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aba. Mutante de Arabidopsis thaliana afectado en la bio-síntesis del ABA que provoca deficiencia en esta hormona.

Abaxial. Relativo al envés o cara inferior de una hoja.abi. Mutante de Arabidopsis thaliana insensible a la acción

del ABA. Abiótico. En el contexto del estrés de los vegetales, relativo

a las condiciones desfavorables para el crecimiento vege-tal causadas por los factores ambientales.

ABP-1. Posible receptor de auxina. La proteína posee un motivo KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) que lo localizaría en el retículo endoplasmático. Una fracción pequeña estaría también localizada en la membrana plasmática (del in-glés, auxin binding protein-1).

Abscisión. Proceso de desarrollo mediante el cual de las plantas se desprenden órganos tales como los frutos, las hojas, las estructuras florales y las pequeñas ramas.

Ácido abscísico. Hormona vegetal que inhibe el crecimiento, promueve la dormición y participa en las respuestas de la planta frente al estrés ambiental.

Ácido salicilhidroxámico (SHAM). Compuesto químico in-hibidor de la oxidasa alternativa.

Aclareo. En fruticultura, práctica de cultivo que consiste en eliminar, por medios manuales o químicos, parte de los frutos en desarrollo para reducir la competencia que se establece entre ellos por los nutrientes, y mejorar así el tamaño final de los que quedan.

Aclimatación (endurecimiento, hardening). Incremento de la tolerancia al estrés asociado a la exposición previa de las plantas a condiciones estresantes.

Acomodación (al estrés). Modificación heredable, aunque transitoria, que aumenta la probabilidad de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente particular.

Acrópeto. Transporte polarizado desde la base hacia el ápice o cima de un órgano.

Actinorriza. Planta angiosperma no leguminosa que es ca-paz de fijar el nitrógeno atmosférico estableciendo la simbiosis con Frankia.

Acuaporina(s). Proteína de membrana que actúa como un canal para el agua y que facilita el transporte de estas moléculas a favor del gradiente de potencial hídrico.Las acuaporinas son una familia multigénica de proteínas integrales de membrana, ubicuas en los organismos vi-vos. Su nombre deriva de la primera función que se cono-ció, consistente en la facilitación del transporte de agua a través de las membranas celulares. Actualmente se sabe que algunas de ellas también pueden transportar otras sustancias, como urea, CO2, etc. Las principales familias de estos canales de agua son las PIPs (del inglés, plasma membrane intrinsic proteins), que mayoritariamente se localizan en la membrana plasmática, y las TIPs (del in- en la membrana plasmática, y las TIPs (del in-glés, tonoplast intrinsic proteins), que se ubican en la membrana vacuolar.

Adaptación (al estrés). Modificación heredable y duradera que aumenta la probabilidad de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente particular.

Adaxial. Relativo al haz o cara superior de una hoja.Adenosina 5’-fosfosulfato (APS). Forma activada del sul-

fato (SO42-) formada por la reacción entre sulfato y ATP.

Constituye el primer producto de la vía de reducción del sulfato para la síntesis de cisteína.

Adsorción. Unión de iones o moléculas a una superficie (p. ej., a una partícula de suelo o de la raíz).

Aerénquima. Tejido parenquimático que presenta grandes espacios intercelulares aeríferos. Es frecuente en muchas plantas acuáticas.

Agalla de corona. Tumor resultante de la infección del tallo por la bacteria edáfica Agrobacterium tumefaciens.

Agente complejante. Uno de los componentes de un com-plejo, en el que hay un átomo donador de electrones, como N, O o S.

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Fundamentos de Fisiología vegetal618

Agente quelante. Uno de los componentes de un quelato en el que hay dos o mas átomos donadores de electrones (bases de Lewis).

Agrobacterium rhizogenes. Bacteria que en las plantas pro- pro-duce la enfermedad tumoral de las raíces en cabellera. Al igual que en la enfermedad de las agallas de la corona, causada por Agrobacterium tumefaciens, este fenómeno se origina por la movilización del T-DNA del plásmido Ri bacteriano. El proceso se ha utilizado para insertar genes foráneos en células de plantas, aunque en menor medida que el sistema de transformación mediada por Agrobacte-rium tumefaciens.

Agrobacterium tumefaciens. Bacteria que origina la enfer-medad de las agallas de la corona en las plantas. La bac-teria infecta células en heridas de la planta e incorpora un segmento del DNA (T-DNA) de su plásmido Ti en el genoma de las células huésped. La expresión de los genes del T-DNA hace que las células se multipliquen de forma incontrolada y den lugar a la formación de tumores en los que, además, se sintetizan opinas específicas que sólo el patógeno puede metabolizar.

ahk2-ahk3-ahk4. Triple mutante de los genes que codifican los receptores de citoquininas AHK2, AHK3 y AHK4 de Arabidopsis. El mutante presenta un fenotipo enano, con una drástica disminución del desarrollo de los meriste-mos apicales del tallo y la raíz.

AHKs, receptores-. (del inglés, Arabidopsis histidine ki-nase). Nombre genérico de los receptores de citoquini-nas de Arabidopsis. Por el momento se han identificado tres: AHK2, AHK3 y AHK4/CR1/WOL. Todos son sensores histidina quinasa híbridos, con un dominio extracelular de unión a las citoquininas, 2-3 segmentos transmem-brana, un dominio histidina quinasa y un dominio reci-bidor. Son codificados por los genes AHK2, AHK3 y AHK4.

AHPs, genes-. (del inglés, Arabidopsis histidine phospho-transfer protein). Genes que codifican histidina fosfo-transferasas de Arabidopsis (AHPs), componentes de la ruta de señalización de las citoquininas (propagan la se-ñal desde el receptor al núcleo).

Albura. Leño más reciente de un árbol, con conductos xile-máticos abiertos que aún funcionan en el transporte de agua.

Alcaloide. Compuesto orgánico de origen principalmente vegetal, que contiene nitrógeno y es fisiológicamente activo en los vertebrados. Muchos de estos compuestos (como la atropina, la morfina o la quinina) son muy utili-zados en medicina.

Almidón. Polisacárido de reserva predominante en las plan-tas. Se acumula en los cloroplastos y los amiloplastos, y está compuesto por unidades de glucosa agrupadas en largas cadenas de amilosa (fracción no ramificada) y ami-lopectina (fracción ramificada).

Alogamia. Polinización o unión de dos gametos de sexo diferente producidos por individuos distintos de una misma estirpe. También se denomina polinización cruzada.

Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que alternan una generación haploide y otra diploide. En las plantas, la generación diploide, denominada esporofito, procede del zigoto y produce esporas por meiosis; la generación haploide se denomina gametofito, se origina de las espo-ras y produce, por mitosis, los gametos.

Amidas. Compuestos nitrogenados (glutamina, asparragina, etc.) producidos por la asimilación del amonio proce-dente de la fijación y que son transportados por el xilema desde los nódulos a la parte aérea, generalmente en las leguminosas de origen templado.

Anatomía Kranz. Anatomía foliar característica de las plan-tas C4, basada en la disposición especial de los dos tipos de células fotosintéticas, conocidas como células del mesófilo y células de la vaina, que permite maximizar el contacto entre estos dos tipos celulares y limitar el es-cape de CO2 desde las células de la vaina.

Anfiestomática. Con estomas en el haz y en el envés de la hoja.

Anfipatía. Cualidad de una molécula de presentar una región hidrófoba y otra hidrófila.

Angiosperma. Grupo monofilético de espermatofitas (plan-tas que producen semillas) cuya característica distintiva es la producción de flores periantadas. Familiarmente se conocen como «plantas con flor». El nombre de angios-permas proviene de dos étimos griegos: αγγειον (angíon: vaso, ánfora) y σπερμα (sperma: semilla), de modo que el término significa literalmente «semillas envasadas», en referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus se-millas) están encerrados por la hoja fértil portadora de los óvulos o «carpelo». De esta forma el grano de polen, para fecundar al óvulo, debe entrar en contacto con una superficie del carpelo preparada para ello (el «estigma»).

Anhidrasa carbónica. Metaloenzima que cataliza la inter-conversión entre CO2 y HCO3

-. En las plantas existen dife-rentes isoformas de esta enzima, como la cloroplástica, la periplásmica y la citosólica. Sus funciones consisten en facilitar la disolución del CO2 en el medio líquido celu-lar (el HCO3

- es más soluble), suministrar HCO3- a la fos-

foenolpiruvato carboxilasa en la fotosíntesis C4, así como suministrar CO2 a la rubisco por deshidratación del HCO3

- en la fotosíntesis C3.

Anisohídrica. Que no mantiene un estado hídrico constante.

Anoxia. Carencia total de oxígeno. Contrasta con hipoxia.Antealimentación. Respuesta en la cual la velocidad de un

proceso resulta afectada antes de que se haya presentado ningún efecto negativo de éste; por ejemplo, la disminu-ción en la conductancia estomática antes que se vea afectado el potencial hídrico foliar.

Antena fotosintética. Macrocomplejo proteínico incluido en la membrana fotosintética que contiene una gran cantidad de biomoléculas pigmentos (clorofilas y caro-tenoides) capaces de absorber los fotones de luz. Los pigmentos de la antena están ordenados y dispuestos en proximidad para acoplarse excitónicamente, de modo


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que se puedan transmitir unos a otros los paquetes o «cuantos» de energía de excitación (excitones) obteni-dos por la absorción de energía fotónica luminosa (fotones).

Antiauxina. Compuesto que presenta analogía estructural con las auxinas, pero que no provoca sus efectos fisioló-gicos. Las antiauxinas se utilizan como inhibidores de la acción auxínica.

Anticitoquininas. Compuestos que inhiben reversiblemente la actividad de las citoquininas.

Antioxidantes. Compuestos capaces de reaccionar con las especies reactivas de oxígeno y nitrógeno, convirtiéndo-las en formas no tóxicas, o bien controlando su concen-tración para evitar el daño oxidativo en las células.

Antípodas. Trío de células situadas en el extremo opuesto a la célula huevo en el saco embrionario de las angiosper-mas (gametofito femenino o megagametofito).

Antiporte. Tipo de transporte que se produce cuando un transportador cataliza el movimiento de un soluto a tra-vés de una membrana en dirección contraria a la que se desplaza el ion motriz.

Apomixis. Producción asexual (sin fecundación) de semillas.

Apoplasto. Espacio externo a la membrana plasmática en el que se encuentra la pared celular y que puede presentar continuidad en el seno del tejido.

Apoptosis. Muerte celular programada que muestra caracte-rísticas morfológicas y bioquímicas peculiares, como la fragmentación del DNA entre los nucleosomas.

APS reductasa. Enzima que reduce el APS (forma activa del sulfato) a sulfito (SO3

2-) utilizando glutatión reducido (GDH) como donador de electrones. Interviene en la vía de asimilación reductiva del sulfato.

ARF. Factores trans de respuesta a la auxina (del inglés, auxin response factor). Actúan como factores de trans-cripción. Poseen un dominio de unión a DNA (N-termi-nal) y otro dominio para la dimerización (C-terminal). Los heterodímeros AUX/IAA-ARF permiten la expresión o la represión de los genes regulados por los AuxRE. Los homodímeros ARF-ARF potencian la expresión de esos genes.

ARRs (reguladores de respuesta de Arabidopsis). Compo-nentes de la ruta de señalización de las citoquininas. Desde el punto de vista químico, son proteínas simila-res a los reguladores de respuesta del sistema de dos componentes bacteriano. Existen dos clases: ARR-tipo A, codificados por genes de respuesta primaria a las citoquininas; y ARR-tipo B, factores de transcripción de los genes que codifican los reguladores de respuesta de tipo A.

Asparragina sintetasa. Enzima que transfiere el nitrógeno del grupo amido de la glutamina al aspartato para for-mar asparragina. La asparragina constituye uno de los principales productos de la asimilación del nitrógeno en las plantas y desempeña una importante función como metabolito de transporte y almacenamiento de nitrógeno.

Aspartato aminotransferasa. Aminotransferasa que cataliza la transferencia del grupo amino del glutamato al oxala-cetato para formar aspartato. Además de actuar como precursor metabólico de la asparragina, el aspartato tam-bién es utilizado como metabolito para transportar nitró-geno y carbono entre compartimientos celulares y entre una célula y otra.

ATP sulfurilasa. Enzima que cataliza la activación del sul-fato transfiriendo el fragmento de adenosina 5’-fosfato del ATP al sulfato (SO4

2-) para formar adenosina 5’-fosfo-sulfato (APS). Dicha reacción constituye la primera etapa de la asimilación del sulfato.

ATP. Siglas de la molécula adenosina trifosfato, que consta de una purina (adenina), un azúcar (ribosa) y tres grupos fosfato. En los enlaces de alta energía que unen los gru-pos fosfato se almacena una gran cantidad de energía para las funciones biológicas, la cual se libera cuando uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas de ATP. El compuesto resultante de la pérdida de un fosfato se denomina ADP o adenosina difosfato; si se pierden dos fosfatos, el ATP se transforma a AMP o adenosina monofosfato.

Autocatálisis. Proceso de regulación de la producción de una hormona por el cual se estimula su propia síntesis. Es el proceso característico de la producción de etileno durante la maduración de los frutos climatéricos.

Autogamia. Polinización o unión de dos gametos de sexo distinto producidos por un mismo individuo, ya dentro de una misma flor, ya entre flores distintas. También se de-nomina autopolinización o autofecundación.

Autoincompatibilidad. Imposibilidad que presenta una va-riedad para formar semillas mediante autofecundación.

Autoinhibición. Proceso de regulación de la producción de una hormona por el cual esa hormona inhibe su propia síntesis. Es un proceso más extendido que el de autoca-tálisis, ya que tiene lugar en tejidos vegetativos y repro-ductivos de numerosas especies.

Autótrofo. Organismo vivo que es capaz de crecer y desarro-llarse utilizando como fuente de energía y alimento sus-tratos inorgánicos.

AUX/IAA, genes-. Familia de genes de respuesta rápida de las auxinas. Su producto (proteínas AUX/IAA) se une a factores ARF para regular la respuesta a la auxina.

AUX1, genes-. Familia de genes cuyo producto (AUX1) se identifica como un transportador de entrada para las auxinas.

Auxanómetros. Dispositivos para medir la variación en el tiempo de crecimiento de los órganos vegetales como respuesta a diferentes tratamientos (físicos o químicos).

Auxina. Clase de hormonas vegetales (fitohormonas) cuyo representante paradigmático es el ácido indolil-3-acético (ácido indolacético o AIA). Existen auxinas naturales y sintéticas.

Auxina ligada. Producto del catabolismo hormonal en el que la sustancia activa pierde sus propiedades al unirse a un azúcar o a un aminoácido. También se conoce como auxina conjugada.



AuxRE. Elementos cis de respuesta a la auxina (auxin-respon-sive element) identificados dentro de los promotores de los genes regulados por la auxina. Poseen secuencias características TGTCTC.

b-oxidación. Vía metabólica de degradación de los ácidos grasos en la que a partir de un acil-CoA graso se ob-tienen moléculas de acetil-CoA. En plantas, esta vía se ubica en los peroxisomas o en los glioxisomas.

BA (o BAP). Siglas de la citoquinina aromática bencilade-nina (bencilamino purina).

Bacteroide. Rizobios que, una vez liberados del cordón de infección en el interior de las células del huésped, sufren un proceso de transformación que comprende, entre otros procesos, la síntesis del complejo nitrogenasa.

Balística. Técnica para generar células transgénicas en la que micropartículas de oro o tungsteno se recubren con DNA y se impulsan a velocidades de varios cientos de metros por segundo para ser introducidas en el genoma de las células vegetales diana. Esta técnica se ha utili-zado con éxito para transformar no sólo el genoma nu-clear, sino también el genoma cloroplástico de células vegetales.

Banco de semillas. Población de diferentes semillas presen-tes en un suelo dado.

Banda de Caspari. Impregnación de suberina cérea en la pared radial y transversal de las células de la endodermis y la exodermis, que hace que la pared sea impermeable al agua.

Basípeto. Transporte polarizado desde el ápice hacia la base de un órgano.

BFA. Brefeldina A, sustancia inhibidora del tráfico intracelu-lar de vesículas.

Bioensayo. Método en el que se utiliza un material vegetal para establecer una relación cuantitativa entre el estí-mulo aplicado (fitohormona) y la respuesta fisiológica observada.

Biótico. En el contexto del estrés en los vegetales, relativo a las condiciones desfavorables para el crecimiento vege-tal causadas por otros seres vivos (pequeños o grandes animales, otras plantas, bacterias, hongos, virus y viroides).

BODENLOS (BDL), gen-. Gen de Arabidopsis cuya mutación produce plántulas sin hipocótilo ni raíz, pero con meris-temo apical del tallo y los cotiledones. Codifica una pro-teína represora del factor de transcripción MONOPTEROS. La proteína codificada por el gen BDL mutado es resis-tente a la degradación inducida por las auxinas, por lo que el mutante bdl tiene el mismo fenotipo que el mu-tante monopteros (mp).

Bomba primaria. Proteína de membrana que mueve iones (masa y carga) o solutos en contra del gradiente de po-tencial electroquímico, consumiendo energía metabólica (ATP o poder reductor) y generando un gradiente de con-centración, eléctrico, o de ambos tipos.

Bucle de retroalimentación WUS/CLV. Regula el funciona-miento del meristemo apical del tallo. El gen WUS espe-cifica las células troncales y activa la expresión del gen

CLV3, que actúa reprimiendo la expresión de WUS a través de una cascada de proteína quinasas que se inicia con la unión del oligopéptido CLV3 al receptor CLV1/CLV2. El bucle mantiene un equilibrio entre la proliferación de cé-lulas troncales y la pérdida de células debida a la diferenciación.

C5 Isopentenil difosfato (IpPP). Precursor universal de los terpenos o isoprenoides. Se puede considerar el isopreno activo hipotético de Ruzicka.

Caída fisiológica de frutos. Fenómeno que presentan los árboles de algunas variedades de especies frutales y que consiste en la caída (véase abscisión) de los frutos recién cuajados para ajustar su número a la capacidad de nutrirlos. En el hemisferio norte también recibe el nombre de caída de junio, ya que tiene lugar alrededor de este mes.

Caliptra (cofia, pilorriza). Estructura que protege la parte apical del meristemo apical de la raíz.

Callo. Masa no organizada de células diferenciadas y no di-ferenciadas que se dividen activamente a consecuencia de una herida, o bien en un cultivo mantenido en un me-dio provisto de fitohormonas.

Calmodulina. Proteína citosólica de unión reversible al cal-cio que regula muchas de las principales acciones del Ca intracelular, como segundo mensajero en el funciona-miento de hormonas y respuestas ambientales, señales celulares, modulador enzimático, etc. Conservada desde las cianobacterias, se encuentra en todas las plantas y animales.

Cámara de presión. Equipo utilizado para determinar el po-tencial hídrico en el xilema del tallo.

Cambio climático. Variación global o regional del clima te-rrestre a lo largo del tiempo (desde décadas a millones de años). Estos cambios pueden ser debidos a variaciones en los procesos internos o externos de la Tierra (la deno-minada variabilidad natural, como la variación en la in-tensidad de la luz solar); o bien a acciones antropogéni-cas (p. ej., emisiones de CO2 debidas al consumo de combustibles fósiles como fuente energética, actividades industriales, deforestación).

Cambio de fase. Transición del estado juvenil al estado adulto.

Cámbium del felógeno. Meristemo secundario (lateral) que origina la peridermis o tejido dérmico, que sustituye a la epidermis cuando la planta experimenta crecimiento se-cundario en grosor.

Cámbium vascular. Meristemo secundario (lateral) que ori-gina el xilema y el floema secundarios, que sustituyen a los tejidos vasculares primarios cuando la planta experi-menta crecimiento secundario.

Canal de agua. Véase acuaporina(s).Canal iónico. Proteína de membrana que permite el paso

selectivo de iones a favor del gradiente de potencial electroquímico, es decir, el transporte difusivo de éstos a través de las membranas.

Capa de aleurona de semillas de cereales. Capa presente en las semillas de este grupo de vegetales que tradicio-


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nalmente ha sido utilizada para el estudio del proceso de señalización de las GAs. Sobre ella se ha estudiado la regulación de la transcripción de los genes de la α-ami-lasa conducentes a la germinación de la semilla.

Capa límite. Capa fina alrededor de la hoja o la raíz en la cual las condiciones difieren de las de la atmósfera o del suelo, respectivamente.

Capacidad de campo. Contenido hídrico que puede retener un suelo en contra de la fuerza de la gravedad.

Caroteno. Pigmento vegetal de naturaleza terpénica, de co-lor amarillo, anaranjado o rojo. El b-caroteno es conver-tido en vitamina A por los animales.

Carotenoide. Biomolécula cromófora (pigmento) de cuarenta átomos de carbono (C40) que tiene una estructura prin-cipal lineal con grupos metilo laterales cada cuatro car-bonos y dobles enlaces alternados. Desde el punto de vista biosintético, se deriva de la fusión de ocho unida-des de isopreno (molécula de 5 C); por ello, se encuadra dentro de los lípidos isoprenoides o terpenos. Los carote-noides comprenden los carotenos (sin funciones oxigena-das) y las xantofilas (con oxígeno en su molécula). Ac-túan en la fotosíntesis como pigmentos accesorios en la captación y el transporte de la energía luminosa, y pro-tegen a los vegetales del efecto letal combinado de la luz y el oxígeno.

Cavitación. Rotura de una columna de agua debida a la en-trada de aire.

CBPs, proteínas-. (del inglés, cytokinin binding protein). Proteínas de unión a las citoquininas aisladas por méto-dos bioquímicos. Por el momento, ninguna de las CBPs identificadas cumple los requisitos de los receptores de citoquininas.

CDC, genes-. (del inglés, cell division cycle, ciclo de división celular). Genes que codifican proteína quinasas depen-dientes de ciclinas (véase CDKs).

CDKs (del inglés, cyclin-dependent protein kinases, proteína quinasas dependientes de ciclinas). Proteína quinasas que regulan las transiciones G1/S y G2/M durante el ciclo celular. Sólo se activan cuando forman un heterodímero con ciclinas específicas.

Célula derivada. Célula hija de las células troncales (inicia-les) del meristemo. Las células derivadas se dividen de nuevo, inician una ruta de diferenciación, o ambas cosas a la vez.

Célula generativa. En el grano de polen, núcleo haploide que sufre mitosis para producir las dos células espermá-ticas que participan en la doble fertilización.

Célula troncal o inicial. Célula meristemática capaz de auto-perpetuarse y de generar células derivadas. En última ins-tancia, estas células, también llamadas «madres», produ-cen todas las células de la planta. Al dividirse, una de las células hijas permanece como troncal, mientras que la otra (denominada derivada) sigue una ruta de diferenciación.

Células anexas. Tipo de células localizadas distal y lateral-mente con respecto a las células oclusivas del estoma.

Células oclusivas. Células epidérmicas especializadas que rodean al estoma y regulan el tamaño de su abertura.

Celulosa. Polisacárido constituido por cadenas lineales de b-glucosa, a través de enlaces b-1,4-glucosídico. Es la biomolécula más abundante de los seres vivos.

Centro organizador. Grupo de células situado en la base de la zona central del meristemo apical del tallo, responsa-ble de la especificación y el mantenimiento de las células troncales de dicho meristemo. Es equivalente al centro quiescente del meristemo apical de la raíz. Sus células expresan el gen WUS, responsable de la especificación de las células troncales.

Centro quiescente. Zona central del meristemo apical de la raíz, cuyas células se dividen muy lentamente, y que da origen a las células troncales (iniciales) de los distintos tejidos de la raíz. Es equivalente al centro organizador del meristemo apical del tallo.

Ciclinas. Proteínas reguladoras que, asociadas con CDKs, participan en la regulación del ciclo celular (transiciones G1/S y G2/M).

Ciclo celular. Secuencia de episodios entre una división ce-lular y la siguiente. Incluye los tres estados de la inter-fase G1 (del inglés, gap, espacio, o de pre-síntesis del DNA), S o síntesis (autoduplicación del DNA) y G2 (o de post-síntesis del DNA) y la división celular (M, mitosis).

Ciclo vital, de vida. Círculo imaginario que traza un orga-nismo desde las estructuras reproductivas a partir de las cuales se desarrolla, hasta el momento en que él mismo forma nuevas estructuras reproductivas, que son simila-res a las primeras y darán lugar a un nuevo ciclo.

Citoquininas. Hormonas de las plantas que ejercen múltiples efectos sobre su desarrollo; uno de los más característi-cos es la estimulación de la división celular en presencia de auxinas. Desde el punto de vista químico, la mayoría de las citoquininas naturales son derivados de la base púrica adenina (presentan una cadena lateral unida al N6 de la adenina).

Citoquininas aromáticas. Citoquininas en las que la cadena lateral unida al N6 de la adenina es un compuesto aromático.

Citoquininas isoprenóidicas. Citoquininas en las que la ca-dena lateral unida al N6 de la adenina es un isoprenoide.

CKI1, gen-. (del inglés, cytokinin independent 1, indepen-diente de citoquininas 1). Su sobreexpresión confiere un crecimiento independiente de citoquininas en cultivos celulares de Arabidopsis. Codifica proteínas similares a las histidina quinasas que funcionan en la señalización de citoquininas; sin embargo, no se ha demostrado que la proteína CKI1 se una con citoquininas a niveles fisiológicos.

CKX, enzima-. Citoquinina oxidasa/deshidrogenada que in-activa a las citoquininas eliminando su mitad isoprenói-dica. Las citoquininas (y otras hormonas) regulan la ex-presión de los genes que codifican la enzima (genes CKX).

CLAVATA (CLV), genes-. Genes de Arabidopsis cuya mutación causa la formación de meristemos apicales de tallo muy voluminosos debido a un incremento de las células tron-cales de la zona central del meristemo apical del tallo.



Los genes CLV1/CLV2 codifican receptores proteína qui-nasa, mientras que CLV3 codifica un oligopéptido que ac-túa como ligando de CLV1/CLV2. Junto con el gen WUS, mantienen el funcionamiento del meristemo apical del tallo (véase bucle de retroalimentación WUS/CLV).

Climaterio. Fase del desarrollo de algunos frutos caracteri-zada por una respiración particularmente activa y una producción máxima (variable según la especie) de eti-leno, que preceden a su inmediata maduración.

Clorofila. Biomolécula cromófora (pigmento) cuya estruc-tura es un anillo tetrapirrólico cíclico, de tipo porfirina (similar al grupo hemo), con un catión metálico de mag-nesio ligado en el centro del anillo (Mg2+) y una larga ca-dena hidrófoba de fitol.

Cloroplastos. Orgánulos subcelulares en los que se localiza específica y exclusivamente la maquinaria macromole-cular fotosintética. Estos orgánulos son el elemento co-mún presente en todas las células fotosintéticas euca-riotas, desde las plantas superiores hasta las algas pluricelulares y unicelulares. Son, por tanto, unos plas-tidios especializados en la función fotosintética en eucariotas.

Clorosis. Síntoma visual de deficiencia de nutrientes habitu-almente en las plantas que consiste en el amarilleo de las hojas, debido a una carencia prolongada de nitrógeno en la planta.

Clorosis férrica. Clorosis producida por problemas en la ab-sorción del hierro que altera de forma lesiva la ultraes-tructura del cloroplasto. Es muy habitual en cítricos cre-cidos en suelos calizos, donde la movilidad del hierro se encuentra muy dificultada.

Cociente respiratorio (RQ). Cantidad de CO2 (moles) libe-rado, dividida por la cantidad de O2 consumido en la res-piración. Indica el tipo de sustrato consumido en la respi-ración (p. ej., RQ=1 en caso de carbohidratos como sustrato).

Cofactor de molibdeno (MoCo). Complejo entre un átomo de molibdeno y una pterina fosforilada, que forma parte, como grupo prostético redox, de algunas molibdoenzi-mas, tales como la nitrato reductasa, la xantina deshidro-genasa, la aldehído oxidasa y la sulfito oxidasa.

Columela. Región central de la caliptra.Competencia. Capacidad de una célula (o grupo de células)

para responder a las señales hormonales (o de otra natu-raleza) que activan una ruta particular de diferenciación.

Complejo. Tipo de molécula, también llamado compuesto de coordinación, formado por la unión entre un metal y un agente complejante. Este tipo de unión en los complejos es el covalente coordinado: uno de los átomos pone los electrones (base de Lewis) y el otro los acepta (metal o ácido de Lewis).

Complejos de respuesta a GAs. Elementos que se localizan en los promotores de genes activados por GAs, también conocidos como GARC, cuyas secuencias son muy defini-das y constantes y que se caracterizan por contener los elementos específicos de respuesta a GAs (GARE).

Composición espectral. Proporción de luz en distintas lon-gitudes de onda.

Conductancia. Flujo por unidad de fuerza motriz (p. ej., gradiente de concentración); inverso de resistencia.

Conductancia/resistencia cuticular. Conductancia/resis-tencia para la difusión de CO2 o vapor de agua a través de la cutícula.

Conductancia/resistencia de la capa límite. Conductancia/resistencia para la difusión de CO2, vapor de agua o calor entre la superficie foliar y la atmósfera.

Conductancia/resistencia del dosel. Conductancia/resis-tencia para la difusión de CO2, vapor de agua o calor en-tre el dosel vegetal y la atmósfera.

Conductancia/resistencia estomática. Conductancia/resis-tencia para la difusión del CO2 o vapor de agua a través del estoma.

Conductancia/resistencia foliar. Conductancia/resistencia para la difusión del CO2 o vapor de agua de la hoja (in-cluye la conductancia/resistencia estomática y la de la cutícula).

Conductancia/resistencia interna. Conductancia/resisten-cia para la difusión del CO2 entre los espacios intercelu-lares y el sitio de la rubisco.

Constante catalítica. Véase número de recambio.Constante de Michaelis-Menten (KM). Véase Michaelis-

Menten (KM), constante de.Contenido hídrico relativo. Contenido hídrico de un tejido

vegetal en relación al contenido hídrico a plena hidratación.

Control fotoperiódico del metabolismo de GAs. Efecto de la luz y del fotoperíodo en la acción de las GAs, y parti-cularmente en ciertos procesos del desarrollo, como en la elongación del tallo. Este efecto es variable, en función de que la planta sea de día corto (del inglés, ‘short day’, SD) o largo (‘long day’, LD).

COP1 (constitutive photomorphogenesis 1). Proteína que reprime la fotomorfogénesis mediante su acción como E3 ligasa.

Cordón de infección. Estructura tubular por la que entran los rizobios en los pelos radicales de las leguminosas. Está rodeado de pared celular y contiene glicoproteínas de origen vegetal que se polimerizan y le confieren consistencia.

Cosupresión. Fenómeno natural de silenciamiento génico que actúa inhibiendo la expresión de transgenes y genes nativos con alta homología de secuencia a través de un fenómeno de interferencia de RNA que implica la degra-dación de mRNA nativo y transgénico.

Crasuláceas. Familia de plantas dicotiledóneas extendida por todo el mundo, pero que se da principalmente en el hemisferio norte y en África meridional. Estas plantas al-macenan agua en sus hojas suculentas, ya que su hábitat característico son las zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa. Se conocen aproximadamente unas 1 400 especies.

CRE1, gen-. (del inglés, cytokinin response 1, respuesta a ci-toquininas 1). Gen de Arabidopsis que codifica el recep-


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tor de citoquininas CRE1/AHK4/WOL. Desde el punto de vista químico, es una histidina quinasa híbrida que guarda relación con los sensores de los sistemas de dos componentes bacterianos (véase AHKs).

Crecimiento. Incremento irreversible del tamaño. Crecimiento determinado. Modelo de crecimiento en el que

un organismo o un órgano crecen hasta alcanzar un ta-maño definido.

Crecimiento indeterminado. Modelo de crecimiento ilimi-tado a lo largo de la vida de la planta; lo presentan los meristemos vegetativos.

Crecimiento partenocárpico del fruto inducido por GAs. Efecto inhibidor de la formación de semillas inducido por la presencia de GAs en el fruto en desarrollo. El uso de estos compuestos en el ámbito agrícola tiene por objeto conseguir frutos sin semillas de valor comercial.

Crecimiento por ácido, hipótesis del-. Expansión y relaja-ción de las paredes celulares primarias inducidas por los protones que atraviesan la membrana plasmática.

Crecimiento secundario. En las plantas, crecimiento produ-cido por la activación de los meristemos laterales, el cámbium vascular y el cámbium del felógeno. Contribuye al crecimiento en grosor de la planta.

CRF, genes-. (del inglés, cytokinin response factor). Genes de Arabidopsis que codifican factores de transcripción CRF, diferentes de los ARR-tipo B, que también participan en la ruta de señalización de las citoquininas.

Criptocromos. Familia de flavoproteínas que actúan como fotorreceptores de luz azul.

Cromatina. Complejo de ácidos nucleicos (DNA y RNA) y proteínas (histonas y no histonas) que forma parte de los cromosomas.

Cromóforo. Parte no proteica de un fotorreceptor cuya con-formación es la primera que cambia como respuesta a la modificación del ambiente luminoso.

ctr. Mutación que provoca la manifestación constitutiva del etileno en ausencia de hormona. El gen correspondiente, CTR, codifica una proteína quinasa de la familia Raf.

Cuajado. Transición del ovario de una flor a fruto en desarrollo.

Cubierta seminal. Parte más externa de la semilla que sirve como órgano protector, fuente de ciertos compuestos implicados en el metabolismo seminal y barrera que con-trola el paso de gases y agua según el estado germina-tivo en que se encuentre la semilla.

Cuerpo lipídico. Espacio celular rodeado por una membrana de tipo monocapa lipídica que almacena lípidos de re-serva en las semillas.

Cuerpo primario de la planta. El originado por la actividad de los meristemos primarios (apicales) del tallo y la raíz.

Cuerpo proteico. Compartimiento celular rico en proteínas de reserva, las cuales son utilizadas exclusivamente para alimentar la plántula antes de que sea fotosintéticamente competente.

Cuerpo secundario. El originado por la actividad de los me-ristemos secundarios (laterales), el cámbium vascular y el cámbium del felógeno.

Cultivo hidropónico líquido. Cultivo de plantas sin suelo, utilizando soluciones nutritivas para su crecimiento. Se debe proporcionar, además, oxígeno al sistema radical, para lo cual se hace burbujear aire en la solución. Las técnicas hidropónicas son todavía una herramienta esen-cial en los estudios de nutrición mineral de las plantas.

Cutícula. Cubierta cérea de las superficies vegetales externas.

Cutina. Sustancia de naturaleza lipídica depositada en la superficie externa de las paredes de las células de la epi-dermis en los vegetales.

cZ. Sigla de la citoquinina isoprenóidica cis-zeatina.Déficit de presión de vapor. Diferencia entre la presión de

vapor a saturación y la actual a la misma temperatura y presión.

Déficit hídrico. Véase estrés hídrico.Dehiscencia. Proceso de desarrollo cuya finalidad es posibi-

litar la liberación al medio de alguna estructura de dis-persión previamente almacenada, como granos de polen o semillas. Al igual que la abscisión, a nivel estructural es el resultado de un proceso de separación celular localizado.

Desarrollo. Cambios graduales y progresivos en tamaño (cre-cimiento), estructura y función (diferenciación) que ha-cen posible la transformación de un zigoto en una planta completa. La definición es también aplicable a un ór-gano, a un tejido, o incluso a una célula.

Desdiferenciación. Proceso que se desencadena en los teji-dos vegetales como respuesta a las heridas, y también en cultivo, y que determina que las células pierdan su carác-ter de diferenciadas y comiencen a proliferar por división celular. Las células desdiferenciadas pueden diferenciarse de nuevo si se les aplica un estímulo apropiado, vol-viendo a formar el mismo tipo de célula u otro diferente.

Desetiolación. Cambio de las características morfológicas y fisiológicas típicas de una planta cultivada en la oscuri-dad, que pasan a ser las de una planta cultivada a la luz.

Determinación. Estado del desarrollo en el que las célu-las (tejidos/órganos) siguen un programa específico de desarrollo. La determinación entraña la activación de un «mecanismo de memoria» que se mantiene in-cluso cuando las condiciones que lo indujeron desaparecen.

Diagnóstico de nutrición. Determinación del estado nutri-cional de una planta o de un cultivo a partir de la infor-mación disponible, fundamentalmente a partir del análi-sis de los contenidos de nutrientes en la hoja (análisis foliar). El Sistema Integrado de Diagnóstico y Recomen-dación (DRIS) se basa en el uso de las concentraciones de nutrientes en la planta para el cálculo de relaciones óptimas entre nutrientes; por ejemplo, las relaciones N/P, N/K, N/Ca, etc., que son menos sensibles a los cam-bios que dependen de los factores edafoclimáticos.

Diazotrofo. Organismo capaz de sintetizar la enzima nitro-genasa y de fijar nitrógeno atmosférico.



Dicogamia. Fenómeno que presentan algunas plantas por el que los estambres y el estigma, o estigmas, de una misma flor alcanzan la madurez para la polinización en época distinta. Si son los estambres los que la alcanzan antes, se denomina protandria; si son los estigmas, se deno-mina protoginia.

Dicotiledóneas. Clase de angiospermas cuyo embrión tiene dos cotiledones, característica que da nombre al grupo. Sus hojas presentan un limbo y un pecíolo, y a menudo son compuestas. La disposición de los nervios de las ho-jas es generalmente reticulada, con un nervio central grueso del que parten otros más finos. Las dicotiledóneas comprenden vegetales leñosos y herbáceos. Sus raíces son axonomorfas y secundarias, con un gran eje central con bifurcaciones.

Diferencia de presión de vapor. Diferencia en la presión de vapor entre los espacios intercelulares y la atmósfera.

Diferenciación. Proceso de especialización en el que las cé-lulas adquieren propiedades metabólicas, estructurales y funcionales distintas a las de la célula progenitora. Es la expresión del proceso de determinación.

Difusión. Movimiento neto de una sustancia a lo largo de un gradiente de concentración, debido a una actividad ciné-tica al azar de las moléculas.

Discriminación isotópica. Diferenciación por algunas enzi-mas o procesos entre diferentes isótopos (p. ej., hidró-geno, carbono, nitrógeno, oxígeno).

DNAcp. Genoma circular que es propio del cloroplasto. Se encuentra en el estroma y codifica una serie de genes re-lacionados con la fotosíntesis y la función cloroplástica.

Doble fecundación. Característica fundamental de las an-giospermas, por la que una célula espermática se fusiona con la célula huevo (originando el embrión), y la otra con los núcleos polares del saco embrionario (originando la primera célula del endospermo).

Dominancia apical. Inhibición del desarrollo de las yemas axilares por la yema apical.

Dormición. Período de arresto del crecimiento de la planta.Dormición primaria. Fenómeno por el cual la germinación

de la semilla madura queda impedida antes de su disper-sión al medio. En él está implicado el ABA, cuya inhibi-ción provoca el viviparismo, o lo que es lo mismo, la ger-minación sobre la planta madre.

DR5. AuxRE sintético que se asemeja a los promotores de la familia de genes GH3. Está formado por secuencias TGTCTC repetidas, con una separación entre ellas de cinco pares de bases.

DR5::GUS. Construcción en la que se acopla un promotor sen-sible a la auxina con un gen cuyo producto permite revelar un color característico o fluorescencia (DR5::GFP).

Duramen. Parte muerta del leño de un árbol no apta para el transporte de agua.

DZ. Siglas de la citoquinina isoprenóidica dihidrozeatina.E3 ligasa. Enzimas que participan en el proceso de ubiquiti-

nización que marca a ciertas proteínas reconocidas de forma específica para su posterior destrucción en el pro-teosoma 26S.

Efecto posición. Influencia de la localización de un trans-gén en el genoma vegetal sobre su expresión; de ahí su efecto sobre el fenotipo.

Efectos pleiotrópicos de las GAs. Efectos múltiples produ-cidos por las GAs en los vegetales, y en los que están im-plicados procesos fisiológicos muy diversos, tanto repro-ductivos como vegetativos.

Eficiencia de la cadena respiratoria (cociente ADP/O). Cantidad de ADP que se fosforila para dar ATP por cada átomo de oxígeno consumido.

Eficiencia relativa (de la nitrogenasa). Proporción del flujo total de electrones que utiliza la nitrogenasa y que se invierten en la generación de nitrógeno combinado, des-contando los que intervienen en la producción de H2.

Eficiencia transpiratoria. Total de materia seca producida por unidad de agua transpirada.

Eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis. Relación entre la ganancia de CO2 en la fotosíntesis y la pérdida transpiratoria de agua.

Eficiencia en el uso del agua de la productividad. Total de materia seca producida por unidad de agua consumida en la evapotranspiración.

ein. Mutantes de Arabidopsis thaliana insensibles a la acción del etileno afectado en otros componentes de la cadena de transducción de la señal.

Eje embrionario (eje apical-basal). Línea hipotética cen-tral del embrión sobre la que se desarrollan los órganos laterales; en los dos extremos opuestos del eje se sitúan los meristemos apicales del tallo y la raíz.

Elasticidad de la pared celular. Extensión reversible de una célula.

Electroenzima. Enzima que es capaz de generar un gradiente de potencial eléctrico consumiendo ATP. Este término se aplica a las bombas primarias.

Elemento asimilable o disponible para la planta. Aquel que puede ser absorbido por la raíz, bien en el momento o bien en un plazo corto dentro del ciclo de cultivo. Es-trictamente hablando, elemento «asimilable» es el que entra dentro de la planta, mientras que elemento «dis-ponible» es el que está en la disolución del suelo a dis-posición de la planta. Se suele contraponer al concepto de elemento total en el suelo, que en ocasiones está poco relacionado con el de elemento asimilable o disponible.

Elemento beneficioso. Aquel que no es esencial para la ge-neralidad de las plantas pero puede serlo para algunos grupos (p. ej., el Si en las gramíneas o el Na en las haló-fitas y algunas plantas C4). Se considera también ele-mento beneficioso aquel que puede suplir parcialmente a los esenciales o mejorar sus procesos de absorción y mo-vilidad, o participar en la defensa frente a concentracio-nes elevadas de elementos.

Elemento mineral esencial. Nutriente cuya ausencia impide a la planta completar su ciclo biológico y que no puede ser sustituido en su papel por ningún otro elemento. Fue definido así por Arnon y Stout; posteriormente, Epstein completó esta definición añadiendo que el elemento en


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cuestión debería estar implicado en un proceso bioquímico o fisiológico concreto. Estas premisas deben afectar a to-das las plantas; si sólo se dan en alguna familia o grupo, se habla de elemento beneficioso, pero no esencial.

Elemento de respuesta al ácido abscísico (ABRE, ABA-responsive element). Secuencia reguladora de 6 nucleó-tidos que se localiza en el promotor de los genes regula-dos por la fitohormona ácido abscísico (ABA).

Elemento de respuesta a la deshidratación (DRE, dehy-dration-responsive element). Secuencia reguladora de 9 nucleótidos que se localiza en el promotor de los genes regulados por la fitohormona ácido abscísico (ABA).

Elevación hidráulica. Movimiento ascendente de agua desde niveles del suelo húmedos y profundos hasta niveles su-perficiales secos a través de las raíces, siguiendo un gra-diente de potencial hídrico.

Elicitores. Moléculas específicas de patógenos o fragmentos de la pared celular que se unen a las proteínas vegetales y participan en la señalización de las respuestas defensivas.

Embolia. Véase cavitación.Embriogénesis somática. Proceso de diferenciación de em-

briones somáticos tanto a partir de células de explantes (embriogénesis directa) como a partir de callo (embrio-génesis indirecta).

Embriogénesis zigótica. Conjunto de alteraciones molecu-lares por las que un zigoto se desarrolla y madura para formar un embrión apto para germinar si las condiciones endógenas y ecofisiológicas son las apropiadas.

Embrión somático. Embrión neoformado (diferenciado de novo) a partir de tejidos somáticos. Desde el punto de vista ontogénico, el embrión somático sigue todas las fases del embrión zigótico, aunque sin fecundación.

Emergencia. Proceso por el que el eje embrionario o la ra-dícula de una semilla atraviesan los tejidos que los ro-dean. Una vez efectuada la emergencia, ambos órganos pasan a tener un metabolismo aerobio.

Endodermis. Capa especializada de células cuyas paredes presentan una impregnación de suberina (banda de Cas-pari) que rodea los tejidos vasculares de las raíces y al-gunos tallos.

Endospermo. Tejido terminal, normalmente triploide, de las semillas de las angiospermas que almacena nutrientes utilizados por el embrión.

Entrenudo. Región entre dos nudos del tallo (véase fitómero).

Epicótilo. Región del tallo de la plántula por encima de los cotiledones.

Epigenético. Relativo a fenómenos no mutacionales pero que varían la expresión de un gen, tales como la metila-ción y la modificación de histonas.

Epinastia. Proceso controlado por el etileno y las auxinas por el que se curvan los pecíolos de las hojas de algunas plantas sometidas a condiciones de estrés por hipoxia o desecación.

ERS. Receptor del etileno de características similares a las de los componentes de transducción de señales de estrés

en las bacterias, que consta de los tres dominios carac-terísticos: dominio sensor, dominio de actividad histidina quinasa y dominio de respuesta.

ert. Mutantes de Arabidopsis thaliana resistentes a la acción del etileno afectado en el receptor ETR.

Escape. Planta capaz de regenerar en un medio de cultivo que contiene un agente de selección, pese a no ser resis-tente a dicho agente. Los escapes se producen por inefi-cacia del agente de selección o porque las células trans-génicas resistentes destoxifican su entorno y protegen a las células no transgénicas situadas alrededor del agente de selección.

Esclerénquima. Tejido que consta de dos tipos de células: esclereidas y fibras; ambas poseen paredes secundarias gruesas y a menudo están muertas en la madurez.

Esfingolípidos. Lípidos derivados de la esfingosina (aminoal-cohol alifático) que participan en la transmisión intrace-lular de señales y en el reconocimiento celular.

Especies reactivas de nitrógeno. Moléculas, radicales libres (óxido nítrico) o no (peroxinitrito), que contienen nitró-geno y que presentan una reactividad moderada o ex-trema frente a las biomoléculas.

Especies reactivas del oxígeno (reactive oxygen species, ROS). Formas tóxicas del oxígeno que son generadas en las células. En el caso de células infectadas, las ROS pre-ceden a la respuesta hipersensible. Las ROS incluyen el anión superóxido (O2

·–), el peróxido de hidrógeno (H2O2) y el radical hidroxilo (·OH).

Esporofito. Una de las dos formas pluricelulares de una planta, de carácter diploide, que produce las esporas (véase alternacia de generaciones).

Esquema Z (o esquema en Z). Disposición en la que, al ordenarse los elementos oxidorreductores de la cadena fotosintética según sus potenciales redox (E0´) y repre-sentarse gráficamente en escala, la cadena fotosintética queda en forma de Z invertida (esquema Z), correspon-diendo los dos palos a los dos saltos energéticos que tienen lugar en torno al núcleo de cada fotosistema (P680 y P700).

Estado adulto. Véase fase adulta o madura.Estado hídrico. Término impreciso relativo a aspectos del

potencial hídrico, el contenido hídrico, la conductancia estomática, etc.

Estado juvenil. Véase fase juvenil.Estilbeno. Compuesto fenólico que se suele acumular en la

médula del tronco de especies arbóreas. La forma mole-cular más extendida es el resveratrol, un importante an-tioxidante que en el género Vitis se acumula principal-mente en la epidermis del fruto. Por ello, las uvas y el vino constituyen una fuente de resveratrol en la dieta humana.

Estoma. Estructura en la epidermis foliar formada por células epidérmicas especializadas; a menudo el término se aplica tanto al poro como al aparato estomático.

Estratificación. Tratamiento con frío de una población de semillas. En algunos casos favorece la pérdida de la dormición.



Estrés hídrico. Estrés debido a la falta de agua.Estrés oxidativo. Situación caracterizada por la acumula-

ción de productos oxidativos de lípidos y proteínas, que se produce en las células cuando las defensas antioxidan-tes son insuficientes para hacer frente a las especies reactivas de oxígeno.

Estroma. Espacio del cloroplasto situado fuera de las lame-las tilacoidales.

Etiolada(o). Dícese de la plántula cultivada en la oscuridad. Fenotipo con elongación acusada y sin pigmentación verde.

ETR. Receptor del etileno de características similares a las de los componentes de transducción de señales de estrés en las bacterias, que consta de los tres dominios caracterís-ticos: dominio sensor, dominio de actividad histidina quinasa y dominio de respuesta.

Evapotranspiración. Pérdida de agua a partir de un ecosis-tema mediante transpiración y evaporación superficial.

Excitón. Cantidad de energía absorbida y localizada en ex-ceso en una molécula. Se denomina también energía de excitación molecular.

Exodermis. Capa de células corticales externa en las raíces, inmediatamente por debajo de la epidermis; estas células están suberificadas y rodeadas por una banda de Caspari.

Expansinas. Proteínas de la pared celular que aceleran la expansión de la misma, presentando su actividad óptima a pH ácido.

Explante. Fragmento de una planta que se escinde y se pre-para de forma aséptica para su cultivo in vitro en un me-dio nutritivo.

Expresión génica inducida por GAs. Tras la cascada de su-cesos de señalización, los efectos de las GAs se materia-lizan, en último término, a través de la activación de la transcripción de los genes de respuesta a las GAs.

Extensibilidad de la pared celular. Extensión irreversible de las paredes celulares debida a cambios químicos.

Factores de transcripción. Proteínas que interactúan con los elementos del promotor de los genes para modular su transcripción.

Factores de transcripción SPT y PIL5. Represores de la germinación de semillas en oscuridad; en presencia de luz + frío la inhibición, en cambio, es baja.

Factores edafoclimáticos. Factores relativos al clima (tem-peratura, pluviosidad) y a las propiedades del suelo (físi-cas, químicas y biológicas). Están muy relacionados con la localización geográfica de los suelos.

Factores Nod. Moléculas de tipo lipo-quitina-oligosacáridos producidas por los rizobios, que desencadenan el proceso de nodulación.

Fanerógamas o espermatófitas. División Spermatophyta, grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que comprende todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas. El nombre científico proviene del griego σπερμα («sperma», que significa «semilla»), y φυτον («fiton», que significa «planta»), y puede traducirse como «plantas con semilla». Debido a que en las espermatofitas

el grano de polen produce un tubo polínico para llegar al óvulo y hacer posible la fecundación, este grupo también se conoce con el nombre de embriofitas sifonógamas (del griego, embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; ga-mos: unión sexual. Literalmente, «plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo»).

Fase adulta o madura. Período del desarrollo de una planta durante el cual ésta es capaz de florecer si se dan las condiciones inductivas para que ello ocurra.

Fase G1 (del inglés, gap, espacio). Fase inicial del ciclo celular.

Fase G2. Tercera fase del ciclo celular, posterior a la fase S, en la que el material genético ya se ha duplicado.

Fase juvenil. Período de crecimiento y desarrollo vegetal comprendido entre la germinación y el momento en el que la planta es capaz de iniciar los procesos reproducti-vos. Cuando la planta se encuentra en esta fase no se produce la floración.

Fase M. Cuarta fase del ciclo celular en la que tiene lugar la mitosis.

Fase S. Tercera fase del ciclo celular en la que se autoduplica el material genético.

Fenilalanina amonio-liasa (PAL). Enzima que cataliza la biosíntesis del ácido cinámico a partir de la fenilalanina, canalizando el aminoácido hacia la síntesis de sustancias fenólicas. Los fenoles formados por la vía del ácido siquí-mico derivan del ácido cinámico.

Fenilpropanoides. Derivados fenólicos del ácido cinámico que contienen un anillo de benceno y una cadena lateral de tres átomos de carbono.

Fenoles. Compuestos fenólicos sintetizados predominante-mente a partir de productos de la vía del ácido siquímico. Están implicados principalmente en las relaciones ecoló-gicas de las plantas. Otros compuestos fenólicos, las lig-ninas, tienen importancia fisiológica, puesto que propor-cionan fuerza y rigidez estructural a la pared de la célula vegetal.

Fertirrigación. Técnica de aplicación conjunta de agua y nutrientes a los cultivos, que se realiza a través de siste-mas de riego localizado. Permite un ahorro considerable de agua frente al riego tradicional o por inundación y, además, posibilita una nutrición adecuada para el cultivo en función de su edad y de las condiciones climáticas en las que se desarrolla.

Filotaxis (filotaxia). Patrón básico de disposición de las hojas en el tallo; el término también se aplica a la dispo-sición de las inflorescencias y los órganos de la flor. El patrón filotáctico viene determinado por las auxinas.

Fitasa. Enzima localizada en las células aleuronares capaz de producir fosfato y mioinositol usando fitato como sustrato.

Fitato. Derivado del ácido fítico cuya misión es almacenar fosfato (mioinositol hexafosfato).

Fitoalexina. Grupo amplio y diverso de metabolitos secun-darios con actividad antimicrobiana que se sintetizan y acumulan en el lugar en el que se ha producido la infec-ción. Muchos flavonoides son fitoalexinas.


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Fitocromos. Familia de cromoproteínas que funcionan como fotorreceptores de luz roja y roja lejana.

Fitohormona (hormona vegetal). Molécula orgánica, sinte-tizada por la planta , que tiene la capacidad de afectar a los procesos fisiológicos en concentraciones mucho más bajas que los nutrientes y las vitaminas (< 1 mM, fre-cuentemente < 1μM).

Fitómero. Módulo generado por el meristemo apical del tallo consistente en una o más hojas; el nudo, al que se unen las hojas; un meristemo axilar (yema axilar), localizado en la axila de la hoja; y el entrenudo. Metámero hipoté-tico básico en el desarrollo de una planta.

Fitoquelatinas. Pequeños péptidos ricos en restos de cis-teína que se inducen en presencia de metales pesados, con los que forman quelatos, anulando así, al menos en parte, el efecto nocivo de esos metales.

Fitosideróforos. Tipo de quelatos de hierro producidos por las plantas herbáceas que, en circunstancias de deficien-cia de Fe, liberan grandes cantidades de estos compues-tos al suelo. Están formados por aminoácidos no protei-cos, como el ácido mugineico, que forman complejos muy estables con el Fe3+.

Flavonoides. Amplio grupo de pigmentos vegetales de naturaleza fenólica al que pertenecen las antocianidi-nas. Los flavonoides presentan propiedades biológicas: actúan como antimicrobianos, insecticidas o antioxi-dantes. Esta última propiedad es de interés en el tra-tamiento de procesos degenerativos y enfermedades cardiovasculares. Al ser excretados a la rizosfera por las leguminosas, provocan efectos quimiotácticos y de inducción de la síntesis de factores Nod por los rizobios.

Florígeno. Compuesto o sustancia hipotética de identidad desconocida que sería responsable de la inducción de la floración.

Flujo masivo. Transporte masivo de solutos debido al movi-miento del agua.

Fluorescencia. Propiedad de una molécula de emitir una ra-diación luminosa tras ser expuesta a otra radiación elec-tromagnétcia de más energía, normalmente también lu-minosa. La radiacion incidente absorbida es transformada en una luz emitida de longitud de onda mayor y, por ello, de menor energía.

Fosforilación a nivel de sustrato. Reacción en la cual se produce la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi utilizando la energía de rotura de un enlace químico.

Fosforilación oxidativa. Reacción en la cual se produce la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi mediante la ATP-sin-tasa, enzima situada en la membrana interna mitocon-drial, utilizando como energía la fuerza protón-motriz de un gradiente protónico generado por transporte electrónico.

Fotoasimilado o fotosintato. Compuesto biológico formado al final de un proceso de asimilación fotosintética. Habi-tualmente el término hace referencia a los carbohidratos terminales (p. ej., sacarosa y almidón) producidos en la fotosíntesis.

Fotofosforilación. Síntesis de adenosina trifosfato (ATP) a partir de adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi) acoplada al flujo fotosintético de electrones y proto-nes, y catalizada por el último macrocomplejo enzimático anclado en la membrana tilacoide, que es la ATP-sintasa. Ésta no interviene en el flujo electrónico-protónico, sino que utiliza la energía acumulada por la cadena fotosinté-tica en forma de fuerza protón-motriz. La fotofosforila-ción también se denomina fosforilación fotosintética.

Fotoinhibición. Fenómeno fisiológico en el que, debido a una irradiación luminosa excesiva sobre una planta, se produce una reducción de la tasa fotosintética normal, y un daño en el aparato fotosintético provocado por el ex-ceso de luz que no llega a ser disipado eficientemente.

Fotólisis del agua. Primera reacción de la cadena redox fo-tosintética de las plantas, que tiene lugar en el fotosis-tema II y en la cual, tras la absorción de energía fotó-nica, se produce la oxidación del agua (H2O), que da como subproducto oxígeno molecular (O2) gas. Éste se difunde fuera del cloroplasto y de la célula y es liberado a la atmósfera a través de los estomas.

Fotomorfogénesis. Modificación de los patrones de creci-miento, desarrollo, o de ambos, por el ambiente lumi-noso percibido por los fotorreceptores.

Fotoperíodo. Longitud del período de iluminación diaria.Fotorreceptor. Cromoproteína encargada de percibir cambios

en el ambiente luminoso y transformarlos en señales bio-químicas que modifican el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

Fotosintato. Azúcar (CH2O)n producto final fotosintetizado, también llamado fotoasimilado (p. ej., los monosacári-dos glucosa y fructosa, el disacárido sacarosa, o el poli-sacárido almidón).

Fotosíntesis. Proceso biológico complejo que realizan las plantas y otros organismos fotoautótrofos. Incluye dos fases: una de absorción y conversión de energía lumi-nosa, y otra de asimilación de los elementos constituti-vos de la materia orgánica (C, H, O, N, S). La energía lu-minosa, normalmente solar, es absorbida por al aparato fotosintético y transformada en biomoléculas estables de energía (ATP) y de poder reductor (NADPH). Los elemen-tos son tomados de fuentes minerales inorgánicas (H2O, CO2, NO3

-, SO42-) e incorporados en biomoléculas orgáni-

cas metabolizables.Fotosíntesis oxigénica. Tipo de fotosíntesis que realizan los

vegetales y, en general, todos los organismos oxifotótro-fos, que se caracteriza por utilizar como sustrato primero el agua (H2O) y por formar oxígeno molecular (O2) como subproducto fotosintético que es desprendido a la atmósfera.

Fotosistema. Macrocomplejo proteínico incluido en la mem-brana fotosintética que actúa como sistema capaz de ab-sorber y transformar la energía fotónica en energía elec-troquímica redox/acidobásica, y de realizar la transferencia electrónica-protónica desde un sustrato donador a un producto aceptor. Para su función, los fotosistemas con-tienen engarzadas en su esqueleto proteínico una serie



de moléculas, átomos o agrupaciones atómicas con capa-cidad fotosensible y capacidad reductora-oxidativa y aci-dobásica reversible.

Frankia. Género de bacterias filamentosas con capacidad para fijar nitrógeno que vive en simbiosis con las plan-tas actinorrícicas.

Freatofita. Especie vegetal que tiene acceso a capas profun-das de agua.

Fruto. Flor, partes de la flor (con órganos auxiliares) o inflo-rescencias que contienen a las semillas hasta que madu-ran, protegiéndolas y facilitando su dispersión.

Fuerza protón-motriz. Es la energía (∆p) derivada del mo-vimiento de protones (H+) desde el lumen al estroma til-acoidal a favor del gradiente. Segun la teoría quimioos-mótica de Mitchell, la energía de oxidorreducción que se libera cuando los electrones descienden de nivel no se utiliza directamente en la síntesis de ATP, sino que se al-macena, como etapa intermedia, en la energía acidobá-sica que se crea al establecerse una diferencia de con-centración de protones (∆pH o potencial electroquímico protónico) entre uno y otro lado de la membrana tilacoi-dal del cloroplasto.

FUS3 Gen. Gen que se expresa en la epidermis del embrión en períodos muy tempranos para regular la división celular.

GA 20-oxidasas. Sistema multifuncional enzimático que convierte GAs C20 en C19. Catalizan las reacciones de oxi-dación y eliminación del C-20 en las tres vías biosintéticas.

GA 2-oxidasas. También llamadas 2b-hidroxilasas. Enzimas que incorporan un grupo hidroxilo en posición 2 y que desactivan irreversiblemente las giberelinas activas.

GA 3-oxidasas. También llamadas 3b-hidroxilasas. Enzimas que añaden un grupo hidroxilo a la posición 3 y confieren actividad biológica a las GAs C19.

Gametofito. Una de las dos formas pluricelulares de una planta, de carácter haploide, que produce los gametos (véase alternacia de generaciones).

Gases de efecto invernadero. Gases presentes en la atmós-fera que tienen la capacidad de absorber parte de la energía (en forma de radiación infrarroja) que el suelo terrestre emite al ser calentado por la radiación solar. La energía absorbida por estos gases «invernadero» evita que el calor se disipe y conserva el calor terrestre, lo que permite la existencia y el funcionamiento de la biosfera. El incremento de la concentración de estos gases en la atmósfera terrestre desde la revolución industrial ha su-perado la variabilidad natural, y ha tenido como conse-cuencia un progresivo calentamiento del planeta, fenó-meno conocido con el nombre de calentamiento global. Algunos gases con efecto invernadero son el vapor de agua (H2O), el dióxido de carbono (CO2), el metano (CH4) y el ozono (O3).

Gen en antisentido. Gen que produce un mRNA complemen-tario al transcrito de un gen nativo. Generalmente se construye por inversión de la región codificante con res-pecto al promotor.

Genes GH3. Familia de genes de respuesta rápida de las auxinas.

Gen informador o delator. Gen que codifica un producto fácilmente detectable en los primeros estadios del pro-ceso de transformación. Se utiliza como marcador para confirmar la incorporación de un transgén en una célula, órgano o tejido, y como medio para mapear promotores.

Genes de respuesta primaria a las citoquininas. Genes cuya expresión es regulada por citoquininas y que se transcriben rápidamente después de la exposición a la hormona. Normalmente su expresión no requiere síntesis de proteínas.

Genes homeóticos. Genes que regulan la identidad de un órgano.

Germinación mediada por GAs. Papel de las GAs en la in-ducción de la germinación de los vegetales. En las semi-llas de algunas especies, incluso, las GAs suplen los re-querimientos de luz o frío que éstas precisan para germinar. A ello le sigue una inducción de la moviliza-ción de reservas, mediada por distintas enzimas, entre ellas α-amilasas y proteasas.

gfp Gen. Gen de la proteína de fluorescencia verde de la medusa Aequorea victoria. La proteína emite fluorescen-cia cuando se expone a luz azul o ultravioleta. El gen que la codifica ha sido clonado y modificado para ser funcio-nal en las plantas. Presenta algunas ventajas con re-specto al uidA (GUS) como marcador delator de transgé-nesis, ya que puede detectarse en tiempo real y de forma no destructiva.

Gibberella. Género perteneciente al reino Fungi,de algunas de cuyas especies se obtuvieron por primera vez extrac-tos inductores del crecimiento asociables a la presencia de GAs. Por el momento se han aislado hasta 136 GAs en distintas especies.

Giberelinas. Hormonas endógenas de los vegetales que re-gulan múltiples aspectos del desarrollo, entre ellos el crecimiento del tallo, la inducción del desarrollo del fruto y la germinación de las semillas.

Gimnospermas. Plantas vasculares y productoras de semi-llas. Su nombre proviene del griego γυμνος, desnudo, y σπερμα, semilla. Este término se debe a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado, sino que están desnudas en las escamas de los conos.

Glicerolípidos. Lípidos polares que constituyen los compo-nentes mayoritarios de las membranas celulares.

Glicófitas. Plantas sensibles a la presencia de sal que mues-tran inhibición en el crecimiento, clorosis de las hojas y disminución en su desarrollo, y que incluso llegan a mo-rir, si la concentración de sales en el suelo es muy supe-rior a su concentración umbral.

Glicosiltransferasas. Enzimas que transfieren un resto de azúcar desde el donador a la cadena del polímero en un solo evento.

Glucólisis. Vía metabólica de degradación de azúcares en la que se obtiene piruvato (y también malato en las plan-tas) a partir de hexosas fosfato derivadas de la degrada-ción de sacarosa y almidón.


glosario 629

Glucósidos de citoquininas. Conjugados de citoquininas con un resto glucídico (generalmente glucosa), que se une al anillo (N-glucósidos) o al grupo hidroxilo de la ca-dena lateral (O-glucósidos). Mientras que los N-glucósi-dos son biológicamente inactivos, los O-glucósidos son formas de almacenamiento de citoquininas que pueden ser convertidos en las bases biológicamente activas.

Glutamato deshidrogenasa. Enzima que cataliza la reacción reversible de síntesis o de desaminación del glutamato en el metabolismo del nitrógeno.

Glutamato sintasa. Cataliza la transferencia reductiva del grupo amido de la glutamina al 2-oxoglutarato, produ-ciendo dos moléculas de glutamato. También se conoce como glutamina 2-oxoglutarato amidotransferasa (GOGAT).

Glutamina sintetasa(GS). Cataliza la incorporación de amo-nio en el glutamato para producir glutamina. La gluta-mina, y la asparragina,- son los aminoácidos preferente-mente utilizados por la planta para transportar nitrógeno a larga distancia.

Glutatión. Tripéptido que contiene cisteína y que constituye la principal forma de transporte y almacenamiento del azufre asimilado. También desempeña otras funciones, tales como el mantenimiento de los grupos sulfhidrilos de las proteínas en estado reducido y la destoxificación de especies activas de oxígeno y de xenobióticos.

Glutatión reductasa. Enzima que cataliza la reducción de glutatión oxidado a glutatión reducido (GDH), con NA-DPH como donador de electrones.

Glutatión S-transferasas. Enzimas que catalizan la reacción de conjugación del glutatión a diversos compuestos electrofílicos (herbicidas, pesticidas, toxinas y fitohor-monas), actuando como sistemas de destoxificación de dichas sustancias.

GNOM (GN), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica una pro-teína necesaria para la relocalización de los transporta-dores de eflujo de auxina. En los mutantes gn no hay transporte polarizado de la auxina y no se establece el eje apical-basal del embrión, que detiene su desarrollo en el estado globular.

GNOM. Proteína asociada con el tráfico intracelular de vesí-culas y el endosoma.

GPCR, receptor- (del inglés, G protein coupled receptor, re-ceptores acoplados a proteínas G). Receptores con siete dominios transmembrana asociados a proteínas G hetero-triméricas, las cuales se activan cuando el receptor se une al ligando.

Grano de aleurona. Estructura perteneciente al tejido aleu-ronar que contiene fitato cálcico y magnésico.

Halófitas. Plantas crecidas en suelos salinos, en las que el Na resulta esencial para su desarrollo, a diferencia del resto de las plantas, y que son capaces de completar su ciclo biológico en estos lugares, en los que no pueden crecer las plantas glicófitas. El genero Atriplex es uno de los más representativos de este tipo de plantas.

Hemicelulosas. Término genérico que designa a un grupo de polímeros glucídicos de carácter neutro que se sue-

len extraer de la pared celular en medio básico. Los polímeros hemicelulósicos interaccionan con la celu-losa mediante puentes de hidrógeno. El xiloglucano es el polímero hemicelulósico más abundante.

Heterocisto. Tipo de célula especializada de las cianobacte-rias que contiene nitrogenasa y es capaz de fijar el nitró-geno atmosférico.

Hibridación somática. Fusión natural o inducida de células o protoplastos somáticos de dos progenitores genética-mente diferentes.

Hidroestable. Véase isohídrica.Hidrófitas. Plantas que crecen sumergidas parcial o total-

mente en agua, adaptadas a condiciones de hipoxia o anoxia.

Hidrogenasa. Enzima capaz de reciclar, total o parcialmente, el H2 producido por la nitrogenasa y que se encuentra en algunas estirpes de rizobios.

Hidrolábil. Véase anisohídrica.Hifa. Uno de los filamentos tubulares que configuran el

hongo. El conjunto de hifas constituye el micelio, que es el «cuerpo» del hongo, con el aspecto típico de maraña que los caracteriza.

Hiperexpresión. Exceso de expresión de un determinado gen provocado por la modificación de su promotor en plantas transgénicas.

Hipocótilo. Porción del eje embrionario entre los cotiledo-nes y la raíz.

Hipodermis. Véase exodermis.Hipoestomática. Con estomas sólo en el envés de la

hoja.Hipófisis. Célula más apical del suspensor, que contribuye a

la formación del meristemo apical de la raíz.Hipoxia. Baja concentración de oxígeno. Contrasta con

anoxia.Histonas. Proteínas pequeñas ricas en aminoácidos ácidos

que se unen al DNA y son componente mayoritario de la cromatina.

HMBDP. Hidroximetilbutenil difosfato. Intermediario de la ruta plastidial de síntesis de los terpenos (Ruta MEP) que puede actuar como donador de restos prenilo para la sín-tesis de citoquinininas isoprenóidicas.

Holoenzima. Enzima formada por una proteína (apoenzima) y un cofactor o una coenzima. Hace referencia, por tanto, a la enzima completa y catalíticamente activa.

Homeobox. Segmento de unos 180 pb del DNA presente en los genes Hox. Estos genes codifican factores de trans-cripción con un dominio de unión al DNA denominado homeodominio. Regulan la expresión de otros genes y controlan procesos ligados al desarrollo.

Homeostasis. Tendencia a alcanzar el equilibrio en el am-biente interno de las células o los tejidos de un organismo.

HPLC-MS/MS. Equipo de cromatografía líquida de alta reso-lución (HPLC) acoplado a un espectrómetro de masas que puede realizar análisis sucesivos de un espectro (en tán-dem o masas/masas).



Humedad relativa. Concentración de vapor de agua del aire en relación con la concentración de vapor de agua máxima a esa temperatura.

Imbibición. Toma de agua por una semilla seca debido a un proceso eminentemente físico.

Inducción floral mediada por GAs. Función reguladora de las GAs en los procesos de aparición y desarrollo de bro-tes florales en los vegetales. Su acción es variable y de-pende de distintos factores, entre ellos el grupo taxonó-mico e incluso la especie.

Información de posición. Durante el desarrollo, señales que sitúan a las células en una localización determinada.

Interfase. Fase del ciclo celular entre dos divisiones sucesivas.

Interferencia de RNA. Mecanismo de silenciamiento génico postranscripcional específico de secuencia, ejercido por moléculas de RNA aberrante que, siendo complementa-rias a un mRNA, conducen a la degradación de éste me-diante la formación de moléculas de RNA bicatenario que actúan como desencadenantes del proceso. Los RNA abe-rrantes suelen ser transcritos de transgenes, de genes vi-rales o de transposones.

Intrón. Segmento del transcrito primario de un gen euca-riota, que se elimina antes de que se traduzca el mRNA maduro en el proceso que se conoce como corte y em-palme de intrones.

iP. Abreviatura de la citoquinina isoprenóidica isopen teniladenina.

IPT , enzima-. Adenosina fosfato isopentenil transferasa. Cata-liza el primer paso de la biosíntesis de las citoquininas iso-prenóidicas, consistente en la N-prenilación de la adenosina 5’-fosfato (AMP, ADP, o ATP) en N6 con dimetilalil difosfato (DMAPP) o hidroximetilbutenil difosfato (HMBDP).

IPT, gen-. Gen que codifica isopentenil transferasas (IPT), enzimas que catalizan la primera reacción de la síntesis de citoquininas isoprenoídicas (véase IPT, enzima-). En Arabidopsis se han identificado siete genes (AtIPT1 y AtIPT3 a AtIPT8).

Irradiancia. Flujo de luz que llega a una superficie por uni-dad de tiempo.

Isohídrica. Que mantiene un estado hídrico constante.Juvenilidad. Condición de la planta que se encuentra en es-

tado juvenil.Lamelas estromáticas. Parte de los tilacoides plegados en

láminas paralelas de dobles membranas (lamelas) no api-ladas, sino simples y más extensas, que interconectan zonas de lamelas apiladas.

Lamelas grana. Parte de los tilacoides plegados en lámi-nas paralelas de dobles membranas (lamelas) que for-man apilamientos de numerosas láminas a modo de discos.

Lámina media. Primera capa que se deposita durante la di-visión celular, fundamentalmente formada por polisacári-formada por polisacári- por polisacári-dos pécticos, que mantiene la unión entre células adyacentes.

LAX(like AUX), genes-. Familia de genes con similitud es-tructural y funcional a los AUX1.

Lectina. Glicoproteínas sin actividad enzimática, producidas por la planta, que son responsables de la adhesión de los rizobios a la raíz.

Leghemoglobina. Proteína con un grupo hemo similar al de la hemoglobina, presente en los nódulos y responsable del transporte y la regulación del nivel de oxígeno.

Leguminosas, modelo. Especies de leguminosas (especial-mente Medicago truncatula y Lotus japonicus) utilizadas preferentemente para el análisis molecular de la simbio-sis, y cuyos genomas nucleares se encuentran en fase de completa secuenciación.

Lenticela. Protuberancia que aparece en la superficie de las ramas de los vegetales leñosos y permite el intercambio gaseoso entre la planta y el exterior.

Ley del mínimo. Se atribuye a Justus von Liebig, que la enunció en 1880, aunque ya a principios del siglo XIX Sprengel había enunciado sus principios esenciales al es-tablecer que la causa de la falta de productividad agrí-cola de un terreno podía deberse a la ausencia exclusiva de un único elemento esencial.

Lignina. Polímero complejo constituido a partir de los alcoho-les aromáticos p-cumarílico, coniferílico y sinapílico. Se deposita en la pared celular secundaria, a la cual confiere una gran resistencia tanto física como química, además de una gran rigidez.

Lípido. Compuesto químico del tipo de las grasas. Son com-puestos de este tipo las grasas, los aceites, los esteroi-des, los fosfolípidos y los carotenos.

lumen. espacio del cloroplasto dentro de las lamelas tilacoidales.

Luz azul. Radiación con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 400 y 500 nm.

Luz roja. Radiación con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 600 y 700 nm.

Luz roja lejana. Radiación con una longitud de onda com-prendida, aproximadamente, entre 700 y 800 nm.

Macronutriente. Elementos esenciales presentes en mayor medida en las plantas. Habitualmente son los constitu-yentes de las biomoléculas estructurales (como proteí-nas, lípidos, hidratos de carbono, ácidos nucleicos, etc.). Su presencia en los tejidos vegetales es siempre superior al 0.1% del peso seco. Se consideran macronutrientes el nitrógeno, el fósforo, el potasio, el calcio, el azufre y el magnesio.

Maduración. Conjunto de cambios externos, de sabor y de textura que experimenta un fruto cuando completa su crecimiento. Estos cambios consisten, sobre todo, en modificaciones de coloración, descenso en el contenido en almidón, incremento de la concentración de azúca-res, reducción de la concentración de ácidos y pérdida de firmeza.

MAPK (del inglés, mitogen-activated protein kinases, pro-teína quinasas activadas por agentes mitogénicos). Pro-teínas que forman parte de las cascadas de fosforilación iniciadas por los RPK (receptores proteína quinasa).

MDR/PGPs, genes-. Familia de genes, homólogos a otros humanos, que codifican transportadores de salida para


glosario 631

auxinas (del inglés, multiple drug resistance / P-glycoproteins).

Megagametofito. Gametofito femenino.Megaspora. En las plantas, espora haploide que produce el

gametófito femenino. MEP, ruta-. Ruta del metileritritol fosfato, residente en los

plastos, que conduce a la síntesis de isopentenil difos-fato (IPP) y dimetilalil difosfato (DMAPP).

Meristemo. Conjunto de células indiferenciadas respons-ables del crecimiento de la planta. El meristemo apical, que se localiza en el ápice del tallo principal, es el re-sponsable de su crecimiento. Los meristemos axilares se forman en las axilas de las hojas y son los responsables del crecimiento de las ramas laterales.

Meristemo apical. Meristemo situado en el ápice del tallo (meristemo apical del tallo) o de la raíz (meristemo api-cal de la raíz), responsable del crecimiento primario de las plantas.

Meristemo floral. Conjunto de células indiferenciadas res-ponsables del desarrollo de una flor.

Meristemos primarios. Meristemos formados durante la em-briogénesis, situados en el ápice de tallos y raíces, que originan el cuerpo primario de las plantas.

Mesófilo. Espacio interior de las hojas constituido por célu-las fotosintéticas no adyacentes a los vasos del xilema, así como los espacios intercelulares entre ellas.

Metabolito secundario. Compuesto que suele ser peculiar de ciertos grupos taxonómicos vegetales. Los metaboli-tos secundarios están principalmente implicados en las relaciones ecológicas, es decir, en la relación de la planta productora con los demás organismos de su medio natural.

Michaelis-Menten (KM), constante de-. Concentración de sustrato cuando la velocidad de reacción de la enzima es la mitad de la velocidad máxima. Indica la afinidad de la enzima por el sustrato: a mayor KM, menor afinidad.

Micorrizas. Asociación simbiótica existente entre ciertos hongos y las raíces de las plantas vasculares. La interac-ción es de claro carácter mutualista, pues el hongo con-sigue carbohidratos y las plantas obtienen más nutri-entes del suelo.

Micorrizas vesículo-arbusculares (VAM). Grupo de micorri-zas cuyo nombre se debe a que algunas hifas penetran en células individuales del córtex radical y se extienden a través de las regiones intercelulares configurando estruc-turas a modo de arbustos o pequeños árboles. Son endo-micorrizas, y actualmente son las más estudiadas, ya que son también las más abundantes.

Microfibrillas de celulosa. Estructura cristalina compuesta por cadenas de celulosa unidas por puentes de hidrógeno con regiones menos organizadas. Proporciona integridad estructural a las paredes celulares de las plantas y deter-mina la direccionalidad del crecimiento celular.

Microgametofito. Gametofito masculino (grano de polen).Micronutriente u oligoelemento. También denominados

elementos traza, son los elementos esenciales presentes en cantidades mínimas en las plantas. Su presencia en

los tejidos vegetales está siempre por debajo del 0.01% del peso seco. Se consideran micronutrientes el hierro, el manganeso, el cinc, el cobre, el boro, el molibdeno, el cloro y el níquel.

MicroRNA (miRNA). Moléculas pequeñas de RNA (20-25 nu-cleótidos) sin información para codificar proteínas, que regulan la expresión de otros genes.

Microspora. En las plantas, esporas que originan el gameto-fito masculino.

Modelo ABC/ABCD. Modelos de control genético del desa-rrollo de la flor.

Módulo de elasticidad. Fuerza necesaria para alcanzar un cambio determinado en el volumen celular.

Monocotiledóneas. Clase de angiospermas que se caracteri-zan por poseer un embrión con un solo cotiledón, así como raíces secundarias y adventicias, que no poseen crecimiento secundario en grosor, y hojas casi siempre sésiles y de nerviación paralela.

Monopteros (MP), gen-. Gen de Arabidopsis cuya mutación produce plántulas sin hipocótilo ni raíz, pero con meris-temo apical del tallo y cotiledones. Codifica factores de transcripción de respuesta a auxinas (ARF).

Morfogénesis. Desarrollo (génesis) de la forma. Para muchos autores es sinónimo de desarrollo.

mT. Abreviatura de la citoquinina aromática meta-topolina (meta-hidroxibencialadenina).

Muerte celular programada. Proceso fisiológico finamente regulado que tiene como resultado final la muerte de una célula o un grupo de células específicas.

Mutación «miniatura 1». La que provoca la disminución de la actividad invertasa ácida e impide el desarrollo del en-dospermo, afectando al número de células de éste.

Mutación «rb». Mutación que impide que la cubierta semi-nal actúe como sumidero.

Mutación «sit». Mutación que provoca la inhibición de la biosíntesis de ABA y la aparición de semillas vivíparas con cubierta seminal muy fina.

Mutaciones homeóticas. Mutaciones que provocan cambios en la identidad de los órganos.

Mutantes deficientes en GAs. Mutantes de biosíntesis de GAs en los que no existen niveles adecuados para inducir distintos procesos del desarrollo (p. ej., del crecimiento del tallo). Estos mutantes responden a la aplicación de GAs exógenas recuperando el fenotipo normal.

Mutantes insensibles de GAs. Mutantes de respuesta con fenotipo enano, idénticos en aspecto a los deficientes en GAs pero que muestran una respuesta nula o muy redu-cida a la aplicación de GAs exógenas.

MVA, ruta-. Ruta del mevalonato, residente en el citoplasma, que conduce a la síntesis de isopentenil difosfato (IPP) y dimetilalil difosfato (DMAPP).

NAC1, gen-. Gen de Arabidopsis, de respuesta primaria a las auxinas, implicado en la diferenciación de las raíces la-terales en el periciclo.

NADPH. Sigla de la molécula nicotinamida adenina dinucleó-tido fosfato, una coenzima utilizada, entre otras reaccio-nes, en la fase de fijación del dióxido de carbono de la



fotosíntesis que se encarga de reducir el CO2 a carbohidrato.

Necrosis. Manchas de tejido muerto de coloración oscura, parduSca, a veces casi negra, características de la defi-ciencia grave de algún bioelemento. Son muy habituales, por ejemplo, en las deficiencias prolongadas de macro-elementos (fósforo, potasio, etc.), así como en los esta-dos tóxicos (p. ej., de oligoelementos, como la toxicidad de boro).

nif/nod Genes. Conjunto de genes responsables de la síntesis de la nitrogenasa y de la nodulación, respectivamente.

Nitrato reductasa. Enzima que reduce el nitrato (NO3-) a

nitrito (NO2-) utilizando NAD(P)H como donador de elec-

trones. Cataliza la primera etapa de la asimilación del nitrato.

Nitrito reductasa. Enzima que reduce el nitrito (NO2-) a

amonio (NH4+) con ferredoxina reducida como donador de

electrones. Nitrogenasa. Complejo enzimático exclusivo de los organis-

mos procariotas, responsable de la fijación del nitrógeno atmosférico.

Nivel crítico de un nutriente en la planta. Concentración de un nutriente por debajo de la cual se reduce más del 10% el rendimiento o la cosecha.

NOA. Ácido 1-naftoxiacético, inhibidor del transportador de entrada de auxina.

Nodulina. Proteína que se expresa exclusiva o predominan-temente en los nódulos.

Nódulo. Tumoración que aparece generalmente en las raíces de las plantas fijadoras de nitrógeno como consecuencia de la infección por los rizobios. Se distinguen dos tipos según su patrón de crecimiento, estructura y metabo-lismo: indeterminados y determinados.

NPA. Ácido naftilftalámico, inhibidor de una proteína modu-ladora de un transportador de salida de auxina.

Núcleos polares. En las angiospermas, los dos núcleos de la célula central del saco embrionario (megagametofito). Una vez fusionados con una de las células espermáticas, origina el endospermo.

Nudo. En las plantas, punto del tallo en el que se insertan las hojas (véase fitómero).

Número de recambio o constante catalítica. Constante ci-nética que determina la eficiencia de una enzima. Se de-fine como el número de moléculas de producto que una determinada enzima produce por cantidad de producto y unidad de tiempo. Se representa por el símbolo kcat.

nptI Gen. Gen de E. coli que codifica la enzima neomicina fosfotransferasa II, la cual confiere resistencia a anti-bióticos aminoglicósidos como la kanamicina. La enzima desactiva la sustancia antibiótica mediante fosforilación.

Oleosina. Proteína de función poco conocida que está pre-sente en la membrana de los cuerpos lipídicos de las se-millas ortodoxas.

Oligosacarinas. Fragmentos procedentes de la degradación de las paredes celulares con funciones en el desarrollo y la defensa.

Ontogenia. Segmento de desarrollo de un organismo com-prendido entre dos puntos equivalentes de un ciclo vital.

Organogénesis. Formación de brotes adventicios o de raíces a partir de cultivos de callo, de células en suspensión o de explantes.

Órganos de reserva (endospermo y cotiledones). Órganos de la semilla a partir de los cuales se nutre la plántula hasta que adquiere carácter autótrofo.

Osmorregulación. Mantenimiento de la concentración de solutos osmóticos en un valor estable.

oT. Abreviatura de la citoquinina aromática ortotopolina (ortohidroxibencialadenina).

Panel Intergubernamental de Expertos en el Cambio Cli-mático (IPCC). Grupo intergubernamental de trabajo establecido por Naciones Unidas en 1988, cuya finalidad es la evaluación del impacto del cambio climático a par-tir de estudios científicos y técnicos. Las acciones del IPCC se basan principalmente en mejorar los conocimien-tos sobre el cambio climático y su posible relación con causas antropogénicas, su impacto potencial, y las op-ciones disponibles para la adaptación a este fenómeno y su mitigación.

Pared primaria. Pared extensible que se deposita entre la lámina media y la membrana plasmática en las células en crecimiento.

Pared secundaria. Pared especializada rica en celulosa, lig-nina y hemicelulosa, que se deposita entre la pared pri-maria y la membrana plasmática en algunos tipos de células.

Partenocarpia. Desarrollo de un ovario sin fecundación pre-via y que da lugar, por tanto, a un fruto sin semillas. Si para ello se precisa un estímulo exógeno, se denomina partenocarpia estimulada; si el desarrollo del ovario tiene lugar sin ningún estímulo externo, recibe el nombre de partenocarpia autónoma.

Pectinas. Término genérico que se aplica a un grupo de po-límeros glucídicos de carácter ácido, entre los que predo-mina el ácido poligalacturónico, muy abundante en las paredes celulares vegetales. Es el componente mayorita-rio de la lámina media y también está presente en la pa-red celular primaria.

Periciclo. Capa más externa del cilindro central (vascular de la raíz). Sus células originan los primordios de las raíces laterales.

Período de polinización efectiva. Diferencia en días entre los de longevidad del óvulo maduro de la flor y los que necesita el tubo polínico para alcanzar el saco embrionario.

Pfr. Forma biológicamente activa de los fitocromos.pin. Mutante de Arabidopsis thaliana que presenta una inflo-

rescencia con forma de alfiler (pin formed) y que está afectado en un transportador de salida de auxinas.

PIN, genes-. Familia de genes cuyo producto (PIN) se identifica como un transportador de salida para las auxinas. Existen hasta ocho homólogos en Arabidopsis thaliana.


glosario 633

pinoid. Mutante con fenotipo similar al del pin y que está afectado en una proteína quinasa relacionada con el transporte polar de auxinas.

Plantas acidófilas. Plantas que viven en suelos ácidos con valores de pH inferiores a 4.

Plantas basófilas. Plantas que viven en suelos con valores de pH entre 8 y 9. Entre ellas se encuentran las plantas calcícolas, que acumulan grandes concentraciones intra-celulares de Ca.

Plantas dioicas. Se refiere a plantas en las que las flores masculinas y femeninas se encuentran en individuos diferentes (comparar con plantas monoicas).

Plantas monocárpicas. Plantas que sólo florecen (fructifi-can) una vez y mueren.

Plantas monoicas. Plantas en las que las flores masculinas y femeninas se encuentran en el mismo individuo.

Plantas policárpicas. Plantas que florecen (fructifican) du-rante varias estaciones antes de morir.

Plásmido Ti. Plásmido inductor de tumores. Se trata de un plásmido grande que se encuentra en Agrobacterium tu-mefaciens y que es responsable de la inducción de tumo-res en las plantas huésped. Las formas de este plásmido creadas por ingeniería genética son de importancia fun-damental en la producción de plantas transgénicas.

Plasmodesmo. Canal diminuto recubierto de membrana que atraviesa la pared celular de la planta proporcionando así una vía citoplásmica para la difusión de moléculas pe-queñas entre células vecinas; recientemente se ha descu-bierto que estas conexiones también transportan molé-culas grandes.

PLETHORA (PLT1/PLT2), genes-. Genes de Arabidopsis, ac-tivados por auxinas, que codifican factores de transcrip-ción que participan, junto con los genes SHR/SCR, en la especificación y el mantenimiento del centro quiescente y las células troncales del meristemo apical de la raíz.

Poiquilohídrica. Plantas o partes de plantas (semillas, po-len) que se pueden desecar sin perder su capacidad fun-cional después de la rehidratación.

Polaridad. En el desarrollo, diferencia entre un extremo y otro.

Polisacárido sintasas. Enzimas que catalizan la incorpora-ción iterativa de restos de azúcares a partir de los res-pectivos donadores a la cadena central del polímero.

Porcentaje de marchitez permanente. Contenido de agua del suelo en el cual una planta no puede absorber más agua de éste; en general se considera que alcanza -1.5 MPa para la mayoría de las especies herbáceas.

Poro estomático. Abertura en la epidermis foliar formada por estomas.

Poroso anillado. Leño en el que los vasos xilemáticos pro-ducidos al comienzo de la estación de crecimiento son más largos y anchos que los producidos en la madera tar-día, originándose así anillos de crecimiento anual diferentes.

Poroso difuso. Leño en el que los vasos xilemáticos anchos y estrechos están distribuidos al azar en cada anillo de crecimiento.

Potencial de difusión. Valor de potencial de membrana que se detecta cuando se anula el componente metabólico de dicho potencial, y que se debe a la diferencia de concen-tración, a ambos lados de la membrana, de K+, Na+ y Cl-.

Potencial gravitacional. Componente del potencial hídrico determinado por el efecto de la gravedad.

Potencial hídrico. Potencial químico del agua dividido por el volumen molar de éste en relación con el del agua pura a temperatura y presión estándar.

Potencial mátrico. Componente del potencial hídrico que se debe a la interacción del agua con los capilares en moléculas grandes (p. ej., partículas de arcilla en un suelo).

Potencial de membrana. Diferencia de potencial eléctrico que existe entre ambos lados de las membranas. En las células vegetales consta de un componente metabólico, generado por la actividad de la bomba de protones, y otro difusivo, o potencial de difusión.

Potencial osmótico. Componente del potencial hídrico que se debe a la presencia de solutos osmóticos.

Potencial de presión. Componente de presión del potencial hídrico; es positivo en las células vegetales vivas no plasmolizadas y negativo en el xilema de las plantas transpirantes.

Pr. Forma biológicamente inactiva de los fitocromos.Prenilación. Adición de grupos prenilo (terpenoides o iso-

prenoides) a otros compuestos.Presión de raíz. Potencial hídrico positivo en el xilema

debido al transporte de iones hacia el xilema de las raíces.

Primordio. Primer estadio en el desarrollo de un órgano.Promotor. Secuencia corta de DNA normalmente situada en

dirección 5’ con respecto a la correspondiente secuencia codificante, a la que se une la RNA polimerasa para ini-ciar la transcripción. Actúa como un interruptor que re-gula la transcripción del gen, es decir, determina en qué cantidad, cuándo, dónde y en respuesta a qué estímulo se expresará el gen.

Proteasoma 26 S. Complejo proteico en el que se degradan proteínas previamente marcadas mediante la adición de moléculas de ubiquitina.

Proteína G (GTPasa). Proteína implicada en las rutas de se-ñalización, caracterizada por unirse al GDP o GTP. Cuando la proteína G está unida al GDP, se encuentra inactiva. El intercambio de GDP por GTP activa a la proteína G; en este estado, la proteína G puede activar otras moléculas. El ciclo se cierra cuando la proteína G hidroliza el ATP y queda unida al GDP.

Proteína quinasas. Enzimas que transfieren fosfatos desde el ATP hasta aminoácidos específicos localizados en las propias enzimas o en otras proteínas. Son fundamentales en la transducción de señales.

Proteínas Cry. Clase de proteínas cristalinas producidas por Bacillus thuringiensis. Sus genes precursores se han intro-ducido, mediante ingeniería genética, en plantas cultiva-das para hacerlas resistentes a las plagas de insectos. Es-tas proteínas son tóxicas para ciertos tipos de insectos (p.



ej., taladro del maíz), pero inofensivas para los mamíferos y para la mayor parte de los insectos beneficiosos.

Proteínas DELLA. Grupo de proteínas pertenecientes a la familia GRAS que contienen motivos específicos en su región aminoterminal, los dominios DELLA, que actúan como reguladores negativos de la señalización. En el núcleo actúan como represoras de la acción de las GAs, de modo que en presencia de GAs estas proteínas son rápidamente degradadas, desencadenándose el proceso de señalización.

Proteínas G heterotriméricas. Proteína G ligada a membra-nas compuesta por tres subunidades (α, b y γ) que me-dian la transducción de señales iniciadas por los recepto-res acoplados a proteínas G (véase GPCR).

Proteínas LEA. Proteínas implicadas en la estabilización de las membranas de las semillas con dormición primaria. Pueden proteger a las proteínas «clave» en el proceso germinativo y, consecuentemente, deben permanecer sal-vaguardadas durante el proceso de dormición.

Proteínas ricas en hidroxiprolina (extensinas). Proteínas estructurales de la pared celular con múltiples secuencias repetidas ricas en hidroxiprolina, a las que se unen cade-nas de tri- o tetraarabinanos.

Proteínas-arabinogalactano. Proteínas solubles muy glico-siladas que participan en la adhesión celular y en la se-ñalización durante la diferenciación.

Proteosoma. Véase proteasoma.Protoplasto. Célula vegetal de la que se ha eliminado la pa-

red celular por un procedimiento químico o enzimático, dejando su citoplasma rodeado por una membrana periférica.

Psicrómetro de termopares. Equipo utilizado para medir el potencial hídrico, mediante la determinación de la de-presión del bulbo húmedo, en un sistema gaseoso ce-rrado que está en equilibrio con la muestra (tejido vege-tal o suelo).

Punto de marchitez. Potencial hídrico en el cual la presión de turgencia es cero.

PUP, transportadores-. Permeasas de purina, acopladas a la bomba de protones, que transportan citoquininas libres y adenina.

Quelatos. Tipo de complejo en el que el metal (Fe, Cu, Zn, etc.) se une a una molécula orgánica, agente quelante (como los derivados de los ácidos poliaminocarboxílicos, EDTA o EDDHA), por al menos dos enlaces, de modo que el ion quelado cambia sus propiedades. Normalmente, los quelatos son moléculas más estables que los complejos.

Quimiosmótica (hipótesis para el transporte polar). Hi-pótesis que fundamenta el transporte polarizado de auxina en la existencia de gradientes electroquímicos de protones (pH) entre distintos compartimientos celulares, además de una disposición asimétrica (basal) de los transportadores de salida.

Quinetina. Primera citoquinina descubierta; no es sinteti-zada por las plantas y fue aislada a partir del esperma de arenque sometido al autoclave.

Rafts. Microdominios transitorios de la membrana plasmá-tica resistentes a detergentes, enriquecidos en esteroles y esfingolípidos altamente empaquetados y proteínas. Pueden desempeñar algún papel en la señalización.

Raíz adventicia. Raíces neoformadas (diferenciadas de novo) a partir de órganos diferentes a la raíz (p. ej., tallos u hojas).

Realimentación. Respuesta en la cual el producto de una de las etapas finales en una cadena de eventos afecta a una de las primeras; las fluctuaciones en la velocidad o en la concentración son minimizadas con realimentaciones ne-gativas o amplificadas con realimentaciones positivas.

Receptor. Proteína de membrana o soluble que reconoce de forma específica una señal (p. ej., una hormona) y que, al unirse con ella, inicia una ruta de señalización.

Receptores de GAs. Elementos iniciales de la señalización inducida por GAs que desencadenan, en último término, cambios en la expresión génica. Durante mucho tiempo se pensó que únicamente residían en la membrana plas- únicamente residían en la membrana plas- residían en la membrana plas-mática, pero descubrimientos recientes han demostrado que al menos uno de ellos, conocido como GID1, pre-senta una localización nuclear.

Red de Hartig. Estructura característica de las ectomicorri-zas constituida por el micelio del hongo, que forma un manto o red alrededor de las raíces pero no llega a pene-trar en las células corticales. En algunos casos el desarro-llo del micelio puede superar a la masa total de las pro-pias raíces.

Regulación por retroalimentación. Tipo de control metabó-lico que autorregula en todo momento los niveles de las GAs activas. Dependiendo de que sea positiva o negativa, ajusta los niveles finales de las enzimas de las rutas de síntesis (incrementándolos o reduciéndolos, respectiva-mente) para que el efecto de las GAs sea el óptimo.

Reguladores positivos y negativos de la señalización de las GAs. Elementos de la ruta de señalización de GAs que inducen o reprimen, respectivamente, la cascada de reac-ciones metabólicas conducentes a la activación de la ex-presión de ciertos genes implicados en la respuesta.

Relación rojo/rojo lejano. Relación entre el flujo de fotones en el rango de color rojo y en el rango de color rojo lejano, que cae por el contacto de la luz con las hojas verdes.

Rendimiento cuántico del PSII (Φ). Parámetro que informa sobre la probabilidad de que un fotón de luz absorbido sea utilizado en el PSII liberando un electrón a la cadena de transporte electrónico. El rendimiento cuántico será máximo en las hojas adaptadas a la oscuridad.

Resistencia. Capacidad de la planta para minimizar el im-pacto de factores de estrés en el ambiente, bien me-diante la presencia de mecanismos de tolerancia o median-te la evitación del estrés.

Respiración de crecimiento. Energía respiratoria necesaria para convertir los carbohidratos no estructurales en nue-vos constituyentes de las plantas (proteínas, lípidos, car-bohidratos estructurales, ácidos orgánicos).

Respiración de mantenimiento. Energía respiratoria aso-ciada al conjunto de procesos que consumen energía para


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el mantenimiento de la estructura celular (recambio pro-teico y lipídico, mantenimiento de gradientes a través de membranas) y que no determina una ganancia neta de biomasa orgánica.

Respuesta de hipersensibilidad. Respuesta activa de una planta frente a la infección de determinados organismos patógenos, que finaliza con la muerte selectiva de la cé-lula, o grupo de células, en el lugar de la infección. Con esta estrategia se impide que el patógeno siga infec-tando al resto de la planta.

Respuestas a altas irradiancias. Denominación utilizada tradicionalmente para las respuestas a exposiciones pro-longadas a la luz roja lejana que no son reemplazables por pulsos horarios de luz aunque éstos sumen la misma cantidad de fotones que la luz continua. El fotorreceptor es el fitocromo A.

Respuestas a bajos flujos de luz. Denominación utilizada tradicionalmente para designar las respuestas inducidas por la luz roja que son reversibles por la luz roja lejana. El principal fotorreceptor es el fitocromo B.

Respuestas a muy bajos flujos de luz. Denominación apli-cada tradicionalmente a las respuestas inducidas por un pulso breve de luz roja de baja irradiancia o por luz roja lejana. El fotorreceptor es el fitocromo A.

Ribósidos de citoquininas. Nucleósidos formados por conju-gación con la ribosa en posición 9 del anillo de purina.

Ribótidos de citoquininas. Nucleótidos formados por la es-terificación del ácido ortofosfórico, en posición 5’, con el correspondiente ribósido.

Ritmo circadiano. Ciclo endógeno de aproximadamente 24 horas que regula muchos procesos fisiológicos de los se-res vivos.

Rizobios. Denominación colectiva de bacterias pertenecien-tes, entre otros, a los géneros Rhizobium, Bradyrhizo-bium, Mesorhizobium, Sinorhizobium y Azorhizobium.

Rizosfera. Suelo que rodea y está influido por las raíces de una planta.

Rotación de cultivos. Práctica agrícola que consiste en el empleo sucesivo de especies vegetales de distintas carac-terísticas (p. ej., leguminosas y cereales) en un terreno cultivado.

RPK, receptor- (del inglés, receptor protein kinase). Proteína quinasas de membrana con un sitio de reconocimiento para la señal y un dominio quinasa citoplasmático. La unión de la señal causa su autofosforilación y el inicio de una cascada de fosforilaciones en la que participan MAPK (véase MAPK).

Rubisco. Forma abreviada con la que normalmente se des-igna a la enzima cuyo nombre completo es ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) carboxilasa-oxigenasa. Esta enzima, que se localiza en el estroma de los cloroplastos, tiene un doble comportamiento que justifica su nombre: es capaz de fijar CO2 a una molécula orgánica aceptora, la RuBP, durante la primera fase del ciclo fotosintético de reducción del carbono; por otra parte, también cataliza la oxigenación del mismo sustrato, reacción inicial de la fotorrespiración.

Rubisco activasa. Enzima cuya función consiste en mante-ner y regular la actividad de la rubisco. Promueve la disociación de la RuPB y otros azúcares fosfato de los lugares activos descarbamilados de la rubisco. Debido a su importante función, esta enzima determina en úl-timo término la proporción de lugares activos que son catalíticamente competentes. Para realizar dicha fun-ción, la rubisco activasa necesita ATP y es inhibida por ADP.

Ruta de señalización (cadena de percepción y transduc-ción de la señal). Serie de pasos bioquímicos que se ini-cian con la unión de una señal al receptor y que condu-cen a una respuesta fisiológica mensurable.

Ruta de síntesis de la 13-hidroxilación de las GAs. La ruta más común de síntesis de GAs en el reino vegetal. El precursor GA12 incorpora un grupo hidroxilo en el car-bono 13 para transformarse en GA53. Tras una serie de oxidaciones sucesivas y tras la eliminación del C-20, se sintetizan las GAs bioactivas. Otras rutas minoritarias de biosíntesis son la vía de la 3α-hidroxilación y la de la no-hidroxilación

Sacarosa. Azúcar no reductor formado por una molécula de glucosa y otra de fructosa. Este disacárido se sintetiza en el citoplasma de las células fotosintéticas y es el princi-pal azúcar que se transporta en el floema.

Saco embrionario. Gametofito femenino de las angiosper-mas. Se encuentra dentro del óvulo y contiene 8 células: la célula huevo, dos células sinérgicas, tres antípodas y la célula central con dos núcleos polares.

SAUR, genes-. Familia de genes de respuesta rápida de las auxinas (del inglés, small auxin up-regulated RNA).

SCARECROW (SCR), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripción que participa, junto con los genes PLT y SHR, en la especificación y el mantenimiento del centro quiescente y las células troncales del meristemo apical de la raíz. Junto con el gen SHR, también controla la diferenciación del córtex y la endodermis.

SCFTIR1. Complejo de ubiquitinización encargado de marcar proteínas para su degradación en el proteosoma 26S. La unión directa de la auxina a la proteína TIR1 regularía este proceso.

Secuestro de carbono. Proceso natural a través del cual se capta CO2 de la atmósfera y se inmoviliza durante perío-dos más o menos largos (años, décadas o siglos). La co-munidad científica continúa investigando este proceso como posible opción para mitigar los efectos del cambio climático. Los principales sumideros biológicos de CO2 (captadores netos de CO2) son los océanos y los ecosiste-mas vegetales, ya que tienen la capacidad de captar grandes cantidades de CO2 de la atmósfera en relación con las emisiones antropogénicas de este gas.

Segundo mensajero. Compuesto sintetizado o liberado des-pués de que una señal (primer mensajero) se haya unido a un receptor; el segundo mensajero activa las reacciones de la ruta de señalización.

Semilla. Unidad de diseminación y perpetuación en las angiospermas.



Semilla quiescente. Semilla con un estado metabólico «ba-sal» en el que se puede llevar a cabo el proceso germina-tivo si las condiciones para ello son óptimas.

Senescencia. Conjunto de procesos de desarrollo regulados a nivel genético, encaminados a conseguir el desman-telamiento y el reciclaje ordenado de una parte de las estructuras y moléculas que ya no resultan útiles para la planta en su estado de organización presente.

Senescencia monocárpica. La que afecta a la planta com-pleta. El proceso acaba con la muerte del individuo.

Senescencia policárpica. La que afecta a estructuras, órga-nos o tejidos de una planta, pero no a la totalidad del individuo.

Sensor histidina quinasa híbrido. Sensor histidina quinasa fusionado con un dominio receptor de los reguladores de respuesta. Los receptores de citoquininas identificados son las histidina quinasas híbridas (véase AHKs).

Señales luminosas. Cambios en el ambiente luminoso que pueden ser percibidos por la planta, que de este modo ajusta el crecimiento y desarrollo al ambiente actual o futuro.

SHOOTMERISTEMLESS (STM), gen-. Gen de Arabidopsis de la familia KNOX, emparentados con los genes HOX (genes ho-meobox) de los animales. Los mutantes stm carecen de meristemo funcional. La función del gen STM es mantener el meristemo apical del tallo en estado indiferenciado.

SHORTROOT (SHR), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripción que participa, junto con los genes PLT y SCR, en la especificación y el mantenimiento del centro quiescente y de las células troncales del meris-temo apical de la raíz. Junto con el gen SCR, también controla la diferenciación del córtex y la endodermis.

Silenciamiento génico. Pérdida de expresión génica bien de un transgén, o bien del transgén y de un gen nativo con secuencia homóloga.

Simbiosis. Interacción entre dos o más organismos con be-neficio mutuo.

Simbiosoma. Vesícula rodeada por una membrana sencilla derivada de la planta (membrana simbiosomal o peribac-teroidea) y que engloba a los bacteroides en las células infectadas de los nódulos.

Simplasto. Espacio que comprende todas las células de los tejidos de una planta conectadas mediante plasmodes-mos y rodeado por una membrana plasmática.

Simporte. Tipo de transporte que se produce cuando un transportador cataliza el movimiento de un soluto a tra-vés de una membrana en la misma dirección que se des-plaza el ion motriz.

Sinérgidas. Las dos células que acompañan a la célula huevo en el saco embrionario.

Sistema de dos componentes. Ruta de señalización bacte-riana en la que participan dos proteínas, el sensor histi-dina quinasa y el regulador de respuesta, que funciona a través de una fosforilación alternante entre residuos de histidina y aspartato.

Skoog-Miller, modelo-. Hipótesis de regulación hormonal de la organogénesis según la cual la diferenciación de las

yemas adventicias es promovida por balances auxina/ci-toquinina favorables a las citoquininas, mientras que los balances favorables a las auxinas inducen la formación de raíces.

SMS, señal- (del inglés, shoot multiplication signal). Deri-vado de la oxidación de carotenoides que puede estar implicado, junto con las auxinas y las citoquininas, en la regulación de la dominancia apical.

Solución nutritiva. Solución que contiene exclusivamente sales minerales constituidas por los nutrientes esenciales requeridos por las plantas y que permite el crecimiento de éstas sin la presencia de suelo o materia orgánica. Su invención y difusión a partir de 1860 se atribuye a J. Sa-chs, prestigioso botánico alemán. La solución Hoagland, con sus distintas modificaciones, es una de las más utilizadas.

Soluto compatible. Soluto que no tiene efecto perjudicial sobre el metabolismo en concentraciones elevadas.

Sonda de presión. Microcapilar que es introducido en una célula viva para medir la turgencia celular.

Suberina. Sustancia de naturaleza lipídica presente en las paredes celulares del tejido suberoso y en la banda de Caspari de la endodermis en los vegetales.

Suculencia. Estado carnoso y grueso de los tejidos herbá-ceos debido a un alto contenido hídrico; en las hojas se cuantifica como el volumen de agua a un contenido hí-drico relativo del 100% dividido por el área foliar.

Suculenta. Planta con un gran volumen de agua en los teji-dos (a un contenido hídrico relativo del 100%) por uni-dad de área.

Sulfito reductasa. Enzima que reduce el sulfito (SO32-) a sul-

furo (S2-) con ferredoxina reducida como donador de electrones.

Superenfriamiento. Proceso por el cual se enfría un líquido por debajo de su punto de congelación sin que éste se haga sólido. Mediante este proceso, determinadas espe-cies vegetales toleran la congelación.

Suspensor. Órgano que durante la embriogénesis zigótica comunica el embrión con los tejidos maternos. Sirve para conducir los nutrientes hacia el embrión.

Sustancia alelopática. Metabolito secundario de origen ve-getal que inhibe el crecimiento de otros organismos vegetales.

T-DNA. Segmento de DNA del plásmido Ti o Ri, que se en-cuentra en los patógenos Agrobacterium tumefaciens y A. rhizogenes y que se transfiere a las células vegetales, in-sertándose en el DNA de la planta como parte del proceso de infección. El tipo silvestre del T-DNA codifica enzimas que inducen a la planta a sintetizar opinas específicas, necesarias para el metabolismo de la bacteria, y fitohor-monas, responsables del crecimiento tumoral en los teji-dos infectados. En el T-DNA creado por ingeniería gené-tica, tales genes se sustituyen por transgenes.

TDZ. Abreviatura del tidiazurón, compuesto sintético, deri-vado de la fenilurea, con actividad citoquinina.

Tejido aleuronar. Conjunto de células agrupadas en uno o varios estratos cuya misión consiste en producir enzimas


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degradativas del endospermo y colaborar en el proceso germinativo.

Temperatura de cambio de fase (Tc). Temperatura a la que se produce la transición gel-líquido de las membranas.

Teoría de la tensión-cohesión. Explica la ascensión de la savia en el xilema como un fenómeno debido a las fuer-zas de cohesión entre las moléculas de agua ascendentes y las fuerzas de adhesión entre el agua y los capilares en las paredes de los conductos xilemáticos.

Terpeno. Los terpenos o isoprenoides se componen de cinco unidades de carbono, y en los vegetales son sintetizados por la vía del acetato/mevalonato o del gliceraldehído 3-fosfato/piruvato. Muchos terpenos están implicados en las relaciones ecológicas, y otros (como los fitoesteroles o los carotenoides) tienen importancia fisiológica.

Textura del suelo. Proporciones relativas de arena, limo y arcilla en un suelo.

TIBA. Ácido 2,3,5-triyodobenzoico, inhibidor competitivo del transportador de salida de la auxina.

Tilacoide (del griego, thylakos, saco). Membrana del interior del cloroplasto que forma un sistema intrincado, con pliegues que dan dobles membranas a modo de láminas paralelas, más o menos separadas o apiladas. En los ti-lacoides se insertan los macrocomplejos pigmento-pro-teína que forman el aparato fotosintético.

TIR1. Proteína soluble de la clase F-box que se considera re-ceptor de la auxina (transport inhibitor response 1).

Tmr, gen-. (tumor con raíces). Gen IPT de Agrobacterium tumefaciens.

Tolerancia a la desecación. Tolerancia al déficit hídrico ex-tremo, con recuperación de las tasas normales de foto-síntesis y respiración en un corto plazo tras la rehidratación.

Totipotencia. Capacidad de una célula o tejido para regene-rar un organismo entero.

Tpl-1 (topless-1). Mutante de Arabidopsis con dos polos radi-culares. El gen TPL-1, codifica proteínas que remodelan la cromatina y estabilizan el eje apical basal del embrión, for-mado inicialmente gracias al transporte polar de la auxina.

Transformación genética. Proceso mediante el cual se in-troduce e integra DNA foráneo en el genoma de una cé-lula con el propósito de cambiar el fenotipo del orga-nismo receptor.

Transpiración. Pérdida de agua en las hojas debida a la evaporación.

Transportador. Proteína de membrana que transporta solutos en contra del gradiente de potencial electroquímico utilizando para ello la energía asociada al movimiento de un ion.

Transporte polar. Forma típica de transporte de auxinas en un solo sentido (acrópeto o basípeto). La velocidad y la intensidad son dos parámetros característicos de ese transporte.

Transporte primario. Es el transporte de solutos que se pro-duce a través de las bombas primarias.

Transporte secundario. Es el transporte de solutos que se produce consumiendo la energía acumulada en las mem-branas por las bombas primarias, y que puede ser tanto

pasivo (a través de canales) como activo (a través de transportadores).

Traqueida. Tipo de célula en el xilema.Triple respuesta. Efectos del etileno en el crecimiento de

las plántulas etioladas, que consiste en la inhibición del crecimiento longitudinal del hipocótilo, el aumento de su engrosamiento y el cambio en la orientación del cre-cimiento. Estos procesos han sido ampliamente utiliza-dos como sistema de selección de los mutantes de Arabi-dopsis insensibles al etileno.

tRNA-IPT, enzima-. Isopentenil transferasa dependiente del tRNA. Cataliza la prenilación en N6 del residuo de ade-nina adyacente al extremo 3’ del anticodón de ciertos tRNA con dimetilalil difosfato (DMAPP). En Arabidopsis se han identificado dos genes que codifican tRNA-IPT (AtIPT2 y AtIPT9).

Túnica-cuerpo del meristemo apical del tallo. Denomina-ción que se aplica a la descripción del meristemo apical del tallo como una bóveda estratificada en la que se dis-tinguen tres capas de células que se diferencian por la orientación de sus planos de división; las dos capas más externas (L1 y L2) forman la túnica, mientras que la más interna (L3) forma el cuerpo del meristemo.

Turgencia. Presión hidrostática positiva en las células vivas. tZ. Abreviatura de la citoquinina isoprenóidica trans-zeatina.Ubiquitina. Polipéptido pequeño que se une covalentemente

a proteínas y las marca para su degradación selectiva en el proteosoma.

uidA Gen. Gen de E. coli que codifica la producción de beta-glucuronidasa (GUS). Como esta proteína no es propia de las plantas, el gen se utiliza como marcador informador o delator para detectar el éxito de una transformación. En presencia del sustrato apropiado, tiñe, generalmente de color azul, las células transformadas.

Ureidos. Compuestos nitrogenados (alantoína y ácido alan-toico) producidos por la asimilación del amonio proce-dente de la fijación y que son transportados por el xilema desde los nódulos a la parte aérea, generalmente en las leguminosas de origen subtropical y tropical.

Valor umbral de turgencia. Presión de turgencia mínima para la expansión celular.

Vernalización. Adquisición de la competencia para florecer en primavera como consecuencia de la exposición pro-longada a las bajas temperaturas del invierno.

Vía alternativa de la respiración. Flujo de electrones desde la ubiquinona reducida (ubiquinol) al oxígeno, mediante la oxidasa alternativa. Esta vía no genera gradiente pro-tónico, y la energía se libera por calor.

Vía citocrómica de la respiración. Flujo de electrones desde la ubiquinona reducida (ubiquinol) hasta el oxígeno para for-mar agua, pasando por el complejo III o los citocromos bc1, el citocromo c y el complejo IV, o citocromo c oxidasa.

vir Genes. Conjunto de genes de un plásmido Ti implicados en la excisión, transferencia e integración del T-DNA del plásmido Ti o Ri de Agrobacterium a una célula vegetal.

WOL, proteína- (del inglés, wooden leg). Receptor de cito-quininas de Arabidopsis (véase AHKs, receptores-).



WUSCHEL (WUS), gen-. Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripción homeodominio responsable del mantenimiento de las células troncales de la zona central del meristemo apical del tallo. El meristemo de los mu-tantes wus carece de células troncales. Junto con los ge-nes CLAVATA, mantiene el funcionamiento del meristemo apical del tallo (véase bucle de retroalimentación WUS/CLV).

Xantofila. Carotenoide que tiene algún grupo oxigenado en su estructura molecular (como, por ejemplo, –OH).

Xenobiótico. Se dice del compuesto externo a un organismo vivo que interacciona con él, generalmente a través de alteraciones metabólicas.

Xerófitas. Plantas específicamente adaptadas a ambientes extremadamente secos.

Xiloglucano endotransglicosilasa/hidrolasa. Familia de enzimas que utilizan xiloglucano como sustrato, con ac-

tividad transglicosilasa (XET), hidrolasa (XEH), o de am-bos tipos.

Yema adventicia. Yema neoformada (diferenciada de novo).Yemas axilares. Meristemos secundarios (laterales) forma-

dos en las axilas de las hojas.Zona central. Grupo central de células troncales del meris-

temo apical del tallo.Zona de abscisión. Capas de células ubicadas en la estruc-

tura que une el órgano al eje de la planta donde tienen lugar los acontecimientos celulares y bioquímicos que propician una separación celular y, finalmente, la absci-sión del órgano.

Zonación del meristemo apical del tallo. Denominación que se aplica a la descripción del meristemo apical del tallo como una bóveda dividida en tres partes (zonas): zona central (con células troncales), zona periférica y zona medular.


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