Generalidades de La Membrana Celular y Transporte

8/20/2019 Generalidades de La Membrana Celular y Transporte

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UNIVERSIDAD DE DURANGO

CAMPUS CHIHUHAHUA

ESCUELA DE MEDICINA

FISIOLOGÍA I

DR. FEDERICO GARCÍA DORANTES

Seminario de Fisiología

MÓNICA GUADALUPE MACÍAS PÉREZ

ALFA VIRIDIANA RUÍZ VARGASÁLVARO DE SANTIAGO TAPIA

JULIETA PEREA-HENZE

3B

Lunes 22 de febrero de 2016


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INTRODUCCIÓN:

Para la elaboración del presente seminario, los miembros del equipo, nos dimos a la tarea no sólo de

indagar acerca de las diferentes formas de difusión celular, sino de buscar toda lo información posible

para lograr entender el fenómeno desde diferentes puntos de vista y bajo la premisa de ser un equipo

integrado por estudiantes de segundo año de Medicina que tienen el firme deseo de hacer suyo el

conocimiento de las diversas actividades de la membrana celular.

Podemos mencionar que, aunque llegamos a pensar que el tiempo que teníamos para el desarrollo

apropiado del tema y de la exposición era demasiado poco, pudimos comenzar el trabajo una vez que

tuvimos enfocado el punto sobre el cual hablaremos.

Hemos agregado escritos provenientes de libros de biología molecular, citología, zoología celular, entre

otros, lo que fue dando diferentes matices a nuestro ensayo. Esperamos que nuestro trabajo sea de

verdadero interés para el resto de nuestros compañeros y poder así, mediante nuestra exposición

transmitir no sólo un conocimiento, sino el asombro hacia la vida y sus increíbles capacidades.

GENERALIDADES DE LA MEMBRANA CELULAR:

Las membranas celulares no son sólo fronteras inertes que compartimentan a la célula, sino estructuras

que ejercen actividades complejas:

Constituyen barreras permeables selectivas que controlan el paso de iones y moléculas

pequeñas, o sea de solutos. Por lo tanto, la permeabilidad selectiva de las membranas impide el

intercambio indiscriminado de los componentes extracelulares con los de la célula

Proveen el soporte físico para la actividad ordenada de las enzimas que se asientan sobre de

ellas

Mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras hacen posible el desplazamiento

de sustancias por el citoplasma

La membrana plasmática participa en los procesos de endocitosis y de exocitosis. Por medio de

los cuales la célula incorpora y secreta sustancias desde y hacia el exterior En la membrana plasmática existen moléculas mediante las cuales las células se reconocen y se

adhieren entre sí, y con componentes de la matriz extracelular

La membrana plasmática posee receptores que interactúan específicamente con moléculas

provenientes del exterior, como lo son las hormonas, los neurotransmisores, factores de

crecimiento y otros inductores químicos. A partir de éstos receptores se desencadenan señales


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que se transmiten por el interior celular. Sus primeros conectores se sitúan cerca del receptor,

generalmente en la propia membrana plasmática.

ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS CELULARES:

La estructura básica de las membranas celulares corresponde a una bicapa lipídica.

Los lípidos fundamentales de las membranas son fosfolípidos de distinta clase y colesterol. Los

fosfolípidos poseen una naturaleza anfipática, ya que tienen una cabeza polar o hidrofílica y largas

cadenas hidrocarbonadas apolares o hidrofóbicas. Esta dualidad tiene suma importancia en la

estructuración de las membranas.

Cuando los fosfolípidos se colocan entre un aceite y una solución acuosa forman una capa de una

molécula de espesor (monocapa), en la que todas las cabezas polares se orientan hacia la solución

acuosa y los ácidos grasos se alejan de ella, de modo que los fosfolípidos quedan perpendiculares al

plano de la interfase agua/aceite. Más aún, si los fosfolípidos y el aceite son “empujados” hacia el interior

de la solución acuosa se forman pequeñas vesículas, con las cabezas de los fosfolípidos en la periferia –

en contacto con el medio acuoso –y los ácidos grasos orientados hacia el aceite en el interior vesicular.

En cambio en las soluciones acuosas puras, los fosfolípidos no forman monocapas, sino bicapas que se

cierran sobre sí mismas, lo cual da lugar a vesículas de hasta 1 µm de diámetro llamadas liposomas.

Como es de esperar, los ácidos grasos hidrofóbicos se unen en el interior de la bicapa y las cabezas

polares hidrofílicas de cada monocapa se orientan hacia las soluciones acuosas. Dado que los liposomas

pueden fusionarse con las membranas plasmáticas, se les utiliza como vehículos para incorporar

diversos compuestos a las células; ubicándoseles en un medio acuoso al que se le agrega uno o más

compuestos (medicamentos, cosméticos), lo que asegura su incorporación al interior vesicular.

Bicapa lipídica artificial formada al colocar fosfolípidos

entre dos medios acuosos

Cuando se colocan fosfolípidos entre dos soluciones acuosas separadas por un tabique incompleto,

forman una bicapa lipídica que completa la separación como se muestra en la imagen anterior. Aquí


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también las cabezas polares de los fosfolípidos se dirigen hacia las soluciones acuosas y los ácidos

grasos se orientan hacia el interior de la bicapa, que por tal motivo resulta altamente hidrofóbico. Estas

bicapas lipídicas artificiales se construyen para estudiar la permeabilidad y las propiedades fisicoquímicas

de las membranas biológicas, dado que exhiben una estructura básica y un comportamiento semejantes.

Debe recordarse que las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos pueden estar saturadas o no.

Esquemas que ilustran cómo los dobles enlaces en los ácidos grasos distancian a los fosfolípidos en las bicapas lipídicas

En las cadenas saturadas los enlaces simples entre los carbonos les confieren a los ácidos grasos una

configuración extendida, lo que hace que éstos se hallen perpendiculares respecto del plano de la bicapa

lipídica y que en cada monocapa los fosfolípidos queden agrupados en conjuntos bastante compactos.

En cambio, los enlaces dobles de las cadenas no saturadas producen angulosidades en los ácidos

grasos, lo cual separa a los fosfolípidos y le da a la bicapa una configuración menos compacta.

El fosfolípido que predomina en las membranas celulares es la fosfatidilcolina. Le siguen la

fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y el fosfatidilinostol.

El colesterol es un componente cuantitativamente importante de la membrana plasmática. Debido a que

es anfipático, en cada monocapa se dispone entre los fosfolípidos, con el grupo OH del C3’ de su núcleo

cíclico orientado hacia la solución acuosa.

Moléculas de colesterol entre los fosfolípidos de las membranas celulares

Los distintos componentes lipídicos se mantienen en la bicapa gracias a sus interacciones con el medio

acuoso y con los ácidos grasos de los fosfolípidos vecinos, sin que se produzcan uniones covalentes

entre ellos.

Las dos capas de la bicapa lipídica no son idénticas en su composición, por lo que se dice que son

asimétricas. La fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y el fosfatidilinostol predominan en la capa que


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está en contacto con el citosol, mientras que la fosfatidilcolina y la esfingomielina predominan en la capa

no citosólica, o sea la que da hacia el exterior.

A temperaturas fisiológicas la bicapa lipídica se comporta como una estructura fluida. La fluidez aumenta

cuando se eleva la porción de ácidos grasos cortos y no saturados en los fosfolípidos. La saturación de

los ácidos grasos hace que los fosfolípidos se agrupen en conjuntos más compactos, lo que más rígida a

la bicapa. El colesterol produce consecuencias similares.

La bicapa lipídica se comporta como una estructura fluida debido a que sus componentes rotan en torno

de sus ejes y se desplazan libremente por la superficie membranosa. Además de éstos movimientos, los

lípidos pueden pasar de una capa a la otra por un tipo de movimiento llamado “flip-flop”, el cual es poco

común comparado con la rotación y el desplazamiento lateral.

Proteínas Integrales y Periféricas

Las membranas contienen importantes cantidades de proteínas. En promedio, la proporción de proteínas

y lípidos es equivalente. Aunque varía en los distintos tipos de membrana. Las membranas de las vainasde mielina posee un 80% de lípidos y un 20% de proteínas, y la membrana interna de las mitocondrias

tiene la misma relación pero invertida.

Las proteínas periféricas se hallan sobre ambas caras de la membrana, ligadas a las cabezas de los

fosfolípidos o a proteínas integrales por uniones no covalentes; por lo que pueden ser extraídas

fácilmente con soluciones salinas. De las superficies de las proteínas emergen los residuos de los

aminoácidos polares, los cuales interactúan con grupos químicos de la propia membrana y de los medios

que la bañan.

Las proteínas integrales se hallan empotradas en las membranas, entre los lípidos de la bicapa, por lo

que para su extracción se necesitan procedimientos más drásticos, ya sea mediante detergentes osolventes especiales. Algunas se extienden desde la zona hidrofóbica de la bicapa hasta una de las

caras de la membrana, por donde emergen. Otras atraviesan la bicapa totalmente por lo que se les llama

transmembranosas. El extremo carboxilo de estas proteínas suele hallarse en el lado citosólico de la

membrana y el extremo amino en el lado opuesto. Dichos extremos se vinculan con los medios acuosos

que bañan a ambas superficies de la membrana, por lo que poseen un predominio de aminoácidos

hidrofílicos. En cambio, las partes de las proteínas integrales que se hallan entre los ácidos grasos de los

fosfolípidos presentan una mayor proporción de aminoácidos hidrofóbicos. Comúnmente la zona

intramembranosa exhibe una estructura secundaria en hélice α, con su superficie exterior hidrofóbica en

contacto con los ácidos grasos, también hidrofóbicos.

Posiciones de las proteínas integrales y periféricas


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Muchas proteínas transmembranosas atraviesan la bicapa más de una vez, de ahí que se llamen

multipaso, por lo que forman una sucesión de asas cuyas curvas emergen por ambas caras de la

membrana.

Cuatro proteínas integrales, dos transmembranosas, (una

de ellas multipaso) y dos periféricas

Algunas proteínas transmembranosas se asocian con otras para formar estructuras cilíndricas huecas.

Sus aminoácidos se distribuyen de tal manera que la pared exterior del cilindro hueco –en contacto con

los ácidos grasos – resulta apolar, mientras que la superficie interna se halla cubierta por grupos polares,

los cuales delimitan un túnel cuyas bocas se abren en ambos lados de la bicapa.

Canales iónicos dependientes de voltaje y ligando

También existen proteínas que se comportan como integrales -pues requieren de métodos drásticos

para ser removidas –pero que tienen posiciones periféricas. Su estabilidad en la membrana se debe a

que se hallan ligadas mediante uniones covalentes a un ácido graso o aun fosfatidilinositol, según estén

en el lado citosólico o en el lado no citosólico, respectivamente. Algunas proteínas de la membrana plasmática tienen restringida su movilidad lateral por hallarse unidas a

componentes del citoesqueleto, los cuales las inmovilizan en determinados puntos de la membrana. Por

su parte, la unión oclusiva impide que las proteínas pasen de un lado al otro del límite marcado por ella.

De Robertis E, Hib J. 2004. Fundamentos de Biología Celular y Molecular de De Robertis. 4ta edición. El Ateneo. ISBN:

9500204142


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MODELO DE MEMBRANA

La estructura de la membrana celular, es decir, cómo se organizan las moléculas que la componen, ha

ido en paralelo con el descubrimiento de dichas moléculas y sus propiedades, así como con el avance de

las técnicas experimentales en los laboratorios. Inicialmente se pensaba que las células estaban

delimitadas por una capa terminal de características desconocidas, que se describía como un límite del

protoplasma.

La primera propuesta sobre la composición de la membrana fue hecha por Overton en 1895. Observó

que las moléculas de naturaleza lipídica entraban más fácilmente en las células que las hidrofílicas por lo

que intuyó que debía existir una barrera o cubierta lipídica delimitando a la célula. Incluso llegó a

proponer que estaba compuesta de colesterol y otros lípidos.

Principales propuestas y años aproximados en los que fueron hechas (modificado de Edidin 2003).

Más tarde, Inving Langumir descubrió que los lípidos anfipáticos, con una parte hidrófoba y otra

hidrofílica, que se disponían en las superficies acuosas formando monocapas con las cabezas polares

hacia la parte acuosa. Es decir, formaban una membrana. Esta idea fue importante para interpretaciones

posteriores de la membrana celular puesto que la célula poseía estos lípidos anfipáticos en forma de

glicerofoslípidos y esfingolípidos. En torno a 1925, Gorter y Grendel, querían saber cuántos lípidos había

en los eritrocitos. Se encontró que los lípidos extraídos de la membrana de los glóbulos rojos, los cualessólo tienen la membrana plasmática, formaban una monocapa en la superficie de soluciones acuosas con

un área que era el doble de la superficie estimada de la membrana del propio glóbulo rojo. Parece ser

que se cometieron muchos errores cuantitativos en estos experimentos, pero, por suerte, unos

compensaron a otros y el resultado final les llevó a proponer que los glicerofosfolípidos se organizaban

formando una bicapa lipídica con las cabezas polares hacia la solución acuosa, intracelular y extracelular,

respectivamente, mientras que sus partes hidrófobas quedaban recluidas en su interior, a salvo del


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ambiente acuoso. Habían propuesto el modelo de bicapa lipídica de la membrana celular que explicaba

tanto sus características físicas como químicas, y que además era termodinámicamente favorecida. Esta

disposición se ajustaba más o menos al grosor de la membrana de 4 nm, estimado por Fricke en 1920-

1930 tras medir la capacitancia de la membrana. Este modelo de bicapa lipídica fue la base para futuros

ajustes y reformulaciones de organización de la membrana celular.

En la década de 1930 nuevos experimentos aportaron datos acerca de las propiedades mecánicas de las

membranas, los cuales no podían ser explicados simplemente con la participación de los lípidos. éstos

incluían tensión superficial, permeabilidad de solutos y resistencia eléctrica. Por ejemplo, encontraron que

algunas moléculas podían cruzar las membranas más fácilmente de lo esperado por sus características

químicas, lo cual implicaba que tenían algún tipo de ayuda. Así que se introdujo a las proteínas como

parte de las membranas y como responsables de esos nuevos datos experimentales. Davidson y Danielli

propusieron un modelo trilaminar de la membrana incorporando a las proteínas a la bicapa lipídica.

Colocaron a las proteínas recubriendo la bicapa lipídica, es decir, tapizando ambas superficies.

Principales modelos de organización de la membrana celular (modificado de Becker et al., 2003).


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Hasta que se pudieron observar las primeras muestras biológicas con el microscopio electrónico nadie

pude asegurar como estaba estructurada la membrana celular. Esto ocurrió en los años 1950. El modelo

trilaminar de Davidson y Danielli se vio reforzado por las imágenes de microscopía electrónica que se

obtuvieron en los años 50, 60 y 70 del siglo pasado, en las cuales las membranas aparecían como tres

líneas: dos líneas oscuras, separadas por una zona clara. Esta imagen se observó en todas las

membranas de la célula y en todas las células estudiadas. Por ello, a esta organización oscuro-claro-

oscuro se le denominó unidad de membrana, y se consideró universal para cualquier membrana celular.

En esta época se midió el espesor de la membrana, 6-8 nm y Robertson propuso que la zonas oscuras

correspondían a las proteínas y partes hidrofílicas y la zona central clara a las cadenas de lípidos.

Sin embargo, en esos mismos años también se propuso que algunas proteínas podrían incluso cruzar la

membrana actuando como poros. Esto fue debido a que a medida que mejoraron las técnicas de

separación de tipos de membrana se pudieron estudiar por separado sus composiciones químicas y se

comprobó que era muy variable. Por ejemplo, había membranas con una tasa de lípidos respecto a las

proteínas que podía variar desde el 50% al 80%. Por otro lado, muchas proteínas de membrana eran

muy insolubles por lo que no se explicaba que fueran sólo periféricas en medio acuoso. Es decir, las

proteínas no podían ser sólo periféricas, sino que deberían formar parte de la membrana con una porción

de su cadena de aminoácidos localizada entre las cadenas de ácidos grasos y otras porciones hidrofílicas

saliendo por ambos lados de la membrana. En la década de los 70 del siglo pasado dos líneas de

investigación llegaron a esta conclusión: imágenes obtenidas con criofractura en las cuales se podían ver

partículas insertas en la bicapa de lípidos, que no podían ser más que proteínas y los experimentos de

estudio de moléculas en los que se podía distinguir entre dos partes de la misma moléculas, una era

intracelular y la otra extracelular, lo que sólo podía explicarse si dicha molécula atravesaba

completamente la membrana plasmática.

En 1972, Singer y Nicolson (Science 175: 720-731), propusieron el modelo de mosaico fluido de

membrana para incorporar todos estos datos nuevos (ver figure 1 de Nicolson 2014). Proponen que las

membranas están formadas por proteínas embebidas en una bicapa lipídica. Las proteínas se incorporan

a la bicapa y tienen dominios intra y extracelulares. Esto es importante porque establece una vía de

comunicación entre el interior y el exterior celular, bien mediante la creación de canales hidrofílicos, bien

como elementos transportadores que permiten salvar la barrera de cadenas de ácidos grasos, o bien

como receptores que transmiten la información mediante cambios de conformación de la propia

estructura molecular frente a señales. A este modelo se le incorporaron posteriormente las proteínas

periféricas, tanto las unidas convalentemente a la membrana como las asociadas mediante enlaces

eléctricos. El término fluido fue otro gran avance conceptual y se propuso como consecuencia de los

datos aportados por trabajos previos. McConell y Chapman realizaron experimentos de resonancia

magnética en los que se mostraba que las moléculas de las membranas, tanto lípidos como proteínas, no

estaban estáticas sino podían moverse lateralmente en la bicapa por difusión, con lo cual la membrana


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se transformó en una estructura dinámica y maleable. Incluso en estos experimentos se sugirió que la

membrana es asimétrica, es decir que la monocapa citosólica tenía una composición diferente a la

monocapa externa.

Este modelo de mosaico fluido ha explicado los datos experimentales conseguidos con otras técnicas

actuales. Así, con la llegada de los marcajes selectivos de moléculas y su observación con microscopía

de fluorescencia se pueden observar moléculas individuales en membranas íntegras y en condiciones

más o menos fisiológicas. Se puede comprobar que las moléculas no están fijas en una posición sino que

pueden moverse por la bicapa lipídica. Mediante espectroscopía cuantitativa se ha observado que los

movimientos son sobre todo laterales, es decir, desplazamientos como si la molécula estuviera flotando

en la bicapa lipídica, pero las inversiones o cambios de una monocapa a la otra de la membrana son muy

infrecuentes.

Modelo de membrana heterogénea, indicando las principales causas de esa heterogeneidad.

Actualmente, el modelo se ha ido modificando y ajustando a los nuevos datos experimentales. Por

ejemplo, mediante el seguimiento del movimiento de moléculas en células in vivo, y posteriormente in

vitro, se ha encontrado que los movimientos de las moléculas no son completamente al azar, es decir,

hay restricciones al movimiento. Estas restricciones son evidentes para las proteínas, pero más


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recientemente también se han encontrado restricciones a los lípidos, afectando principalmente a los

glicerofosfolípidos y al colesterol. Así, la membrana se ajusta al modelo de mosaico fluido en que las

moléculas tienden a difundir lateralmente de forma libre, pero ese movimiento puede estar sometido a

restricciones. Las restricciones a la movilidad de las moléculas de la membrana se agrupan en tres

categorías: dependientes de las interacciones físico-químicas entre las propias moléculas, de las

interacciones con el citoesqueleto o con la matriz extracelular y dependientes de las propiedades físicas

de la propia membrana, fundamentalmente grosor y curvatura. Estas restricciones hacen que la

membrana no sea homogénea sino que las moléculas se distribuyan y agrupen en áreas de la superficie

celular para formar los denominados dominios de membrana. Estos dominios tendrían una composición

molecular característica que le permitirían llevar a cabo diferentes funciones. Por tanto el modelo de

membrana actual está basado en el modelo de mosaico fluido, pero curiosamente, la posibilidad de

difusión de las moléculas no produce una homogeneidad química de la membrana sino todo lo contrario,

una heterogeneidad de dominios distribuidos por toda la extensión de la membrana. Cada uno de estos

dominios puede variar su posición, su número, su tamaño, aparecer y desaparecer en intervalos detiempo cortos, y todo ello según las necesidades funcionales de la célula. La fluidez, paradójicamente,

favorece la formación y la dinámica de estos dominios.

Alberts A, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. 2007. Molecular Biology of the Cell. 5th editon. Garlan Science. ISBN:

9780815341055.

Becker WM, Kleinsmith LJ, Hardin J, Raasch J. 2003. The world of the cell. 6th. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN-10:

0321716027 ISBN-13: 9780321716026.

Edidin M. Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2003. 4(5), 414-418.

Nicolson GL. 2014. The Fluid—Mosaic Model of Membrane Structure: Still relevant to understanding the structure, function and

dynamics of biological membranes after more than 40years. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Biomembranes. 1838(6), 1451-

1466.

Pollard TD, Earnshaw WC, Lippincott-Schwartz J. 2007. Cell biology. 2th edition. Saunders Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4160-2255-8.


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TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR

El proceso de transporte es importante para la célula porque le permite expulsar de su interior los

desechos del metabolismo y adquirir nutrientes, gracias a la capacidad de la membrana celular de

permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la

membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:

Transporte pasivo

Transporte simple de moléculas a través de la membrana plasmática, durante en la cual la célula no

requiere de energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o del gradiente de carga

eléctrica. Hay tres tipos de transporte pasivo:

1. Osmósis: transporte de moléculas de agua a través de la membrana plasmática a favor de su

gradiente de concentración.

2. Difusión facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o transportador

para que las sustancias atraviesen la membrana.3.Difusión simple: paso de sustancias a través de la

membrana plasmática como los gases respiratorios y el alcohol.

Se pueden encontrar dos tipos principales de difusión simple:

Mediante la bicapa.

Mediante los canales iónicos

Ósmosis

Comportamiento de célula animal ante distintas presiones osmóticas

Comportamiento de célula vegetal ante distintas presiones osmóticas

La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son

transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay

menor concentración de solutos a uno de mayor concentración de solutos para igualar concentraciones

en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipidica. De acuerdo al medio en que se encuentre una

célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho

proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno

consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a

una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable.


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Ósmosis en una célula animal

En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.

En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede

estallar dando origen a lacitólisis.

En un medio hipertónico, la célula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama

crenación.

Ósmosis en una célula vegetal

En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.

En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presión

de turgencia.

En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye,

produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo la

plasmólisis

Difusión facilitada

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y

demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos y colesterol. Tal es el caso

de la glucosa y algunos otros monosacáridos.

Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de difusión

facilitada, con la ayuda deuna proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína

transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega

al citoplasma, unaquinasa(enzima que añade un grupo fosfato aun azúcar) transforma la glucosa en

glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célulason siempre

muy bajas, y el gradiente de concentración exterior → interior favorece la difusión de la glucosa.

La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana

Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana

De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo

Transporte activo

Es un mecanismo que permite a la célula transportar sustancias disueltas a través de su membrana

desde regiones de menor concentración a otras de mayor concentración. Es un proceso que requiere


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energía, llamado también producto activo debido al movimiento absorbente de partículas que es un

proceso de energía para requerir que mueva el material a través de una membrana de la célula y sube el

gradiente de la concentración. La célula utiliza transporte activo en tres situaciones:

Cuando una partícula va de punto bajo a la alta concentración.

Cuando las partículas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente

impermeables.

Cuando las partículas muy grandes incorporan y salen de la célula.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+

(potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos

de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte

activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por

hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se hanseleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se

encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes. Los sistemas de

transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la

energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la

hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio

conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación

de la sustancia al interior celular. El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se

realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en

contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias

desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra

corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte

activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para

formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta

energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la

membrana.

Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras quesimultáneamente transportan otra en sentido opuesto.

Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un

protón (H +).


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Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio

Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una molécula de ATP y es la

encargada de transportar 2ionesde potasio que logran ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea 3

iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (exoplasma), ya que químicamente tanto el

sodio como el potasio poseen cargas positivas el resultado es ingreso de 2 iones potasio (Ingreso de 2

cargas positivas) y egreso de 3 iones sodio (Egreso de 3 cargas positivas) esto da como resultado una

pérdida de la electropositividad interna de la célula lo que convierte a su medio interno en un medio

"electronegativo con respecto al medio extracelular". En caso particular de las neuronas en estado de

reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de

reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al

estado de reposo.

Transporte activo secundario o cotransporte

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los

aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de

concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema

glucosa/sodio del intestino delgado).

Intercambiador calcio-sodio:

Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en

transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio;

su finalidad es mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces

menor que en el medio externo. Por cada catión Ca2+ expulsado por el intercambiador al medio

extracelular penetran tres cationes Na+ al interior celular.

Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen

como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la

expresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la

variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+ , un aumento de la concentración de Ca2+ en el

citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentraciónde Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a undécimo de la del medio externo, el trastorno

metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral más abundante del organismo,

además de cumplir múltiples funciones.


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Transporte en masa

Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:

Endocitosis

La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o

partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por mediación de receptores a

través de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la pared

celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma

que realizará la digestión del contenido vesicular. Existen tres procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.

Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas

(fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.

Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas

especificas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en las membrana plasmática

(especificas).Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al

interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.

Exocitosis

Es la expulsión de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana

celular. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan

con la membrana citoplasmática, liberando su contenido. La exocitosis se observa en muy diversas

células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina. También interviene la

exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del

impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial

de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora.

Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se

produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas

http://www.academia.edu/4110825/Transporte_a_traves_de_la_membrana_celular

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TRANSPORTE A TRAVÉS DE UNA MEMBRANA

El límite entre el interior de la célula y el medio que la rodea es una estructura denominada membrana

citoplasmática. Está compuesta por dos capas de fosfolípidos que forman un medio de control entre el

exterior y el interior de la célula. Esta doble capa tiene un interior hidrófobo y un exterior hidrofílico. La

membrana citoplasmática sirve también para separar el medio interno, dividir el espacio interior en

compartimentos celulares, regular el tráfico molecular, conservar la energía e intervenir en la

comunicación intercelular. En el presente escrito nos enfocamos en la función de regulación del pasaje

de sustancias, es decir, del trasporte a través de una membrana.

Cuando se habla de transporte pasivo a través de la membrana, se hace referencia a un tipo de

transporte en el que no hace falta un gasto extra de energía, ya que utiliza una fuerza físico-química


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básica para mover moléculas de un lado a otro de la membrana. Esta fuerza se denomina gradiente de

concentración. Los movimientos más generales de transporte pasivo son la ósmosis y la difusión simple.

El transporte a través de membrana, que va contra el gradiente de concentración o que transporta

moléculas grandes, requiere energía.

El transporte activo se realiza mediante el uso de proteínas transportadoras o de bombas de transporte

iónico (bomba de sodio-potasio).


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RESUMEN Y CONCLUSIONES

Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energía con su ambiente en

forma permanente.

Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno o estadosestacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios están alejados del

equilibrio y se disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.

Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a través de magnitudes

denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energía transportada por unidad de área

y por unidad de tiempo.

Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en términos de gradiente de

potencial, determina la magnitud, la dirección y el sentido del flujo. Los flujos tienden a disipar los

gradientes que los producen.

En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas biológicas, la fuerza impulsora es el

gradiente de potencial químico. En el caso particular de especies químicas que poseen carga eléctrica, la

fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.

El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un gradiente de potencial (químico o

electroquímico) y se produce en forma espontánea desde zonas donde el potencial es mayor hacia zonas

donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo de energía y se produce en

sentido opuesto.

El pasaje de sustancias a través de la membrana celular:

En las células, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a través de la membrana celular. La

capacidad de una sustancia para atravesar los fosfolípidos de la membrana depende de la polaridad, del

tamaño y de la carga.

Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias.

La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración hacia zonas de

menor concentración (a temperatura y presión constantes). No requiere energía y es el principalmecanismo de movimiento de moléculas en las células. La ósmosis es la difusión de agua a través de

una membrana selectivamente permeable.

El transporte de iones y moléculas hidrófilas a través de la membrana celular es facilitado por dos

grandes clases de sistemas proteicos altamente específicos: los canales y los transportadores. Los

canales forman conductos por los cuales se difunden las sustancias sin requerimientos de energía. La


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apertura de un canal se produce cuando estímulos químicos o eléctricos inducen cambios

conformacionales en la proteína. El transporte de iones en los canales es impulsado por gradientes de

potencial químico o electroquímico. Los transportadores tienen sitios a los que se unen las moléculas que

serán transportadas. El transporte de estas moléculas puede ser impulsado por gradientes de potencial

químico o electroquímico o con el empleo de fuentes de energía primarias, como la energía química,

lumínica, etc.

Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática

Difusión simple: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial químico.

Difusión facilitada: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial químico o electroquímico ayudada por

una estructura proteica.

Transporte activo: la fuerza impulsora resulta de un aporte externo de energía que permite que el flujo se

produzca desde zonas de menor potencial químico a zonas en las que éste es mayor. Tanto la difusiónfacilitada como el transporte activo se producen a través de proteínas integrales de membrana.

Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas vesículas que se forman por

plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La endocitosis es

un plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que ingresará en la célula.

Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que contiene a la partícula. La exocitosis es

la fusión de ciertas vesículas internas con la membrana celular. De esta manera, el contenido de las

vesículas se libera al exterior de la célula.

http://www.curtisbiologia.com/node/80
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Generalidades de La Membrana Celular y Transporte

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