GRADIENTES DE PRODUCTIVIDAD PRIMARIA, CLOROFILA … · El estudio de la distribución espacial de...

65Gradientes de productividad y biomasa del fitoplancton en Aysén

GRADIENTES DE PRODUCTIVIDAD PRIMARIA, CLOROFILA-a Y COMPOSICIÓN POR TAMA-ÑOS DEL FITOPLANCTON EN CANALES OCCIDENTALES DE AYSÉN EN NOVIEMBRE 2002*

PRIMARY PRODUCTIVITY GRADIENTS, CHLOROPHYLL-a AND SIZE COMPOSITION OF PHYTOPLANKTONIN WESTERN CHANNELS OF AYSÉN REGION: NOVEMBER 2002

VIVIAN MONTECINO1

M. ALEJANDRA PAREDES1

MICHELLE MANLEY2

ROSA ASTORECA3

PAULINA URIBE4

GADIEL ALARCÓN5

GEMITA PIZARRO6

CAROLINA VARGAS7

1Universidad de Chile, Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias Ecológicas,Casilla 653, Santiago, Chile.

2 SHOA-Valparaíso,3 Ecologie des Systèmes Aquatiques-Université Libre de Bruxelles,

4 Fundación Ciencia para la Vida,5PROFC-Universidad de Concepción,

6IFOP- Zonal Punta Arenas,7Dirección General de Aguas (Dirección OO. PP.).

RESUMEN

Se analizó la influencia en la composición por tamaños del fitoplancton en la productividad deecosistemas acuáticos, específicamente para los canales occidentales de Aysén (43o - 47o S) durante elcrucero CIMAR 8 en noviembre de 2002. El estudio de la distribución espacial de la clorofila-a, sinfraccionar y fraccionada en tres clases de tamaño, reveló tendencias opuestas entre los distintos cana-les en los gradientes transversales de biomasa y la relación de la biomasa de la clorofila-a con el índicede diversidad de tamaños y los parámetros fotosintéticos y bio-ópticos del fitoplancton. El parámetrofotosintético PB

máx mostró promedios diferentes entre las estaciones del sur (canales Darwin y Pulluche)

y las del norte (canales Moraleda y King). En estas últimas estaciones fue donde se midieron lasmayores biomasas totales. En la mayoría de las estaciones y profundidades, la biomasa de la clorofila-a estuvo dominada por la fracción microfitoplanctónica (>20 micras), y sus valores más altos ocurrieronen aquellos sectores con gradientes parciales de salinidad y temperatura. Con estos resultados, seconfirma la predicción sobre la mayor abundancia de la fracción microfitoplancton asociado a columnasde agua con características eutróficas, turbulentas y parcialmente mezcladas.

Palabras claves: Diversidad de tamaños del fitoplancton, parámetros fotosintéticos y bio-ópticos. Fiordos y cana-les chilenos.

ABSTRACT

The influence phytoplankton size composition on the productivity of aquatic ecosystems is analyzed,specifically for the Aysén western channels (43o - 47o S) during CIMAR 8 cruise in November 2002. Thestudy of the distribution of non-fractionated chlorophyll-a and chlorophyll-a fractionated in three sizeclasses, showed opposite tendencies between channels of the along-shore gradients of biomass and inthe relationship of chlorophyll-a with a size-diversity index and the photosynthetic and bio-opticalparameters. The photosynthetic parameter PB

max showed different mean values between the southern

stations (channels Darwin and Pulluche) and the northern ones (channels Moraleda and King). In theselatter stations the highest total biomass were measured. In most stations and depths, the chlorophyll-a

Cienc. Tecnol. Mar, 29 (2): 65-85, 2006

* Proyecto CONA-C8F -02-09.

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biomass was dominated by the microphytoplanktonic fraction (>20 microns) and their highest valuesoccurred in those sites with partial salinity and temperature gradients. From these results, the predictionabout higher microphytoplankton abundance associated to eutrophic characteristics of the water column,turbulent and partially mixed conditions is confirmed.

Key words: Phytoplankton size diversity, photosynthetic and bio-optical parameters. Chilean fjords and channels.

INTRODUCCIÓN

Los modelos que dan cuenta de la relaciónentre tamaño corporal y biomasa del fitoplanctonpredicen que en columnas de agua turbulentas,parcialmente estratificadas, eutróficas y sin li-mitación por luz, predomina el microfitoplancton(>20 µm) con elevadas biomasas totales, mien-tras que en columnas de agua estratificadas,oligotróficas y con limitación por luz, predominanel pico (<2 µm) y nanofitoplancton (2-20 µm)asociado a bajas biomasas totales (Kiorboe,1993). El predominio de la clase de mayor tama-ño del fitoplancton y su abundancia relativa tie-ne fuertes implicancias en la productividad delos sistemas (Margalef, 1978). El clima tambiéninfluye directa o indirectamente en la composi-ción y concentración del fitoplancton (Lehman etal., 2000) cuya diversidad específica como re-sultado de la competencia se relaciona con ladisponibilidad de recursos y a los regímenes deperturbaciones abióticas (Reynolds et al., 1993;Huisman et al., 1999).

El sistema de los fiordos y canales de Ay-sén, comprendidos entre los 43o - 47o S, y carac-terizados física y químicamente por Silva et al.(1998a) y Guzmán & Silva (2002), constituye unsistema abierto, altamente heterogéneo y de bajaestabilidad. Aquí, bajo condiciones hidrodinámi-cas longitudinales y transversales inducidas porel viento y frentes de marea (Cáceres et al.,2002), con diferentes situaciones ecológicas ypor lo tanto con diferente composición y abun-dancia del fitoplancton, se dan las condicionespara estudiar el comportamiento de la biomasafitoplanctónica total y su relación con la compo-sición por clases de tamaño. Estas característi-cas se deben principalmente al efecto de unaalta variabilidad local y estacional en los proce-sos de turbulencia, en la concentración de nu-trientes y en la disponibilidad de luz (Pizarro etal., 2005a).

Las asociaciones fitoplanctónicas y algunospatrones de su distribución espacial y temporal envarios fiordos y canales australes, han sido descri-tas por Vera et al. (1996), Muñoz & Avaria (1997) yPizarro et al. (2000, 2005a, 2005b). Sin embargo,en relación con la dinámica y estructura de estos

ecosistemas australes, la relevancia de la estruc-tura de tamaños del fitoplancton o de su diversidadde tamaños es poco conocida.

Para el presente estudio, se analizaron dife-rentes sitios (estaciones oceanográficas) quedistribuidos en gradientes “océano-canales”,presentan diferentes condiciones hidrográficasde estratificación, mezcla parcial o mezcla tur-bulenta y en consecuencia diferente productivi-dad por diferente apor te de nutrientes. Seconsideró como hipótesis, que las áreas másoceánicas con termo-nutriclinas más profundasy con menor fertilización por procesos de mez-cla, presentarían una biomasa fitoplanctónica yuna productividad primaria menor que en loscanales. Este patrón estaría asociado a unamenor proporción de células microfitoplanctóni-cas en la estructura de tamaños de estas co-munidades fitoplanctónicas.

METODOLOGÍA

Durante el crucero CIMAR 8-2 (noviembre,2002) se realizaron mediciones diarias de lapenetración de la radiación solar para determi-nar la dimensión de la zona eufótica y definir lasprofundidades de muestreo. En las estacionestanto diurnas como nocturnas se recolectaronmuestras de agua hasta en 5 profundidades dis-cretas para estimar la biomasa fitoplanctónicatotal y de tres fracciones de tamaño (>20, 11-20y <11 µm), considerando como un indicador desu biomasa la concentración clorofila-a (CL-a).Cada muestra de 250-500 ml se filtró con y sinpre-filtración con mallas de 20 y 11 µm, sobrefiltros de fibra de vidrio de tamaño de poro 0,7µm (nominal). Los filtros se conservaron en ni-trógeno líquido hasta su análisis en laboratorio(Jeffrey et al., 1997), donde se extrajeron lospigmentos con acetona y los extractos fueronleídos en un fluorómetro 10 AU TURNER Designpreviamente calibrado con CL-a estándar (Sigma).

Simultáneamente, se fijaron muestras deagua de diferentes profundidades con lugol, parael posterior análisis cuantitativo del fitoplanctonen microscopio invertido con contraste de fasesy cámaras de 10 y 50 ml (Pizarro et al., 2005a).El fitoplancton cualitativo fue identificado en


muestras recolectadas mediante lances vertica-les de una red de 40 µm hasta 50 m de profun-didad, fijadas con formalina al 5%, que se anali-zaron en tres alícuotas de cada una (Pizarro etal., op. cit.). Para el estudio de picoplancton porcitometría de flujo, se fijaron 2 mL de agua demar con paraformaldehido 10% y se almacena-ron en nitrógeno líquido (Vaulot et al., 1989). Elanálisis de las poblaciones picoplanctónicas fuerealizado en un citómetro de flujo FACSCaliburcon un láser Ion-Argon de 488 nm de 15 mW(Becton Dickinson, San José, CA). El recuentocelular fue procesado usando los programasCellQuest-Pro (BD) and CytoWin (D. Vaulot, Sta-tion Biologique, Roscoff, Francia). La discrimina-ción entre las diferentes poblaciones fue realiza-da en base a sus propiedades ópticas de fluo-rescencia y tamaño (Marie et al., 1999). Comoel bacterioplancton carece de pigmentos, debeser teñido usando tinciones moleculares, por loque a cada muestra se le agregó 10–4 de la solu-ción stock de SYBR Green I (Molecular Probes)(Marie et al., 1997).

La diversidad de tamaños (H’tam

) se obtuvocon el índice de Shannon & Weaver modificado(Paredes, 2005), H’

tam= –∑ pi ln pSi, donde:

pi = la proporción de CL-a de la clase de tama-ños i de la misma muestra.

S = número total de fracciones de tamaño de lamisma muestra.

En 11 estaciones diurnas y de muestras ob-tenidas a distintas profundidades discretas, sefiltraron entre 200 y 500 ml de agua para deter-minar la absorbancia del fitoplancton in vivo (a

ph).

Posteriormente también se estimó la absorciónespecífica (a*) normalizando a

ph por el corres-

pondiente valor de CL-a sin feopigmentos. Paraestas mediciones se utilizaron filtros GF/F What-man de 0,7 µm (nominal), los que fueron conser-vados en placas histológicas en nitrógeno líqui-do para determinar absorbancia espectral in vivode partículas (a

p) en un espectrofotómetro (Shi-

madzu UV_Visible) en el rango 300-700 nm (Mit-chell et al., 2000). Luego de medir a

ph, los pig-

mentos se extraen con metanol y el filtro se midenuevamente en el mismo intervalo de 300-700nm para determinar la absorbancia por partícu-las no algales (a

PNA). Los resultados de absor-

bancia de cada uno de los espectros se convier-ten en coeficientes de absorción según:

ap/

PNA(λ)= 2,303*ODp/

NAP(λ)/X, donde X es

la razón entre el volumen filtrado y el área delfiltro con material filtrado. Para corregir la dis-

persión de luz, se sustrajo el valor promedio en-tre 700 y 750 nm de a

p y de a

PNA y luego se sus-

trajo de aph

el valor de aPNA

para obtener laabsorbancia espectral de los pigmentos (a

ph). Los

espectros aPNA

(λ) se corrigieron ajustando la fun-ción exponencial:

aPNA

(λ)= aPNA

(λ)* e(-s(λ-λ–1)). Posteriormente losresultados de a

ph y a* se expresan de acuerdo al

valor obtenido a 440 nm (Tabla I).

De las mismas muestras originales se sub-muestrearon 100 ml para medir materia orgánicadisuelta coloreada (a

g). Las estimaciones de a

g

se realizaron a partir de la filtración de estas mues-tras por filtros precalcinados de fibra de vidrio yluego por filtros de policarbonato de 0,2 µm, am-bos filtros pre-lavados con 100 ml de aguaultrapura Milli Q (filtrada en equipo Barnstead).Para calcular a

g se registró la densidad óptica en

una cubeta de 10 cm de paso de luz en unespectrofotómetro Shimadzu UV-Visible utilizandoagua ultrapura Milli Q como referencia. Los valo-res de absorbancia se transformaron en coeficien-te de absorción según a

g(λ)= 2,303*ODa

g(λ)/L

donde L es el largo de la cubeta. La funciónexponencial para ajustar los datos es la mismaque la utilizada para a

PNA (Mitchell et al., 2000,

Pizarro et al., 2005b) y los resultados se expre-san de acuerdo con el valor obtenido a 375 nm(Tabla I).

Para cuantificar la productividad primaria seutilizaron muestras de agua de dos profundida-des super ficiales, 5 y 25 m. Las mediciones defotosíntesis versus irradiancia (P-E) se realiza-ron en un fotosintetrón. Para cada profundidadse incubaron entre 10-12 submuestras de 1 ó2 ml inoculadas con 14C (1µCi/ml) durante 1hora en un bloque termorregulado ajustado a latemperatura promedio superficial. El gradientede intensidades de la luz (E) varió entre 2,5 y777,2 µmoles de fotones m–2 s–2 de radiaciónfotosintéticamente activa en cada serie. Paraobtener los parámetros fotosintéticos Alpha (efi-ciencia en la fijación de carbono con limitaciónde luz) y PB

máx (tasa de fijación máxima de car-

bono normalizado por clorofila-a), se ajustaronlas curvas P-E utilizando el programa Systat (Wil-kinson, 1989) con el siguiente modelo: PB =PBmax tanh (Alpha*I/PBmax), (Montecino &Quiroz, 2000).

Cada día y alrededor del mediodía, se reali-zaron mediciones de los perfiles de radiaciónespectral descendente E

d(λ) en cuatro longitu-

des de onda del espectro visible (411, 442, 489y 555 nm) y tres λ el rango del UV, utilizando un

68

Tabla I. Resultados de mediciones durante el crucero CIMAR 8 en noviembre de 2002. Para cada lugar y profundi-dad se indican valores de absorbancia in vivo del fitoplancton (a

phλ) y a

phλ normalizada por clorofila-a

(a*λ); absorbancia de la materia orgánica disuelta coloreada (ag, Gilvin) coeficiente de extinción de la

radiación, kd de 555 nm; profundidad de la zona eufótica (Zeu

) y Ps (índice de estratificación).Table I. Result of the measurement CIMAR 8 cruiser in november 2002. For eath site an depth, the in vivo absorbance

values (aphλ) and aphλ normalized by Clorophyll-a (a*λ); Absorbance of the colored this ssolvend organicmatter (ag, Gilvin); extinction coefficient, kd 555 nm; depth of the euphotic zone (z

eu) and Ps (stratiphication

index) are indicater.

Estación Fecha Lugar Prof. Absorbancia in vivo Gilvin kd(555) Zeu

Psa

ph(440) a*(440) a

g(375)

m m–1 m2 mg–1 m–1 m–1

0 16/11/02 Boca Guafo 0 0,427 0,025 1,260 0,0767 60,0 *5 0,250 0,025 1,28410 0,160 0,002 *25 0,024 0,025 0,90450 0,049 0,079 *

45 24/11/02 Tuamapu 0 * * 0,908 0,0160 28,8 0,0525 * * *10 0,138 0,013 *25 0,110 0,012 1,515

46 24/11/02 Tuamapu 0 0,151 0,012 1,822 0,198 23,2 0,044510 0,222 0,010 0,98325 0,086 0,016 *

8 17/11/02 Moraleda 5 0,334 0,012 1,967 0,275 16,8 0,12510 0,407 0,003 1,19325 0,161 0,010 5,74150 0,044 0,033 *

9 17/11/02 Moraleda 0 * * 1,295 0,103 44,9 0,156510 0,046 0,007 1,77725 0,252 0,017 *50 * * 1,003

53 23/11/02 Canal King 0 * * 1,640 0,143 32,2 0,0915 0,028 0,018 *10 0,101 0,023 1,35425 0,411 0,121 1,051

52 23/11/02 Canal King 0 * * 2,394 0,197 23,4 0,025 0,097 0,009 *10 0,075 0,007 1,15525 * * 0,938

69 19/11/02 Canal Darwin 5 * * * 0,152 30,7 0,10210 0,106 0,009 2,34625 * * 1,88650 0,076 0,013 2,153

65 20/11/02 Canal Darwin 5 0,064 0,013 * 0,145 32,1 0,09810 0,040 0,007 1,64925 0,067 0,020 1,19050 * * 1,174

74 21/11/02 Pulluche 0 * * 2,194 0,201 23,1 0,0785 0,040 0,009 *10 0,069 0,020 2,19525 0,034 0,054 1,642

72 21/11/02 Pulluche 0 2,019 0,194 23,7 0,0525 0,058 0,021 *10 0,067 0,011 2,02925 0,043 0,019 1,647


espectroradiómetro sumergible Satlantic. Loscoeficientes de extinción espectral K

d(λ) de la

radiación (Kirk, 1994) en la columna de agua a555 nm (longitud de onda más penetrante) secalcularon mediante la ecuación:

Ed(z) = E

d(0)*exp(-K

d(0-z).

Donde Ed(z) es la irradiancia descendente a pro-

fundidad z.

Ed(0) es la irradiancia descendente a profundi-

dad 0.

Kd(0-z) es el coeficiente de extinción de la luz

entre las profundidades 0 y z.

Para analizar la relación entre la concentra-ción de CL-a integrada entre 0 y 25 m, y la di-mensión de los procesos de mezcla en la colum-na de agua, se calculó el parámetro de estratifi-cación (Ps) de acuerdo a Prandle (1985) desdelos 0 m hasta la profundidad máxima de muestreopara cada estación: Ps = dδ/<s>

Donde δS = Diferencia entre salinidad de lasuperficie menos la salinidad del fondo.

<s> = promedio de salinidad transversal.

Las mediciones de temperatura, salinidad ydensidad en la columna de agua de cada esta-ción, se obtuvieron mediante un CTD SBE19, ylos datos fueron procesados en el Centro Nacio-nal de Datos Hidrográficos y Oceanográficos deChile (CENDHOC).

RESULTADOS

Patrones espaciales físico-biológicos

En al menos dos estaciones por cada canal, semuestran en paralelo la distribución de las abundan-cias de microfitoplancton, cianobacterias y picoeuca-riontes y la distribución vertical de la biomasa del fito-plancton medido como CL-a (Fig. 1 derecha) junto conlos registros de la temperatura y la salinidad (Fig. 1izquierda). A profundidades discretas, los valores máxi-mos de CL-a fueron registrados en estaciones con di-ferente desarrollo de estratificación. Por ejemplo, laestación 8 presentó 45,4 µg CL-a l–1 a los 10 m, resul-tado que concuerda con los intervalos máximos de CL-a integrada hasta los 25 m superficiales de la colum-na de agua (>370 µg CL-a m2) señalados en la figura2, para las estaciones ubicadas hacia el norte del ca-nal Moraleda. Este canal presentó sobre los 50 m,gradientes verticales de temperatura (10–11,8 oC) y

salinidad (28,2–32,2 psu) en la columna de agua (Fig.1, Moraleda 8 y 9), diferenciándose del resto de loscanales, que no presentaron gradientes significativosde estas variables, debido a discontinuidad de la es-tratificación (procesos de mezcla parcial de la columnade agua) y a una menor influencia de agua dulce deacuerdo a lo que se observa en los perfiles de tempe-ratura y salinidad (Fig. 1 Tuamapu; King; Darwin). Si seconsideran todas las estaciones, el rango de tempera-tura fluctuó entre 10 oC y 11,8 oC, y la salinidad entre27,1 y 32,6 psu. Las estaciones E65-Darwin, E72 yE74 en el canal Pulluche presentaron un máximo su-perficial de CL-a ≥ 5,0 µg.L–1 (Fig. 1, Darwin; Pulluche)que aunque es un valor alto, es comparativamenteinferior a aquellos del resto de las estaciones.

La distribución espacial de la CL-a integrada, mostróen los canales Tuamapu (44o S) y Pulluche (45o 70’ S) ungradiente positivo este-oeste, lo cual significa que lasconcentraciones de CL-a integrada aumentaron hacialas estaciones más oceánicas en aquellos canales (Fig.2). En cambio, en los canales Ninualac (45o S) y Darwin(45o 40’ S), se observó que las concentraciones deCL-a integrada presentan un gradiente inverso, es de-cir, las concentraciones disminuyen hacia las estacio-nes más oceánicas. Por último en el canal King (44o

56’ S) no se observa un gradiente transversal de la CL-a integrada. Las estaciones meridionales del áreamuestreada, presentaron los valores mínimos deCL-a integrada, con 91,0 mg.m–2 en E67-Darwin y94,6 mg.m–2 en E74-Pulluche (Fig. 2).

La relación entre la CL-a con el comportamientode la columna de agua fue evaluada utilizando el“Parámetro de Estratificación” (Ps), cuyos valoresvan desde Ps <0,15 = Estuario Bien Mezclado has-ta >0,32 = Estuario Estratificado. La fluctuación dePs entre 0,02 y 0,16 (Tabla I), significa que casitoda el área en noviembre 2002 se puede clasificarcomo de “estuario bien mezclado” con lo cual la CL-a integrada en los canales, no se encuentra regu-lada de manera significativa por diferencias en laestratificación de la salinidad o la temperatura.La excepción se dio en el canal Moraleda, dondecoinciden los mayores valores de Ps (0,12-0,16)con los mayores valores integrados de CL-a (224,7-1018,2 mg.m–2) en las estaciones E9 y E7 res-pectivamente.

En relación con la dimensión de la zona eufóticaz

eu, que queda determinada en gran medida por la

biomasa —en sistemas dominados por absorciónde luz por parte del fitoplancton— y la materia or-gánica coloreada disuelta (a

g λ), las estaciones que

presentaron menores zeu

(<23 m) en los canales,tenían altos valores de a

g375 > 1,5 m–1 (Tabla I) y

también los valores máximos de CL-a integrada. Elcoeficiente de extinción de la longitud de onda

70

Fig. 1, a-e: Izquierda: Perfiles de temperatura y salinidad y valores de clorofila-a a profundidades discretas en estacio-nes seleccionadas. En todos los gráficos la escala de clorofila es 0-25 mg.m–3 con excepción de la estaciónØ8 que es hasta 60 mg.m–3.Derecha: Perfiles verticales de las abundancias de cianobacterias, picoeucariontes y bacterias en célulaspor ml y del microfitoplancton en células por L.Las estaciones se ordenan secuencialmente de norte a sur (Fig. 2) igual que en la Tabla I, para canales a)Tuamapu (E45 y E46), b) Moraleda (E8 y E9), c) King (E52 y E53), d) Darwin (E65 y E69) y e) Pulluche (E72y E74). Noviembre 2002.

Fig. 1, a-e: Left: Profiles of temperature and salinity and chlorophyll-a values at specific depths in selected stations. Inall plots the chlorophyll scale is 0-25 mg.m–3. With exception of station Ø8 where it is up to 60 mg.m–3. Right:Vertical profiles of the abundances of cyanobateria, picoeucarionts and bacteria in cells per ml and of themicrophytoplankton in cells per L.Stations are arranged sequentially from north to south (Fig. 2) in the same order as in Table I, for channelsa) Tuamapu (E45 and E46), b) Moraleda (E8 and E9), c) King (E52 and E53), d) Darwin (E65 and E69) ande) Pulluche (E72 y E74). November 2002.

Pr

fund

idad

(m)

bacterias cyanobacteriaspicoeucariontes microfitoplancton

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

células ml –1x 103 o células L –1 x 103

o

Tuamapu 45


0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000


Pro

fundid

ad

(m)

Tuamapu 46

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fun

did

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Tuamapu 45

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fun

did

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Tuamapu 46

cianobacterias

cianobacterias

A


Fig. 1, a-e: Continuación.Fig. 1, a-e: To be continued.


células ml –1x 103 o células L–1x 10 3

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Pro

fundid

ad

(m)

Moraleda 08

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fun

did

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 10 20 30 40 60

Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Moraleda 08

50



0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Pro

fundid

ad

(m)

Moraleda 09

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fun

did

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Moraleda 09

B

cianobacterias

cianobacterias

72

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

células ml –1x 103 o células L –1 x 10 3

Pro

fundid

ad

(m)


King 52

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

células ml -1 x 103 o células L -1 x 103

Pro

fundid

ad

(m)


King 53

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

King 52

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

King 53

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)


C

cianobacterias

cianobacterias


células ml –1x 103 o células L –1x 103

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Pro

fun

did

ad

(m)

bacterias Cianobacteriaspicoeucariontes microfitoplancton

Darwin 69

bacterias Cianobacterias

picoeucariontes microfitoplancton

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Pro

fundid

ad

(m)

Darwin 65

células ml –1x 103 o células L –1x 103

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Darwin 65

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Darwin 69


D

74

células ml –1x 103 o células L –1x 10 3

0

5

10

15

20

25

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35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Pro

fun

did

ad

(m)


Pulluche 720

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

26 28 30 31 33 3527 29 32 34Salinidad

Pulluche 72

0 5 10 15 20 25Clorofila (ug/l)

Pro

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0,01 0,1 1 10 100 1000

células ml –1x 103o células L–1x 103

fundid

ad

(m)


Pulluche 74

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

509 9,5 10 10,5 11 11,5 12

Pro

fundid

ad

(m)

Temperatura ( C)o

0 5 10 15 20 25

Clorofila (ug/l)

26 28 30 31 33 3527 29 32 34

Salinidad

Pulluche 74


E


47°

46°

45°

44°

43° S

75° 74° 73°

Boca del Guafo

IslaGuafo

76° W

Seno Aysén

LagunaSan Rafael

Islade Chiloé

IslaGuamblín

Canal Ninualac

Canal DarwinCanal Pulluche

Bahía Tictoc

Can

alM

ora

led

a

Canal Puyuguapi

Península de Taitao

Bahía Anna Pink

Océan

oP

acíf

ico

Constricción de Meninea

0

4

7

8

9

10

31

444546

4950515253

6263

64 656667 69

707274777879

60 A

50 to 129.9

130 to 199.9

200 to 279.9

280 to 369.9

370 to 1200

Isla de Pascua

109 20’o

26

27

’o

105 20’o

26

27

’o

Isla San Ambrosio

Isla San Félix

80 05’o

Isla Salas y Gómez

Arch. Juan Fernández

33

37’

o

53

46’

o

78 49’o

60 46’o

I.Alejand

ro

Selkirk I. Robinson Crusoe

20° S80° W 60° W

20°

30°

40°

50°

40°

30°

Territorio Chileno Antártico

90°W 53° W

60° 60°

Canal King

Canal Tuamapu

Fig. 2: Distribución a mesoescala de la clorofila-a integrada entre 0 y 25 metros en mg CL-a m2. Colores indicanlos intervalos de abundancia de la CL-a para cada una de las estaciones muestreadas en canales occi-dentales de Aysén (I-VII), desde boca del Guafo hasta el canal Pulluche entre el 16 y 24 de noviembre2002.

Fig. 2: Mesoscale distribution of integrated chlorophyll-a between 0-25 meters, in mg CL-a m2. Ranges for CL-aabundances are shown in colors for each of the sampled stations in the western channels of Aysén (I-VII),from Guafo passage to Pulluche channel between 16-24 of November 2002.

76

más penetrante (kd555 nm) alcanzó valores muy

similares en sitios muy diferentes y distantes (Ta-bla I). Por ejemplo 0,194 y 0,198 m–1 en la esta-ción interior 72 (canal Pulluche) y la estaciónoceánica 46 (afuera del canal Tuamapu) y valoresmuy diferentes en sitios muy cercanos como en elcanal Moraleda en la estación 8, que fue de 0,275m–1 y disminuyó a 0,103 m–1 en la estación 9.

Producción primaria

Al comparar los resultados de los experi-mentos de P versus E realizados con dos mues-tras subsuper ficiales (Fig. 3), se observa va-riabilidad entre los diferentes lugares presen-tando un gradiente este-oeste y también entrelas profundidades de 5 y 25 m. Los valores dePBmax más altos de las muestras de 5 m (>6,0mgC (mg CL-a) h–1)), se obtuvieron en E65-Darwin y E72-Pulluche y los valores máximospara el parámetro de eficiencia Alpha se obtu-vieron en E65-Darwin (0,029 mgC (mg CL-a)–1

(µmol m–2 s–1)) y E72-Pulluche (0,079 mgC (mgCL-a)–1 (µmol m–2 s–1)). Los valores de PBmax ≤2,0 mgC (mg CL-a) h–1) se midieron en las es-taciones 8, 52 y 53 (Moraleda y King respecti-vamente) y con bajas eficiencias sólo en E53-King y E69-Darwin.

En relación con el parámetro aph

, su valor masbajo se midió en E9-Moraleda (0,002 m–1) y elmás alto en la vecina estación 8 (0,334 m–1)asociado a un orden de magnitud de diferenciaentre la concentración de la CL-a (2,8 y 28,0 mgm–3, respectivamente) aunque con valores simi-lares de H’

tam lo que concuerda con lo esperado,

considerando la presencia de bajos valores deH’

tam cuando hay bajos y altos valores de CL-a.

Agrupando espacialmente los resultados de losparámetros fotosintéticos en dos: nor te(Moraleda y King) y sur (Darwin y Pulluche), seobservan diferencias significativas en PB

max (F:

5,12; p<0,05) (Fig. 4), siendo menor en las es-taciones norte E8, E9, E52 y E53.

En varios lugares los experimentos realizadoscon la muestra de 25 m difieren notablemente,por esta razón y para facilitar el análisis, se orde-naron junto a estas curvas P-E, los de absorciónin vivo de las mismas muestras y también con ladistribución vertical de H’

tam (Fig. 3a, b y c).

Biomasa y estructura de tamaños

La mayoría de los valores de CL-a medidasen noviembre 2002 fueron mayores a 2 mg m–3 yla biomasa del fitoplancton estuvo dominada entodas las localidades y profundidades por la frac-

ción microfitoplanctónica (> 20 µm) (Fig. 5a). Engeneral, debido a la relación directa de la diver-sidad de tamaños con la biomasa encontrada eneste crucero (Fig. 5b) los bajos valores relativosde este índice H’

tam reflejan las variaciones de la

abundancia de la clase de tamaños dominante.

DISCUSIÓN

Los menores valores integrados de clorofi-la-a asociados a salinidades bajas de 27,1; 30,6y 31,7 psu alcanzaron respectivamente 142,7;124,1 y 94,6 mg CL-a m–2 en las estacionesinteriores del canal Pulluche (E70, E72 y E74);en tanto las estaciones más oceánicas (E78 yE79) presentaron concentraciones de CL-a inte-grada mayores de 322,8 y 363,6 mg m–2 lo quepodría estar asociado a una mayor/menor in-fluencia de las aguas de baja salinidad y me-nor/mayor transparencia respectivamente. Sinembargo, comparando con estudios anteriores(Pizarro et al., 2000, 2005a, 2005b), estosvalores de CL-a medidas en noviembre 2002,son los más altos reportados hasta la fechapara la región de Aysén.

Los patrones espaciales físico-biológicos jun-to con los cambios en z

eu (Tabla I) reflejan una

dinámica de la biomasa en parches según lascondiciones particulares de los diferentes sitios.Los incrementos de la biomasa al interior de loscanales ocurren cuando en sitios determinadosse producen condiciones favorables por un pe-ríodo de tiempo compatible con el crecimientode las células fitoplanctónicas y la dispersión delas poblaciones, y están determinados por losintensos flujos horizontales y los procesos decirculación. En sistemas similares, estos inter-cambios están modulados por la fuerte boyan-tés de las aguas, difundiendo los efectos loca-les de la mezcla sobre varios kilómetros en po-cos días (Gargett & Marra, 2002). Como se indicóen los resultados, la condición parcialmente mez-clado o de mezcla fue dominante para la mayoríade los sitios analizados aquí. En la cuenca sur delcanal Moraleda (45o 30’ S), los procesos de mez-cla obedecen a la presencia de ondas internas queson generadas por las corrientes de mareas ya queen estos sectores existen corrientes barotrópicasintensas, donde el tiempo de residencia de lasaguas depende tanto de los aportes de agua dulcecomo de la intensidad del viento (Salinas et al.,2002, Salinas & Hormazábal, 2004). Si se compa-ran lugares donde se encontraron cambios vertica-les de densidad con aquellos donde éstos fueronmenos intensos, la eficiencia fotosintética (Alfa) nose relacionó significativamente con el parámetrode estratificación.


Fig.

3, a-

c:Pa

ra c

ada

esta

ción

, en

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25 m

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Fig.

3, a-

c:Fo

r ea

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the

plot

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and

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5 m

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arra

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orth

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sout

h.

λλλλλ

λλλλλ

λλλλλ

a)

78

Da

rwin

E6

5

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

40

05

00

60

07

00

Lo

ng

itu

dd

eo

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a(n

m)

e6

50

5

e6

51

0

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52

5

Da

rwin

E6

55

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0,0

4,0

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00

40

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00

80

0

�m

ole

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efo

ton

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Da

rwin

E6

52

5m

0,0

4,0

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02

00

40

06

00

80

0

�m

ole

sd

efo

ton

es

mgC(mgChl-a)h

Da

rwin

E6

9

0,0

0,1

0,2

0,3

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05

00

60

07

00

Lo

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itu

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m)

e6

91

0

e6

95

0

Da

rwin

E6

95

m

0,0

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0

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ole

sd

efo

ton

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Da

rwin

E6

92

5m

0,0

4,0

8,0

02

00

40

06

00

80

0

�m

ole

sd

efo

ton

es

mgC(mgChl-a)h

Mo

rale

da

E9

0,0

0,1

0,2

0,3

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00

60

07

00

Lo

ng

itu

dd

eo

nd

a(n

m)

e0

91

0

e0

92

5

Mo

rale

da

E9

5m

0,0

4,0

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02

00

40

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00

80

0

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ole

sd

efo

ton

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mgC(mgChl-a)h

Mo

rale

da

E9

25

m

0,0

4,0

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02

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40

06

00

80

0

�m

ole

sd

efo

ton

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0

10

20

30

40

50

0.0

0.2

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1.0

1.2

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inE

65

Profundidad(m)

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am

años

0

10

20

30

40

50

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Darw

inE

69

Profundidad(m)

H´t

am

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0

10

20

30

40

50

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Mora

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E9

Profundidad(m)

H´t

am

años

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1)

aph()(m–

1)

aph()(m–

1)–

1

–

1

–

1

–

1

–

1

–

1

Fig.

3, a-

c: C

ontin

uaci

ón.

Fig.

3, a-

c: T

o be

con

tinue

d.

b)

λλλλλ

λλλλλ

λλλλλ


Pulluche E74

0,0

0,1

0,2

400 500 600 700

Longitud de onda (nm)

aph

()

(m)

e7405

e7410

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Pulluche E74 5m

0,0

4,0

8,0

0 200 400 600 800

�moles de fotones

mg

C(m

gC

hl-a)

h

Pulluche 74 25 m

0,0

4,0

8,0

0 200 400 600 800

�moles de fotones

mg

C(m

gC

hl-a

)h

Pulluche E72

0,0

0,1

0,2

400 500 600 700

Longitud de onda (nm)

aph

()

(m)

e7205

e7210e7225

Pulluche E72 5m

0,0

4,0

8,0

0 200 400 600 800

�moles de fotones

mg

C(m

gC

hl-

a)

h

0,0

4,0

8,0

0 200 400 600 800

�moles de fotones

mg

C(m

gC

hl-

a)h

0

10

20

30

40

50

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Pulluche E74

Pro

fundid

ad

(m)

H´tamaños

0

10

20

30

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50

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

Pulluche E72

Pro

fun

did

ad

(m)

H´tamaños

Pulluche E72 25m

–

1

–

1

–

1

–

1

Fig. 3, a-c: Continuación.Fig. 3, a-c: To be continued.

c)

λλλλ λ λλλλ λ

-1 -1

80

Fig. 4: Promedio de parámetros fotosintéticos PBmax (mgC(mg CL-a)h–1) y Alpha (mgC(mg CL-a)–1 (µmol m–2 s–1) delas muestras de 5 m (cuadrado) y 25 m (triángulo), en las estaciones de los canales de la zona norteidentificadas con símbolos vacíos (Estación 8, 9 (Moraleda) y 52 y 53 (King)) y de la zona sur identificadascon símbolos llenos (Estación 65-69 (Darwin) y 72-74 (Pulluche)).

Fig. 4: Mean value of photosynthetic parameters PBmax (mgC (mg CL-a) h–1) and Alpha (mgC (mg CL-a) –1

(µmol m–2 s–1) of samples from 5 m (square) and 25 m (triangle) from stations in the northern channelsshown with empty symbols (Station 8- 9 (Moraleda) and 52-53 (King)) and from the southern zone shownwith full symbols (Station 65-69 (Darwin) and 72-74 (Pulluche)).

Norte 25 m

Sur 25 m

Norte 5 m

Sur 5 m

12

10

8

6

4

2

0

0,080,060,040,020

Alpha (mgC (mgCl-a) mol m s)–1 –2

(�

PB

ma

x(m

gc

(mg

cl-a

)h

)–1


Fig. 5: Gráficos de dispersión sobre la relación entre la clorofila-a sin fraccionar (biomasa total de fitoplancton)con A: la clorofila-a de la fracción <20 micras y B: el índice de la diversidad de tamaños (H

tam) del fitoplancton.

Resultados corresponden a la totalidad de las muestras de diferentes profundidades y diferentes estacio-nes en noviembre 2002.

Fig. 5: Scatter plots showing the relationship between chlorophyll-a without fractionation (phytoplankton totalbiomass) with A: Chlorophyll-a from the <20 microns fraction and B: phytoplankton size diversity index(H

tam). Results are for all the samples from different depths and different stations in November 2002.

Y= 0,936x - 0,8373R2 = 0,976

Clorofila-a sin fraccionar (mg m )–3

100

100

Clo

rofila

-afr

accio

nada

(mg

m)

–3

Fra

cció

n>

20

m

10

10

1

1

A

y = -0,2075Ln(x) + 0,8532

R2 = 0,6879

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

0,1 1 10 100

Clorofila-a (mg m )-3

H’d

eta

maños

B

.

.

.

82

Aunque los gradientes de H’tam

del fitoplanctonson difíciles de visualizar, se observa que a 5 oa 10 m, H’

tam es <0,4 en las estaciones 8 y 9 del

canal Moraleda y >0,4 hacia las estaciones másoceánicas (E53 10 m), de igual forma como ocu-rre en las estaciones del canal Darwin (E69 ver-sus E65) y del canal Moraleda hacia sur oeste(Fig. 3a, b). Aquí los valores de los parámetrosfotosintéticos y bio-ópticos sugieren que los ba-jos valores de H’

tam reflejan el predominio de una

sola clase de tamaño –la clase pequeña (<11µm)- en baja biomasa y que hacia el océano seincorporarían otras clases de tamaño. El canalMoraleda presenta bajas H’

tam subsuperficiales

(<0,6) que reflejan la predominancia delmicrofitoplancton (>20 µm) en altas biomasas(Figs. 1, 3a y 3b). Ya que a

ph aumenta con la

abundancia de la biomasa total– del fitoplancton(Bricaud et al., 1995), la similitud de los resulta-dos de a

ph y H’

tam indican cuál es la fracción de

tamaños dominante. En áreas oceánicas adya-centes y en varias de estas mismas localidadesen los canales interiores, pero en otros períodosdel año y bajo otras condiciones relativas a laestructura vertical de la columna de agua, sehabía encontrado que el tamaño predominantede la biomasa fitoplanctónica correspondía a lafracción <23 µm (nano y picofitoplancton) (Pizarroet al., 2000, 2005b).

El análisis de la composición por tamañoscorporales del fitoplancton permite conocer laestructura de los ecosistemas, dada la relaciónentre los procesos fisiológicos individuales, eltamaño del cuerpo y los procesos comunitariosy ecosistémicos (Ernest & Brown, 2001, Monte-cino, 2002). Así, los resultados de H’

tam del fito-

plancton, donde la biomasa total estuvo domina-da por la fracción microfitoplanctónica, seríanindicativos de una situación de eutrofía generali-zada con aguas bien mezcladas a mesoescala ycon efectiva aclimatación a la luz de esta frac-ción. En cambio Agawin et al. (2000), indican queel picofitoplancton domina en aguas oligotrófi-cas (menos de 0,3 mg.m–3 de CL-a) de tempera-turas más altas y pocos nutrientes. En Aysén seencontró que la fracción pequeña (< 20 µm) fuemenor del 10% de la biomasa total y sólo au-mentó su proporción cuando la clorofila total (sinfraccionar) disminuyó a menos de 5 mg.m–3. Losresultados sobre abundancia del microfitoplanc-ton (fracción > 20 µm) corroboran estos resulta-dos con concentraciones de 75,8 x 103 cél.L–1,donde la diatomea Stephanopyxis alcanzó un 95%(i.e. E8 del canal Moraleda). Irigoien et al. (2004)al referirse a patrones globales de biodiversidad,encontraron que en situación de incrementos dela biomasa, generalmente domina una sola es-

pecie. En estas condiciones de predominanciade unas pocas especies del microfitoplancton yen consecuencia con baja diversidad específica,podemos inferir que otras especies del fitoplanc-ton han sido desplazadas por efecto de compe-tencia por nutrientes o luz. Relacionando la bio-masa del microfitoplancton con su diversidad es-pecífica se encontró que la H’ específicadisminuyó a medida que la clorofila de la frac-ción >20 aumentó (sobre los 5,0 mg.m–3). Sinembargo, la diversidad específica estimada utili-zando únicamente especies microfitoplanctóni-cas no explica la estructura comunitaria, ya queno considera al pico y nanofitoplancton. Por ello,el uso del índice de diversidad de tamaño, com-prendiendo el amplio espectro de las microalgas,presenta mayor robustez para describir estosconglomerados. La abundancia y distribuciónver tical de cianobacterias y picoeucariontesque a pesar de estar siempre presente en abun-dancias similares (Fig. 1) avalan las diferen-cias encontradas en los resultados de H’

tam aún

cuando el sistema estuviera dominado por al-tas biomasas.

Las altas concentraciones de CL-a encontradasen el canal Moraleda, y las comparativamente ba-jas concentraciones de CL-a en los canales Pulluchey Darwin, son consistentes con un estudio realiza-do en el CIMAR-Fiordo 1 (Octubre 1995) por Silvaet al. (1998b). Estos autores encontraron altosvalores de materia orgánica en los sedimentos(>10%) en el centro del canal Moraleda, mientrasque en los canales Darwin y Pulluche (entre otros),se encontraron bajos porcentajes (<2,5%). Estasdiferencias se atribuyeron al efecto que tienen losglaciares en la zona, los cuales mediante la libera-ción de material inorgánico denominado “glacial silt”producirían una “dilución” del contenido orgánicode los sedimentos por una parte, y atenuarían laproductividad primaria del sector por otra, por limi-tación de luz.

El tamaño celular predominante en elfitoplancton determina las características de loscoeficientes de absorción de la luz (Ciotti et al.,2002). Comparando los resultados de a

ph de

noviembre 2002 (Fig. 3) con los obtenidos ennoviembre 2001 (CIMAR 7), donde los valoresmáximos a 440 nm fueron de 0,07 - 0,11 m–1

(Astoreca et al., 2002), estos fueron más altosen la mayoría de los casos en noviembre 2002,con máximos de 0,427 y 0,407 m–1 en la E0-Boca del Guafo a 0 m y E8-Moraleda a 10 mrespectivamente, acompañado por cambios pocosignificativos en la estructura de tamaños. Deltotal de datos, la fracción menor que 20 µm al-canzó más del 50% solo en un 6% de las mues-


tras. La estructura de tamaños reflejada por losbajos valores relativos de H’

tam, repercute en

mayores valores de aph

y menores valores en losparámetros Alfa y PBmax comparados con losvalores medidos en octubre y marzo por Pizarroet al. (2005) con promedios de 0,107 mgC (mgCL-a)–1 (µmol m–2 s)) y 9,84 mgC (mg CL-a) h–1

para Alpha y PBmax respectivamente.

Varios autores han centrado su atención en estu-diar la relación entre diversidad de especies y proce-sos de mezcla (i.e. Lindenschmidt & Chorus, 1998) yLi (2002) describió patrones macro ecológicos en elAtlántico Norte, analizando la relación entre la diver-sidad de tamaños y la estabilidad de la columna deagua. Para el área de Aysén, considerando los datoshistóricos junto con los resultados obtenidos en no-viembre 2002, donde los valores de CL-a fueron muyelevados y H’

tam del fitoplancton fue baja, se ha com-

pletado una escala interanual de variabilidad (Pare-des, 2005). Esta amplia variabilidad permitirá esta-blecer junto con nuevos datos, si de acuerdo con laintensidad de las perturbaciones (mezcla, luz, nutrien-tes, entre otros) la diversidad de tamaños presentauna respuesta característica unimodal. La respuestaunimodal esperada, se refiere a que una baja diversi-dad de tamaños, con predominancia de la fracciónmenor o mayor, está asociada a perturbaciones máxi-mas y mínimas, y una diversidad de tamaños alta(todas las fracciones presentes) está asociada a per-turbaciones de tipo intermedio.

El análisis de los resultados del cruceroCIMAR 8 en noviembre de 2002 confirma la pre-dicción de una mayor proporción de la fracciónmicrofitoplanctónica dada por las característicasde aguas eutróficas, turbulentas y parcialmentemezcladas de estos sistemas.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Claudio Rivas su colaboraciónen cubierta y su trabajo en el laboratorio duranteel crucero. Para la edición agradecemos la cola-boración de Susana Giglio. Al comandante, la tri-pulación y a los ayudantes de cubier ta del AGOR“Vidal Gormaz”, al jefe de crucero y a la organi-zación del CONA del crucero CIMAR 8, nuestroreconocimiento. Este estudio fue posible graciasa los aportes directos del CONA e indirectos dela Universidad de Chile.

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