.................................................................................................7

3.2. La Semilla de maíz..........................................................................................................7

3.2.1. Estructura de la semilla..............................................................................................8

3.2.2. Formación de la semilla..............................................................................................8

3.2.3. Forma y tamaño de la semilla....................................................................................9

3.2.4. Germinación..............................................................................................................10

3.2.5. Temperatura..............................................................................................................10

3.2.6. Vigor de la semilla.....................................................................................................10

3.2.7. Deterioro de la semilla..............................................................................................11

3.3. Genética del Maíz..........................................................................................................12

3.3.1. Fenotipo......................................................................................................................13

3.3.2. Genotipo.....................................................................................................................13

3.4. Importancia del mejoramiento genético.....................................................................13

3.5. Calidad Fisiológica de la semilla..................................................................................15

3.6. El desempeño de la semilla...........................................................................................16

3.6.1. Triangulo del desempeño de la semilla....................................................................16

3.6.2. Mejorando el desempeño de la semilla....................................................................17

3.7. Desarrollo del Maíz con calidad Proteínica................................................................18

3.8. Aspecto genético del maíz con alto contenido de lisina y triptófano........................19

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3.8.1. Alelo recesivo simple del gene opaco-2....................................................................19

3.8.2. Modificadores del endospermo que contiene el o2o2.............................................20

3.8.3. Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2.................21

3.9. Mejoramiento de maíz con calidad de proteína.........................................................22

4. CONCLUSIONES............................................................................................................25

5. LITERATURA CITADA.................................................................................................26

ANEXOS...................................................................................................................................27

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1. INTRODUCCIÒN

El Centro de Investigación y Promoción del Campesinado (CIPCA), en Bolivia el maíz

constituye el segundo cultivo más importante desde el punto de vista de seguridad alimentaria

después de la papa. Es un cultivo tradicional cuya producción es utilizada principalmente

como materia prima para la elaboración de alimentos balanceados y como componente

esencial de la dieta de sus habitantes. Forma parte de todos los sistemas de producción

agrícola, cultivándose en diferentes latitudes y altitudes, desde las regiones del chaco, valles

interandinos, el sub trópico y la llanura oriental. (CIPCA, 2012)

En 1963, se descubrió en el maíz un mutante opaco 2, que tiene mayor contenido de lisina en

la proteína (4%) que los encontrados en los maíces normales (2%) así como el doble del nivel

de triptófano) (Mertz, 1964). El maíz opaco -2 puede reducir en un 70 % el contenido de zeína

en estado homocigota (Wall & Bietz, 1987). Además, cuando es ofrecido en la dieta como

única fuente de proteína, presenta un valor biológico de 87 % comparado con la caseína de la

leche (Bressani et al., 1969). Sin embargo, los cultivares de maíz opaco 2 no fueron aceptados

por los agricultores debido a que presentan reducción en el potencial de rendimiento en

comparación con la versión normal (Singh & Asnini, 1975)

A partir de esa fecha se iniciaron los trabajos de investigación en las universidades, centros

internacionales de investigación como CYMMIT, programas oficiales y empresas privadas

para incorporar esta característica a los maíces normales. A los maíces normales con el gene

opaco-2 se los conoce actualmente como maíces de alta calidad de proteína (QPM por sus

siglas en ingles) que contienen en sus biomoleculas de proteína más cantidad de los

aminoácidos de lisina y triptófano.

Mediante este trabajo queremos conocer como el gen opaco-2 es utilizado para mejorar la

calidad proteínica de la semilla de maíz.

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2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo General

Determinar el mejoramiento de la calidad proteínica de la semilla de maíz mediante el gen

opcaco-2.

2.2. Objetivos Específicos

Definir el gen opaco 2.

Identificar la estructura de la semilla de maíz.

Mostrar el proceso de mejoramiento genético de la semilla de maíz.

Determinar el aspecto genético de la semilla de maíz.

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3. REVISIÒN DE LITERATURA

3.1. Historia del gen opaco-2

Según Castellar (1976), el gen opaco -2 fue descubierto por Singleton y Jones en 1934 en la

estación experimental de Connecticut, sin que en esa época se supiera de su valor nutritivo.

El mismo autor manifiesta que o se le vio ninguna posibilidad de mejorar la calidad

nutricional del maíz hasta los años 1963 y 1964 cuando Lion Bates, estudiantes de post-grado

de bioquímica, al revisar los resultados de pruebas realizadas sobre muestras de maíz, donde

se observaron que una de ellas indicaba cantidades anormales altas de aminoácidos lisina.

Anuncio a un grupo de científicos de la Universidad de Purdue, Indiana, EE.UU. más tarde

confirmaron que el alto contenido de lisina fue originada por el gen mutante Opaco-2.

Al respecto Maquez (1987), señala que la presencia del gen mutante Opaco-2 de una forma

recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fracción proteica zeina, dando en

el cereal una mejor situación del balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los

aminoácidos lisina y triptófano.

Claros (1987), menciona que las investigaciones sobre el efecto bioquímico de un gen simple

recesivo denominado Opaco-2 en el maíz demostrado que la calidad de la proteína en el

endospermo del maíz normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de

los niveles de aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad

biológica de este maíz sobre el maíz normal. Por lo tanto, el desarrollo de variedades de maíz

con alto contenido de aminoácidos esenciales presenta nuevas posibilidades de reducir la

deficiencia proteica que prevalece entre las familias de bajos ingresos en los países en vías de

desarrollo.

3.2. La Semilla de maíz

La semilla no es solamente algo que los agricultores siembran, es la portadora del potencial

genético que permite obtener una producción más alta. Las semillas de variedades mejoradas

pueden activar cambios y contribuyen a alcanzar los objetivos de la producción agrícola".

(Jhonson E. Douglas, 1991)

3.2.1. Estructura de la semilla

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Los granos de maíz se desarrollan mediante la acumulación de los productos de la fotosíntesis,

la absorción a través de las raíces y el metabolismo de la planta de maíz en la inflorescencia

femenina denominada espiga. Esta estructura puede contener de 300 a 1000 granos según el

número de hileras y el diámetro y longitud de la mazorca. El peso del grano puede variar

mucho, de aproximadamente 19 a 30 g por cada 100 granos.

El grano de maíz se denomina en botánica cariópside o cariopsis; cada grano contiene el

revestimiento de la semilla, o cubierta seminal, y la semilla. Las cuatro estructuras físicas

fundamentales del grano: el pericarpio, cáscara, o salvado; el endospermo; el germen o

embrión; y la pilorriza (tejido inerte en que se unen el grano y el carozo). Wolf et al. (1952) y

Wolf, Koo y Seckinger (1969) han descrito adecuadamente la anatomía general y la estructura

microscópica de estos elementos anatómicos. También han estudiado la estructura del maíz

opaco-2 mejorado y han determinado que se diferencia del común en lo tocante al

endospermo: su matriz proteica es más delgada y presenta menos y más pequeños cuerpos

proteicos, pues en el maíz opaco-2 se da una limitación de la síntesis de zeina. Robutti,

Hoseny y Deyoe (1974) y Robutti, Hoseny y Wasson (1974) han estudiado la distribución

proteica, el contenido de aminoácidos y la estructura del endospermo del maíz opaco-2.

3.2.2. Formación de la semilla

Robles (1987), menciona sobre la formación de semillas de diferentes especies. A partir de

la fecundación, la primera etapa en el desarrollo de la semilla corresponde a la histo-

diferenciación, la segunda al crecimiento propiamente de la semilla, también conocido como

el periodo de llenado de grano y finalmente la fase de madurez o reposo. La calidad máxima

de la semilla (con respecto a germinación y vigor) es tradicionalmente asociada a la

acumulación del peso seco máximo (llamado también madurez fisiológica o madurez de

masa), ese punto marca la suspensión del transporte del floema a la semilla, y en algunos

casos, cambios específicos ocurren en los tejidos que ligan la semilla a la planta madre

(formación camada negra en pedicelos de maíz). La interrupción de la importación de la savia

del floema y/o separación de la semilla de la planta madre en la región del funículo puede ser

la señal para el inicio de la fase final (pre-absorción) de desarrollo de la semilla, después de

ese punto las semilla que están secas en la madurez comienzan a perder agua.

3.2.3. Forma y tamaño de la semilla

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En el cultivo de maíz (Zea mays L.) existe gran diversidad en tamaño, forma y composición de

la semilla debido a factores genéticos, ambientales y a la ubicación de ésta en la mazorca

(Boyer y Hannah, 2001).

Por otro lado, el tamaño de la semilla induce variaciones en la germinación y en el crecimiento

de las plántulas dentro de un mismo genotipo, atribuidas a la influencia del tamaño de la

semilla en la tolerancia a estas condiciones, como lo demuestra la investigación sobre el efecto

del estrés por sequía en genotipos de maíz (Muchena y Grogan, 1977). Esto sugiere la posible

selección de un determinado tamaño de semilla de un cultivar con objeto de brindar mayor

tolerancia al estrés bien sea durante la germinación, o bien, durante los primeros días de

crecimiento de las plántulas.

La semilla y su forma están directamente relacionadas con el lugar en la mazorca así como

también las condiciones meteorológicas:

Temperatura

Lluvia

Humedad del suelo

Fertilidad del suelo

La ubicación de la semilla dentro de la mazorca afecta el tamaño en general ya que los granos

buscan aprovechar los fotosintatos disponibles y el espacio dentro de la mazorca esto da como

resultado semillas de distintos tamaños y formas; grandes y redondas en la base de la coronta,

planas en el centro, y pequeñas y redondas en la punta.

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3.2.4. Germinación

La importancia de este proceso en la semilla es vital, pues si no hay germinación no hay planta

y sin planta no hay cosecha. El inicio de la vida de una planta se ve amenazada por varios

inconvenientes, como serían, la falta o exceso de riegos, plagas, demasiada solarización o

temperatura inapropiada, por estas y otras razones se extremarán los cuidados para obtener

plántulas. (Ruiz, 2010)

3.2.5. Temperatura

Robles (1978), y según el INTA (1890), indican que las exigencias térmicas del maíz son

superiores a las de cualquier cereal en invierno; la temperatura optima de crecimiento se

encuentra entre los 25 y 29°C., a mayor o menor temperatura la velocidad del crecimiento

disminuye. Desde la emergencia de las plantas hasta la madurez fisiológica, la plata debe

acumular temperatura. Es necesario tener como mínimo una temperatura media de 18°C.

También indica que la no formación de las semillas puede deberse a una falta de producción

de polen viable, a la muerte del polen por las altas temperaturas, a un retraso en la aparición de

los estigmas con relación a la emisión del polen no pueda germinar.

Sobre este particular, Llanos Company (1984), manifiesta que la temperatura mínima, por

debajo de la cual el crecimiento puede considerarse nulo, se estima en 12.8°C contando con un

adecuado suministro de agua, la máxima velocidad de crecimiento alcanza con temperaturas

entre 28 y 30°C. Además, el mismo autor añade que temperaturas de 30 a 35°C. Reducen el

rendimiento y determinan un cambio cualitativo significativo en la composición de las

proteínas del grano.

3.2.6. Vigor de la semilla

Por vigor de semilla se entiende por la suma de las propiedades que determinan el nivel de

actividad y capacidad de la semilla durante la germinación y emergencia de la plántula. Las

semillas de buen comportamiento se denominan de alto vigor y las de pobre comportamiento

de bajo vigor” (International Seed Testing Association, 1977).

Según Heydecker (1972), el vigor de semilla puede expresarse de cuatro maneras:

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(a) sobrevivencia intacta cuando culmina una condición de quiescencia: la semilla

vigorosa mantiene esta característica;

(b) sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semilla vigorosa resiste o supera las

condiciones adversas imperantes;

(c) capacidad para establecer plantas: la semilla vigorosa posee cantidad suficiente de

reservas adecuadas y las utiliza durante las fases de crecimiento heterótrofo y de

transición, y

(d) capacidad de crecimiento: la semilla vigorosa origina una planta que crece

vigorosamente durante la fase de crecimiento autótrofo.

No obstante, pueden ocurrir variaciones en el vigor por factores como: la constitución

genética, las condiciones ambientales y nutrición de la planta madre, el estado de madurez en

la cosecha, el tamaño, peso y densidad de la semilla, así como su condición física e integridad

mecánica, el grado de deterioro o envejecimiento y la presencia de patógenos (Abascal, 1984).

3.2.7. Deterioro de la semilla

El vigor de semillas y el deterioro están fisiológicamente ligados porque son aspectos

recíprocos de la calidad de las semillas. El deterioro tiene una connotación negativa, en tanto

que el vigor tiene una muy positiva; de este modo, el vigor disminuye a medida que el

deterioro aumenta. El deterioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el vigor es el

principal componente de calidad afectado por el proceso de deterioro (Delouche, 1976).

El deterioro se refiere al complejo de cambios que ocurren con el transcurrir del tiempo, que

causan perjuicios a los sistemas y funciones vitales y disminuyen la capacidad de desempeño

de la semilla de tal modo que el deterioro de semillas incluye cualquier transformación

degenerativa irreversible, después de que la semilla ha alcanzado su máximo nivel de calidad

(máximo contenido de materia seca).

Para Delouche (1976) el deterioro es inexorable, irreversible y mínimo en la madurez; su

progreso es variable entre las especies, entre lotes de semilla de una misma especie y entre

semillas del mismo lote”.

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Las transformaciones degenerativas en la semilla son de origen bioquímico, fisiológico y

físico, y ocurren en la siguiente secuencia:

Degeneración de las membranas celulares y posterior pérdida del control de la

permeabilidad celular.

Daños en los mecanismos de producción energética y de biosíntesis.

Reducción de la actividad respiratoria y de biosíntesis.

Germinación más lenta.

Reducción del potencial de almacenamiento.

Crecimiento y desarrollo de la planta más lentos.

Menor uniformidad en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Mayor susceptibilidad a factores ambientales adversos.

Reducción del potencial para el establecimiento de una población de plantas.

Mayor porcentaje de plántulas anormales.

Pérdida del poder germinativo (Popinigis, 1977).

3.3. Genética del Maíz

Pohellman (1990), afirma que el maíz se ha tomado como un cultivo muy estudiado para

investigaciones científicas en los estudios de genética. Continuamente se está estudiando su

genotipo y por tratarse de una planta monoica aporta gran información ya que posee una parte

materna (femenina) y otra paterna (masculina) por lo que se pueden crear varias

recombinaciones (cruces) y crear nuevos híbridos para el mercado.

Los objetivos de estos cruzamientos van encaminados a la obtención de altos rendimientos en

producción. Selecciona en masa aquellas plantas que son más resistentes a virosis, condiciones

por ello, se climáticas, plagas y que desarrollen un buen porte para cruzarse con otras plantas

de maíz que aporten unas características determinadas de lo que se quiera conseguir como

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mejora de cultivo. También se selecciona según la forma de la mazorca de maíz, aquellas

sobre todo que posean un elevado contenido de granos sin deformación.

3.3.1. Fenotipo

El fenotipo puede ser cualquier característica medible o rango distintivo que posee un

organismo, es el resultado de productos genético que se manifiesta en el ambiente dado.

(Barba, 2000)

Gran Pierre (1971) señala las diferencias fenotípicas que se presentan entre los individuos que

integran una población de plantas de una misma especie, variedad, raza o familia.

3.3.2. Genotipo

Gardner (1975), lo define como la constitución genética expresada y latente en un organismo.

Así mismo Brauer (1973), sostiene que el genotipo determina una variación intrínseca de cada

organismo y que depende de su origen.

Para Allard (1978), menciona que el genotipo como la constitución genética de una organismo

3.4. Importancia del mejoramiento genético

Pohellman (1990), afirma que el mejoramiento genético del maíz es de suma importancia

porque se quiere obtener variedades que posean características agronómicas deseables y una

alta productividad, beneficiándose así los pequeños, medianos y grandes productores.

El mejoramiento genético de las especies es el arte y la ciencia que permite cambiar y mejorar

la herencia de las plantas, en beneficio de los intereses de la humanidad. Al obtener cultivares

superiores se benefician, desde los productores hasta los consumidores.

El mismo autor afirma que los objetivos más importantes del mejoramiento de la soya son:

Alto rendimiento.

Maduración que se ajuste a la zona de producción.

Capacidad para permanecer en el campo sin acame y sin desgrane.

Calidad del grano.

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El poder de adaptación es una habilidad genética que poseen las variedades cultivadas para

producir un elevado rendimiento en ambientes diferentes, ajenos a su lugar de origen (Matsuo,

citado por López, 1995).

Pérez (1984), citado por Mariscal (1999), define a la adaptación como un valor de

supervivencia bajo las condiciones adversas que existen en su habitad. Este carácter le puede

permitir a la planta hacer un uso más completo y eficiente de los nutrientes, luz, temperatura y

protegerla contra factores adversos, como temperaturas extremas, plagas y otros. Bajo estas

condiciones las plantas pueden expresar adaptaciones morfológicas y fisiológicas que

otorguen resistencia a factores adversos y mejor capacidad para competir por nutrientes.

La adaptación puede ser definida como cualquier carácter de un organismo que tiene valor de

súper vivencia, bajo las condiciones que existen en su habitad. Este carácter o caracteres

pueden permitirle a la planta hacer uso más completo y eficiente de los nutrientes, agua, luz,

temperaturas excesivas, insectos dañinos enfermedades y otros, (Calvimontes, 1986).

Robles (1987), define que adaptación es la capacidad de un individuo o de una población a un

ambiente ecológico según su constitución genética, principalmente después de varias

generaciones como resultado de los procesos de selección durante segregación y de

recombinación genética formando la población con genotipo adaptables; lógicamente las

frecuencias genéticas cambiaron para ellos los caracteres considerados.

Según Poehlman (1990), la adaptación es la capacidad de una variedad para adaptarse a un

nuevo clima, además asegura que, una especie o una variedad de una especie, adquiere

aclimatación solamente por un incremento de los genotipos de la población que se adapte

mejor a un medio ambiente, que el promedio de los genotipos presentes originalmente.

Billings (1952) citado por Rodríguez (1982), definió el ambiente como “la suma de todas las

sustancias y fuerzas externas que tienen algún efecto sobre la estructura de crecimiento y

reproducción de las plantas”.

Rueda (1988), citado por Choque (2009), afirma que tanto el rendimiento como el desarrollo

de una planta son el resultado de una interacción que existe entre su constitución genética y los

factores del medio y que este determina su naturaleza individual y al mismo tiempo la forma

en que reacciona contra las influencias ambientales.

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Línea pura es un grupo de individuos en el que todos sus miembros se han originado por

autofertilización de un individuo homocigoto simple. Una línea es genéticamente pura,

(Pohellman, 1990).

Douglas (1997), define el término variedad como una subdivisión de una clase que es

diferente, uniforme y estable. Diferente en el sentido de que la variedad se puede identificar

mediante una o más características morfológicas, físicas y de otro tipo que la diferencian de

otras variedades conocidas; uniformes, porque se puede describir la variación de las

características esenciales y típicas; estables por cuanto la variedad permanece inmodificable.

3.5. Calidad Fisiológica de la semilla

Basra, 1995; INSTA, (2005), destaca que la calidad fisiológica se refiere a mecanismos

intrínsecos de la semilla que determinan su capacidad de germinación, la emergencia y el

desarrollo de aquellas estructuras esenciales para producir una planta normal bajo condiciones

favorables

En la producción de semillas es importante definir la madurez fisiológica, ya que en este

punto, es donde se alcanza el máximo de calidad fisiológica (Copeland y McDonald 2001)

(Kelly, 1988), indica que la calidad de la semilla es un concepto basado en la valoración de

diferentes atributos, los cuales mejoran el establecimiento de la planta en campo, entre los que

se destacan: la calidad genética, fisiológica, física y sanitaria.

La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera.

Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área

determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor (Delouche y

Cadwell, 1962).

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3.6. El desempeño de la semilla

Las funciones biológicas básicas de las semillas deben servir de restauradores de la herencia

de una población. Debido a que las semillas son relativamente fáciles de producir, y son

multiplicadas envés de consumidas en el proceso de producción, ellas eran hasta hace poco

tiempo, consideradas como uno de los factores esenciales y cruciales, no obstante de bajo

costo en la producción. Las cosas cambiaron. Las semillas se tornaron un sistema de entrega y

una propiedad en nuestra agricultura moderna, mecanizada, comercializada y genéticamente

transformada. Ellas no son más el ítem de menor costo en el presupuesto de producción. Los

altos costos de las semillas y tasas asociadas, de tecnología demandadas por los propietarios y

productores de semillas, están siendo opuestos por las expectativas rápidamente crecientes de

los consumidores de semillas con relación al desempeño de las semillas en sus operaciones.

Adicionalmente, la competición global requiere vigilancia constante para minimizar los costos

de producción a través del gerenciamiento y de las innovaciones que reducen o eliminan el

trabajo y la energía usados para operaciones específicas de la agricultura.

Semillas como propiedad - la más revolucionaria mudanza en la agricultura en los últimos 100

años fue en el status de las semillas. Los fitomejoradores y los productores de semillas pueden

ahora recuperar totalmente los costos y un lucro razonable de sus investigaciones y del

desarrollo de su trabajo y esfuerzos operacionales y, de esa forma, tener los incentivos,

oportunidad y recursos para atender a las demandas de los consumidores con relación a la

calidad y el desempeño de las semillas que comercializan.

3.6.1. Triangulo del desempeño de la semilla

Pohellman (1990), Señala que el desempeño de la semilla es determinado por tres

componentes vinculados e interactivos, que constituyen el triángulo del desempeño: herencia,

calidad fisiológica y el ambiente.

a) Herencia es la dotación genética recibida de los padres, inclusive para las variedades

auto polinizadas y vegetativamente propagadas, una vez que, excepto para variedades

mutantes, la herencia deseada para ambos los tipos sea establecida a través de la

combinación de los pares sexuales.

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b) Calidad fisiológica de las semillas se refiere a su capacidad de realizar su función

primaria de propagación, la cual puede ir de cero a una total y perfecta capacidad,

comúnmente descrita o caracterizada en términos de porcentual de germinación y,

más recientemente, vigor. Otros dos factores que influencian el desempeño de la

semilla precisan ser mencionados: la condición física de las semillas (tamaño,

formato) y el suelo y aditivos, o sea, productos, en la mayoría químicos, no obstante

incluyendo coberturas aplicadas en las semillas o cargadas por ellas.

c) Ambiente para la agricultura tiene tres aspectos pertinentes: el edáfico, que pertenece

al suelo el otro medio para producción; el biótico, que consiste tanto de bio-formas

útiles cuanto dañosas, Ej., insectos, microorganismos, plantas dañinas; y el climático,

que incluye factores que soportan y/o controlan el crecimiento y el desarrollo de una

variedad Ej., seca, lluvia, temperatura, luz solar.

3.6.2. Mejorando el desempeño de la semilla

Faiguenbaum y Romero (1991), señalan que la calidad fisiológica de la semilla para distintas

especies se relaciona con el tamaño de la misma. Otros autores (Shieh y McDonald, 1982;

Kelly, 1988) reportan que la calidad fisiológica no depende del tamaño de semilla. Quintana

(1992) al estudiar el efecto del tamaño y la forma de la semilla de maíz en la calidad

fisiológica, no encontró diferencias significativas en el primero y el último conteo de la prueba

de germinación estándar ni en las pruebas de vigor.

En tanto que Martinelli y Moreira de Carvalho (1999), al evaluar la influencia del tamaño de

semilla de maíz en campo, encontraron que semillas grandes germinaron más rápidamente que

semillas pequeñas, resultando 25 días después de la siembra, plantas más altas y

posteriormente, mazorcas con mayor número de granos por hilera y mayor rendimiento por

unidad de superficie.

Estos autores también mencionan que el tipo de híbrido ocasiona respuesta diferente a las

variaciones del tamaño de semilla.

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3.7. Desarrollo del Maíz con calidad Proteínica

En 1970, dos científicos del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y

Trigo). La científica mexicana Evangelina Villegas y el genetista hindú Surinder K. Vasal, los

dos científicos trabajaron durante 35 años con el objetivo de desarrollar genotipos de maíz que

tuvieran el gen opaco-2 pero con características agronómicas aceptables y buena calidad de

grano. Entre 1982 y 1983 los científicos lograron cambiar la apariencia del maíz opaco-2 y así

se generó un producto nuevo llamado maíz con calidad de proteína por sus siglas en inglés

(QPM, Quality Protein Maize).

Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de

emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales. Un factor

básico para el éxito de la agricultura moderna es la utilización de variedades con potencial

para obtener altos rendimientos en granos o forrajes. Para contribuir a este propósito, se han

desarrollado técnicas de análisis que permiten evaluar la calidad de las semillas para la

siembra, las cuales son de interés tanto para la industria semillera como para las instituciones

responsables de la certificación, ya que determinan el valor de las semillas para beneficio del

agricultor. Por lo que el grano QPM es un alimento biofortificado, no transgénico, que provee

una mejor calidad de proteína a las personas que lo consumen. Aunque parece y sabe a maíz

normal, el QPM contiene un gen mutante que existe naturalmente en el maíz y que aumenta en

éste la cantidad de dos aminoácidos, lisina y triptófano, que los seres humanos necesitan para

sintetizar proteínas.

La proteína del maíz, y en general la de los cereales, es de bajo valor nutricional cuando se

compara con la proteína de origen animal. Esta deficiencia es el resultado de un desbalance de

aminoácidos y un bajo contenido proteínico. En el caso del maíz la mayor cantidad de la

proteína se encuentra en el endospermo (75 a 85%), y es deficiente en dos aminoácidos

esenciales: lisina y triptófano. Al compararla de forma visual al maíz QPM con el normal no

se observan diferencias en cuanto a sabor, similar rendimiento por hectárea, idéntica o

superior resistencia a plagas y enfermedades.

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3.8. Aspecto genético del maíz con alto contenido de lisina y triptófano

Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres

sistemas genéticos distintos:

El alelo recesivo simple del gene opaco-2,

Los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que

aumentan los niveles de lisina y triptófano,

Los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo transforman

en endospermo duro.

3.8.1. Alelo recesivo simple del gene opaco-2

Este alelo es un componente central del sistema genético que confiere niveles altos de lisina y

triptófano a la proteína del endospermo del maíz. El alelo o2 se hereda de manera simple y

recesiva (anexo 1). La presencia del o2 en estado homocigoto recesivo (o2o2) es indispensable

para poder obtener maíz con alto contenido de lisina y triptófano, procedimiento descrito en

las secciones subsecuentes.

Las proteínas más abundantes en el endospermo del grano son las zeínas y, especialmente, las

alfa-zeínas (la fracción II en el cuadro 1), que son deficientes en lisina y triptófano (Gibbon y

Larkins, 2005). El mutante homocigoto o2 provoca una reducción en la producción de la

fracción de alfa-zeína de la proteína del endospermo y un aumento correspondiente en la

proporción de proteínas no-zeínas (las fracciones I, IV y V) que en forma natural contienen

niveles mayores de lisina y triptófano (Gibbon y Larkins, 2005). Por tanto, en una cantidad

dada de proteína proveniente de maíz o2o2, la proporción de no-zeínas es mayor, lo cual

predispone al maíz o2 a tener mayores niveles de lisina y triptófano.

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Cuadro 1. Distribución de la fracción proteínica en muestras de endospermo normal

y endospermo suave (o2).

Fuente: Citada por Bjarnason y Vasal (1992).

Nótese que:

• El o2o2 reduce la cantidad de zeína en la fracción de proteína porque inhibe la

transcripción de zeína. El contenido de lisina en la zeína es muy bajo.

• Al disminuir la cantidad de zeína, aumentan otras fracciones; por ejemplo, se

duplican las fracciones I y V, que tienen alrededor de 60 veces más lisina que la zeína.

3.8.2. Modificadores del endospermo que contiene el o2o2

Éste es el segundo sistema genético esencial que confiere niveles altos de lisina y triptófano al

maíz.

Dicho sistema consiste en loci modificadores menores que afectan los niveles de lisina y

triptófano del endospermo. Los niveles de lisina en el maíz normal y el o2 representan, en

promedio, 2.0% y 4.0%, respectivamente, de la proteína total en la harina de grano integral.

Sin embargo, en una diversidad de configuraciones genéticas, estos niveles se sitúan entre 1.5

y 2.8% en maíz normal y hasta 2.6 y 5.0% en sus contrapartes convertidas en o2 (Moro et al.,

1996). Por tanto, si los niveles de lisina y triptófano no son monitoreados mientras se generan

variedades nuevas, al final se podría obtener una variedad con el genotipo o2o2 y con niveles

de lisina y triptófano iguales a los del maíz normal, debido a que los límites inferiores de estos

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aminoácidos en el maíz o2o2 son iguales a los límites superiores de los mismos en el maíz

normal.

Cuadro 2. Los niveles de lisina y triptófano como porcentajes de la proteína total en

harina de grano integral de maíz normal y maíz o2o2.

Fuente: (a) Moro et al. (1996); (b) Sub-programa de maíz tropical de tierras bajas del CIMMYT.

3.8.3. Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2

La mutación o2 y los modificadores o enriquecedores de lisina y triptófano no son, por sí

solos, suficientes para generar maíz con alto contenido de estos aminoácidos y buen

comportamiento agronómico.

Los efectos pleiotrópicos del alelo o2 vuelven el endospermo suave y susceptible a las

cuarteaduras, a las pudriciones de la mazorca y a los gorgojos (ver anexo 2). Estos efectos

secundarios negativos son obviamente indeseados. La suavidad se expresa en un fenotipo

opaco que es observable en una mesa de luz. Por tanto, para mejorar el contenido de lisina y

triptófano del maíz, se requiere seleccionar con base en un tercer sistema genético, también

compuesto por loci modificadores menores, que convierte el endospermo mutante de fenotipo

suave, opaco y harinoso en uno duro y cristalino, semejante al del maíz normal.

Se ha demostrado (Wallace et al., 1990) que un nivel mayor de zeína gamma contribuye a

recuperar el fenotipo de endospermo duro, dado que los granos con el o2 modificado

(endospermo duro) tienen aproximadamente el doble de zeína gamma en el endospermo que

los mutantes que portan sólo el o2. (Si bien es cierto que la proporción de zeínas generalmente

disminuye en el endospermo o2, como se observa en el Cuadro 1, la zeína gamma aumenta

durante la recuperación del endospermo duro [no se muestran datos].) Los alelos benéficos de

los loci modificadores que controlan la producción de zeína gamma pueden ser seleccionados

utilizando el método de la mesa de luz, rápido y de bajo costo.

3.9. Mejoramiento de maíz con calidad de proteína

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El procedimiento para generar germoplasma de maíz QPM es relativamente breve. En vista

del creciente interés que está suscitando el QPM, los programas de mejoramiento deberían

comenzar la conversión a QPM de sus líneas endogámicas (o puras) elite y variedades de

polinización libre (VPL) que no son QPM, ya sea mediante retrocruzas o cruzas genealógicas

entre germoplasma elite no-QPM y donadores QPM elite. Una vez que el programa

genotécnico cuenta con germoplasma QPM elite, puede comenzar a reciclar dicho

germoplasma con otro germoplasma del mismo tipo que provenga del programa mismo o de

otros (es decir, usar cruzas entre QPM elite y QPM elite).

Con cualquiera de los métodos genotécnicos descritos anteriormente, existen dos maneras de

mejorar el maíz QPM, ya sea utilizando un enfoque convencional o marcadores moleculares

(de ahora en adelante, denominado el método molecular) para ayudar a hacer la selección del

o2.

No importa el método genotécnico que se utilice, hay dos pasos distintivos (es decir, que son

diferentes de los pasos que se siguen al mejorar otras características del maíz) y esenciales

para generar germoplasma QPM:

Identificación de líneas segregantes de una familia o población que tienen el alelo o2

en el estado homocigoto recesivo (o2o2) y el endospermo duro (identificados al mismo

tiempo). El método convencional requiere el uso de una mesa de luz. Con el método

molecular, se analizan muestras foliares de plantas que podrían portar el alelo,

utilizando marcadores para identificar el genotipo o2o2; sin embargo, al igual que en el

método convencional, se necesita una mesa de luz para distinguir los tipos con

endospermo duro de los genotipos o2o2.

Identificación y confirmación de la calidad QPM (porcentaje de triptófano y proteína

en la muestra) por medio de análisis de laboratorio.

Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma

fuente elite, donadores y probadores para mejorar el QPM. La anterior exposición del

procedimiento se resume en el Cuadro 3.

Cuadro 3. Métodos, componentes, pasos y herramientas utilizados en el

mejoramiento de QPM.

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Las siguientes secciones están ordenadas de abajo para arriba, como sigue:

Primero se describen las herramientas utilizadas en cada uno de los dos pasos

distintivos del mejoramiento de QPM. Es necesario entender estas herramientas para

seguir estos dos pasos.

A continuación se describen los componentes del mejoramiento de QPM. Si se está

familiarizado con las herramientas y los pasos, esto ayuda a entender los componentes.

Por último, damos una descripción detallada de los protocolos utilizados en los

distintos métodos genotécnicos (principalmente, retrocruzamiento y mejoramiento

genealógico), incluyendo todos los pasos del mejoramiento de QPM con el uso

apropiado de los componentes. Cabe señalar que los métodos de mejoramiento de

poblaciones, que utilizan poblaciones establecidas, no se incluyen en este manual.

.

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4. CONCLUSIONES

La presencia del gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la

planta para producir la fracción proteica zeina, dando en el cereal una mejor situación del

balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los aminoácidos lisina y triptófano.

El gen Opaco-2 en el maíz demuestra que la calidad de la proteína en el endospermo del maíz

normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de

aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad biológica de

este maíz sobre el maíz normal.

La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera.

Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área

determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor

Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de

emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales.

Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres

sistemas genéticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2; los modificadores o

enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que aumentan los niveles de lisina y

triptófano; los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo

transforman en endospermo duro.

Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma

fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maíz con calidad de proteína

(QPM).

Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el mejoramiento del maíz

con calidad proteínica, además de los factores que están involucrados en el proceso, para los

productores agrícolas el usar la variedad QPM les permitirá mejorar su producción y ofrecer

un producto con alto contenido proteínico.

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5. LITERATURA CITADA

1) Calvimontes, M. L. 1986. Adaptación regional de 18 variedades de soya en Santa Cruz,

durante verano 1985/86. Tesis de grado. Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M.

Santa Cruz, Bolivia.

2) Douglas, J. M. 1982. Programa de semillas; Guía de planificación y manejo. CIAT, Cali,

Colombia.

3) López, V. P. 1995. Adaptación regional de 10 líneas y variedades de soya en cuatro

localidades de Santa Cruz, Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M.

Santa Cruz, Bolivia.

4) Mariscal, E. 1999. Adaptación regional avanzada de 14 líneas y variedades [Glycine max (L)

Merrill], en cuatro localidades del departamento de Santa Cruz, durante el verano 1997/98.

Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M. Santa Cruz, Bolivia.

5) Pérez, JA. 1998. Adaptación Regional de doce variedades de soya (Glycines max L.

Merril) en tres épocas de siembra en la zona norte de expansión invierno 2011 1996/1997.

Tesis de Grado. UCEBOL. Santa Cruz, Bolivia.

6) Poehlman, J. M. 1987. Mejoramiento genético de las cosecha. Ed. LIMUSA, México D.F.

7) Robles, R. 1987. Terminología genética y citogenética. Monterrey, México.

8) Rodríguez, F. 1982. Adaptabilidad y productividad de variedades de grano amarillo en el

área de Santa Cruz. Acta de reunión de especialistas en maíz de la zona andina. Santa

Cruz, Bolivia.

9) Ruiz, 2010. Agrometeorología de la soya. México Tampico.

10) Vivek, B. 2008. Mejoramiento de maiz con calidad de proteina (QPM): Protocolos para

generar variedades. QPM CIMMYT Institutional Multimedia Publications Repository.

AGROVOC. México. Consultado el 21 de febrero de 2016. Disponible en:

http://repository.cimmyt.org/

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ANEXOS

Anexo 1. Herencia simple y recesiva del gene o2.

Anexo 2. Mazorcas o2 de endospermo suave que presentan cuarteaduras del pericarpio.

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