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RESUMEN

Se condujeron estudios de laboratorio con el propsito de evaluar el efecto de los factores temperatura, luz,sustancias metablicas y escarificacin, sobre la germinacin de la falsa caminadora (Ischaemum rugosumSalisb.). Las pruebas de germinacin se adelantaron en cajas de germinacin con agua destilada utilizandoun diseo experimental completamente al azar con tres repeticiones. Los resultados indicaron que bajo lascondiciones ambientales de la Sabana de Bogot, la imbibicin de las semillas de falsa caminadora presentanun perodo de reposo o plateau entre las 12 y 48 horas despus de iniciarse la etapa de absorcin de agua.Los porcentajes de germinacin fueron afectados de manera significativa por temperaturas extremas (10 y50 C), en tanto que la exposicin a la luz rojo-lejano tuvo un efecto positivo sobre el nmero de semillasgerminadas (Pr

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temperatures (10 and 50 C), the far-red light exposure had a positive effect on the number of germinatedseeds (Pr

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la calidad de la misma [especialmente larelacin entre las longitudes del rojo y rojo-lejano(R:RL)], son ejemplos de seales ambientales queintervienen de manera importante para elestablecimiento y supervivencia de la semilla.

Estudios de germinacin en I. rugosum respectoa factores como temperatura y sustanciasmetablicas (KNO3), han indicado que estaespecie presenta los mayores porcentajes degerminacin cuando se aplica el nitrato depotasio al medio y cuando la temperatura oscilaentre 25 y 30 C (Bakar y Ahmed, 2003). Conbase en la importancia que tiene para el pas elsector arrocero, y dentro de este, el manejointegrado de malezas, se plante el presentetrabajo, con el objetivo de identificar el o losfactores que inciden en la germinacin de la falsacaminadora, como un aporte al conocimientode esta especie, para la implementacin deposibles estrategias de manejo.

MATERIALES Y MTODOS

El trabajo se desarroll en el segundo semestrede 2005 en el Laboratorio de Fisiologa deCultivos de la Facultad de Agronoma de laUniversidad Nacional de Colombia, sedeBogot, con semilla sexual de I. rugosumproveniente de plantas colectadas el mismo aoen el lote 1-9 del C.I. Nataima de Corpoica,correspondiente a la Vereda San francisco en

el Municipio del Espinal (Tolima). Las semillasfueron empacadas en bolsas de papel para sutraslado, secadas y almacenadas bajocondiciones adecuadas durante un mes parahomogenizar dormancia.

Se utiliz nicamente semilla sin cubierta(caripside), tal como lo registra la figura 1. Conel propsito de reducir las fuentes de variacin,de las dos semillas presentes en cada espiguilla,se tom la unidad de mayor tamao, cuyo pesode 1000 unidades estuvo estandarizado enpromedio en 1.45 g. Las pruebas de germinacinse realizaron en cajas de Petri con papelabsorbente, en las que se ubicaron 15 semillaspor caja y un volumen de agua destilada de 5ml. En todos los casos, excepto el ensayo contemperaturas donde los tratamientos fuerondiferenciales para este factor, se colocaron lascajas en bandejas de germinacin sometidas atemperatura constante de 28 C.

Los tratamientos fueron distribuidos utilizandoun diseo experimental completamente al azarcon arreglo factorial cuando ste fue necesario,donde los niveles de los factores dependieronde cada uno de los experimentos, lo cual seabordar ms adelante. En todas las pruebas lavariable respuesta fue el porcentaje degerminacin. El criterio principal en laescogencia de los tratamientos se hizo con baseen los resultados del trabajo adelantado porClavijo et al. (2004), en el que, bajo condiciones

Figura 1. Semilla sexual de Ischaemum rugosum Salisb. a. Caripside. b. Espiga.(Tomado de USDA, NRCS. Invasive and exotic species, 2005)

GERMINACIN DE Ischaemum rugosum Salisb. EN RESPUESTA A ESTIMULOS AMBIENTALES Y QUMICOS

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similares los investigadores reportaron losefectos de cuatro factores sobre la germinacinde la misma especie.

Prueba estndar de germinacinEsta prueba se realiz con el propsito decuantificar el porcentaje de emergencia de lafalsa caminadora al momento de iniciar lainvestigacin, bajo condiciones de agua, luz ytemperaturas estndar. Para esto, la prueba serealiz durante 20 das en una cmara degerminacin con HR del 80%, 12:12 horas deluz:oscuridad y temperatura controlada de28 C, de acuerdo con resultados reportadospor Bakar y Ahmed (2003) para esta especie.Se utilizaron 12 cajas de Petri con 25 semillascada una, de las cuales, cada cuatro cajas (100semillas) se consideraron una repeticin; laslecturas se hicieron cada tres das determinandola germinacin diaria como porcentaje (%).

Curva de imbibicinCon el propsito de identificar las fases deimbibicin, se colocaron 100 semillasdistribuidas en cuatro cajas Petri, a las cualesse les tom el peso fresco inicial en balanza deprecisin y luego se les someti a imbibicincon 5 ml de agua destilada en un germinadorestandarizado a 28 C. Posteriormente, laslecturas de peso se realizaron a las 0.5, 1, 2, 4,8, 12, 24, 48, 72 y 120 horas. Los resultados segraficaron en funcin del tiempo.

Niveles de luzPara este experimento se plantearon dosensayos, cada uno bajo un diseo experimentalcompletamente al azar con arreglo factorial de3 x 4. En el primero de ellos, las semillasestuvieron expuestas a diferentes tipos de luz(rojo, rojo-lejano y oscuridad) durante 24 horas(factor A), y diferentes tiempos de imbibicin (0,1, 3 y 6 minutos), lo que se consider como factorB. El segundo trabajo fue igual, slo que eltiempo de exposicin a cada tipo de luz fue de48 horas. Para irradiar las semillas con losdiferentes tipos de luz, se utiliz la

infraestructura que para tal fin tiene la Facultadde Agronoma de la Universidad Nacional,donde, en un cuarto de luz controlada seubicaron cmaras que contenan cuatro fuentesde luz blanca, fluorescente, fra, de 25 watts. Aestos tubos se les coloc papel celofn de colorrojo y/o azul hasta verificar una longitud de ondade 680 nm para la cmara del efecto del rojo(R), y de 730 nm para el efecto del rojo lejano(Fr). En otro recipiente totalmente sellado secolocaron las semillas del tratamiento deoscuridad y las lecturas se realizaron en elcuarto oscuro durante 10 das.

Niveles de temperaturaPara determinar el efecto de temperaturas altasy bajas sobre el porcentaje de germinacin, seestableci un diseo experimentalcompletamente al azar con un arreglo factorialde 3 x 4, donde el factor A correspondi a losgrados de temperatura de exposicin (10, 30 y50 C) y el factor B a los tiempos de exposicin(4, 8, 12 y 24 horas). Luego de sometidas a cadatratamiento, las semillas se llevaronsimultneamente al germinador, cuyasespecificaciones fueron comentadasanteriormente en la prueba estndar degerminacin. Las lecturas se realizaron durante10 das (240 horas).

Sustancias metablicas y reguladores delcrecimientoLas semillas se sometieron a imbibicin endiferentes sustancias metablicas y reguladoresde crecimiento. Para ello se us un diseoexperimental completamente al azar con ochotratamientos que incluyen las sustanciasindividuales y algunas combinaciones (Tabla 1).El tratamiento que combina giberelina (AG3),tiourea y nitrato de potasio (KNO3), se consider,conjuntamente con la imbibicin en agua, comotestigo por los excelentes resultadosdemostrados en esta especie en pruebas delLaboratorio de la Universidad que no estnreferenciadas. Diariamente, durante 10 das sehicieron las lecturas de germinacin.

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Tabla 1. Tratamientos de sustancias metablicas y reguladores del crecimiento aplicados a semillas de I. rugosum.

Sustancia

AG3 + Tiourea + KNO3Kinetina

AG3Kinetina + AG3AG3 + Kinetina

Tiourea

KNO3Agua destilada

Concentracin

100 ppm + 1% + 10%

10 ppm

100 ppm

10 ppm + 100 ppm

100 ppm + 10 ppm

1%

10%

Tiempo imbibicin (h)

24

24

24

12 -12, respectivamente

12 -12, respectivamente

24

24

24

EscarificacinEn este experimento se usaron mtodos deescarificacin mecnica y qumica. Laescarificacin mecnica consisti en laeliminacin de la testa mediante frotes continuoscon lija durante 5 minutos y punteadura de latesta con alfiler entomolgico delgado, con elcuidado de no daar el embrin. En lostratamientos de escarificacin qumica se utilizcido sulfrico (H2SO4) en concentraciones de100, 50 y 25%, combinado con tiempos deinmersin de 1, 2 y 4 minutos. Tal como serealiz para los trabajos anteriores, luego de lostratamientos, las semillas se colocaron enbandejas de germinacin a 28 C durante 10das. El trabajo se estructur bajo un diseocompletamente al azar con 12 tratamientos (9escarificaciones qumicas de las combinacionesde concentracin y tiempo con H2SO4, dosescarificaciones mecnicas y el testigo absolutosin escarificar).

RESULTADOS Y DISCUSIN

Prueba estndar de germinacinLa tabla 2 muestra los porcentajes degerminacin registradas. Las primeras semillasiniciaron su proceso de germinacin a partir delas 72 horas (3 das), y luego de 10 das sealcanzaron los valores mximos, los cuales semantuvieron hasta el final de las mediciones(alrededor del 60%).

Curva de imbibicinLa figura 2 muestra la ganancia de peso desemillas de I. rugosum en funcin del tiempo,hasta 5 das despus de iniciarse la imbibicin.Azcn y Taln (2003) y Bewley y Black (1994),definen este proceso como la toma de agua porparte de los tejidos de reserva de la semilla, auna velocidad intermedia hasta completar suhidratacin donde se estabiliza, sin importar suviabilidad. Si se consideran las tres fases de

Tabla 2. Porcentaje de germinacin de I. rugosum en funcin del tiempo en cmara de germinacin (28 C,12 horas luz y HR = 80%).

Porcentaje degerminacin (%)

1

0

2

0

3

21.6

5

60.5

10

62.7

15

63.3

20

63.8

Das despus de establecido

GERMINACIN DE Ischaemum rugosum Salisb. EN RESPUESTA A ESTIMULOS AMBIENTALES Y QUMICOS

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imbibicin, podra ubicarse a la Fase I entre 0 y4 horas, la Fase II entre 4 y 24 y la Fase III entre24 y 120. Esta tendencia de la imbibicin puedeconsiderarse como normal de acuerdo a lasdefiniciones descritas anteriormente; se destacaque el perodo de reposo o plateau se presenten la Fase II. Estos resultados tienen similitud alos reportados por Clavijo et al. (2004), en dondeel plateau se present entre las 3.5 y 4.5 horas.Tendencias similares de la curva de imbibicinreportan Moreno et al., (2006), en semillas sintesta al compararlas con semillas con testa encaucho (Hevea brasiliensis Muell.). Esimportante resaltar que en el ensayo de Clavijoet al. (2004), la finalizacin del plateau seobserv luego de 4.5 horas de imbibicin,mientras que en el presente trabajo se alcanzalrededor de las 20 horas. Lo anterior podraser explicado por el tipo de semilla utilizadopor los investigadores anteriormente citados,en las que la cubierta podra estar actuandocomo un absorberte y almacenador de aguapermitiendo un proceso de imbibicin msrpida.

Niveles de luzLa respuesta de las semillas de I. rugosumante el estmulo de la luz fue linealmentepositiva, en el sentido de observarse unaumento significativo en el porcentaje degerminacin ante la presencia de luz,independientemente que esta fuera roja (R) orojo-lejana (Fr) (Figura 3).

El anlisis estadstico indic que no sepresentaron diferencias significativas (Pr > 0.05)para ninguna de las interacciones de los factoresconsiderados (tiempo de exposicin a la luz, tipode luz y tiempo de imbibicin). Asimismo, no sedetectaron diferencias estadsticas para losefectos individuales tiempo de exposicin ytiempo de imbibicin, pero estas s fueronevidentes para el tipo de luz (Pr < 0.05). Losresultados anteriores confirman lo reportado porvarios investigadores quienes indican que I.rugosum es una especie fotoblstica alresponder de manera positiva ante estmuloslumnicos (Berrie, 1987; Bakar y Ahmed, 2003;Torres y Guzmn 2003). Aunque los mayoresporcentajes de emergencia no superaron el 30%,estos valores, fueron significativamente mayoresa los observados en el testigo (oscuridad),indicando el efecto positivo de la luz sobre lagerminacin de esta especie. Esto puede serdeterminante en sistemas de cultivo donde lapreparacin del suelo permite la exposicin delas semillas a la incidencia de la luz natural.Por otra parte, los resultados encontrados en elpresente estudio son diferentes a los reportadospor Clavijo et al. (2004), quienes no observaronningn efecto de la luz roja (R) o azul sobre elporcentaje de emergencia de las semillas de I.rugosum. Es probable que, de manera similar alo observado para la prueba de imbibicin, lacubierta de las semillas utilizadas en el 2004,funja como una capa protectora que no permitial caripside recibir el estmulo de luz requeridopara desencadenar el proceso de germinacin,

Figura 2. Ganancia de peso de 100 semillas deI. rugosum en funcin del tiempo (horas).

Figura 3. Porcentaje de germinacin de I. rugosumante estmulos lumnicos.

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y que los resultados observados en el espectrodel rojo (R), donde el rojo lejano (Fr) es inactivofisiolgicamente, sean consecuencia de unarpida interconversin de este al rojo lejano (Fr).Bakar y Ahmed (2003), sugieren que la baja onula luminosidad que recibe la semilla enterradaa profundidades superiores a 2 cm, inducen unadormancia en la especie que reducesignificativamente los porcentajes degerminacin. En este mismo sentido Rao yMoody (1995), en un trabajo de suelos saturadoscon diferentes lminas de agua, indicaron quelas semillas de I. rugosum que flotaron en lasuperficie del agua germinaron en un 98%debido a las condiciones de luz y temperaturaque fueron favorables.

Niveles de temperaturaEl anlisis de varianza indic que se presentarondiferencias altamente significativas entre losniveles de temperatura (Pr < 0.01) ysignificativas entre los tiempos de exposicin(Pr < 0.05), aunque no para la interaccin deestos. Los resultados (Tabla 3) sugieren que laexposicin a temperaturas extremas,principalmente las altas, afectaron de maneraimportante el porcentaje de germinacin de

I. rugosum, reducindolo hasta cinco veces,independientemente que estas hayan sidoexpuestas 4, 8, 12 o 24 horas. En la misma tablase observa el efecto del tiempo de exposicin alas diferentes temperaturas; se encontr que enla medida que este tiempo fue superior, es decir,mayor tiempo de exposicin, el porcentaje degerminacin se redujo, aunque no de maneratan concluyente como se observ para el efectode la temperatura. Para efectos de convenienciaen la interpretacin de los resultados, puedeasumirse que estos valores denotaran mayorimportancia a temperatura alta, donde losporcentajes de germinacin pueden reducirsesignificativamente si estas llegan a serconstantes hasta por 12 a 24 horas.

El efecto de la temperatura sobre la germinacinde I. rugosum fue reportado por Bakar y Ahmed(2003) quienes encontraron que el porcentajede germinacin fue creciente en la medida quela temperatura de incubacin fue aumentando,hasta un punto de germinacin mxima (entre75 - 90% a temperaturas constantes queoscilaron entre 25 y 30 C), para luego decrecerhasta un 30% por efecto de las temperaturaselevadas (40 C). Es importante resaltar que, ensu hbitat natural, las semillas estn expuestasa temperaturas alternas y no constantes, por loque, usualmente estas temperaturas son msfavorables para la germinacin que lasconstantes (Baskin y Baskin, 2001a), aunque enla cmara de germinacin utilizada en elpresente trabajo, no fue posible hacer estaprogramacin. La temperatura mxima ptimapara la germinacin depende de la especie yque puede variar desde 22 - 25 C en Apiumgraveolens hasta 45 C en Sorghum halepense;adicionalmente, exposiciones a temperaturaselevadas, pueden inducir una especie dedormancia (Baskin y Baskin, 2001a).

Sustancias metablicas y reguladores delcrecimientoSe observaron altos porcentajes de germinacinen presencia de las sustancias metablicas

Tabla 3. Porcentaje de germinacin de semillas deI rugosum ante tres niveles de temperatura y cuatrotiempos de exposicin.

* Promedios con la misma letra dentro de una columnason iguales estadsticamente de acuerdo al Test protegidode DMS a un nivel del 5%.

10

30

50

Tiempos de exposicin(horas)

4

8

12

24

25.0 b*

41.9 a

8.3 b

30.3 a

26.8 ab

22.8 bc

20.2 c

Nivel de temperatura(C)

Porcentaje degerminacin

GERMINACIN DE Ischaemum rugosum Salisb. EN RESPUESTA A ESTIMULOS AMBIENTALES Y QUMICOS

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aplicadas y, para todos los tratamientos, estosporcentajes fueron significativamente superioresrespecto al tratamiento con agua (Pr < 0.05). Laspruebas estadsticas determinaron que entre lostratamientos que mayor porcentaje degerminacin mostraron, es decir nitrato depotasio, kinetina, tiourea, cido giberlico +kinetina y kinetina + cido giberlico, no sepresentaron diferencias significativas entre s(Tabla 4). La aplicacin de KNO3 estimul lagerminacin en un 96%, siendo mayor que eltestigo utilizado en el laboratorio(AG3+Tiorea+KNO3) y que el efecto individualde la giberelina. Clavijo et al. (2004), noencontraron repuestas al nitrato de potasio ni ala tiourea, sustancias que registraron altosporcentajes de germinacin en el presenteestudio. Es probable que en el citado estudio,las concentraciones utilizadas no fueron lasadecuadas para estimular el proceso, o que noexisti coincidencia entre el mecanismo sobreel cual actan y la poca de aplicacin. Sinembargo, la respuesta a sustancias hormonalesreportada en el mismo estudio mostr valoressimilares a los encontrados en el presentetrabajo, indicando que aplicaciones de kinetina(citoquinina), cido giberlico (giberelina) oefectos combinados pueden estimular demanera importante la germinacin de I.

rugosum. Cohn (1987), reporta que aplicacionesde giberelinas, citoquininas y etileno actuandode manera simple o combinada pueden romperla dormancia de muchas semillas y que el cidoabscsico puede inhibir la germinacin. En estesentido, Salisbury (2000) informa que entre lostratamientos qumicos empleados para mejorarla germinacin estn algunos reguladores decrecimiento como el cido giberlico, queadems interviene en la elongacin yemergencia de la radcula a travs delendospermo, la cubierta seminal o la cubiertadel fruto que restringen su crecimiento. El autorindica que con el uso de estas fitohormonas seha comprobado que se superan los perodos delatencia que se presentan en las semillas dealgunas especies actuando como sustitutos debajas temperaturas, das largos o luz roja.

Respuestas similares a las encontradas en elpresente trabajo con nitrato de potasio y tiourea,fueron reportados por Surez (1983) en pastocarimagua (Andropogon gayanus Kunth) y Bakary Ahmed (2003), en I. rugosum, los cualesatribuyeron esta respuesta al efecto combinadodel nitrato y la luz sobre el rompimiento de ladormancia de las semillas. Cohn ycolaboradores (1983), en trabajos adelantadoscon arroz rojo, indicaron que las respuestas ala aplicacin de nitritos se dio solamente bajounos rangos de temperatura (25-30 C), y que,la germinacin se redujo de maneraimportante cuando la temperatura estuvo pordebajo de 20 C.

El papel que juegan las hormonas sobre lagerminacin de malezas en diversos cultivos,es uno de los aspectos estratgicos que se debenconsiderar ya que, debido a la gran cantidadde herbicidas que se utilizan en agricultura, esrazonable preguntarse si estos compuestos,hormonales o no, tienen algn efecto sobre lagerminacin. Baskin y Baskin (2001b) indicanque dependiendo del tipo de herbicida y laespecie, la germinacin puede serincrementada, inhibida o no afectada.

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TratamientoKNO3

Tiourea

AG3+Kinetina

Kinetina

Kinetina+AG3AG3+Tiourea+KNO3

AG3Testigo (agua)

Germinacin (%)

* Promedios con la misma letra son igualesestadsticamente de acuerdo al Test protegido de DMS aun nivel del 5%.

Tabla 4. Porcentaje de germinacin de I. rugosumante la aplicacin de hormonas y sustanciasmetablicas.

96 a*

86 ab

83 ab

83 ab

83 ab

73 b

66 b

20 c

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EscarificacinEn razn a que los porcentajes de emergenciade I. rugosum tuvieron valores de cero para lostratamientos con cido sulfrico cuando setrataron por 2 y 4 minutos, slo se comparar elefecto de este tratamiento qumico con losdems, cuando se trataron las semillas porespacio de un minuto. La figura 4 muestra elporcentaje de germinacin de las semillassometidas a los tratamientos de escarificacin.Los resultados indican que las semillas tratadascon cido sulfrico, a cualquiera de lasconcentraciones estudiadas, redujeronsignificativamente el porcentaje de germinacinrespecto a las no tratadas qumicamente. Loanterior probablemente se deba al dao que estecido caus en el embrin de las semillas, quese presentaba descubierto, como se mostr enla figura 1a. Por otra parte, la eliminacin de latesta del caripside mediante raspaduramecnica, estimul significativamente lagerminacin de las semillas en comparacincon los dems tratamientos, confirmando quepara la especie, esta capa de clulas juega unpapel definitivo, no slo a nivel de su funcincomo impermeabilidad a agua y O2 endiferentes grados, si no como una barrera fsica,que, aunque no del todo limitante para eldesarrollo del embrin, si retarda el tiempo dela emergencia de este. Esta barrera impide que

la citrato oxidasa est en permanente trabajo locual implicara una inminente germinacin;asimismo, impide que una reaccin deoxidacin inicie la germinacin, estableciendouna baja tensin de O2, por lo que tiene laresponsabilidad de mantener bajos niveles derespiracin, para mantener viva la semilla perocon un metabolismo muy lento. Otros aspectosimportantes que podran estar explicando larespuesta de I. rugosum en ausencia de la testa,son los relacionados con la toma del agua,difusin de inhibidores o la captacin de la luz.La ausencia de esta, puede facilitar elmovimiento libre de permeasas e hidrolasasimplicadas en el inicio del proceso degerminacin, permitir el lavado de inhibidoresmetablicos asociados al embrin y/o, facilitarel efecto de la luz sobre el embrin paraestimular el proceso. Los resultados observadosen este trabajo son coincidentes con los deClavijo et al. (2004), en los que se reporta unefecto positivo sobre el porcentaje degerminacin con escarificacin mecnica; sinembargo, en dicho trabajo, el efecto del cidosulfrico fue menos inhibidor que lo encontradoen el presente estudio, lo que podra explicarsepor el tiempo utilizado en la inmersin en cadacaso (30 segundos y 1 minuto, respectivamente).

CONCLUSIONES

El comportamiento de las semillas deIschaemum rugosum ante los estmulos deluz roja y roja-lejana comparados con losefectos de la oscuridad, indican que es unaespecie fotoblstica positiva y posiblementeuna rpida conversin del rojo al rojo lejano.

Los extremos de temperatura afectannegativamente los porcentajes degerminacin, aunque los efectos de lastemperaturas elevadas son ms decisivos quelos de temperaturas bajas, encontrndose losporcentajes de germinacin ms altos enrangos intermedios (30 C).

Figura 4. Porcentaje de germinacin de I. rugosumante diversos tratamientos de escarificacin.(*Barras con la misma letra son igualesestadsticamente de acuerdo al Test protegido deDMS a un nivel del 5%).

GERMINACIN DE Ischaemum rugosum Salisb. EN RESPUESTA A ESTIMULOS AMBIENTALES Y QUMICOS

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La germinacin de Ischaemum rugosum sevio favorecida por el efecto de algunassustancias metablicas como el KNO3 y otrashormonales como citoquininas, giberelinasy su combinacin.

La presencia o ausencia de la testa juega unpapel definitivo sobre la germinacin de lassemillas, siendo sta estimulada de maneraimportante cuando esta capa de clulas estausente e inhibida en su ausencia.

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