GUÍA PARA EXAMEN EXTRAORDINARIO DE BIOLOGÍA III · (azul) las palabras clave del tema y con ellas...

GUÍA PARA EXAMEN EXTRAORDINARIO DE BIOLOGÍA III Programa actualizado 2016

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO ESCUELA NACIONAL COLEGIO DE CIENCIAS Y HUMANIDADES

PLANTEL SUR

1

COORDINADORES

Erick Márquez López

María Guadalupe Valencia Mejía

INTEGRANTES

Rosa María de los Ángeles Badillo

Hernández

Ana Leticia Cuevas Escudero

Claudia Aimée Estrada Avila

Laura Rosalía Franco Flores

Laura Jimena Gutiérrez Ramírez

Erick Márquez López

Carlos Jesús Monroy Gómez Franco

Sara Noemí Morales Duran

Marina Ruíz Boites

María Guadalupe Valencia Mejía

Enero 2019

GUÍA PARA EXAMEN

EXTRAORDINARIO DE BIOLOGÍA III

Programa actualizado 2016


PLANTEL SUR

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INDICE

PRESENTACIÓN .................................................................................................................................... 3

PROPÓSITOS DEL CURSO ..................................................................................................................... 4

CONTENIDOS TEMÁTICOS ................................................................................................................... 5

DESARROLLO DE LOS TEMAS............................................................................................................... 6

UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen a la conservación de los

sistemas biológicos? ........................................................................................................................ 6

TEMA I. Bases moleculares del metabolismo ................................................................................. 6

Metabolismo: anabolismo y catabolismo ................................................................................... 6

Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos. ...................................................................... 11

Enzimas ...................................................................................................................................... 20

TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y energía: ............... 29

Nutrición heterótrofa y autótrofa ............................................................................................. 29

Fermentación y respiración celular ........................................................................................... 42

Fotosíntesis. .............................................................................................................................. 59

UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión génica como la base

molecular de los sistemas biológicos? .......................................................................................... 77

TEMA I. Organización del material genético ................................................................................. 77

DNA, genes y cromosomas........................................................................................................ 77

El genoma de las células procariotas y eucariotas. ................................................................... 93

TEMA II. Genética y biodiversidad .............................................................................................. 105

Replicación del DNA ................................................................................................................ 105

Síntesis de proteínas ............................................................................................................... 112

Transmisión y expresión génica .............................................................................................. 129

TEMA III Variación genética y su importancia para la biodiversidad .......................................... 147

MUTACIÓN .............................................................................................................................. 151

RECOMBINACIÓN GÉNICA ....................................................................................................... 156

FLUJO GÉNICO ......................................................................................................................... 163


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PRESENTACIÓN

La presente guía tiene por finalidad encausar tu estudio para la presentación del

examen extraordinario de Biología III.

En la guía encontrarás los propósitos del curso de Biología III, y conforme al

programa de estudio vigente, una presentación de cada unidad, el desarrollo de la

temática, un conjunto de actividades de aprendizaje y al final, un instrumento de

autoevaluación con sus respuestas para que verifiques tus aprendizajes y te

familiarices con la forma en que serán evaluados tus conocimientos el examen

extraordinario de la asignatura.

Con objeto de que dispongas de apoyo para tu estudio, la guía te informa sobre

los libros, videos y páginas web, que puedes consultar para estudiar cada tema

del programa de la asignatura. Estos pueden ser complementados y ampliados

con libros que tú ya tengas o hayas utilizado anteriormente al estudiar durante tu

curso regular.

Te sugerimos leer cuidadosamente la guía, subraya con color (rojo) las palabras

que no comprendas y búscalas en el diccionario, en cada tema subraya de color

(azul) las palabras clave del tema y con ellas realiza un resumen, mapa

conceptual o una red conceptual; realiza las actividades de aprendizaje y resuelve

la autoevaluación. Cualquier duda recuerda que existen apoyos de asesorías o

consulta con algún profesor para resolverlas.

Resuelve correctamente la autoevaluación, porque esto te permitirá constatar tus

avances académicos, pero no garantiza que automáticamente apruebes tu

examen, ya que los contenidos específicos y la forma de los reactivos varían de un

examen a otro.


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PROPÓSITOS DEL CURSO

Describa la importancia del metabolismo, a través del análisis de diferentes

procesos energéticos, para que explique su contribución a la conservación

de los sistemas biológicos.

Reconozca las fuentes de variación, transmisión y expresión génica a

través del análisis de estos procesos, para que explique su importancia en

la reconfiguración de la biodiversidad

Profundice en la aplicación de habilidades, actitudes y valores para la

obtención, comprobación y comunicación del conocimiento científico, al

llevar a cabo investigaciones documentales, experimentales o de campo.

Desarrolle una actitud crítica, científica y responsable ante problemas

concretos relacionados con la biodiversidad, desde los niveles elementales

de la organización de los sistemas biológicos y los procesos metabólicos

que permiten su conservación, hasta los mecanismos y procesos

moleculares que explican su diversificación, variación y surgimiento.


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CONTENIDOS TEMÁTICOS

UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen a la

conservación de los sistemas biológicos?

TEMA I. Bases moleculares del metabolismo:

Metabolismo: anabolismo y catabolismo.

Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos.

Enzimas

TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y

energía:

Nutrición heterótrofa y autótrofa.

Fermentación y respiración celular.

Fotosíntesis

UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión

génica como la base molecular de los sistemas biológicos?

TEMA I. Organización del material genético:

DNA, genes y cromosomas.

El genoma de las células procariotas y eucariotas

TEMA II. Genética y biodiversidad:

Replicación del DNA

Síntesis de proteínas.

Transmisión y expresión génica

TEMA III. Variación genética y su importancia para la biodiversidad:

Mutación.

Recombinación génica.

Flujo génico


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DESARROLLO DE LOS TEMAS

UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen

a la conservación de los sistemas biológicos?

PROPÓSITO. Al finalizar la unidad el alumno:

Describirá la importancia del metabolismo, a través del análisis de diferentes

procesos energéticos, para que explique su contribución a la conservación de los

sistemas biológicos.


Metabolismo: anabolismo y catabolismo.

APRENDIZAJE. El alumno: Compara el anabolismo y catabolismo como procesos

de síntesis y degradación para la conservación de los sistemas biológicos.

Palabras clave: vías metabólicas, flujo energético, endergónico, exergónico,

anabolismo y catabolismo.

Elaborado por Sara Noemí Morales Durán

Metabolismo, catabolismo y anabolismo en la naturaleza

Tomada de https://pixabay.com/es/ardilla-naturaleza-animales-lindo-3773391/

https://pixabay.com/es/ardilla-naturaleza-animales-lindo-3773391/


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A la secuencia de reacciones químicas de óxido reducción, llevadas a cabo en el

interior de las células y por el cual se obtiene y transforma materia y energía, se le

conoce como metabolismo celular.

Esta serie de reacciones y procesos físico químicos se consideran la base de la

vida, ya que el resultado o consecuencia es mantener constantes las funciones

básicas en los sistemas vivos, mediante distintas vías metabólicas reguladas por

enzimas para la obtención de productos.

Existen dos tipos principales de vías metabólicas, el tipo biosintético o anabólico,

la cual es de tipo endergónica, ya que requiere de energía para la obtención de

productos, es decir es la construcción de metabolitos complejos a partir de

moléculas simples. Un ejemplo de ello es la fotosíntesis, la cual es la principal vía

biosintética sin la cual no se tendría oxígeno en la atmosfera.

El segundo tipo llamada vía catabólica o degradativa se considerada exergónico

debido a que libera energía, producto de la división de moléculas complejas en

metabolitos más sencillos, la respiración celular oxigénica es un ejemplo de la

obtención de moléculas de energía como el ATP a partir de glucosa (Figura 1).

Figura 1 La relación entre el catabolismo y el anabolismo se conoce como metabolismo intermedio; dichos procesos son simultáneos y dependientes uno del otro, cuya finalidad es la

obtención de energía para llevar a cabo los procesos vitales. Tomado de https://sites.google.com/site/bq2014iruizcruzmariaconcepcion/iv-metabolismo-de-carbohidratos/4-1-metabolismo-anabolismo-y-catabolismo/4-1-2-las-tres-etapas-del-metabolismo el 8 de marzo de

2019

https://sites.google.com/site/bq2014iruizcruzmariaconcepcion/iv-metabolismo-de-carbohidratos/4-1-metabolismo-anabolismo-y-catabolismo/4-1-2-las-tres-etapas-del-metabolismo

https://sites.google.com/site/bq2014iruizcruzmariaconcepcion/iv-metabolismo-de-carbohidratos/4-1-metabolismo-anabolismo-y-catabolismo/4-1-2-las-tres-etapas-del-metabolismo


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En resumen, todos y cada uno de los procesos celulares dependen de las vías o

rutas metabólicas para la síntesis o degradación de moléculas necesarias para la

vida y cuya regulación está a cargo de diversas moléculas como las enzimas, que

permiten la secuencia de reacciones de transferencia de electrones.

Actividades de aprendizaje

Reflexiona y responde justificando tu respuesta

1. La bioluminiscencia es el mecanismo mediante el cual organismos como las

luciérnagas emiten luz, por medio de una reacción producto de la luciferina,

enzima catalizadora luciferasa, oxígeno molecular y ATP (Trifosfato de

adenosina) como se muestra a continuación.

A partir de lo anterior y la siguiente imagen explica ¿qué tipo de ruta metabólica se

representa y por qué?

Figura 2. Vías metabólicas. Los organismos vivos son considerados sistemas abiertos; es decir intercambian materia y energía con el medio, es por ello que existen distintas vías permitan la obtención

de energía a partir de cualquier molécula. Tomada de https://cienciasnaturales.es/mapasconceptuales2bio.html el 8 de marzo de 2019.

https://cienciasnaturales.es/mapasconceptuales2bio.html


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2. El tae bo es una rutina de ejercicios que combina el boxeo y el taekwondo,

después de 20 minutos de realizarlo, el cuerpo experimenta cambios en el

uso de glucosa y el glucógeno, y utiliza la grasa para mantener las

necesidades de energía del cuerpo. ¿Qué tipo de vía metabólica

proporcionará al cuerpo toda la energía que necesita para realizar ésta

actividad física?

3. Investiga y contesta

a) ¿Qué son las rutas metabólicas?

b) ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el metabolismo?

c) ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende?

d) Elabora una tabla con cuatro diferencias entre catabolismo y anabolismo celular.

El Kefir es una bebida que se cree que contiene diferentes propiedades. Esta

bebida se diferencia de otras bebidas fermentadas ya que en la leche se fermenta

con una microbiota mixta que se encuentra en unos granos de kéfir.

Esta microbiota puede desarrollarse en leche entera, té o agua; sin embargo si es

colocada en contenedores de metal no se desarrolla y no se produce el fermento.

1.- ¿Qué son los granos del Kefir?

2.- ¿Cuál es la influencia del metal en desarrollo de esta microbiota?

3.- ¿Por qué pueden desarrollarse en diferentes sustratos?

https://es.wikipedia.org/wiki/Ejercicio

https://es.wikipedia.org/wiki/Boxeo

https://es.wikipedia.org/wiki/Taekwondo


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Referencias:

Bruce, Albert y Bray Dennis. Introducción a la biología celular. 2 ed. Buenos aires: Medica Panamericana 2006.

Harvey, Lodish. (et. al.) Biología Celular y molecular. 5 ed. Buenos aires: Medica Panamericana 2006.

Jiménez, L. Felipe, Mechant, Horacio. Biología Celular y Molecular. Pearson Educación, México 2003.


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Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos.

APRENDIZAJE. El alumno: Relaciona los carbohidratos, lípidos, proteínas y

nucleótidos con los procesos metabólicos de transformación de energía.

Elaborado por Marina Ruíz Boites.

Los carbohidratos, los lípidos, las proteínas y los nucleótidos son moléculas

orgánicas o biomoléculas que son parte de la estructura principal de los

organismos vivos. Estos compuestos orgánicos comparten la característica de

tener en su estructura carbono, el cual puede compartir electrones con otro

carbono o con otros elementos como el hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y

fósforo para formar compuestos más complejos y variados.

Como viste anteriormente, el metabolismo es una serie de reacciones bioquímicas

que involucran la transformación de materia y energía dentro de la célula. Toda

actividad celular y del organismo requiere de energía, pero también de nutrientes

específicos, estos son, las biomoléculas, las cuales deben moverse a través de

membranas, lo que implica un gasto de energía.

Carbohidratos

La glucosa es el principal combustible para la mayoría de los organismos, en

vertebrados, esta biomolécula se transporta en la sangre por todo el cuerpo y se

degrada por la vía glucolítica. Las moléculas de glucosa que no se requieren para

producir energía inmediata se almacenan en forma de glucógeno en el hígado y

en los músculos.

La glucólisis es un conjunto de reacciones que ocurren en todas las células, donde

por cada molécula de glucosa (6 carbonos) se obtienen dos moléculas de piruvato

(3 carbonos cada una), utilizando enzimas como mediadoras entre cada reacción,

esto es, son reacciones que permiten oxidar parcialmente la glucosa para formar


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piruvato con el objeto de liberar energía para sintetizar ATP (Audersirk y Audersirk,

2008).

Esta ruta metabólica ocurre en

el citoplasma celular, y pueden

considerarse dos fases: 1) la

fase preparativa y 2) la fase

productora de energía, donde

se genera el ATP (Fig.1.).

En condiciones anaerobias se

producirán dos ATP y en

condiciones aerobias se

generarán de 36 a 38 ATP.

La glucólisis y el ciclo de

Krebs son consideradas las

vías metabólicas eje,

participan en la degradación

de casi todos los componentes

que la célula es capaz de

degradar y proveen el poder

reductor y los materiales de

construcción, además del

ATP, para todas las

secuencias biosintéticas de la

célula (Becker et al., 2009).

Lípidos

Los lípidos son compuestos orgánicos insolubles en agua los cuales cumplen

diversas funciones biológicas en el cuerpo como: la absorción y transporte de

vitaminas liposolubles, en el almacenamiento de energía, como fuente de energía

Fig.1. En la fase preparativa la glucosa es activada y se emplean dos

ATP y en la fase productora se lleva a cabo la generación de ATP.

http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm

Consultada el 13 de octubre de 2018.



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o en la formación de hormonas. La necesidad de sintetizarlas o degradarlas hace

que el metabolismo de lípidos sea esencial para todos los organismos vivos.

El resultado del metabolismo de los lípidos es la energía de ATP y la producción

de sustancias necesarias para el organismo, por lo que su consumo es de vital

importancia, sin embargo, en grandes cantidades y una vida sedentaria puede

provocar problemas de salud (Campbell y Reece, 2007)

Los lípidos más importantes que intervienen en la absorción y metabolismo son

(Audersirk, T. y Audersirk, G, 2008):

A) Ácidos grasos: son cadenas de hidrocarburos de longitud variable, con la

presencia de un grupo carboxilo en su extremo y que pueden ser saturados

o insaturados. Este tipo de lípidos corresponden a una fuente de energía

importante para las células, ya que se oxidan hasta obtener ATP.

B) Triacilgliceroles: son compuestos formados por tres ácidos grasos unidos a

una molécula de glicerol, y por medio de la hidrólisis se obtiene glicerol y

ácidos grasos, lo que producen grandes cantidades de energía.

C) Lípidos de membrana o lípidos complejos: componentes principales de las

membranas celulares que participan en la estructura, fluidez, transporte y

señalización para llevar a cabo las funciones de manera correcta en la

célula.

D) Otros lípidos: pueden ser hormonas esteroides, vitaminas liposolubles y

colesterol, los cuales cumplen una función reguladora y que derivan de

ácidos grasos esenciales.

Una de las formas en que se pueden metabolizar los lípidos, es por ejemplo en los

humanos, en los que se absorben los lípidos por el intestino delgado, y se

producen los procesos catabólicos y anabólicos como:


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Beta-oxidación Lipogénesis: Lipólisis:

Los ácidos grasos

que no han sido

metabolizados dentro

de las células

intestinales pasan a la

circulación y en la

mitocondria se

degradan hasta

formar ATP. Este

proceso energético

de la beta-oxidación

es un proceso que

produce gran aporte

energético.

Ocurre en periodos de exceso

calórico en el que se sobre

pasa el consumo energético y

los ácidos grasos que son

sintetizados por el hígado son

almacenados como

triacilgliceroles en el tejido

adiposo como reserva cuando

haya carencia de ellos.

Es el proceso metabólico

por el cual los lípidos del

organismo son

transformados para

producir ácidos grasos y

glicerol para cubrir las

necesidades energéticas.

La oxidación de los

triacilglicéridos

proporciona más del

doble de energía

metabólica (ATP) por

parte de los organismos

aeróbicos.

Proteínas

Las proteínas son biomoléculas formadas por la unión de aminoácidos, cumplen

varias funciones, entre las cuales están la formación de estructuras,

transportadoras, enzimáticas, reguladoras, entre otras, lo cual es muy importante

para la formación de células nuevas y son fundamentales en el metabolismo. Al

contrario de los carbohidratos y lípidos, estos no se almacenan en el cuerpo, el

cuerpo mantiene una reserva de aminoácidos, ya que los tejidos se degradan y

sintetizan de manera constante.

Los aminoácidos se pueden ingerir en la dieta diaria, el exceso de estos se

degrada parcialmente para dejar esqueletos de carbono para la biosíntesis o se

degradan totalmente para producir energía (Biggs, 2007). Son la principal fuente


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de nitrógeno, además se utilizan para sintetizar las proteínas de los tejidos.

Además, estos pueden ser sintetizados por el cuerpo por un proceso llamado

transaminación, el cual consiste en que un aminoácido dona su grupo amino al α-

cetoglutarato (ver ciclo de Krebs) formando un α-cetoácido y glutamato. La

regeneración del α-cetoglutarato se consigue mediante la desaminación oxidativa

del glutamato catalizada por la glutamato deshidrogenasa unida al NAD. Sólo la

lisina, treonina, prolina e hidroxiprolina no sufren transaminación.

El amoniaco que resulta de la desaminación de aminoácidos se transforma en

urea en el hígado para desintoxicarlo, y en algunos órganos la glutamina es el

transportador del exceso de nitrógeno. En el músculo esquelético se realiza el

ciclo glucosa-alanina para transportar el amoniaco al hígado bajo la forma de

alanina.

La formación de urea involucra una serie de pasos de la ornitina en arginina. La

urea se forma a partir de la arginina. El ciclo de la urea utiliza cinco enzimas:

argininosuccinato sintasa, arginasa, arginosuccinato liasa (las tres se encuentran

en el citosol), ornitina transcarbamoilasa y carbamoil fosfato sintasa (presentes en

la mitocondria).

Fig.2. Ciclo de la urea. https://metabolicas.sjdhospitalbarcelona.org/noticia/novedades-

avances-ciclo-urea Consultada el 13 de octubre de 2018.

https://metabolicas.sjdhospitalbarcelona.org/noticia/novedades-avances-ciclo-urea



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Ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son polímeros

formados por nucleótidos formados por

un azúcar, bases nitrogenadas y un

grupo fosfato (Fig.3.). En este grupo se

encuentran el Ácido Desoxirribonucleico

(ADN) y el Ácido Ribonucleico (ARN).

El primero se encuentra formado por un

azúcar llamada desoxirribosa, un grupo

fosfato y bases nitrogenadas como la

Adenina (A) y la Guanina (G) ambas

bases púricas, y la Timina (T), Citosina (C) como bases pirimidínicas, en el

segundo caso el ARN se encuentra formado por un azúcar llamada ribosa, un

grupo fosfato y comparte las bases nitrogenadas con el ADN, sin embargo, esta

no presenta Timina y en lugar de ello tiene Uracilo (U) como base pirimidínica

(Fig.4.).

Fig.3. Composición de un nucleótido.

http://sintesisdeproteinas.blogspot.com/p/

apuntes.html Consultada el 15 de octubre

de 2018.

Fig.4. Bases púricas: adenina y guanina y bases pirimidínicas timina, uracilo y citosina.

https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm Consultada el 15 de

octubre de 2018.

http://sintesisdeproteinas.blogspot.com/p/apuntes.html


https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm


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El proceso de anabolismo de los ácidos nucleico da como resultado la síntesis de

ADN (replicación) o síntesis de ARN (transcripción).

La ruta de las pentosas fosfato enlaza el catabolismo de aminoácidos con

anabolismo de ácidos nucleicos. Esta vía parte de una molécula de glucosa, que

en lugar de formar ácido pirúvico va a formar ribosa, una molécula de cinco

carbonos, siendo la base del ARN, si se modifica la ribosa quitando un grupo

alcohol en el carbono 2 se obtendrá desoxirribosa, obteniendo el carbohidrato

esencial del ADN. Las bases nitrogenadas se sintetizan mediante complejas

secuencias de reacciones que parten de los diversos aminoácidos y el grupo

fosfato es un componente de la célula (Campbell y Reece, 2007).

Durante el catabolismo de los ácidos nucleicos se realiza la renovación o el

reciclaje de estos. Tanto el ADN como el ARN se hidrolizan primero por la acción

de enzimas nucleasas, los nucleótidos se rompen en pentosas, fosfatos y bases

nitrogenadas para formar nuevas moléculas de ácidos nucleicos. La degradación

de las bases puede formar urea o ácido úrico (púricas) o amoniaco o urea

(pirimidínicas), las cuales serán desechadas. El grupo fosfato no experimenta

ninguna transformación, puede ser excretado en la orina o utilizado en proceso de

fosforilación (síntesis de ATP). La desoxirribosa se recicla y si no se puede va a la

ruta de la glucólisis.


A. Subraya la respuesta correcta

1. Proceso por el cual los aminoácidos pueden ser sintetizados por el cuerpo:

a) Transaminación

b) Replicación

c) Transcripción

d) Beta-oxidación

2. Ruta por la cual a partir de una molécula de glucosa se forma una ribosa:

a) Glucólisis

b) Ciclo de Krebs


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c) Pentosa fosfato

d) Fermentación

3. A partir de la degradación de bases púricas se obtiene:

a) Úracilo

b) Timina

c) Urea

d) Fosfato

B. Relaciona correctamente las columnas

a. Son compuestos formados por tres

ácidos grasos unidos a una molécula

de glicerol, y por medio de la hidrólisis

se obtiene glicerol y ácidos grasos, lo

que producen grandes cantidades de

energía.

Lípidos de membrana ( )

b. Componentes principales de las

membranas celulares que participan

en la estructura, fluidez, transporte y

señalización para llevar a cabo las

funciones de manera correcta en la

célula.

Ácidos grasos ( )

c. Son cadenas de hidrocarburos de

longitud variable, con la presencia de

un grupo carboxilo en su extremo y

que pueden ser saturados o

insaturados.

Triacilgliceroles ( )

C. Describe con tus propias palabras la importancia que tienen los carbohidratos,

lípidos, proteínas y ácidos nucleicos en el metabolismo.


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Carbohidratos Lípidos Proteínas Ácidos nucleicos

Referencias

Audersirk, T. y Audersirk, G. (2008). Biología. (8ª Ed.). México: Prentice Hall

International.

Becker, M. W., Kleinsmith, J. L. y Hardin, J. (2009). El mundo de la célula.

(6ª ed.). España: Pearson Addison Wesley.

Biggs, A. (2007). Biología. México: Mc Graw-Hill.

Campbell, N. A. y Reece, J. B. (2007). Biología. (7ª ed.). México: Médica

Panamericana.

Solomon, E. P., et al. (2008). Biología. (8ª Edición). México: Mc Graw Hill/

Interamericana Editores.

Imágenes

Fig.1. http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm Consultada

el 13 de octubre de 2018.

Fig.2. https://metabolicas.sjdhospitalbarcelona.org/noticia/novedades-

avances-ciclo-urea Consultada el 13 de octubre de 2018.

Fig.3. http://sintesisdeproteinas.blogspot.com/p/apuntes.html Consultada el

15 de octubre de 2018.

Fig.4. https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm

Consultada el 15 de octubre de 2018.





https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm


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Enzimas

APRENDIZAJE. El alumno: Comprende el papel de las enzimas en las reacciones

metabólicas.

Elaborado por Laura Jimena Gutiérrez Ramírez

En los sistemas vivos ocurren cientos de reacciones químicas que son necesarias

para el correcto funcionamiento y la sobrevivencia de las células. Estas reacciones

químicas deben ocurrir bajo ciertas condiciones de pH, temperatura, presión, entre

otras, en un tiempo razonable. Para ello las células utilizan catalizadores que

aceleran las reacciones y provocan que estas ocurran miles de veces más rápido.

A estos catalizadores se les llama enzimas, las cuales son proteínas que las

propias células producen.

Las enzimas realizan una gran variedad de funciones dentro de la célula como

degradación de lípidos y aminoácidos, síntesis de carbohidratos y aminoácidos,

copias del material genético, reconocen y transmiten señales del exterior y se

encargan de degradar residuos tóxicos para la célula, entre muchas otras

funciones vitales (Ramírez y Ayala,

2014).

En la siguiente imagen se muestra a la

amilasa, la cual es una enzima digestiva

responsable de la hidrólisis de los

azúcares.

En las células la síntesis de productos

requiere de una secuencia de varias

reacciones químicas, las cuales se les

conoce como rutas metabólicas y son

la serie de pasos que llevan a un

sustrato a convertirse en productos

Figura 1.Tomada de https://es.123rf.com/photo_55354654_amilasa-alfa-

amilasa-pancreática-humana-de-prote%C3%ADnas-enzima-digestiva-responsable-de-la-hidrólisis-del-almi.html el 24 de Octubre de

2018


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útiles para la célula. Cada secuencia de reacción está controlada de tal manera

que no se acumulan ni faltan intermediarios o productos. Se producen reacciones

de una gran complejidad de mecanismos en rangos fisiológicos adecuados y a la

velocidad necesaria (Mathews, 2015).

Como se muestra en la

figura 2, en las células

ocurren cientos de

reacciones de manera

simultánea y son las

enzimas las

encargadas de

asegurar que los

sustratos sigan las

rutas que les

corresponde para

llegar a formar los

productos requeridos.

La sustancia sobre la

que actúan las

enzimas se llaman

sustrato, los sustratos

se unen a una región

concreta de la enzima

llamada centro o sitio

activo. Cada enzima cataliza un solo tipo de reacción y casi siempre actúa sobre

un sustrato único o sobre un grupo muy reducido de ellos. Una vez formado los

productos, la enzima puede comenzar un nuevo ciclo de reacción.

Figura 2. Rutas metabólicas Tomado de https://jlcastilloch.es/tag/ruta-

metabolica/ el 24 de oct de 2017.


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Figura 3. Tomada de http://www.bionova.org.es/biocast/tema14.htm el 24 de octubre de 2018.

La célula aprovecha hábilmente el hecho de que la mayoría de las reacciones

deban estar catalizadas. En el complejo medio interno de la célula, hay

innumerables reacciones posibles entre moléculas. La célula se vale de la catálisis

específica para canalizar las sustancias y formar productos que le sean útiles

(Mathews et al., 2015).

Modo de acción

Las enzimas son proteínas terciarias, es decir polímeros de aminoácido que dan

lugar a una estructura tridimensional fija. La parte de la enzima que se une al

sustrato se conoce como sitio activo y en esta parte de la molécula se encuentran

los aminoácidos que entran en contacto directo con el sustrato y que están

implicados en el mecanismo de reacción. La compleja estructura terciaria de las

enzimas hace posible que el ajuste al sustrato suceda de manera muy estrecha, lo

cual explica la extraordinaria especificidad de la catálisis enzimática.

Figura 4. Tomado de

http://iespoetaclaudio.centros.educa

.jcyl.es/sitio/index.cgi?wid_item=149

1&wid_seccion=19 el 24 de Octubre

de 2018.

http://iespoetaclaudio.centros.educa.jcyl.es/sitio/index.cgi?wid_item=1491&wid_seccion=19




PLANTEL SUR

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Existen dos modelos que explican la forma en que actúan las enzimas el primero

se conoce como el modelo llave cerradura y fue propuesto por Emil Fischer en

1894 en este el sitio activo de la enzima ajusta el sustrato de la misma manera

que una cerradura a una llave y el segundo se le conoce como el modelo de

ajuste inducido propuesto por Daniel Koshland en 1958 en este caso tanto la

enzima como el sustrato sufren una distorsión al unirse. Se fuerza al sustrato a

adoptar una conformación que se aproxima al estado de transición (paso

transitorio por un estado de energía muy alto antes de que un enlace pueda

romperse o formarse); la enzima mantiene al sustrato en tensión.

Figura 5. Tomado de http://pai9biologia2018.blogspot.com/2018/03/semana-6-proteinas-y-enzimas.html el 24 de octubre de 2018.

La forma más simple de medir la eficiencia de las enzimas, es decir que tanto

aceleran las reacciones químicas, es determinar que tantas moléculas de sustrato

se transforman por segundo. Una de las enzimas más rápidas que se conocen

hasta el momento es la anhidrasa carbónica que cataliza una reacción que

produce el ácido carbónico (H2CO3). Esta reacción es fundamental ya que regula

el pH de la sangre, importante para la sobrevivencia de las células, en ausencia de

la enzima, se produciría una molécula de ácido carbónico por segundo, aunque

esto pudiera parecernos rápido, para la célula no sería suficiente al intentar

mantener los niveles de pH óptimos y por consiguiente llevar a cabo los procesos

celulares. Su presencia acelera la reacción alrededor de un millón de veces, es

decir que por segundo se producen un millón de moléculas de ácido carbónico

(Ramírez y Ayala, 2014).


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24

En la mayor parte de los casos, la eficiencia puede controlarse, de manera que se

module la producción de distintas sustancias en respuesta a las necesidades de la

célula y del organismo (Mathews et al., 2015).

Conocer los mecanismos de la actividad enzimática es muy importante en muchos

aspectos de la medicina moderna, ya que ayudan a entender situaciones

patológicas y en el diseño de fármacos y tratamientos. Gran parte de los

conocimientos respecto a los mecanismos enzimáticos provienen del análisis

matemático detallado de la cinética enzimática. Para medir la velocidad de

reacción de una reacción simple catalizada por una enzima se utiliza la ecuación

de Michaelis-Menten.

Existen factores que influyen de manera directa sobre la actividad de un enzima:

pH, la temperatura y los cofactores.

Muchas de las enzimas que se conocen hasta el momento requieren la presencia

de ciertos componentes no proteicos para funcionar. Algunos de estos

componentes pueden ser, cofactores o coenzimas. Los cofactores son pequeños

iones inorgánicos esenciales para mantener ciertas proteínas enzimáticas en una

conformación adecuada para la catálisis. El término coenzima se aplica a las

moléculas orgánicas, generalmente derivadas de vitaminas hidrosolubles. El

complejo funcional completo de la proteína y todos los factores accesorios

necesarios, sean del tipo que

sean, se le llama holoenzima y la

parte proteica libre de cofactores

se le llama apoenzima (Melo y

Cuamatzin, 2016).

Figura 6. Tomado de

http://www.lebas.com.mx/files/ENZIMAS.p

df. El 24 de 0ctubre de 2018.

http://www.lebas.com.mx/files/ENZIMAS.pdf

http://www.lebas.com.mx/files/ENZIMAS.pdf


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25

Inhibidores enzimáticos

Algunas moléculas inhiben a la actividad de las enzimas, unas lo hacen de forma

reversible y otras de forma irreversible. El primer tipo de inhibición implica una

unión no covalente del inhibidor que siempre puede revertirse, al menos en

principio, mediante la eliminación del inhibidor; en el caso de la inhibición

irreversible una molécula se une de forma covalente a la enzima y la incapacita.

Este tipo de inhibición se suele observar en la acción de toxinas y venenos

específicos, los cuales pueden causar la muerte al incapacitar a las enzimas.

Dentro del grupo de la inhibición enzimática reversible existen dos tipos, la

inhibición competitiva y la no competitiva. La primera sucede con una molécula

que se parece mucho al sustrato y la enzima lo recibe en su sitio de unión, durante

este tiempo la enzima no está disponible para la catálisis. En el caso de la

inhibición no competitiva tenemos que una molécula o un ion se unen a la enzima

en un lugar diferente al sitio de unión y esto incapacita a la enzima para llevar a

cabo la catálisis.

Inhibición competitiva. Inhibición no competitiva.

Figura 7. Tomada de

http://facultatciencies.uib.cat/prof/josefa.donoso/campus/modulos/modulo4/modulo4_14.htm. El 24 de

octubre de 2018

Nomenclatura de la enzimas y clasificación de las enzimas.

Muchas enzimas han sido nombradas añadiendo el sufijo -asa al nombre del

sustrato, por ejemplo, la ureasa es la enzima que cataliza la hidrólisis de la urea.

Sin embargo, esta nomenclatura no siempre ha resultado práctica, lo cual ha

http://facultatciencies.uib.cat/prof/josefa.donoso/campus/modulos/modulo4/modulo4_14.htm


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26

ocasionado que muchas enzimas reciban nombres que químicamente son poco

informativos; por esta razón y porque el número de enzimas que se descubren

está aumentando rápidamente, se ha adoptado una clasificación sistemática de

las enzimas, la cual ha sido recomendada por la Comisión de Enzimas de la Unión

Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (IUBMB), la cual diseñó un

sistema de denominación y numeración. Este sistema clasifica a las enzimas en

seis clases principales, las cuales se dividen a su vez en subclases, de acuerdo

con el tipo de reacción que catalizan (Lehninger, 2003).

Tabla 1. Clasificación de las enzimas

Nombre Función Ejemplo

1 Oxidorreductasas Catalizan reacciones de

óxido reducción

Alcohol

deshidrogenasa

2 Transferasas Transfieren grupos

funcionales entre moléculas

Aminotransferasas

3 Hidrolasas Catalizan las reacciones de

hidrólisis

Lactasa

4 Liasas Catalizan el rompimiento o la

unión de un enlace covalente

Acetato

descarboxilasa

5 Isomerasas Catalizan la interconversión

de isómeros

Fosfoglucosa

isomerasa

6 Ligasas Unen dos sustratos con

hidrólisis simultánea de un

nucleótido energético.

Piruvato carboxilasa.


1.- Revisa con cuidado el artículo de Ramírez y Ayala y elabora una línea

del tiempo donde indiques las fechas y autores más importantes en la

historia del estudio de las enzimas.


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2.-Investiga el nombre y la función de cada una de las enzimas que

catalizan las reacciones de la glucólisis para completar la siguiente tabla.

Reacción Enzima Función

1 Hexoquinasa

2

3

4

5

6

7

8

9

10 Piruvato quinasa

3.- Observa las siguientes imágenes e indica a que modo de acción

enzimática corresponde cada una.


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28

4.-Relaciona las columnas, colocando en el paréntesis la opción que

corresponda

1.-Hidrolasas ( ) Catalizan reacciones de oxido reducción

2.-Isomerasas ( ) Transfieren grupos funcionales entre moléculas

3.-Liasas ( ) Catalizan las reacciones de hidrólisis

4.-Ligasas ( ) Catalizan el rompimiento o la unión de un enlace covalente

5.-Oxidorreductasas ( ) Catalizan la interconversión de isómeros

6.-Transferasas ( ) Unen dos sustratos con hidrólisis simultánea de un nucleótido energético.

5.- Investiga 3 ejemplos del uso que se le da a las enzimas en la actualidad.

Referencias:

Arias, G.J. (2013) Compendio de bioquímica del funcionamiento del cuerpo

humano: una aproximación molecular. Boyacá. Colombia. Ediciones

Universidad de Boyacá.

Becker W.M., Kleinsmith, L.J., Hardin, F., Klug, W.S. Cummings, M.R.,

Spencer C.A., Audersirk, T., Audersirk, T., Byers, B.E., González, J.,

García, A. (2012) Biología celular y molecular. Atlacolmulco, México.

Pearson.

Devlin, T. M. (E.d). (2015) Bioquímica. Libro de texto con aplicaciones

clínicas. (Vol. I) Barcelona España. Editorial Reverté.

Leningher, A. L. (2003) Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura

y función celular. Barcelona. España. Ediciones Omega.

Mathews, C.K., van Holde, K.E. y Ahern, K.G. (2003) Bioquímica. Madrid.

España. Addison Wesley.

Melo, V. y Cuamatzi, O. (2016) Bioquímica de los procesos metabólicos.

Barcelona España. Editorial Reverté.

Ramírez J. y Ayala, M. (2014) Enzimas ¿Qué son y cómo funcionan?

Revista Digital Universitaria. Recuperado

de http://www.revista.unam.mx/vol.15/num12/art91/

http://www.revista.unam.mx/vol.15/num12/art91/


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energía:

Nutrición heterótrofa y autótrofa.

APRENDIZAJE. El alumno: Relaciona la nutrición heterótrofa y autótrofa con las

formas de obtención y transformación de materia y energía.

Elaborado por María Guadalupe Valencia Mejía

La materia y la energía

Los sistemas vivos desde la célula hasta los organismos más complejos son

sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente para

realizar una gran variedad de actividades biosintéticas y todas ellas requieren

energía, ésta energía se utiliza o se disipa y es igual a la que gana el ambiente.

Cualquier organismo, debe asegurar mecanismos que le permitan proveerse de

energía para poder realizar las múltiples funciones que lo caracterizan como

sistema vivo.

La forma como obtienen energía se rige bajo un principio físico básico: emplean

un sustrato que está en capacidad de generar un flujo de electrones

termodinámicamente favorable, de donde es liberada la energía empleada en

realizar múltiples funciones. La materia en la naturaleza se transforma mediante

una serie de conversiones biológicas. Las hojas que se caen y los organismos que

mueren son degradados por los microorganismos o consumidos por los animales y

retornados a sus componentes elementales, necesarios para cumplir los diferentes

papeles para perpetuar la vida.

Aunque todos los sistemas vivos contribuyen a la vida, los microorganismos

desempeñan un papel particularmente importante. Transforman una enorme

cantidad de materia orgánica a inorgánica, y tan sólo ellos pueden realizar ciertas

transformaciones esenciales. Manrubia (2007) plantea: “Antes de ser

transformada por la vida, la Tierra era un fantástico laboratorio de química.

Múltiples ambientes coexistían, la energía necesaria para propiciar reacciones


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químicas estaba disponible, no había consumo activo de moléculas complejas en

ausencia de metabolismo; nubes, aguas someras, mares abiertos y cálidos fondos

oceánicos proporcionaban crisoles distintos y quizá complementarios”.

“Existe adicionalmente una amplia variedad de organismos, todos ellos del mundo

microscópico, capaces de extraer energía de fuentes que para la mayoría de las

especies sería absolutamente imposible hacerlo. Aunque han permanecido

también en el planeta por millones de años, sólo en las últimas décadas ha sido

relevante su estudio; esto gracias a la gran cantidad de aplicaciones industriales,

comerciales y ecológicas que recientemente se les ha encontrado”. Por lo anterior

es importante ubicar en la escala geológica la evolución de los sistemas vivos

considerando los aspectos metabólicos (Rivera, 2006).

Haremos un análisis histórico en forma de línea del tiempo, con la finalidad de

tener un panorama general de cómo evolucionó la diversidad metabólica, que de

acuerdo con el Convenio de Naciones Unidas sobre Conservación y Uso

Sostenible de la Diversidad Biológica (29 de diciembre de 1993) se puede definir

como: “La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier origen,

incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres, marinos y otros

ecosistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los que forman parte;

comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los

ecosistemas” y que como menciona Lazcano (1978) “Hace aproximadamente

3500 millones de años la vida celular se diversificó rápidamente y ocupó la mayor

parte de nichos disponibles”, así mismo Pettinari,(2010) menciona: “En general

hay mucha mayor diversidad metabólica en los procariotas que en los eucariotas,

ya que los primeros pueden obtener energía de un gran número de compuestos

químicos, tanto orgánicos como inorgánicos”. Por otra parte, la diversidad

morfológica es mucho mayor entre los eucariotas, por lo que es importante

explicar desde el metabolismo está diversidad.


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Línea del tiempo Diversidad Metabólica

Figura elaborada por Biol. Sandra Saitz Ceballos

Según la información paleontológica (registro fósil) las células más antiguas

tendrían 3500 millones de años. En la página de evolución de los procesos

metabólicos (http://www.hiru.eus/biologia/evolucion-de-los-procesos-metabolicos)

se menciona: “Cuando comenzó la vida en la Tierra, las células podían vivir y

crecer con las pocas sustancias químicas presentes en el medio externo sin

realizar complejas rutas metabólicas. Pero cada vez fue más intensa la

competencia por los recursos naturales. Aquellos organismos que desarrollaron

enzimas capaces de producir sustancias orgánicas más eficientemente tendrían

una fuerte ventaja selectiva.

4.500 m. a. Eón Arcaico

o Arqueozoico Formación del sistema

solar

3900 m.a. Eón Arquense, aparece el primer reino: Moneras. Evidencias de organismos sulforreductores.

3500 m.a. Radiación adaptativade las Moneras:quimiolitótrofos, metanógenos. Bacterias anoxigenicas fotosintetizadoras

2500 m.a.

Bacterias aeróbicas sintetizadoras los seres eucariotas (Reino Protoctista-algas y protozoos esencialmente) ya estaban presentes

1.500 m.a. Eón Proterozoico, Aparece el segundo reino:Protoctistas. (Eucariotas).

600 m a. Eón Proterozoico, Aparece el tercer reino: Animales.

500 m a. Eón Fanerozoico, aparecen los reinos cuarto y quinto: Plantas y Hongos.

4 m. a. Eón Fanerozoico, aparecen los ancestros humanos.

ATMÓSFERA REDUCTORA

ATMÓSFERA OXIDANTE

http://www.hiru.eus/biologia/evolucion-de-los-procesos-metabolicos


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Fermentadores estrictos

La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos que

implican a los azúcares y el fosfato. Entre ellos el proceso fundamental es la

glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de oxígeno. Las

rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había

oxígeno libre en la atmósfera.

Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, unicelulares y

procariotas. Basándose en la existencia del «caldo primitivo», se puede postular

que eran heterótrofos fermentadores, es decir, obtenían la materia orgánica del

medio y mediante procesos de fermentación conseguían la energía y las

biomoléculas necesarias para su crecimiento y reproducción. La fermentación, por

tanto, posibilitaba la vida de estas células en una atmósfera reductora como la de

entonces.

Fotosintéticos anoxigénicos

Los organismos fermentadores tenían limitada su existencia a los lugares con

materia orgánica, por lo que grandes zonas estaban inhabitadas. Esto fue

aprovechado por unos nuevos organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar

ATP: los fotoautótrofos. Su metabolismo no era capaz de romper la molécula de

agua y utilizarla como dadora de electrones y, por tanto, no desprendían oxígeno.

La molécula donadora de electrones era el H2S. El ATP y el poder reductor

obtenido permitió reducir por primera vez materia inorgánica (CO2, NO3- , etc.)

para sintetizar materia orgánica. Las bacterias verdes y rojas del azufre, que

utilizan el H2S como donador de electrones, son los dos grupos de estos

organismos primitivos que han subsistido hasta la actualidad.

Quimioheterótrofos de respiración anaeróbica

La existencia de depósitos sulfuros de hace unos tres mil millones de años,

atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de

bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos


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33

fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a compuestos

que utilizaban el ion sulfato como aceptor final de una remota cadena

transportadora de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H2S.

Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de

energía: la denominada respiración anaeróbica.

Fotoautótrofos oxigénicos

Hace unos 2500 millones de años aparecieron las cianobacterias, que gracias a la

incorporación del fotosistema II, acoplado al fotosistema I, permitió realizar

la fotólisis del agua y obtener el hidrógeno necesario para reducir CO2 a materia

orgánica. Este proceso posibilitó la liberación de grandes cantidades de oxígeno

(Garro, 2017).

Quimioheterótrofos de respiración aeróbica

La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno

capta electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y

que, por tanto, son tóxicos para los organismos. Esto provocó que muchos

organismos murieran y otros se refugiaron en zonas profundas con ausencia de

oxígeno. Sin embargo, otros seres desarrollaron sistemas enzimáticos (como

la catalasa y la peroxidasa) capaces de destruir los primeros compuestos

formados por el oxígeno.

El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones

procedentes de la materia orgánica. La respiración aeróbica perfeccionó la cadena

de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una

colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de

la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración

aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.

Quimioautótrofos

Paralelamente aparecieron los organismos quimioautótrofos o quimiolitótrofos,

capaces de obtener energía mediante la oxidación de materia inorgánica. Estos

organismos sólo necesitan, para vivir, aire, agua, sales minerales y compuestos


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inorgánicos reducidos. Semejante al caso de las cianobacterias, captan

CO2 atmosférico y mediante el ciclo de Calvin lo fijan a una molécula orgánica.

Son fundamentales, ya que cierran los ciclos biogeoquímicos del carbono, del

azufre y del nitrógeno.

Eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofos

Hace 1500 millones de años aparecieron las primeras células eucariotas, que eran

similares a ciertas algas unicelulares actuales. El origen más probable de los

sistemas eucariotas es que muchas células procariotas vivieron en simbiosis con

otras células procariotas, de donde surgió el sistema quimioheterótrofo animal.

Estas bacterias simbiontes dieron lugar a los distintos orgánulos celulares. Así, las

mitocondrias debieron de ser bacterias aeróbicas y los cloroplastos se originaron a

partir de cianobacterias. La célula huésped asumió la función nuclear y aumentó

su superficie membranosa originando una red endomembranosa. La aparición de

los cloroplastos, a partir de las cianobacterias, produjo un único organismo con

dos metabolismos en parte complementarios. Con la pluricelularidad este

organismo perdió la capacidad de ingerir materia orgánica, se especializó sólo en

la fotosíntesis, apareciendo la célula eucariota fotoautótrofa de los vegetales

(Margulis, 2001).

Metabolismo

El metabolismo es la capacidad de los sistemas vivos de transformar y conservar

la energía que está contenida en una reacción química. Los sistemas vivos llevan

a cabo un enorme número de reacciones químicas, ya que requieren de una

fuente de energía, pero también construyen a partir de esa fuente todas las

sustancias químicas que necesitan para su desarrollo y multiplicación. Basaure

(2013) explica: “Tradicionalmente, desde el punto de vista de las relaciones

tróficas, los seres vivos se clasifican en: Productores Primarios o Autótrofos

(fotosintéticos) que pueden asimilar nutrientes totalmente inorgánicos.

Consumidores o Heterótrofos (herbívoros, carnívoros y omnívoros) que requieren

nutrientes orgánicos y Descomponedores (bacterias y hongos, principalmente) que

asimilan nutrientes orgánicos y los transforman en inorgánicos para


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35

reincorporarlos al medio, estableciendo un ciclo de nutrientes. El principal

inconveniente de esta clasificación entre autótrofos y heterótrofos es que no

contempla la gran variedad de modelos nutricionales que se presentan en la

categoría de los Descomponedores o Desintegradores”.

Para comprender la diversidad metabólica, una clasificación útil es la que

considera la naturaleza de la fuente de energía y la naturaleza de la fuente de

carbón. Considerando la fuente de energía, los organismos que utilizan la luz

como fuente de energía, se denominan fotótrofos (fotosintéticos) y los que

emplean la energía química como fuente de energía, quimiótrofos. En referencia a

la fuente de carbono, los organismos que utilizan CO2 como principal fuente se

denominan autótrofos y los que emplean compuestos orgánicos como fuente de

carbono heterótrofos”. Para Rivera (2006) en general los requerimientos

nutricionales de los microorganismos reflejan el ambiente natural en que viven.

Algunos tienen requerimientos nutricionales muy simples, obtienen su energía de

compuestos inorgánicos y utilizan CO2 o carbonatos como fuente de carbono, en

tanto que otros requieren de compuestos orgánicos con diferentes grados de

complejidad. La fuente de nitrógeno, la obtienen a partir de aminoácidos o

nitrógeno inorgánico en diferentes estados de oxidación incluyendo el nitrógeno

molecular. Respecto a los requerimientos de oxígeno, los microorganismos

pueden vivir con diferentes concentraciones de este elemento.

Tabla1. Clasificación de los sistemas vivos dependiendo su fuente de energía y carbono.

Tipo nutricional Fuente de

energía

Fuente de

carbono

Fuente de

electrones

Ejemplos

Quimioautótrofo/

Quimiolitótrofo

Química

(H2, NH3, H2S)

CO2 Compuestos

inorgánicos

Bacterias

nitrificantes

Quimioheterótrofo/

Quimioorganótrofo

Compuestos

orgánicos

Compuestos

orgánicos

Compuestos

orgánicos

Protozoos,

hongos,

animales y

bacterias no

fotosintéticas.


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Fotoautótrofo/

Fotolitótrofo

Luz CO2 Compuestos

inorgánicos

(H2O o H2S)

Bacterias

fotosintéticas

(cianobacteria

s), algas y

plantas.

Fotoheterótrofo/

Fotoorganótrofo

Luz Compuestos

orgánicos

Compuestos

orgánicos

Bacterias

rojas no del

azufre.

La mayor parte de las células vivas son fotolitótrofas (células verdes de las plantas

superiores, algas, cianofíceas y bacterias fotosintéticas) o bien quimioorganótrofas

(células animales, células de los hongos y la mayor parte de los microorganismos).

Sin embargo, existe un reducido grupo de microorganismos quimiolitótrofos

(extremófilos) y fotoorganótrofos (bacterias purpureas y la familia de

pseudomonadales), que no deben ser considerados meras anécdotas de la

naturaleza, ya que algunos de ellos desempeñan importantes funciones en la

biosfera (por ejemplo, la fijación del nitrógeno atmosférico por algunos

microorganismos del suelo).

La aplicación biotecnológica más desarrollada de los microorganismos acidófilos,

mesófilos y termófilos, está relacionada con el procesamiento de minerales con

intervención microbiana (biominería) y la biorremediación de sitios contaminados

con metales. En la actualidad, existen operaciones biomineras a escala comercial

que permiten recuperar metales como Cu, Co, Ni y U y beneficiar la recuperación

de Au, a partir de minerales o sus concentrados, de residuos de baja ley o de

desechos de otros procesos. Estos procesos mediados por microorganismos se

consideran “tecnologías limpias” porque tienen menores requerimientos

energéticos, menores costos y, fundamentalmente, menor impacto ambiental que

los procesos no biológicos tradicionales.


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Realiza las siguientes actividades: 1. Observa el video: La meta del planeta, una entrevista a la Dra. Valeria Souza

sobre los organismos de Cuatro Ciénagas. https://www.youtube.com/watch?v=xPa8tkILrcs

Y a partir de este escribe seis aspectos relevantes de la diversidad metabólica.

2. Realiza la lectura: “Diversidad metabólica” que está a continuación. En el cuadro que está al final del texto anota todas las palabras clave de cada párrafo y escribe su significado.

Diversidad metabólica

Elaborado por Sandra Saitz Ceballos.

Los sistemas vivos que habitamos en la biosfera, necesitamos para nuestra

sobrevivencia utilizar materia y energía, ¿De dónde las obtenemos? ¿Todos los

sistemas utilizamos la misma energía o materia? Nuestro planeta recibe energía

solar, pero sólo una pequeña fracción de ella se transforma por medio de procesos

realizados por los sistemas vivos, que convierten esa energía de una forma en

otra, a medida que cumplen funciones esenciales de mantenimiento

(metabolismo), crecimiento y reproducción. Para todos los procesos metabólicos

los sistemas vivos toman del medio, materia y energía, pero la evolución ha

llevado a diversificar la capacidad metabólica de los organismos y en

consecuencia, no todos extraen lo mismo de su entorno, por ejemplo los sistemas

vivos que viven en las profundidades del mar, donde no llega la luz solar, y existen

volcanes en constante erupción su fuente de energía son los minerales; los que

viven en las cuevas, se alimentan de manera muy diferente a los que viven en una

selva o un bosque. En el inicio del origen de la vida, existía una gran cantidad de

materia orgánica, la sopa primitiva formada por compuestos de todos tipos desde

los inorgánicos hasta los orgánicos.

Recuerda que los principales elementos integrantes de la materia viva son los

llamados, elementos biogenésicos son los más intensamente utilizados y

reutilizados por los organismos: el carbono (C), hidrógeno (H2), oxígeno (O2),

nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S) por medio de los ciclos biogeoquímicos. En

https://www.youtube.com/watch?v=xPa8tkILrcs


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los ciclos, se da un intercambio de materiales entre las partes bióticas y abióticas

de la biosfera y los microorganismos a través de sus actividades metabólicas,

desempeñan un papel importante en el intercambio de materiales entre los

diversos apartados de la biosfera.

El flujo de energía en el ecosistema es abierto, puesto que, al ser utilizada por los

diversos sistemas vivos en los niveles tróficos (productores, consumidores y

desintegradores) para el mantenimiento de sus funciones, se degrada y disipa en

forma de calor (respiración). En cambio, el flujo de materia es, en gran medida,

cerrado ya que los nutrientes son reciclados cuando la materia orgánica del suelo

(restos de organismos, deyecciones...) es transformada por los descomponedores

(principalmente carroñeros, hongos, bacterias) en moléculas orgánicas o

inorgánicas que, o bien son nuevos nutrientes o bien se incorporan a nuevas

redes tróficas.

En cualquier sistema vivo el metabolismo, es el intercambio de energía que ocurre

a través de miles de reacciones químicas diferentes, muchas de las cuales se

producen simultáneamente. La utilización de energía química por parte de los

sistemas vivos, incluye reacciones de oxidación/reducción (o reacciones redox [O-

R]). La oxidación se define como la pérdida de uno o varios electrones de una

molécula. La reducción se define como la adición de uno o varios electrones a una

molécula. La mayor parte del metabolismo es notablemente similar aún en los

organismos más diversos; las diferencias en muchas de las vías metabólicas de

los seres humanos, los robles, los hongos y las medusas son muy leves. Algunas

vías, por ejemplo, la glucólisis y la respiración están en casi todos los sistemas

vivos.

Es tradicional agrupar a los organismos en clases metabólicas dependiendo de la

fuente de energía que utilicen. Todos los términos utilizados para describir estas

clases emplean la terminación trofo que deriva del griego y significa "alimentarse".

Así, los organismos que utilizan luz como fuente de energía se llaman fotótrofos

(foto es luz en griego) y los organismos que utilizan productos químicos como

fuente de energía se denominan quimiotrofos.


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Categorías de los organismos según su metabolismo

Fuente de

Energía

Luz Foto Quimio Enlaces

químicos

Fuente de

Carbono

Inorgánico

(CO2)

Lito Organo Orgánico

(azúcares,

lípidos,

aminoácidos)

Trofo

Fotolitótrofos Quimiolitótrofos Fotorganótrofos Quimioorganótrofos

Plantas

Bacterias y

arqueas

fotosintéticas

Bacterias

Arqueas

Bacterias

purpureas

Bacterias, Arqueas,

Hongos y Animales

Como fuente de carbono, los organismos pueden utilizar compuestos inorgánicos,

como el CO2, y se denominan litótrofos (litos piedra). Sí utilizan compuestos

orgánicos -el casi universalmente usado es la glucosa se denominan

organótrofos. Por otra parte se diferencian organismos que son capaces de

sintetizar las moléculas orgánicas necesarias a partir de sustancias inorgánicas

simples ( H2O, CO2, NH3) y de alguna fuente de energía como la luz solar, a estos

organismos se les conoce como autótrofos, (se bastan a sí mismos); los

organismos cuyos compuestos orgánicos derivan de los procesos anabólicos de

otros seres vivos o sea toman los compuestos orgánicos elaborados para usarlos

o modificarlos e utilizarlos se conocen como heterótrofos. Los diversos organismos

presentan combinaciones de formas de la fuente de energía que utilizan con la

fuente de carbono y la forma de sintetizar las moléculas necesarias para su

metabolismo y así podemos establecer una clasificación.


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40

Palabras clave

Referencias

Basaure, Patricio. (2013). Microorganismos / nutrición y crecimiento.

Manual de lombricultura. Recuperado el 6 de septiembre de 2017 de:

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Biología Evolutiva y Sistemática. Escuela de Biología. UCR. Recuperado el

18 de septiembre de 2017 de:

http://biologia.ucr.ac.cr/profesores/Garro%20Bernal/Biologia%20Celular%20

y%20Molecular%20de%20Bacterias/TEMA%209%20BIOLOGIA%20CELUL

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energía:

Fermentación y respiración celular.

APRENDIZAJE. El alumno: Explica que la fermentación y la respiración celular

son procesos metabólicos para la síntesis de ATP.

Elaborado por Erick Márquez López y María Guadalupe Valencia Mejía

Fermentación.

Desde el punto de vista biológico existen una serie de vías metabólicas en todos

los sistemas biológicos que permiten obtener energía a través de la incorporación

y asimilación de diferentes materiales orgánicos o inorgánicos. Desde el punto de

vista químico, las células obtienen energía metabólica útil mediante las reacciones

de óxido-reducción, es decir a través de la ganancia o pérdida de electrones entre

distintas moléculas, tomando en cuenta que los electrones en los sistemas

biológicos van acompañados por iones hidrógeno (H+).

Uno de estos procesos catabólicos que permiten la obtención de energía útil a los

organismos es la fermentación. Es muy seguro que hayas pasado por esta

situación: te ha tocado que te duelan los músculos después de una actividad física

intensa, más o menos prolongada; esto es un ejemplo de fermentación láctica que

ocurre al interior de nuestras células musculares.

Existen otras fermentaciones útiles en nuestra vida. Son aquellas que producen el

vinagre, quesos y bebidas alcohólicas como los vinos de mesa y cervezas. Sin

embargo, también hay fermentaciones que son más bien desagradables como

aquellas que ocasionan la putrefacción o las que arrancian las grasas. De lo que

no cabe duda es que en algún momento de nuestra vida nos hemos encontrado o

enfrentado a algún tipo de fermentación.


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En este texto exponemos información que pretende ayudarte a comprender el

proceso de la fermentación y su relación con el aprovisionamiento de la energía

necesaria para realizar algunas reacciones químicas dentro de las células.

Concepto de fermentación.

La fermentación es un proceso de oxidación incompleta, por lo tanto, hablamos de

un catabolismo parcial, típico de los organismos anaeróbicos. Este proceso

consiste en la degradación de ciertos compuestos orgánicos con una gran

cantidad de energía almacenada en ellos, particularmente azúcares, hacia

compuestos más pequeños y con menos energía; la energía liberada se utiliza

para generar ATP (adenosin trifosfato) a partir de ADP (adenosin difosfato) y

fosfato (P). La degradación sucede a través de una serie de reacciones químicas

(rutas o vías metabólicas), y a lo largo de la evolución, los organismos han

desarrollado muchas y distintas rutas fermentativas según su especie. A la

fermentación también se le puede entender como un proceso para obtener

energía (ATP), en el cual algunos compuestos químicos orgánicos sirven como

donadores y aceptores de electrones (e-). Durante la fermentación los compuestos

orgánicos son oxidados parcialmente; pero de particular importancia son dos

aspectos: la oxidación de la coenzima NADH (nicotinamida adenina dinucleótido +

2 e- y un protón -H+) a NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) y la existencia de

un aceptor final de electrones, el piruvato o un derivado de éste (Margulis, 2001).

El NAD+ y NADH

En la Figura 1 se puede ver cómo

está estructurado el compuesto que

se reduce y oxida para trasladar

electrones hasta otros compuestos

aceptores finales. La letra A

representa a la adenina; mientras el

anillo hexagonal representa a la

nicotinamida. Figura 1. Estructura del NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotido. Tomado de: Fromm H & Hargrove M.

(2012).


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Cuando el NAD+ (forma oxidada) se reduce, da origen al NADH (forma reducida);

este último compuesto transporta H+ y e- (Alberts et al, 2002). En otras palabras,

en una reacción de óxido-reducción (redox) un compuesto químico se oxido y

transfirió sus H+ y e- al NAD que se redujo a NADH. A su vez, en otra reacción

redox el NADH se oxida transfiriendo los H+ y e- a otro compuesto químico que se

verá reducido; mientras el NADH se convierte en NAD (Ver Figura 2).

Figura 2. Diferencias entre NAD+ y NADH. Tomada de: Boenigk J, Wodniok S & Glücksman E. (2015).

“El NAD provee equivalentes reductores y sirve para controlar la transferencia de

electrones. El NAD, también, está compuesto de dos nucleótidos. Un nucleótido

consiste en los compuestos adenina, ribosa y fosfato- similar al ATP. El segundo

nucleótido está hecho de nicotinamida, ribosa y fosfato” (Boenigk, Wodniok &

Glücksman, 2015, p. 38).

Unidad y Diversidad de las Fermentaciones

A pesar de la existencia de una gran variedad de rutas fermentativas los

organismos que las realizan usan una secuencia común de reacciones químicas o

ruta metabólica llamada Embden-Meyerhof o glucólisis. En ésta, la glucosa

(molécula de azúcar formada por 6 átomos de carbono) se degrada produciendo

ácido pirúvico o piruvato (compuesto químico formado por 3 átomos de carbono).

Cada molécula de glucosa que se fermenta tiene una producción neta de 2

moléculas de ATP. Las diferencias en la fermentación las encontramos en las


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45

rutas bioquímicas que van desde el piruvato hasta los productos finales de la

transformación del ácido pirúvico (Margulis, 2001).

Durante la degradación de la glucosa ocurre una reacción redox, donde un

compuesto de 3 carbonos (gliceraldehido 3-fosfato) se oxida para producir otro

compuesto reorganizado de 3 carbonos (1,3-bisfosfoglicerato), pero

simultáneamente el NAD acepta e- e H+ para reducirse a NADH. El asunto es que

este NADH debe volver a oxidarse a NAD, de lo contrario la glucólisis se detendrá,

y también se detendría la producción de energía (ATP). Para evitar esto, los

organismos fermentadores usan el piruvato o algún derivado de este compuesto

como aceptor de electrones e hidrógenos para la reoxidación del NADH (Prescott

et al, 2004).

Lo anterior se puede ver en la Figura 3 donde se muestra por un lado un ejemplo

de fermentación que finaliza en la

formación de lactato y por el otro un

caso más general que finaliza en el

compuesto químico Y. Este compuesto,

se forma a partir de la reducción del

compuesto X que acepta los electrones

e hidrógenos provenientes del NADH.

Los recuadros u óvalos en líneas

punteada representan la vía bioquímica

de la glucólisis que termina en el

piruvato o ácido pirúvico. Los recuadros

u óvalos en línea continua a partir del

piruvato representan casos de

fermentación. La rama de la izquierda

simboliza la fermentación láctica,

mientras la rama de la derecha

simboliza un caso general de

fermentación.

Figura 3. Panorama General de las Vías Bioquímicas de Fermentación. Tomado de Alberts

et al (2002)


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En la fermentación láctica, rama de la izquierda en la figura 3, el piruvato mismo

recibe los electrones e hidrógenos del NADH para transformarse en lactato o ácido

láctico. Es decir, se oxida el NADH a NAD, mientras el piruvato se reduce a ácido

láctico.

La fermentación alcohólica es un caso específico del caso general, rama derecha

de la figura 3. Veamos, el piruvato reacciona con H2O para formar un compuesto

químico llamado acetaldehído (primer derivado del piruvato) y libera CO2; luego el

acetaldehído se convierte en el aceptor final de los electrones e hidrógenos del

NADH, este se oxida y pasa a NAD. El acetaldehído al recibir electrones e

hidrógenos se reduce y transforma en etanol o alcohol etílico (Solomon et al, 1999;

Voet & Voet, 1995). Por su parte, en la fermentación a ácido succínico los

electrones e H+ (iones hidruro) del NADH se transfieren a compuestos derivados

del piruvato: primero a piruvato + piruvato, luego a fumarato. El producto final es el

ácido succínico (Alberts et al, 2002).

En cualquiera de los tres ejemplos anteriores, los productos finales, que luego se

liberan al ambiente, son ácidos orgánicos (compuestos químicos formados de

carbono con un grupo COOH) producidos por diferentes organismos. Los ácidos

más importantes, sintetizados por distintas bacterias, son el ácido láctico (que

también se acumula en las reacciones anaerobias de los mamíferos) y ácidos

como el fórmico, acético,

propiónico, butírico y

succínico, entre otros

(Alberts et al, 2002).

Una revisión de la forma

en la cual se sintetiza el

ácido láctico se puede ver

en la Figura 4.

Figura 4. Ruta metabólica de fermentación que produce ácido láctico. Figura realizadas por Biol. Erick Márquez López


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Es de resaltar, por un lado, la producción de ATP, por otro la formación de NADH

y la oxidación de este último para regenerar el NAD+ y reducir a los piruvatos para

producir el ácido láctico; el ácido láctico pasa a ser un compuesto residual que

luego se libera al ambiente.

En tanto, en la Figura 5 se revisa de manera resumida la síntesis de ácido

succínico desde la glucosa. Este proceso catabólico tiene lugar a través de la vía

Embden-Meyerhof y luego en

la vía fermentativa que lleva al

ácido succínico.

Observa que se produce ATP,

se forma NADH para luego

sufrir la oxidación de este

último para regenerar el NAD+.

La oxidación del NADH reduce

a los piruvatos a fumarato y,

mediante una segunda

reducción, producir el ácido

succínico. Finalmente, el ácido

succínico pasa a ser un

compuesto residual.

Con todo, la fermentación es una vía metabólica ineficiente. Los productos finales

que se liberan como residuos al medio todavía contienen energía. Evolutivamente

hablando, a medida que el tiempo pasó, aparecieron microorganismos que podían

usar los residuos de los primeros fermentadores. Así, los productos finales de la

fermentación de algunas bacterias se convirtieron en los reactivos iniciales de

otros microorganismos, estas fueron las primeras cadenas alimenticias. Por

ejemplo, algunas bacterias fermentan los azúcares para generar, como producto

final y residual, el ácido acético; después, otras bacterias convierten el ácido

acético en ácido láctico o en bióxido de carbono y agua (Margulis, 2001).

Los microorganismos fermentadores los encontramos en diferentes y variados

ambientes. Abundan en suelos y aguas, como en las aguas residuales de las

Figura 5. Ruta metabólica de fermentación que produce ácido succínico. Figura realizada por Biol. Erick Márquez

López


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plantas de tratamiento, donde degradan desechos; también las podemos

encontrar en los toneles de vino y vinagre, donde producen alcohol y ácido

acético. En la industria de la panificación el dióxido de carbono producido por la

fermentación alcohólica de las levaduras será atrapado por el gluten del trigo, lo

que ocasiona que el pan se esponje. Las bacterias lácticas son las que agrian la

leche, producen el yogur y dan sabor a algunos quesos, además de que el ácido

láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. Otros

fermentadores son los clostridios que habitan el suelo, el agua y en el tracto

intestinal de algunos animales; algunos clostridios pueden producir graves

enfermedades a los seres humanos (Margulis, 2001).

Tanto las bacterias como otros sistemas vivos han desarrollado formas diferentes

de sobrevivencia por medio de la fermentación. Algunos son anaerobios

facultativos, es decir toleran el oxígeno y no pueden usarlo; otros son anaerobios

estrictos ya que no pueden crecer en presencia de oxígeno. Otros organismos con

capacidad de fermentar son ciertos hongos como las levaduras y algunos hongos

filamentosos, estas son células eucariontes aerobias que efectúan la fermentación

dentro de concentraciones elevadas de oxígeno.

Como ejemplos de la diversidad metabólica se pueden mencionar para el caso de

procariotas fermentadores (Constanza et al, 2015; Prescott et al, 2004): Bacterias:

Bifidobacterium spp, llevan a cabo la fermentación heteroláctica, produce ácido

láctico, ácido acético y ácido fórmico; Clostridium spp: producen ácido butírico,

alcohol butílico, acetona, alcohol isopropílico, dióxido de carbono e hidrógeno;

Acetobacterium spp, transforman los ácidos grasos volátiles se convierten en

ácido acético (vinagre), CO2 y H2; Propionibacterium spp y Veillonella spp:

producen ácido propiónico, ácido acético y dióxido de carbono; y el Lactobacillus

spp, transforman la lactosa en ácido láctico (yogur) (L. bulgaricus, L. casei).

Respiración celular

El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener

energía recibe el nombre de respiración celular.


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Figura 6. Esquema de la estructura de una mitocondria.

La respiración celular es una reacción exergónica, donde una fracción de la

energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para

sintetizar ATP. Decimos una fracción de la energía porque no toda es utilizada,

sino que una parte se pierde. (Márquez – Zabala, 2009). Es la degradación del

alimento con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por

enzimas específicas, la energía liberada durante la respiración es utilizada

fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).

Puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las

cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas

liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por

coenzimas (Márquez – Zabala, 2009).

Ésta ocurre en distintas estructuras celulares. La glucólisis como vimos

anteriormente, ocurre en el citoplasma y va desde la glucosa al ácido pirúvico,

mientras que la oxidación escalonada va del ácido pirúvico a dióxido de carbono y

agua, para lo cual requiere de la presencia de oxígeno en el medio y ocurre en las

mitocondrias.

La oxidación completa se realiza en tres etapas: la reacción de transición, el Ciclo

de Krebs (o Ciclo del ácido cítrico, o de los ácidos tricarboxilicos), y el transporte

de electrones junto con la fosforilación

oxidativa.

Las mitocondrias

Son organelos de forma alargada que

miden entre 0.5 a 1 μm de diámetro

(Figura 6), se encuentran en el

citoplasma y su número puede variar

dependiendo del tipo de célula. La

función que llevan a cabo es la

respiración aerobia, es decir, están

relacionadas con la producción de


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energía (síntesis de ATP –Adenosin Trifosfato-). Su número puede aumentar de

acuerdo a las necesidades de la célula ya que se pueden reproducir por fisión

binaria o gemación, o bien pueden disminuir por autofagia.

Están formadas por dos membranas: la externa que es lisa y permeable y la

interna que es impermeable a iones y semipermeable a pequeñas moléculas. La

membrana interna contiene una gran variedad de enzimas y se pliega para formar

las crestas mitocondriales, lo que aumenta su superficie; el número de crestas

varía dependiendo de la célula de que se trate. Entre las dos membranas se

encuentra el espacio intermembranoso que está lleno de fluidos y una gran

variedad de enzimas. Las membranas internas de las crestas están formadas por

un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos. La membrana externa permite el paso

de la mayoría de las moléculas pequeñas, y la interna sólo de ciertas moléculas

como el ácido pirúvico y ATP además restringe el paso de otras. Esta

permeabilidad selectiva de la membrana interna tiene una importancia

fundamental ya que les permite generar un gradiente de concentración de iones

de hidrógeno que posteriormente será utilizado para producir energía en forma de

ATP (UNLZ, s/a).

Es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz

mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa

se producen en las crestas

mitocondriales.

El nexo entre la glucólisis y el Ciclo de

Krebs es la descarboxilación oxidativa

del ácido pirúvico, (Figura 7). Los

átomos de carbono y oxígeno del grupo

carboxilo se eliminan como dióxido de

carbono (descarboxilación oxidativa) y

queda un grupo acetilo, de dos

carbonos llamado Acetil Coenzima A (Acetil-CoA), capaz de incorporarse al ciclo

de Krebs, en esta reacción exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce una

Figura 7. Reacción de la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.

Tomado de Márquez – Zabala (2009)


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molécula de NAD+ a NADH (Márquez – Zabala, 2009). El Acetil-CoA resultante de

este proceso entra a las membranas externa e interna de las mitocondrias para

continuar con la ruta metabólica.

Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs comienza con la unión del grupo Acetil-CoA con un compuesto

de cuatro carbonos, el ácido

oxalacético. En esta

reacción se produce la

liberación del Acetil-CoA

que da como resultado la

formación de un ácido con

seis átomos de carbono: el

ácido cítrico. Luego se

producen una serie de

reacciones secuenciales,

cada una de ellas mediada

por una enzima específica,

donde los dos átomos de

carbono, ingresados al ciclo

como grupo acetilo, son

eliminados como dióxido de

carbono y se regenera la

molécula inicial de ácido

oxalacético (Figura 8)

(UNLZ, s/a).

Lo más destacable reside

en la reducción de las

coenzimas NAD y FAD que

portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos

intermediarios del ciclo.

Figura 8. Ruta metabólica de Ciclo de Krebs. Tomada de UNLZ

s/a


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Dado que por cada molécula de glucosa inicial se obtuvieron dos de ácido pirúvico

y, por lo tanto, dos de Acetil-CoA, se realizan dos vueltas del ciclo de Krebs por

cada molécula de glucosa, resultando los productos que se detallan a

continuación:

Tabla 1. Balance parcial de los productos obtenidos durante las etapas de

glucólisis, descarboxilación oxidativa y Ciclo de Krebs.

Considerando éste balance parcial, podemos observar que durante el ciclo de

Krebs no se ha producido energía en forma de ATP, sólo 2 GTP que equivalen a 2

ATP. Sin embargo, es notoria la cantidad de coenzimas reducidas (NADH y

FADH2). En las siguientes fases, estas coenzimas se oxidarán y así se obtendrá la

energía para sintetizar ATP, por cada NADH resultarán 3 ATP, y por cada FADH2

se formarán 2 ATP (Márquez – Zabala, 2009).

Cadena de transporte de electrones

En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+

y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o

electrones equivalentes), son conducidos a través de la cadena de transporte de

electrones, por un grupo de transportadores de electrones.


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La cadena de transporte de electrones está formada por una secuencia de más de

15 moléculas ubicadas en la membrana interna de la mitocondria, éstas son

capaces de ceder o tomar electrones, reduciéndose - oxidándose

alternativamente. Hasta el momento se conocen cinco citocromos diferentes que

constituyen una cadena de proteínas (UNLZ s/a).

Cada molécula transportadora tiene una afinidad mayor por el electrón que la

molécula anterior. En consecuencia, en esta etapa final de la respiración, estos

electrones de alto nivel energético descienden paso a paso. Esto posibilita el

transporte en forma

de cascada, hacia

niveles energéticos

menores. De esta

manera el electrón es

transportado de un

aceptor a otro, hasta

llegar hasta su

aceptor final que es

el oxígeno el cual

presenta la mayor

afinidad por este,

formándose agua.

Cabe aclarar que los

tres primeros

aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto

aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan en disolución (Figura 10).

Fosforilación oxidativa

El flujo de electrones está acoplado al proceso de fosforilación. Esto permite que

los electrones no fluyan a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos

ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación,

Figura 10. Representación de la ubicación de los

transportadores de electrones en la membrana mitocondrial

interna. Tomada de Urbina Vinos Blog


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no habría la formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría en

forma de calor.

Dado que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la

oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este

proceso recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

Entre las proteínas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra

una que cataliza la síntesis de ATP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un

complejo proteico que permite el paso de protones desde el espacio

intermembranal hacia la matriz mitocondrial.

Como una turbina hidroeléctrica, que convierte la energía potencial del agua

contenida en una represa en energía eléctrica, la ATP-sintetasa convierte la

energía del gradiente electroquímico producido por la concentración de protones,

en energía química, contenida en el ATP.

En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas

importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de

modo que se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada

uno de estos tres pasos formándose ATP (Márquez y Zabala 2009).

Para explicar la relación entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación,

en 1961, Peter Mitchell propuso esta hipótesis conocida como quimiosmótica.

En resumen, el rendimiento energético de la oxidación de una molécula de

glucosa se muestra en la Tabla 2. El total de moléculas de ATP formadas son 36 o

38, según el caso.


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Tabla 2. Resumen del rendimiento energético de los procesos de glucólisis y respiración celular.

Actividades de aprendizaje.

1. Investiga los procesos de elaboración de los siguientes productos y la

ecuación química que los representa:

PRODUCTO NOMBRE DEL PROCESO ECUACIÓN QUÍMICA

Pulque

Yogurt

Tepache

2. Contesta las siguientes preguntas:

a. Nombre de la molécula que se degrada en la fermentación alcohólica

obteniéndose CO2 _______________________

b. ¿Cómo se llama el proceso dónde la glucosa se transforma en

lactato?

c. ¿Qué nombre recibe la secuencia de reacciones que convierten a la

glucosa en piruvato? __________________________


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d. El dolor muscular en mamíferos durante una actividad física extrema

se produce por aumento en la concentración de:

_______________________________________________________

3. Te sugerimos que veas atentamente los siguientes videos, referentes a las

distintas fases de la respiración celular.

a. Respiración celular

https://www.youtube.com/watch?v=XJcs-ZDEiA4&feature=youtu.be

b. Ciclo de Krebs

https://www.youtube.com/watch?time_continue=4&v=w-PEfE9ZWxo

c. Cadena y fosforilación

https://www.youtube.com/watch?v=6GZURyP-CL8

d. Resumen respiración

https://www.youtube.com/watch?v=hFCNQKMv4JE

4. A continuación, aparece un diagrama que representa los compuestos de

carbono formados por el Ciclo de Krebs. En él se señalan algunas partes

del ciclo como figuras geométricas. Indica en qué parte se representa cada

una de las siguientes moléculas escribiendo en la caja de texto la palabra

círculo, cuadrado o triángulo.

a) Molécula que representa al citrato

b) Molécula que representa al succinil coenzima A

c) Representa una reacción en la cual NAD+ se reduce a NADH

https://www.youtube.com/watch?v=XJcs-ZDEiA4&feature=youtu.be

https://www.youtube.com/watch?time_continue=4&v=w-PEfE9ZWxo

https://www.youtube.com/watch?v=6GZURyP-CL8

https://www.youtube.com/watch?v=hFCNQKMv4JE


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energía:

Fotosíntesis.

Aprendizajes. El alumno: Comprende que la fotosíntesis es un proceso anabólico

que convierte la energía luminosa en energía química.

Elaborado por Erick Márquez López

En los organismos la energía es un componente indispensable. La gran mayoría

de las transformaciones químicas y las actividades biológicas solo ocurren con

mediación de la energía. La energía la podemos entender como una propiedad del

sistema que se manifiesta de muchas formas y que puede variar por la

intervención del trabajo y/o calor (Sevilla, 1986). Desde un punto de vista

cualitativo podemos asociar a la energía características tales como: manifestarse

en diferentes formas; puede transformarse o transferirse; una parte se degrada

(generalmente en forma de calor) y la cantidad total de energía se conserva

(Martínez y Rivadulla, 2015). En este sentido, en los organismos la energía se

transformará o transferirá hacia una forma química que es, ordinariamente, el

ATP.

En la mayoría de los ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos, la energía

ingresa en la forma de luz solar y se transforma hacia una forma química. Esta

conversión depende de los organismos fotosintetizadores, entre los que

encontramos a las plantas, las algas y algunas bacterias. Además, los

fotosintetizadores aerobios, también llamados oxigénicos, liberan en la atmosfera

el oxígeno del cual dependen todos los sistemas vivos aerobios para realizar las

reacciones de óxido-reducción y así generar energía química en forma de ATP

(Rosas et al., 2010).

La fotosíntesis es el proceso metabólico en el cual se utiliza la radiación solar o

energía luminosa en el rango de la luz visible que luego se convierte en energía

química. En este proceso la energía luminosa permite transformar químicamente


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el dióxido de carbono a carbohidratos; el compuesto que se ocupa para llevar a

cabo las reacciones reductoras es generalmente el agua, pero existen procariotas

fotosintéticos que usan otros compuestos como el ácido sulfhídrico (MacAdam,

2011).

La ecuación general de la fotosíntesis es:

CO2 + 2H2X + energía luminosa produce (CH2O) + 2X + H2O,

donde el agente reductor es H2X y X es un elemento variable. Si el agente

reductor fuera el agua, entonces H2X = H2O y X = O; si el agente reductor fuera el

ácido sulfhídrico, entonces H2X = H2S y X = S.

Energía luminosa.

El ojo humano es capaz de percibir una fracción del espectro electromagnético

que va del color violeta (entre los 400 a 450 nanómetros de longitud de onda) al

color rojo (700 nanómetros de longitud de onda); la luz en este rango es utilizada

para la fotosíntesis. Hay que tener presente que la energía de la luz es

inversamente proporcional a la longitud de onda, entre más corta más energética;

en este sentido la luz violeta tiene una energía de cerca de 300 kJ/ mol de fotones

y en el otro extremo está el color rojo con una energía de 170 kJ/ mol de fotones

(Heldt & Piechulla, 2011). Es así que, la energìa de los fotones del espectro

visible, no es tan destructora de los enlaces químicos, pero puede producir

transiciones de los estados electrónicos de las moléculas orgánicas lo cual

impulsa la captura de energía en forma química y las reacciones químicas

(Mathews et al., 2013). De este modo, en los ecosistemas se ha registrado que la

cantidad máxima de carbono fijada a los tejidos vegetales por unidad de luz solar

es de aproximadamente 0.4 a 0.8 g de carbono por megajulio de energía solar

(Smith y Smith, 2007).

Pigmentos fotosintéticos.

La fotosíntesis comienza con la absorción de luz por pigmentos localizados en las

membranas de los tilacoides dentro de los cloroplastos. El pigmento más conocido


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es la clorofila, pero también hay carotenoides y, en cianobacterias y algunas algas,

bilinas.

Las plantas contienen clorofila a y b y carotenoides tal como los betacarotenos,

luteína, zeaxantina, violaxantina, anteraxantina y neoxantina. Las clorofilas

absorben luz azul y roja para aparecer en color verde, mientras los carotenoides

absorben luz solo en el azul y así aparecen en colores amarillo/rojo (Johnson,

2016).

Los sistemas fotosintéticos de clorofilas y carotenoides se encuentran atados o

unidos a proteínas embebidas en las membranas conocidas como complejos

receptores de luz, en el cloroplasto. A través de enlaces y la orientación de las

moléculas de los pigmentos, la energía absorbida puede ser transferida entre las

moléculas mediante la transferencia de energía de excitación (Johnson, 2016).

Los plástidos son organelos celulares que solo están presentes en las células de

las plantas, no solo existe el cloroplasto sino una variedad que intervienen en

diferentes aspectos funcionales

de la planta.

Se multiplican por fisión binaria.

Todos los plástidos de una

planta han descendido de los

proplástidos de la célula huevo

(Figura 1). Durante la

diferenciación celular, los

proplástidos pueden

diferenciarse en cloroplastos

verdes, cromoplastos coloreados

y leucoplastos sin color, entre

otros (Heldt y Piechulla, 2011).

Los plástidos tienen su propio

genoma similar al de

Figura 1. Los plástidos de las plantas. Imagen de

Aibdescalzo-Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats,

translated to spanish language., Dominio público,

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=620

0596



https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Plastids_types_es.svg

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Plastids_types_es.svg


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procariotes, como el de la cianobacteria. Muchas de las proteínas del cloroplasto

están codificadas en el núcleo de la célula vegetal correspondiente y después son

transportadas a los plástidos (Heldt & Piechulla, 2011).

Los plastidos que intervienen en la fotosíntesis son los cloroplastos (Figura 2). Los

cloroplastos tienen una estructura compleja con dos membranas exteriores a

manera de envolturas, las cuales son incoloras, y no participan en la fotosíntesis,

estas encierran un espacio acuoso (el estroma) donde se asienta una membrana

conocida como el tilacoide; esta a su vez encierra otro espacio acuoso continúo

denominado el lumen (Johnson, 2016).

Todas las células eucariotas con plástidos y mitocondrias dentro de su citoplasma

son el resultado de 2 mil millones de años de evolución. Estos dos organelos son

el resultado de dos eventos de endosimbiosis (Falconet, 2012).

Figura 2. Estructura del cloroplasto

Imagen tomada de https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cloroplasto.svg. El 05 de febrero de 2019

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cloroplasto.svg


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Las etapas metabólicas de la fotosíntesis aerobia

El proceso global de fotosíntesis está realmente separado tanto física como

químicamente en dos subprocesos o fases en todos los organismos fotosintéticos

(Figura 3) (Mathews et al., 2013).

En la primera fase, denominada luminosa o

dependiente de la luz se utiliza la energía

lumínica para llevar a cabo la oxidación

fotoquímica del H2O, en la cual, en primer

lugar, el agente oxidante NADP+ se reduce a

NADPH, produciendo los llamados

equivalentes reductores, y se libera O2; en

segundo lugar, parte de la energía de la luz

se captura mediante la fosforilación

(adquisición de fosfatos) del Adenosin

Difosfato (ADP) para producir ATP. Este

proceso se denomina fotofosforilación

(Mathews et a.l, 2013; Hodson & Bryant,

2012).

La segunda fase es denominada oscura

debido a que son reacciones independientes

de la luz. En las reacciones independientes

de la luz el NADPH y el ATP producidos por

las reacciones luminosas se utilizan para la

síntesis reductora de carbohidratos a partir

de CO2 y H2O. Estas reacciones se

producen en todo momento y son aceleradas

en presencia de luz porque los productos de

la fase luminosa son indispensables para

que se lleve a cabo esta segunda fase

(Mathews et al., 2013). Dentro de las reacciones de la fase oscura la ruta

Figura 3. Etapa del proceso de fotosíntesis

oxigénica. Imagen tomada de

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reaccion

es_de_la_fotos%C3%ADntesis.PNG. El 05 de

febrero de 2019

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reacciones_de_la_fotos%C3%ADntesis.PNG

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reacciones_de_la_fotos%C3%ADntesis.PNG


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metabólica importante es el ciclo de Calvin. En este ciclo el carbono entra como

CO2 produciendo glucosa en las hojas de un vegetal a partir de este gas (Hodson

& Bryant, 2012).

Reacciones luminosas

Las reacciones de la fase luminosa involucran electrones impulsados por la luz y

la transferencia de protones en las membranas del tilacoide (Johnson, 2016).

Estas reacciones tienen lugar dentro de unas vesículas aplanadas llamadas

tilacoides, lo cual también provee un medio para la transducción de la energía; en

las plantas, los tilacoides son una elaborada red laminar tridimensional altamente

interconectadas, marcada por la diferenciación en dos distintas regiones

morfológicas: una pila o montón cilíndrico constituido de múltiples capas

firmemente apretadas llamada grana, y una región membranosa no apilada que

interconecta la grana llamada lamela o

lamina del estroma (Nevo et al., 2012).

Fragmentación del agua o fotolisis.

Este proceso ocurre en el fotosistema II

(en inglés Photosystem II o PSII)

presente en las membranas tilacoidales

del cloroplasto. El fotosistema II extrae

los electrones del agua, los transfiere al

fotosistema I y libera el oxígeno (O2)

(Mathews et al., 2013; Nevo et al.,

2012).

Un modelo explicativo del proceso

propone que la ruptura de la molécula

de agua libera en pares los protones y

los electrones. Es así como se

requieren 4 fotones para oxidar 2 H2O a

un O2. Se generan cuatro electrones de

Figura 4. Rompimiento de la molécula de

agua.

Imagen tomada de

http://uapas1.bunam.unam.mx/ciencias/foto

sintesis/images/Imagen7_OAfotosintesis.pn.

El 05 de febrero de 2019

http://uapas1.bunam.unam.mx/ciencias/fotosintesis/images/Imagen7_OAfotosintesis.pn

http://uapas1.bunam.unam.mx/ciencias/fotosintesis/images/Imagen7_OAfotosintesis.pn


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los 4 átomos de hidrogeno. El oxígeno producido difunde hacia el exterior del

cloroplasto. Los cuatro protones genrados son liberados hacia la luz del tilacoide, y

ayudan a generar una diferencia de pH entre la luz del tilacoide y el estroma. En

tanto, los electrones producidos viajaran a través de la cadena de transporte de

electrones desde el fotosistema II hasta el fotosistema I (Mathews et al., 2013).

Producción de NADPH.

¿Qué sucede durante el viaje de los electrones desde el fotosistema II (PSII) hasta

el fotosistema I (en inglés Photosystem I o PSI). Primero tomemos en cuenta que

el PSI está concentrado en las láminas del estroma, los extremos membranosos

de la grana y los márgenes de la grana (Nevo et al., 2012). Además, recodemos

que las reacciones de transferencia de electrones comienzan con la ruptura de la

molécula de agua por el fotosistema II (Photosystem II o PSII).

Pues bien, PSII reduce una proteína llamada plastoquinona, que acepta los

electrones, a plastoquinol. De aquí en adelante ocurren una serie de reacciones

de oxidación y de reducción. Es así que el plastoquinol lleva los electrones a un

complejo proteico embebido en el tilacoide llamado citocromo b6f (Cyt b6f). Luego

el Cyt b6f oxida el plastoquinol y reduce una proteína transportadora de electrones

denominada plastocianina, la cual reside en el lumen. Entonces, en el PSI sucede

una segunda reacción impulsada por la luz. El PSI oxida a la plastocianina y

reduce a otra proteína transportadora denominada Ferrodoxina, la cual está en el

estroma.

La ferrodoxina puede entonces ser utilizada por la enzima ferredoxina-NADP+

reductasa (FNR) para reducir el NADP+ a NADPH. De esta manera se capturan

los electrones en un compuesto, el NADPH, que puede viajar por el estroma. Al

esquema de transporte antes descrito se le conoce como la ruta lineal de

transferencia de electrones o esquema Z (Figura 5) (Johnson, 2013; Nevo et al.,

2012).


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Existe una ruta alternativa de las reacciones luminosas denominada flujo

electrónico cíclico. Esta ruta utiliza los componentes del PSI, junto con la

plastocianina y el complejo citocromo b6f. El uso de esta ruta ocurre cuando el

NADP+ está presente en pequeñas cantidades. Bajo esta condición los electrones

excitados en el PSI no se transfieren al NADPH. En su lugar se pasan de la

ferredoxina al complejo citocromo b6f y de este, vuelven al estado basal del PSI a

través de la plastocianina. El resultado es que el complejo b6f bombea protones a

través de la membrana tilacoidal lo que se asegura la generación de ATP. Se

genera aproximadamente un ATP por cada dos electrones que completan el ciclo,

en un proceso denominado fotofosforilación cíclica. Durante el flujo cíclico no se

libera O2 y no se reduce el NADPH+ (Mathews et al., 2013). (poner esquema de

flujo cíclico)

Generación de ATP.

La clave de la generación de ATP es que se han bombeado protones adicionales

desde el estroma del cloroplasto a la luz del tilacoide durante el paso de cada

electrón a través de la cadena de transporte de electrones (Mathews et al, 2013).

El resultado neto es un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal,

que se torna más ácida que el estroma; esta situación permite la formación de una

fuerza proton-motriz. Así, los protones obtenidos pueden volver a atravesar la

membrana del tilacoide en sentido contrario, pero únicamente a través de la ATP

sintasa que está unida a la membrana tilacoidal. Esta enzima convierte la fuerza

protón-motriz en moléculas de ATP mediante una catálisis rotatoria (Figura 5). Se

ha calculado que por cada tres protones, se aporta energía suficiente para

impulsar la síntesis de una molécula de ATP (Mathews et al., 2013; Nevo et al.,

2012).


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Reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras

El Ciclo de Calvin-Benson. Las reacciones que describen la fijación del CO2 se

conocen como el Ciclo de Calvin-Benson el cual consta de varias etapas: la

fijación del carbono, la reducción y la regeneración. Este ciclo consume el ATP y el

NADPH producido durante las reacciones luminosas y así regenera el ADP, Pi y el

NADP+; también, se regenera una molécula de cinco carbonos denominada

Ribulosa-1, 5-bisfosfato (RuBP) (Figura 6) (Brinkert, 2018; Johnson, 2016).

Figura 5. Producción de NADPH y generación de ATP (pie de figura)

Imagen tomada de https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Etapa.luminosa.jpg. El 05 de febrero de

2019.

https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Etapa.luminosa.jpg


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Etapas I. Carboxilación o fijación del CO2. El ciclo comienza cuando se captura y

fija cada CO2 a un azúcar de 5 carbonos llamado ribulosa bisfosfato (RuBP). La

enzima que lleva a cabo fijación es la RuBP carboxilasa/ oxigenasa o Rubisco. Al

final de la reacción de fijación se forma un compuesto inestable de 6 carbonos

(6C) que inmediatamente se rompe en dos moléculas de 3 carbonos (3C), el 3-

fosfoglicerato o ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (Brinkert, 2018; Johson, 2016;

Hodson & Bryant, 2012).

Etapa II. Reducción. Son reacciones que involucran el uso del ATP y del NADPH

para convertir el PGA a gliceraldehido 3-fosfato (G3P o GAP). Por cada 3

moléculas de CO2 combinadas inicialmente con la RuBP, se producen 6 moléculas

de G3P. Sin embargo, solo una de estas 6 moléculas de G3P puede ser

considerada como un producto del ciclo de Calvin-Benson ya que las restantes 5

Figura 6. Reacciones independientes de la luz. Ciclo de Calvin-Benson.

Imagen tomada de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fotosintesis.jpg. El 05 de febrero

de 2019.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fotosintesis.jpg


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moléculas son requeridas para regenerar la RuBP en una serie de reacciones que

también requieren ATP (Hodson & Bryant, 2012).

En este punto, una molécula de G3P sale del ciclo y es usado en la síntesis de

glucosa, fructosa o sacarosa en el citoplasma; la glucosa a su vez puede ser

almacenada en forma de almidón; pero, también la única molécula de GAP

producida en cada vuelta del ciclo puede ser rápidamente convertida por una

gama de rutas metabólicas en aminoácidos o lípidos (Johnson, 2016; Mathews et

al, 2013; Hodson & Bryant, 2012).

Etapa III. Regeneración. En estas reacciones ocurre la regeneración del aceptor

de CO2, es decir de la RuBP, mediante una compleja serie de reacciones en las

cuales 5 moléculas de G3P son arregladas para formar tres moléculas de RuBP

(Hodson & Bryant, 2012). La regeneración de 3 moléculas de RuBP a partir de 5

moléculas de GAP remanentes implica una compleja interacción bioquímica.

Comienza con la conversión de 2 moléculas de GAP en DHAP (dihidroxiacetona

fosfato) y concluye en que tres moléculas de ribulosa 5-fosfato son fosforiladas

usado 3 ATP para regenerar 3 moléculas de RuBP. El ciclo vuelve a comenzar

(Johnson, 2016; Mathews et a.l, 2013; Berg et al., 2008).

La fotorrespiración y las plantas C4.

La enzima Rubisco en condiciones ambientales normales puede funcionar como

una oxigenasa (canalizan reacciones de oxidación a expensas del oxígeno) y

además comportarse como una carboxilasa. Cuando la reacción de la oxigenasa

se hace significativa comienza la ruta llamada fotorrespiración. Esta ruta parece

ser un proceso derrochador que gasta una energía considerable y limita la

asimilación del carbono. En la fotorrespiración ocurre lo siguiente: se pierde RuBP

en el ciclo de Calvin; la fijación del CO2 se invierte pues se consume O2 y se libera

CO2; sólo una parte del carbono se captura y se gasta ATP (Mathews et al., 2013).

Es así que en determinadas plantas, llamadas C4, se desarrolló una ruta

fotosintética adicional que ayuda a conservar el CO2 liberado por la

fotorrespiración. Esta ruta se llama ciclo C4, porque tiene que ver con la


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70

incorporación de CO2 a una molécula intermediaria de 4 carbonos (oxaloacetato)

(Figura 7) (Mathews et al., 2013; Berg et al., 2008).

Metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el día (a la derecha, fase III). CA Anhidrasa carbónica-α. CC Ciclo de Calvin. PEP Fosfoenolpiruvato. PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa. PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. MDH Malato deshidrogenasa. MEMalato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima. PPDK Piruvato fosfato diquinasa.

El ciclo C4 se encuentra en varias especies como el maíz o la caña de azúcar; es

importante en las plantas tropicales que están expuestas a la luz solar intensa y a

las temperaturas elevadas. En las plantas C4 las células mesófilas que se

encuentran en las hojas de las plantas capturan el CO2 en las moléculas

intermediarias C4. Los compuestos C4 posteriormente se llevan a las células de la

vaina del haz donde ocurre la mayor parte del ciclo de Calvin. La clave de las

plantas C4 está en que la enzima de fijación de CO2, la fosfoenol piruvato

carboxilasa, carece de actividad oxigenasa; así, incluso en condiciones de alta

concentración de O2 y concentración baja de CO2, las células del mesófilo

continúan bombeando CO2 hacia las células de vaina del haz que realizan las

reacciones de la fase independiente de la luz. Este proceso ayuda a mantener

concentraciones de CO2 suficientemente elevadas en las células de la vaina del

Figura 7. Asimilación del carbono a través de ciclo C4. Imagen tomada de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/CAM_cycle.svg/2880px-

CAM_cycle.svg. El 05 de febrero de 2019.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/CAM_cycle.svg/2880px-CAM_cycle.svg

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/CAM_cycle.svg/2880px-CAM_cycle.svg


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haz, de manera que se favorece la fijación de CO2 y no la fotorrespiración (Figura

8). Además, si se produce la fotorrespiración, el CO2 que se libera en el proceso

puede recuperarse, en gran parte, en las células mesófilas circundantes y

devolverse al ciclo de Calvin (Mathews et al., 2013; Berg et al., 2008).

Evolución de la fotosíntesis

La edad del planeta Tierra es de aproximadamente 4500 millones de años. En la

atmosfera primitiva del planeta la cantidad de oxígeno fue escasa, tanto que la

evolución temprana de los microorganismos es esencialmente anaerobia, o

también denominada anoxigénica (Martin & Sousa, 2016). Tiempo después del

origen de la Tierra los ecosistemas primitivos fueron quimiotróficos, impulsados

por el hidrógeno (H2) de origen geológico de los respiraderos o aberturas

hidrotermales, lo cual permitió la reduccón de la ferrodoxina para así conseguir la

fijación del carbono en forma de CO2. Fue hasta la aparición de la fototrofía

basada en la clorofila, es decir la clorofototrofía, que los autótrofos lograron

generar ferrodoxina reducida sin una bifurcación de los electrones lo cual

Figura 8. Tejidos de una hoja

Imagen tomada de

https://upload.wikimedia.org/wikipe

dia/commons/8/81/Estructura_en_c

orona.jpg. El 05 de febrero de 2019

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/81/Estructura_en_corona.jpg




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proporcionó acceso a otras fuentes de agentes reductores además del hidrógeno

(H2) (Martin et al., 2018).

Se acepta que los primeros organismos fotosintéticos fueron procariotas de

fotosíntesis anaerobia; estas bacterias poseían un único fotosistema, el

predecesor de los fotosistemas modernos I y II, y se basaba en compuestos como

el sulfuro de hidrógeno como fuente de electrones. Los descendientes modernos

de estas bacterias fotosintéticas poseen fotosistemas de tipo I o de tipo II, pero

nunca ambos tipos en el mismo organismo (Mathews et al., 2013).

Distintas evidencias indican que la fototrofía aparece tempranamente en la Tierra,

aproximadamente a los 4000 millones de años en el pasado (Fisher et al., 2016).

Sin embargo, la fotosíntesis oxigénica surge entre los 3000 millones y los 2500

millones de años en el pasado; y es hasta las rocas con antigüedad de entre 2500

a 2300 millones de años que se han encontrado señales de niveles de oxígeno

sostenidos y relativamente altos. Esta elevación inicial del oxígeno en la atmosfera

y en la superficie de los mares fue un suceso llamado el Gran Evento de

Oxidación (GEO en español o GOE en inglés) (Nowicka & Kruk, 2016; Knoll &

Nowak, 2017). Este evento de acumulación de oxígeno a niveles apreciables fue

posible por el surgimiento de una ruta metabólica. Se acepta que las antiguas

cianobacterias tuvieron un papel relevante en la producción de oxígeno libre

porque son las bacterias clorotróficas que realizan fotosíntesis oxigénica mediante

la foto-oxidación del agua y con dos centros de reacción evolucionados para el

oxígeno: el fotosistema I y el fotosistema II (Hamilton et al., 2016).

En la actualidad la capacidad para realizar la fotosíntesis está ampliamente

distribuida entre los dominios bacteriales en 6 diferentes grupos; los grupos

fotosintéticos procariotas incluye las cianobacterias, las proteobacterias (bacterias

purpuras), las bacterias verdes sulfurosas, las heliobacterias, los fotótrofos

filamentosos anoxigénicos o bacterias verdes no sulfurosas, y las ácido bacterias

(Blankenship, 2010).


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73

Por su parte, los análisis filogenéticos, estructurales y bioquímicos han apoyado

un origen único y primario de los plástidos como resultado de una sola asociación

simbiótica entre una cianobacteria y un eucariota mitocondriado ocurrida entre 1.6

y 0.6 mil millones en el pasado. Con el paso del tiempo las células bacterianas

extrañas fueron reducidas a un plástido confinado por dos membranas: las

membranas externas e internas de las cianobacterias. Este evento simbiótico

generó los linajes de algas verdes, rojas y azules, los cuales subsecuentemente

dispersaron sus cloroplastos cuando los nuevos organismos fotosintéticos fueron

engullidos por organismos no fotosintéticos generando más divisiones de algas, lo

cual pudo haber sucedido entre 1.2 y 0.55 mil millones de años en el pasado.

(Falconet, 2012).


1. Hongos verdes. Investigación

Se conoce de la existencia de hongos filamentosos con tonalidades verdes, como

el de la penicilina. Suponga que una persona afirma que estos hongos pueden

realizar la fotosíntesis anoxigénica. Estarías de acuerdo con esta

persona____________. Explica por qué

2. Etapa de las reacciones dependientes de la luz o reacciones luminosas

Elabora una tabla en la cual estén identificados:

a) Nombre del o los sustratos (reactivos)

b) Nombre del o los productos

c) Ubicación de reacciones que dependen de la luz

3. Etapa de las reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras

Elabora una tabla en la cual estén identificados:

a) Nombre del o los sustratos (reactivos)

b) Nombre del o los productos


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74

c) Ubicación de reacciones que no dependen de la luz

4. Proporciona la respuesta a los siguientes problemas.

I. Una persona afirma que las plantas adquieren su energía de los

compuestos que absorben por las raíces. ¿Estarías de acuerdo?

____________. Explica por qué

II. Una persona identifica que las células de las hojas de las plantas, además

de cloroplastos tienen mitocondrias; considerando así que las plantas

respiran de noche y realizan la fotosíntesis de día. ¿Estarías de acuerdo?

____________. Explica por qué

5. Elabora una línea de tiempo acerca los sucesos evolutivos de la fotosíntesis

6. Representación de cloroplasto. Representa mediante un esquema o dibujo

la estructura de un cloroplasto

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Smith TM y Smith RL. (2007). Ecología. Sexta edición. Madrid, España:

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PLANTEL SUR

77

UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión

génica como la base molecular de los sistemas biológicos?

PROPÓSITO. Al finalizar la unidad el alumno: Reconocerá las fuentes de

variación, transmisión y expresión génica, a través del análisis de estos procesos,

para que explique su importancia en la reconfiguración de la biodiversidad.

TEMA I. Organización del material genético

DNA, genes y cromosomas.

APRENDIZAJE. El alumno: Describe las características estructurales del DNA y

su organización en genes y cromosomas.

Elaborado por Laura Jimena Gutiérrez Ramírez

En 1953 y tras un largo periodo de diversas investigaciones sobre la estructura

química y los patrones de difracción de la molécula, los investigadores James

Watson y Francis Crick lograron integrar un modelo de estructura secundaria para

el DNA el cual fue publicado en un artículo que se tituló “Estructura molecular de

los ácidos nucleicos” en la revista Nature (Watson y Crick, 1953). Una de las

anotaciones más significativas de este articulo dice: “[…] el apareamiento

especifico que postulamos sugiere de inmediato un posible mecanismo de copia

del material genético” (Jiménez y Merchant, 2003).

La publicación de este articulo marcó el nacimiento de la biología molecular ya que

a partir de 1953 se inició el estudio intensivo de los mecanismos moleculares que

permiten la duplicación, reparación, recombinación y transposición del DNA y del

procesamiento celular de la información genética presente en esta molécula.


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78

Figura 1. Watson, Crick y el modelo del ADN en el laboratorio Cavendish. Tomada de http://esmateria.com/2013/04/25/el-secreto-de-la-vida-cumple-60-anos/

La estructura del DNA resulta relativamente simple sin embargo posee una

belleza y funcionalidad muy peculiares, consiste en dos cadenas complementarias

y antiparalelas (Se refiere a las orientaciones de las dos cadenas del DNA, las

cuales se encuentran en sentidos opuestos) de nucleótidos que forman una doble

hélice, la cual contiene la información genética, lo que permite a cada célula

mantener las características de la especie, también se sabe que tiene la

capacidad de replicarse, es decir de hacer copias de si mismo (Jiménez, 2006).

En esta guía se va a considerar la estructura del DNA en tres niveles de

complejidad creciente, conocidas como estructura primaria, secundaria y terciaria.

La estructura primaria está dada por la secuencia de nucleótidos y a la forma en

que estos se unen entre sí. La estructura secundaria se refiere a su configuración

tridimensional, es decir la estructura helicoidal descrita por Watson y Crick en

1953, la cual se forma de acuerdo a la secuencia de bases y a las condiciones en

las que se encuentre. La estructura terciaria son los empaquetamientos complejos

del DNA bicatenario en los cromosomas (Pierce, 2016).


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79

Características del DNA.

Estructura primaria.

La estructura primaria del DNA consiste en

una cadena de nucleótidos unidos entre sí

por enlaces fosfodiester de una manera

repetitiva en largos polímeros (En el caso

de humanos puede llegar a medir alrededor

de 1.8 metros Pierce, 2010). Los

nucleótidos están constituidos por tres

componentes: un azúcar, una base

nitrogenada y un grupo fosfato.

Los azúcares de ácidos nucleicos se

llaman pentosas porque poseen cinco

átomos de carbono numerados 1´,2´,3´,4´ y 5´. Los azucares del DNA y del RNA

son ligeramente diferentes, en el carbono 2´, uno tiene un grupo hidroxilo mientras

que el otro sólo posee un átomo de hidrogeno, de ahí el nombre de desoxirribosa,

esta pequeña diferencia es reconocida por todas las enzimas que interactúan con

ellos, lo que genera funciones específicas para cada uno. Así mismo, el átomo de

oxígeno adicional del nucleótido del RNA lo vuelve más reactivo y menos estable,

por esta razón el DNA está mejor dotado para guardar la información genética

(Pierce, 2010).

Figura 3. Ribosa y Desoxirribosa. Tomada de https://scykness.wordpress.com/tag/pentosa/el 14 de enero de 2019.

Figura 2. Nuclóetido.Tomada de

https://microbiologia6411.wordpress.com

/2016/07/06/composición-y-estructura-de-

los-acidos-nucleicos/ el 18 de enero de

2019

https://microbiologia6411.wordpress/


PLANTEL SUR

80

El segundo componente

de los nucleótidos son

las bases nitrogenadas,

las cuales pueden ser

purinas o pirimidinas.

Cada purina consiste de

un anillo de seis lados

fusionado a un anillo de

cinco lados, estas son la

adenina (A) y la guanina

(G). En el caso de las

pirimidinas su estructura

consta de un solo anillo

de seis lados, estas son

la timina (T) y la citosina (C). En los nucleótidos, la base nitrogenada siempre

forma una unión covalente con el carbono 1. Las bases nitrogenadas se unen

entre si de una manera conocida como emparejamiento o apareamiento

especifico; este concepto describe la afinidad

química entre las bases que se establece por

los puentes de hidrógeno, así las adeninas se

unen a las timinas y las guaninas a las

citosinas (Klug, 2006).

El tercer componente es el grupo fosfato, el

cual consiste en un átomo de fósforo unido a

cuatro átomos de oxígeno, portan una carga

negativa que convierte al DNA en una

molécula ácida. El grupo fosfato siempre se

une al carbono 5´ (Becker, 2010).

Figura 4. Esquema del apareamiento de las bases nitrogenádas del DNA. Tomada de https://slideplayer.es/slide/4302792/ el 14 de enero

de 2019

Figura 5. Grupo fosfato. Tomada de https://portalacademico.cch.unam.mx/alu

mno/biologia1/ unidad2/sintesisdeproteinas14 de enero

de 2019

https://portalacademico.cch.unam.mx/alumno/biologia1/

https://portalacademico.cch.unam.mx/alumno/biologia1/


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81

Estructura secundaría.

La estructura secundaria del DNA se refiere a su configuración tridimensional, es

decir a su estructura de doble hélice que está formada por dos cadenas de

nucleótidos enredadas entre sí. Los enlaces azúcar-fosfato se ubican en la parte

externa de la hélice y las bases se apilan al interior de la molécula. Las dos

cadenas se disponen en direcciones opuestas, es decir son antiparalelas, lo que

significa que el extremo 5´de una cadena se ubica en oposición al extremo 3´de la

otra. (Pierce, 2016).

Figura 6 tomada de https://www.google.com.mx/search?q=adn+enlaces&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwiF1

pTR06jgAhURG6wKHSwoBMQQ_AUIDigB&biw=963&bih=752#imgrc=Q0m1N0L3BISxDM: el 3 de febrero de 2019.

Las cadenas se mantienen juntas gracias a dos tipos de enlaces químicos. Las

bases nitrogenadas se unen mediante puentes de hidrógeno, los cuales son

relativamente débiles y favorecen algunas de las funciones del DNA que implican

la separación de sus cadenas de polinucleótidos. Esto ocasiona que las dos

cadenas de polinucleótidos de una molécula de DNA no sean idénticas, sino

complementarias, el emparejamiento especifico entre las bases nitrogenadas es la

base de este concepto, así las adeninas se unen a las timinas mediante dos

puentes y las guaninas se unen a las citosinas con tres (Klug, 2006). La


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82

característica de la complementariedad de las dos cadenas nucleótidicas permite

la replicación exacta y eficiente del DNA (Pierce, 2016) Esto explica la cita que se

utilizó al principio del capítulo “el apareamiento especifico que postulamos sugiere

de inmediato un posible mecanismo de copia del material genético” (Jiménez y

Merchant, 2003).

El segundo enlace se realiza

entre el grupo fosfato que se

une al azúcar mediante enlaces

fosfodiéster covalentes dando

estabilidad a la molécula. La

secuencia de las bases

nitrogenadas constituye la

información genética, mientras

que el grupo fosfato y el azúcar

tienen una función estructural

(Pierce, 2010).

Estructura Terciaria.

La forma de DNA que hemos descrito se denomina DNA-B, como hemos

mencionado es una hélice dextrógira, esto quiere decir que gira en el sentido de

las agujas del reloj cuando su eje se recorre en dirección descendente. Las bases

nitrogenadas están apiladas perpendicularmente frente al eje principal con cerca

de diez pares de bases (pb) por vuelta (Curtis, 2010). La estructura terciaria del

DNA se refiere al plegamiento de orden superior que permite su empaquetamiento

en el limitado espacio celular, este se conoce como superenrollamiento que tiene

lugar cuando la hélice está sometida a tensión por estar demasiado enrollada. El

estado de menor energía para el DNA-B es cuando tiene alrededor de 10 pares de

base (pb) por giro de la hélice. Si se utiliza energía se impone tensión a la

molécula, lo que origina que la hélice se superenrolle o gire sobre si misma este

Figura 7 tomada de

https://adnestructurayfunciones.files.wordpress.com/20

09/09/enlaces_hidrogeno2.jpgel 3 de febrero de 2019

https://adnestructurayfunciones.files.wordpress.com/2009/09/enlaces_hidrogeno2.jpgel

https://adnestructurayfunciones.files.wordpress.com/2009/09/enlaces_hidrogeno2.jpgel


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83

proceso depende de las topoisomerasas, enzimas que agregan o eliminan

rotaciones al DNA (Pierce, 2016)

Genes

La continuidad de los sistemas biológicos depende de la capacidad de las células

para almacenar, recuperar y expresar las instrucciones genéticas a la

descendencia. Esta información hereditaria se almacena en el interior de cada una

de las células en forma de genes, los cuales son elementos que contienen la

información que determinan las características de las especies, así como de cada

uno de sus individuos (Alberts, 2004).

Aunque el concepto y la definición de gen ha cambiado a lo largo de la historia

(Lodish, et. al. 2012) actualmente se define en términos moleculares como: todo

segmento de DNA que se transcribe en RNA o bien continuar el proceso hasta la

traducción en una proteína (Curtis, 2016).

Los genes tienen diferente

longitud expresada en pares

de bases (pb) o nucleótidos,

los cuales no están ubicados

en forma equidistante a lo

largo de toda la cadena de

DNA. En los eucariontes los

genes pueden estar

agrupados o separados en

regiones distintas del DNA o

de los cromosomas (Curtis,

2008).

Algunos genes conocidos como genes discontinuos contienen secuencias

llamadas intrones que se alternan con otras secuencias llamadas exones. Cuando

se lleva a cabo la transcripción en eucariontes se da lugar a moléculas de RNA

llamadas transcritos primarios, pero estos no pasaran al citoplasma para su

Figura 8. DNA, genes y cromosomas. tomada de https://elviralabacteria.weebly.com/adn-genes-y-

cromosomas.html el 3 de Febrero de 2019.


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traducción hasta después de sufrir un proceso llamado corte y empalme o splicing

durante el cual se cortan los intrones y se empalman lo exones. Los exones

persisten en los RNAm maduros los cuales están listos para pasar al citoplasma y

llevar a cabo la traducción. El número y el tamaño de los intrones en cada gen

varía considerablemente por ejemplo el gen que codifica la ovoalbúmina una

proteína abundante en los huevos de aves, tiene siete largos intrones, mientras

que el gen que codifica para una de las subunidades de la hemoglobina en

mamíferos solo tiene dos intrones (Curtis, 2016).

Figura 9. Intrones y exónes. Tomada de: https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-

central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/eukaryotic-pre-mrna-processing el 3 de Febrero de 2019

Cromosomas

Los cromosomas son una estructura compuesta por una molécula de DNA y por

proteínas asociadas (Alberts, 2003)

La compactación del DNA en cromosomas permite: la condensación dentro de la

célula durante sus procesos de división, mantener su estructura, transmitir el

material genético a las células hijas cada vez que se divida y facilitar la expresión

génica (Watson, 2006).

En procariontes el DNA se encuentra como una larga molécula de cadenas

formando un cromosoma bicatenario que se condensa para dar origen a una masa

visible llamada nucleoide. En la mayoría de procariontes el DNA es circular y en

general único, sin embargo existen algunos casos de procariontes con

https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/eukaryotic-pre-mrna-processing

https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/eukaryotic-pre-mrna-processing


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85

cromosomas lineales. La mayoría de procariontes poseen pequeñas cantidades

de DNA extracromosómico llamados plásmidos, los cuales contienen genes que

confieren propiedades a las células como la resistencia a los antibióticos

(Madigan, 2004).

En el cromosoma de eucariontes la mitad de su masa molecular es proteína. Una

región de DNA asociado a proteínas recibe el nombre de cromatina y la mayoría

de las proteínas asociadas son básicas de tamaño reducido llamadas histonas. La

asociación regular del ADN con sus respectivas histonas da lugar a la formación

de estructuras denominadas nucleosomas. Esto es el primer paso para formar

estructuras mucho más compactas (Watson, 2006).

Los cromosomas eucariontes tienen centrómeros y telómeros que les permiten

mantenerse estables a lo largo de numerosas divisiones celulares. Los

centrómeros son regiones estrechas de los cromosomas a las que se unen las

fibras del huso acromático durante la mitosis y la meiosis. Los telómeros son los

extremos de los cromosomas y funcionan como una cubierta que les da

estabilidad y los protege durante las divisiones celulares (podemos compararlos

con los acetatos de las agujetas) esto les permite heredar con fidelidad la

información genética, consisten en unidades repetidas de una serie de nucleótidos

de adenina o timina seguidos de varios nucleótidos de guanina, por ejemplo la

unidad repetitiva de los telómeros en humanos es 5´-TTAGGG-3´, que pueden

repetirse desde cientos hasta miles de veces. Los telómeros se acortan con las

sucesivas divisiones celulares y con el estrés (Pierce, 2016).


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86

Imagen 10. Células, DNA, genes y cromosomas. Tomada de

https://www.cienciasfera.com/materiales/biologiageologia/biologia/tema10/3_genes_y_cromosomas.ht

ml el 3 de Febrero de 2019.

En eucariontes las células somáticas son diploides, esto significa que contienen

dos copias de cada cromosoma. Los gametos son haploides ya que tienen una

sola copia de cada cromosoma y participan en la reproducción sexual (Watson,

2006). En humanos tanto óvulos como espermatozoides son haploides es decir

que cada uno contiene 23 cromosomas, durante la fecundación ambas copias se

unen y reestablecen el número diploide que para este caso es de 46.

Todas las células mantienen una cantidad característica de cromosomas eso

depende de la especie a la que pertenezcan, en humanos esa cantidad es 46, los

perros 78, las ballenas 44. En el caso de organismos procariontes es típico que

tengan una sola copia completa de su cromosoma.

https://www.cienciasfera.com/materiales/biologiageologia/biologia/tema10/3_genes_y_cromosomas.html

https://www.cienciasfera.com/materiales/biologiageologia/biologia/tema10/3_genes_y_cromosomas.html


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87


1.-Con la información de la lectura anterior elabora un glosario de los siguientes

términos.

Término Definición

Antiparalelo

Nucleótido

Bicatenario

Purinas

Pirimidinas

Complementariedad

Topoisomeras

Dextrógira

Levógira

Intrón

Exón

Splicing


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Telómero

Centrómero

Nucleoide

Nucleosoma

2.- Ilumina los componentes del siguiente

esquema como se indica a continuación.

Fosfatos: amarillo

Pentosas: moradas

Timina: verde

Adenina: amarillo

Guanina: azul

Citosina: naranja

Enlace azúcar-fosfato: café

Puentes de hidrogeno: rojo


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89

3.-A continuación, se presenta una secuencia de DNA, dibuja cada nucleótido

incluyendo la pentosa, el fosfato y la base nitrogenada que se indica,

posteriormente dibuja su hebra complementaria.

A T G G C T A C A T


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90

4.- Coloca los nombres de las estructuras que se presentan en la siguiente

imagen.


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91

5.-Investiga el número de cromosomas de los siguientes organismos:

Número

cromosómico

Mosca de la fruta

Papas

Chimpancé

Tiburón

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Panamericana.


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93

Figura 1. Complementariedad

de bases nitrogenadas en el

DNA. Imagen tomada de

https://imperiodelaciencia.word

press.com/2012/01/08/acidos-

nucleicos-y-proteinas/dna-

antiparalelo/

TEMA I. Organización del material genético

El genoma de las células procariotas y eucariotas.

APRENDIZAJE. El alumno: Compara las características generales del genoma

procariota y eucariota.

Elaborado por Claudia Aimée Estrada Ávila.

Las células se dividen para dar origen a otras células, este proceso permite que un

organismo crezca, repare sus partes dañadas, y se reproduzca. Todas las células

de cualquier sistema biológico poseen un genoma, el cual se estructura

básicamente de ácido desoxirribunocleico (DNA) y se empaqueta en genes. En el

genoma se encuentran todas las “instrucciones” de las actividades celulares y se

transmite a las células descendientes.

A continuación, presentaremos las características generales del genoma

procarionte y el eucarionte.

El genoma procarionte.

El genoma procarionte consiste en un cromosoma único de DNA, organizado

generalmente de forma circular. El DNA como macromolécula, está compuesto por

dos cadenas nucleotídicas o hebras antiparalelas que se enlazan entre sí

https://imperiodelaciencia.wordpress.com/2012/01/08/acidos-nucleicos-y-proteinas/dna-antiparalelo/





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formando una doble hélice. Los enlaces entre ambas hebras de DNA están

determinados por puentes de hidrógeno entre las purinas de una cadena, con las

pirimidinas de la otra. Entonces, la A (adenina) forma dos puentes de hidrógeno

con la T (timina), mientras que la C (citosina) forma tres puentes de hidrógeno con

la G (guanina), lo que se conoce como complementariedad de bases (Figura 1).

Estos enlaces mantienen estable la estructura de doble hélice, en la cual se

pueden distinguir pares de nucleótidos o pares de bases (pb), así estos pb pueden

usarse como unidad de tamaño o longitud para las moléculas de DNA. A manera

de ejemplo: el DNA cromosómico de la batería Escherichia coli tiene un tamaño de

4,2 millones de pb o lo que es lo mismo de 4.200 kilobases (Kb), y está tan

compactado en la célula que, si se desenrollara, este cromosoma mediría 1mm de

largo. La compactación del

cromosoma procarionte se

debe a la unión de pequeñas

moléculas de carga positiva

que neutralizan las cargas

negativas del DNA y evitan la

repulsión entre distintas partes

de la molécula, y a pequeñas

proteínas, que se unen al DNA

y facilitan su plegamiento.

Además, el DNA se enrolla

sobre sí mismo gracias a la

actividad de la enzima girasa,

agregando “vueltas” a la

molécula, propiciando así un

superenrollamiento (Figura 2).

Las regiones que codifican proteínas con funciones interrelacionadas se

presentan juntas formando una sucesión en el cromosoma bacteriano. Estos

grupos funcionales llamados cistrones pueden codificar, por ejemplo, dos cadenas

Figura 2. Superenrollamiento del ADN bacteriano.


PLANTEL SUR

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polipeptídicas que formarán una única enzima, o tres enzimas que trabajarán en

una misma vía metabólica. Los cistrones suelen transcribirse en moléculas únicas

llamadas RNAm policistrónicos, en contraste con los RNAm monocistrónicos que

poseen información para un solo polipéptido. Así al realizarse la síntesis de grupos

de polipéptidos que trabajan juntos se logra de manera más eficiente y simultánea

la síntesis de proteínas cuando la bacteria los necesita. Además, los procariontes

presentan moléculas circulares de DNA llamadas plásmidos que son capaces de

replicarse de forma autónoma, los cuales no están presentes en la célula eucariota

(Figura 3).

Figura 3. Comparación estructural de los cromosomas de célula procariota, eucariota y virus. Nótese en el caso de procariota la presencia de plásmidos. Imagen tomada de http://evolucionbiologica-

apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html

El genoma eucarionte.

El genoma de los eucariontes está contenido en el núcleo celular, la mitocondria y

en el cloroplasto, se considera a todo el DNA presente en los cromosomas,


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incluidos los genes y las regiones no codificantes. El genoma se distribuye en

varios cromosomas y presenta las siguientes características:

a) Genes que son interrumpidos por intrones.

En el DNA de los eucariontes existen secuencias llamadas intrones que

interrumpen a los exones. Los intrones se transcriben a moléculas de ARN pero se

“cortan” antes de la traducción de proteínas; los exones por el contrario, persisten

en los RNA maduros (Figura 4). El número y tamaño de los intrones por gen varía,

por ejemplo, el gen que codifica la ovoalbúmina (proteína abundante en los

huevos de aves) tiene siete intrones, mientras que el gen para la globina beta (una

de las subunidades de la hemoglobina en mamíferos) tiene solo dos intrones.

También se ha encontrado intrones en los genes que codifican RNAt y RNAr.

Figura 4. ADN eucarionte con intrones y exones. Imagen tomada de https://revistageneticamedica.com/blog/adn-tipos-funciones/

b) ADN intergénico presenta secuencias repetitivas.

Los genomas de eucariontes contienen muchas secuencias no codificantes que no

se transcriben en moléculas de ARNm. Estas secuencias alcanzan hasta un 67%

en el genoma humano. Casi la mitad del DNA de la célula eucarionte consiste en

secuencias de nucleótidos que se repiten centenares o hasta millones de veces (la

secuencia GTTAC, es un ejemplo). En los centrómeros y los telómeros de los

cromosomas existen largas regiones que alojan a este tipo de secuencias cortas,

repetidas muchas veces.


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97

c) Cromosoma con DNA asociado a proteínas.

La agrupación de DNA y proteínas histónicas conforman la cromatina. Más de la

mitad de la cromatina consiste en histonas, las cuales son sintetizadas en grandes

cantidades durante la fase S del ciclo celular. Las histonas son las principales

responsables del plegamiento y del empaquetamiento del DNA.

Hay cinco tipos de histonas H1, H2A, H2B, H3 y H4, las cuales empaquetan la

cromatina en unidades denominadas nucleosomas, cada uno de los nucleosomas

consisten en un núcleo de ocho moléculas de histona, alrededor de las cuales el

DNA se enrolla dos veces (Figura 5). Otra molécula de histona se extiende sobre

la molécula de DNA, fuera de la parte central del nucleosoma.

El siguiente nivel de

condensación implica que los

nucleosomas se empaqueten

unos sobre otros en

disposiciones regulares así la

cromatina forma fibras de 30

nanómetros (30 nm)

denominados solenoides

(Figura 6). Este nivel de

condensación se encuentra

tanto en la cromatina de

células en interfase como en mitosis. En la cromatina extendida esas fibras forman

largos lazos enrollados que se mantienen unidos por proteínas de andamiaje

(diferentes a las histonas) ayudando a mantener la estructura cromosómica.

Entonces los lazos de DNA interactúan para formar la cromatina condensada

encontrada en un cromosoma (Solomon, et al., 2013; p. 215).

Figura 5. Proteínas histonas y su longitud del DNA eucariota. Imagen tomada de http://www.info-farmacia.com/ultimas-

publicaciones/nucleosoma


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Figura 6. Organización de la cromatina en la célula eucarionte. Imagen tomada de https://slideplayer.es/slide/2895372/

d) Organización de las secuencias que codifican y regulan el DNA.

La organización de un gen eucarionte es evidentemente más compleja que la de

un procarionte. Cada gen eucarionte funcional tiene no solo una secuencia

promotor sino también otras secuencias importantes llamadas elementos de

control o de regulación. Estas secuencias aumentan la eficiencia de los

promotores, es decir son amplificadores o enhancers de la transcripción. Los

elementos de control suelen estar ubicados hacia el extremo 5' de la cadena

codificante del gen que controlan, algunos muy cerca del promotor y otros a

distancias mayores (Figura 7).


PLANTEL SUR

99

Figura 7. Gen eucarionte con secuencias promotor y elementos de control o de regulación. Imagen tomada de https://cefegen.es/blog/estructura-basica-de-un-gen

d) Genoma eucarionte con mayor cantidad de DNA que genoma procarionte.

Los eucariontes tienen mayor cantidad de DNA que los procariontes. La mosca de

la fruta Drosophila melanogaster tiene alrededor de 180 millones de pares de

bases (Mpb) por genoma haploide, solo unas 40 veces más que E. coli. Nosotros

Homo sapiens, presentamos cerca de 3,500 Mpb por célula y la planta Arabidopsis

thaliana, tiene 125 Mpb (Tabla 1).

Tabla 1. Tamaño del genoma de algunas especies. Tomada de Curtis et.al. (2008: 217)

Organismo Tamaño del

genoma Número

estimado de genes

Tiempo transcurrido

desde el último

ancestro común

Nombre científico

Nombre común y

ubicación taxonómica

Millones de pares de

bases (Mpb)

Millones de años

Homo sapiens Hombre

(mamífero) 3000 25000 -

Mus musculus Ratón

(mamífero) 2900 30000 75

Drosophila Mosca del 180 13600 550


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100

melanogaster vinagre (insecto)

Caenorhabditis elegans

Gusano microscópico (nematodo)

97 1900 600

Saccharomyces cerevisiae

Levadura de cerveza (hongo

unicelular)

12 6000 9.50

Arabidopsis thaliana

Mostaza salvaje (planta

angiosperma)

125 25000 1.200

Las diferencias en el tamaño del genoma eucarionte entre diferentes especies son

significativas, sin embargo, las diferencias entre los tamaños de los genomas no

tienen relación ni con la complejidad del organismo, ni con el número de genes

que contienen (Figura 8).

Figura 8. Comparación entre el tamaño del genoma y la complejidad de algunos organismos (ameba, cebolla, saltamontes, sapo, humano, mosca y gusano). La escala presentada de 1 MB (megabase)

corresponde a 1 millón de pares de bases, en la cual se pretende demostrar que la altura de las ilustraciones es proporcional al tamaño del genoma. Imagen tomada https://metode.es/revistas-

metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-la-complejidad-de-los-seres-vivos.html


PLANTEL SUR

101

Actividades de aprendizaje.

1. Elabora un dibujo de la estructura de la doble hélice del DNA indicando:

a. Bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina, timina), grupo

fosfato y azúcar desoxirribosa.

b. Complementariedad entre las diferentes bases nitrogenadas y

puentes de hidrógeno que las unen

c. Sentido de las cadenas antiparalelas, ubicando los extremos 5' y 3'.

Doble hélice del DNA

2. Indica si las siguientes características corresponden al genoma procarionte

(P) o al eucarionte (E):

DNA asociado a proteínas histonas…… ( )

Genoma circular ………………………… ( )

DNA con intrones y exones…………….. ( )

DNA con presencia de cistrones………..( )


PLANTEL SUR

102

3. En el genoma eucarionte existen secuencias llamadas intrones y exones,

¿cuál es su función? Explica.

____________________________________________________________

____________________________________________________________

____________________________________________________________

4. El genoma de diferentes organismos de tipo eucarionte, no tiene relación

con la complejidad del organismo ¿a qué se debe esta afirmación? Explica.

____________________________________________________________

____________________________________________________________

____________________________________________________________

5. En la siguiente

ilustración ubica e

indica en los cuadros

cada uno de los

niveles de

plegamiento de la

cromatina en células

eucariontes:

a. Cromosoma

b. Nucleosomas

c. Solenoides

d. Cromátida

e. Fibra de

cromatina

f. DNA

(Imagen tomada y editada de https://slideplayer.es/slide/2895372)


PLANTEL SUR

103

Referencias.

Libro en físico.

Curtis, H., Barnes, H., Schnek, A. y Massarini, A. (2008). Biología. 7a

edición. México: Editorial Médica Panamericana.

Klug, W. y Cummings, M. (1999). Conceptos de genética. 5a edición.

Madrid: Prentice Hall.

Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. (2008). Biología. 8a edición. México: Mc

Graw Hill Interamericana.

Libro en línea.

Betancor, L., Gadea, M. y Flores, K. (2006). Temas de bacteriología y

virología médica. Pp. 59-79. 2a edición. Universidad de la República:

Facultad de medicina. Recuperado de:

http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/GeneticaBacteriana.pdf

Publicación en línea.

Latorre, A. y Silva, F. (2013). El tamaño del genoma y la complejidad de los

sistemas vivos. Métode, Volumen (32). Recuperado de

https://metode.es/revistas-metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-

la-complejidad-de-los-seres-vivos.html

Referencias imágenes.

Figura 1. Complementariedad de bases nitrogenadas en el ADN. Imagen

tomada de https://imperiodelaciencia.wordpress.com/2012/01/08/acidos-

nucleicos-y-proteinas/dna-antiparalelo/ disponible 15-octubre-2018

Figura 2. Superenrollamiento del ADN bacteriano. Imagen tomada de

http://2fmicrobiologia.blogspot.com/2012/05/genetica-bacteriana.html

disponible 15-octubre-2018

Figura 3. Comparación estructural de los cromosomas de célula procariota,

eucariota y virus. http://evolucionbiologica-

http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/GeneticaBacteriana.pdf

https://metode.es/revistas-metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-la-complejidad-de-los-seres-vivos.html




http://2fmicrobiologia.blogspot.com/2012/05/genetica-bacteriana.html

http://evolucionbiologica-apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html


PLANTEL SUR

104

apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html disponible 22-

octubre-2018

Figura 4. ADN eucarionte con intrones y exones. Imagen tomada de

https://revistageneticamedica.com/blog/adn-tipos-funciones/ disponible 16-

octubre-2018

Figura 5. Proteínas histonas y su longitud del ADN eucariota. Imagen

tomada de http://www.info-farmacia.com/ultimas-publicaciones/nucleosoma

disponible 22-octubre-2018

Figura 6. Organización de la cromatina en la célula eucariontes. Imagen

tomada de https://slideplayer.es/slide/2895372/ disponible 20-octubre-2018

Figura 7. Gen eucarionte con secuencias promotor y elementos de control o

de regulación. Imagen tomada de https://cefegen.es/blog/estructura-basica-

de-un-gen disponible 24-abril-2019

Figura 8. Comparación entre el tamaño del genoma y la complejidad de

algunos organismos (ameba, cebolla, saltamontes, sapo, humano, mosca y

gusano).Imagen tomada https://metode.es/revistas-

metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-la-complejidad-de-los-seres-

vivos.html disponible 22-octubre-2018

http://evolucionbiologica-apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html

https://revistageneticamedica.com/blog/adn-tipos-funciones/

http://www.info-farmacia.com/ultimas-publicaciones/nucleosoma

https://slideplayer.es/slide/2895372/

https://cefegen.es/blog/estructura-basica-de-un-gen

https://cefegen.es/blog/estructura-basica-de-un-gen





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TEMA II. Genética y biodiversidad

Replicación del DNA

APRENDIZAJE. Reconoce que el proceso de replicación del DNA permite la

continuidad de los sistemas biológicos.

Elaborado por Marina Ruíz Boites

Los nucleótidos se encuentran formados por bases nitrogenadas, un fosfato y un

azúcar. En el caso del DNA, este contiene un fosfato, como azúcar la

desoxirribosa y bases nitrogenadas como adenina, guanina, citosina y timina

unidas por puentes de hidrógeno (A-T y C-G).

Dicha molécula es indispensable para la vida, ya que almacena la información

genética de los organismos vivos, la transmite a la descendencia y organiza las

funciones celulares. La estructura de doble hélice DNA formulada por Watson y

Crick en 1953 permitió preguntarse cómo era posible que se duplicará ese

material genético para poder ser heredado de una generación a otra, proceso al

que llamaron replicación, surgiendo una nueva interrogante: ¿cómo se lleva a

cabo este proceso, y si es conservador, semiconservador o dispersivo? (Audersirk

y Audersirk, 2008).

En el caso de que fuera un proceso conservador las dos cadenas nuevas forman

una nueva hélice y la hélice original permanece intacta, mientras que, por el

segundo mecanismo (semiconservador), cada cadena original se aparea con una

cadena nueva copiada a partir de ella, y si fuera dispersiva la cadena nueva

contendría segmentos de hebras viejas con hebras nuevas (Fig. 1.).


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106

Figura 1. Modelos propuestos para la replicación del DNA. http://www.maph49.galeon.com/adn/classical.html Consultada el 3 de octubre de 2018.

Sin embargo, el experimento realizado por M. Meselson y W.F. Stahl (Audersirk y

Audersirk, 2008), sustento que el mecanismo por el cual la molécula de DNA se

replica es semiconservativo. Este consistió en cultivar bacterias de Escherichia

coli en un medio de nitrógeno pesado N15. Después pasaron a las bacterias a un

medio con N14, más ligero, que, aunque tiene los mismo electrones y protones su

peso es mayor al poseer un neutrón más.

De esta manera, las moléculas de DNA sintetizadas con N15 pesan más que las

de N14, y se pueden separar por centrifugación, haciendo que las moléculas de

DNA menos pesadas queden más arriba que las de DNA más pesadas, las cuales

quedan abajo. Con esto se generó que la primera generación de bacterias

obtuviera DNA con densidad intermedia; en la segunda generación se obtuvieron

dos bandas, una con densidad ligera y otra con densidad intermedia y en la

tercera generación con dos bandas, una ligera y otra intermedia.

Así, la banda intermedia representa una molécula de DNA con una cadena pesada

de la original N15 y otra ligera sintetizada con N14; el hecho de que haya más

moléculas ligeras y se mantenga el número de intermedias demuestra que la

replicación del DNA es semiconservativa, lo cual descarta el modelo conservador,

porque si no aparecería siempre una banda pesada y si fuera dispersiva sólo

serían bandas híbridas de densidad intermedia en todas las generaciones (Fig.2).


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Figura.2. Experimento propuesto por M. Meselson y W.F. en el cual se afirma que el proceso de replicación del DNA es semiconservativo. https://es.khanacademy.org/science/biology/dna-as-the-

genetic-material/dna-replication/a/mode-of-dna-replication-meselson-stahl-experiment Consultada el 3 de octubre de 2018.

Dicho proceso se lleva a cabo durante la fase S del ciclo celular y en él participan

enzimas y proteínas especializadas, las cuales cumplen funciones específicas

(Biggs, 2007). (Tabla.1).

Tabla 1. Enzimas involucradas en el proceso de replicación del DNA.

Enzima/proteína Función

Helicasa Enzima encargada de romper los puentes de hidrógeno entre las

bases del DNA para desdoblar o separar la molécula y dejar libres las

bases nitrogenadas.

DNA polimerasa Enzima encargada de insertar los nucleótidos complementarios en

relación con la base que le corresponda (Adenina-Timina y Citosina-

Guanina). Se encarga de complementar a la cadena original en

dirección 5’ a 3’.

DNA ligasa Enzima destinada a compactar las elongaciones de nuevos

nucleótidos que son ensamblados sin continuidad en una de las

cadenas originales o moldes.

Topoisomerasas o

Proteínas

estabilizadoras (SSBP)

Permiten que la cadena desenrollada del DNA no se vuelva unir y

que sus bases nitrogenadas vuelvan a una conformación original.

Quedando las cadenas desenrolladas y separadas.

https://es.khanacademy.org/science/biology/dna-as-the-genetic-material/dna-replication/a/mode-of-dna-replication-meselson-stahl-experiment



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108

RNA primasa Se encarga de colocar los nucleótidos de la nueva cadena. El

segmento resultante de RNA cebador proporciona un extremo 3’ libre

al que unirse. Posteriormente, un tipo de diferente de DNA

polimerasa reemplaza el RNA cebador por DNA.

El proceso de replicación semiconservativo del DNA presenta tres etapas:

Inicio

El proceso inicia con la enzima helicasa que se encarga de deshacer los puentes

de hidrógeno entre los pares de bases y separar a las dos cadenas de DNA. En

algunos casos se ha observado que estos “centros de origen” de la replicación

(Fig.3.), ricos en Adenina y Timina, implican menor gasto de energía en la

separación de la cadena (Campbell y Reece, 2007). Estas separaciones causan

que el DNA se tense, por lo que es necesario que actúe la enzima llamada

topoisomerasa (SSBP) que evita que haya enrollamientos o que se conformen

nuevas estructuras. De esta manera, se forma una burbuja u horquilla de

replicación iniciando el proceso de manera bidireccional de 5’ a 3’ (Fig. 4.)

Figura 3. Centros de origen de la replicación. http://jovanny-uriel.blogspot.com/2012/02/resumen.html Consultada el 3 de octubre de 2018.

Elongación

Posteriormente, la DNA polimerasa tiene como función unir los nucleótidos libres

complementarios a las cadenas originales. Aunque la DNA polimerasa necesita de

un extremo 3’ -OH libre, es necesaria una RNA primasa para catalizar la formación


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109

de un fragmento corto de RNA llamado cebador que determina donde la DNA

polimerasa comenzará a añadir nucleótidos (Fig.4).

Esta enzima sólo es capaz de sintetizar una nueva cadena en dirección 5´ a 3’ y

una nueva cadena se copia continuamente, tomando como molde las dos hebras

progenitoras en direcciones opuestas, siempre en dirección 3´a 5´, por lo que las

dos hebras son antiparalelas. Por ejemplo, si una cadena parental indica TGA, la

DNA polimerasa sintetizará una nueva cadena con la secuencia ACT (Jiménez y

Merchant, 2003). Mientras que la complementaria, en dirección 3’ a 5’ se formará

de manera rezagada por una serie de fragmentos discontinuos llamados

fragmentos de Okazaki para poder sintetizarse de manera retardada en dirección

5’ a 3’ (Fig. 4).

Posteriormente, la enzima llamada DNA ligasa sella la unión de los fragmentos de

las nuevas cadenas catalizando las reacciones que une a los grupos fosfato y

azúcar de los nucleótidos subsecuentes (Fig.4).

Figura 4. Proceso de replicación del DNA: inicio, elongación y terminación. https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx Consultada el 3 de octubre de 2018.

Terminación

Una vez finalizado el proceso del apareamiento de todos los fragmentos, la DNA

polimerasa se encuentra con una secuencia de terminación y el DNA se libera y se

completan las dos nuevas cadenas de la molécula (Fig.4.).


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110

Con el proceso de la replicación se asegura que todas las células somáticas lleven

la misma información genética, este proceso aparte de ser veloz es exacto,

además la DNA polimerasa y la ligasa cuentan con una etapa de revisión que de

manera rápida eliminan a los nucleótidos que tienen una base incorrecta durante

el proceso y de esta manera reparar el DNA dañado (Gardner, Simmons, y

Snustad, 2002).


1. Explica ¿por qué se dice que la replicación del DNA es semiconservativa?

2. Anota los nombres de las enzimas y los componentes presentes en el

proceso de replicación.

3. A partir de las enzimas y componentes que anotaste en la imagen de arriba

(ejercicio 2), anota ahora su función


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111

ENZIMA O COMPONENTE FUNCIÓN

Referencias

Audersirk, T. y Audersirk, G. (2008). Biología. (8ª Ed.). México: Pearson Eduación.

Biggs, A. (2007). Biología. México: Glencoe–Mc Graw–Hill.

Campbell, N. A. y Reece, J. B. (2007). Biología. México: Editorial Médica Panamericana.

Gardner, E. J., Simmons, M. J. y Snustad, D. P. (2002). Principios de genética. México: Limusa-Wiley.

Jiménez, L. F. y Merchant, H. (2003). Biología celular y molecular. México: Pearson Educación Sadava, D., et al. (2009). Vida. La ciencia de la biología. México: Médica Panamericana.

Imágenes

Fig.1. http://www.maph49.galeon.com/adn/classical.html Consultada el 3 de octubre de 2018.

Fig.2. https://es.khanacademy.org/science/biology/dna-as-the-genetic-material/dna-replication/a/mode-of-dna-replication-meselson-stahl-experiment Consultada el 3 de octubre de 2018.

Fig.3. http://jovanny-uriel.blogspot.com/2012/02/resumen.html Consultada el 3 de octubre de 2018.

Fig.4. https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx Consultada el 3 de octubre de 2018.

http://www.maph49.galeon.com/adn/classical.html



http://jovanny-uriel.blogspot.com/2012/02/resumen.html

https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx

https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx


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TEMA II. Genética y biodiversidad.

Síntesis de proteínas

Aprendizaje: El alumno: Identifica los procesos de transcripción, procesamiento y

traducción genética como base de la expresión génica en la síntesis de proteínas.

Elaborado por Ana Leticia Cuevas Escudero

En términos generales la información genética almacenada en el DNA codifica la

información responsable de la estructura y función del organismo. En particular,

uno de los papeles de los fragmentos de DNA, denominados genes, es codificar

RNA para la producción de proteínas. Las proteínas son polímeros de

aminoácidos, las cuales realizan funciones esenciales en todos los procesos

metabólicos, tanto anabólicos como catabólicos, incluyendo la síntesis de DNA,

RNA y de las mismas proteínas.

La síntesis proteínica es un proceso en el cual la información genética codificada

en los ácidos nucleicos se traduce en la forma de una molécula, que recibe el

nombre de polipéptido, constituida por aminoácidos unidos entre si. Estas cadenas

se integran entre si para formar las subunidades de una proteína o proteínas

completas.

La producción de una proteína completamente funcional es un proceso complejo

el cual incluye la conformación de una estructura tridimensional, mediante el

plegamiento de las cadenas polipeptídicas, y las modificaciones postraduccionales

tales como la modificación de los extremos C-terminal y N-terminal, la modificación

de aminoácidos concretos, la adición de cadenas lateral de carbohidrtatos, entre

otros; este procesamiento postraduccional es importante para el transporte y

direccionamiento de la proteína sintetizada a una localización celular específica ,

ya sea intracelular o extracelular (Klug y Cummings, 1999, Ringo, 2010).


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113

Transcripción.

La transcripción del

DNA es el primer paso

para la síntesis de

proteínas. Es el proceso

de expresión génica

mediante el cual se

sintetiza una copia de

RNA a partir de la

información contenida

en una secuencia de

nucleótidos de DNA. La

síntesis de RNA está

catalizada por una enzima denominada RNA polimerasa; en la práctica, todas las

formas de vida usan una versión de esta enzima (Figura 1). Además, la bioquímica

básica de la síntesis de RNA es igual en procariontas y eucariontas, aunque la

regulación es más compleja en las eucariontas (Berg et al, 2008).

La síntesis de RNA tiene lugar en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.

En este proceso la RNA polimerasa desempeña múltiples funciones.

Iniciación. Unión de RNA-polimerasa al promotor de un gen

La transcripción comienza en un triplete de iniciación o promotor del DNA. Los

promotores son regiones de DNA que controlan a la RNA polimerasa hacia el

lugar adecuado para la iniciación de la transcripción. El promotor se encuentra en

una de las dos hebras del DNA, y la orientación y posición del promotor dictará

cuál de las dos hélices del DNA servirá como molde para sintetizar el RNAm.

Muchos promotores necesitan de proteínas activadoras antes de que puedan

unirse eficazmente a su respectiva polimerasa (Figura 2). El enlace de la RNA

polimerasa con el promotor facilita que la hélice de DNA se abra para permitir la

transcripción a RNA.

Figura 1. Proceso general de transcripción. Tomada de

https://ka-perseus-

images.s3.amazonaws.com/3575b3f3631dd0155841fd1e077

6494cfdc6cee6.png

https://ka-perseus-images.s3.amazonaws.com/3575b3f3631dd0155841fd1e0776494cfdc6cee6.png




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114

Una vez que se ha reconocido el promotor y se ha unido el complejo enzimático

formado por la RNA polimerasa se cataliza la inserción del primer ribonuleosido

trifosfato 5, que es complementario al primer nucleótido en el lugar de inicio de la

transcripción de la cadena de DNA (Klug y Cummings, 1999).

Elongación. Burbujas de transcripción.

La fase de elongación comienza con la formación del primer enlace entre dos

nucleótidos de RNA, es decir del enlace fosfodiester. Durante esta fase se forma

lo que se conoce como burbuja de transcripción. Una burbuja de transcripción es

la región que contiene a la RNA polimerasa, el DNA y la cadena de RNA recién

formada; en esta burbuja el DNA se encuentra localmente desnaturalizado (Berg

et al, 2008). Durante la elongación ocurre la polimerización de RNA, los

ribonucleotidos complementarios posteriores se insertan y se unen entre si.

La burbuja de transcripción recorre una distancia de 17 nanometros por segundo,

lo que equivale a una velocidad de elongación de aproximadamente 50

nucleótidos por segundo. Las longitudes del hibrido RNA-DNA y de la región

desarrolladas del DNA permanece prácticamente constantes a medida que la RNA

polimerasa se desplaza a lo largo de la cadena molde de DNA (Figura 3).

Figura 2. Iniciación de transcripción. Unión a secuencia promotor. Tomado de

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Sistema_del_doble_h%C3%A

Dbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG/800px-

Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG


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115

La elongación prosigue en dirección 5´-3´,

formado un dúplex de DNA-RNA temporal.

Terminación. Señal de terminación

Con el tiempo la RNA polimerasa recorre toda

una secuencia de DNA, es decir recorre todo

el gen, hasta encontrar una secuencia de DNA

específica que codifica la terminación. Estas

secuencias tienen una longitud promedio de

40 pares de bases. La terminación es

dependiente, en algunos casos, de una

proteína llamada Factor de terminación; esta

proteína interactúa físicamente con el

transcrito de RNA en crecimiento para lograr la

terminación. En el punto de terminación, el

transcrito de RNA se libera del DNA y se

disocia la burbuja de transcripción.

Procesos postranscripcionales en las células eucariontas

Gran parte del conocimiento de la transcripción proviene de los trabajos de

investigación con células procariontas, Sin embargo, respecto a las células

eucariontas existen diferencias, de menera tal que la maduración de RNA

mensajero de eucarionta a partir del transcrito primario de RNA comprende otros

estadios denominados en su conjunto como “procesado”, “procesamiento” o

modificaciones postranscripcionales (Klug y Cummings, 1999).

Cuando se produce inicialmente un transcrito de RNA en una célula eucarionte, se

considera un pre-RNA y se debe procesar para obtener un RNA mensajero

(RNAm). Los paso para convertirse en RNA mensajero son:

Figura 3. Burbuja de transcripción.

Elongación del RNA. Tomado de

http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG

0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/UTd

Kgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jp


PLANTEL SUR

116

Añadir un cachupón o caperuza por el extremo 5´ (cap 5') al inicio del RNA

y añadir una cola de poli-A (cola de nucleótidos A) al final del RNA

Cortar y quitar los intrones, o secuencias no codificantes, y pegar las

secuencias restantes, las codificantes o exones. A este proceso de le

denomina cortar y empalmar, o en inglés, splicing.

El cap 5' y la cola de poli-A

Ambos extremos de un pre-ARNm se modifican con la adición de grupos

químicos. El grupo del inicio (extremo 5') se llama cap y el grupo del final (extremo

3') se llama cola (Reece, 2011).

El cap 5' se agrega al primer nucleótido del transcrito durante la transcripción. El

cap es un nucleótido modificado de guanina (G) que protege al transcrito de la

degradación. También ayuda al ribosoma a unirse al ARNm y a comenzar a leerlo

para producir una proteína. Observala siguiente figura.

Figura 4. Modificación post transcripcional Cap 5´y cola de poli-A. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/47ba07876dbc1bf8cb1e17019ccf7a4f12f1f63a.png

¿Cómo se añade la cola poly-A? Durante la transcripción aparece una secuencia

llamada señal de poliadenilación en la molécula del RNA, una enzima corta el

RNA en dos en ese sitio. Otra enzima añade nucleótidos de adenina (A) en el

extremo cortado para formar una cola de poli-A. La cola le brinda al transcrito

mayor estabilidad y lo ayuda a ser exportado del núcleo hacia el citosol.

Cortar y empalmar, o en inglés, splicing

En el empalme de RNA, ciertas regiones del transcrito del pre-RNAm, conocidas

como intrones, son reconocidas y eliminandas por un complejo enzimático

especializado llamado espliceosoma. Los intrones pueden considerarse

secuencias no codificantes que se deben cortar para que se pueda conformar la


PLANTEL SUR

117

"versión con las partes codificantes" de la molécula de RNA. Observa la siguiente

figura.

Figura 5. Cortar y empalmar, Splicing en inglés. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/13c8484bb5edb55df3c08e6d012a8f6210d4197b.png

El punto clave aquí es que solo los exones o secuencias codificantes del gen

deben de estar en el RNAm, mentras que los intrones tienen que ser eliminados

para el RNAm codifique un polipéptido con la secuencia de aminoácidos correcta.

Si el espliceosoma no quita un intrón, se obtendrá un RNAm con "información no

codifiante" extra y se producirá una proteína errónea durante la traducción.

(Reece, 2011). El corte y empalme debe ser preciso y uniforme. Una vez que se

ha cortado el intrón, el espliceosoma "pegará" (ligará) los exones que flanqueaban

dicho intrón. (Reece, 2011).

Traducción

Para comprender el proceso posterior a la transcripción, la traducción de proteínas

es de importancia revisar las característica estructurales y funcionales del

ribosoma, ya que es la estructura responsable de la síntesis de proteínas.

En los ribosomas se lleva a cabo la síntesis de proteínas, o sea se montan los

aminoácidos para ensamblar el polipéptido; son complejos macromoleculares de

moléculas de RNA ribosomal (RNAr) asociadas a mas de 50 proteínas diferentes.

El RNA ribosomal constituye más de la mitad del peso del ribosoma y desempeña

funciones catalíticas en el proceso de síntesis de proteínas. Los ribosomas están

formados por una subunidad liviana o pequeña (30S) y una pesada o


PLANTEL SUR

118

grande (50S); en procariontes las subunidades ribosomales suman 70S.

(S=coeficiente de sedimentación). La subunidad pequeña se une al RNA

mensajero y al RNA trasferencia (RNAt), mientras que la subunidad grande

cataliza la formación de los enlaces peptídicos. (Kindner CA, 2003). Ver, Fig. 6

Ribosomas.

Otro componente de la síntesis de proteínas son los RNA ribosomales o RNAt.

Los RNAt son pequeñas cadenas de RNA no codificador (de 74-93 nucleótidos)

que transportan los aminoácidos al ribosoma. En la molécula de RNAt existe un

lugar para anclarse al aminoácido, llamado anticodón. El anticodón es un triplete

de RNA complementario al triplete del RNAm que codifica a su aminoácido. La

aminoacil-RNAt sintetasa (enzima) cataliza el enlace entre los RNAt específicos y

los aminoácidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta

reacción es una molécula de aminoacil-RNAt. Esta aminoacil-RNAt viaja al interior

del ribosoma, donde los codones de RNAm se oponen con los anticodones

específicos del RNAt mediante el emparejamiento de bases. Luego se utilizan los

aminoácidos que llevan los RNAt para montar un polipéptido. La energía requerida

para traducir proteínas es significativa. Para qué una proteína contenga n

aminoácidos se requieren enlaces fosfato es de alta energía (Nelson, 2005). En

una serie de reacciones movidas por la energía producida en la hidrólisis del ATP,

el aminoacil RNAt sintetasas cataliza la unión de los aminoácidos para su correcta

colocación en la cadena polipeptídica.

Figura 6. Ribosoma. Tomada de: https://ka-

perseus-images.s3.amazonaws.com/8b3f92e4c3749b1aa8da00362fe6b7ed08

ce69dd.png

https://ka-perseus-images.s3.amazonaws.com/8b3f92e4c3749b1aa8da00362fe6b7ed08ce69dd.png







PLANTEL SUR

119

Otro aspecto a comprender es la importancia del codigo genético. El código

genético es una

correspondencia casi

universal entre codones y

aminoácidos definiendo la

relación entre secuencias

de nucleótidos, llamadas

codones y aminoácidos, un

codón corresponde a un

aminoácido especifico. Los

codones son las tripletas

de ribonucleótidos que

generalmente codifican

para un aminoácido; por

ejemplo, el codón AUG

codifica para el aminoácido

Met o Metionina.

El proceso de traducción de proteínas se integra de tres etapas: iniciación,

elongación y terminación. A continuación, revisaremos, con más detalle este

proceso

Iniciación de la traducción

La iniciación comienza con la unión de la subunidad ribosómica pequeña a la

cadena del RNAm cerca del extremo 5´, mostrando su primer codón (triplete de

nucleótidos) o iniciador. A continuación, el primer RNAt o iniciador se empareja

con el codón iniciador del RNAm. Este codón iniciador, por lo común es (5´)-AUG-

(3´), que es complementario al anticodón del RNAt, (3´)-UAC-(5´). En los

procariotas, el RNAt con este anticodón lleva una metionina, modificada, llamada

fMet. Así es la fMet es el primer aminoácido de la nueva cadena polipeptidica que,

por lo general, se separa después de haber completado el polipéptido.

Figura 7. Código genético tomado de http://www.onegen01.com/blog/wp-content/uploads/2014/04/Bases.png


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120

La combinación de la subunidad ribosómica pequeña con el RNAm y RNAt

iniciador se denomina complejo iniciador. Una vez formado, la subunidad

ribosómica mayor se ensambla a la subunidad menor y al RNAr iniciador el cual

está unido a su fMet, este último queda encerrado en la región P (peptídica) de la

subunidad mayor del ribosoma. La energía para que se produzca esta etapa de

iniciación se produce por la hidrólisis del guanosín trifosfato (GTP).

En la figura 8, Iniciación de la traducción, se puede observar la subunidad

ribosómica menor uniéndose al extremo 5´de la molécula de RNAm, la primera

molécula de RNAt la cual lleva el aminoácido modificado de la fMet se acopla en el

codón iniciador AUG de la molecula del ARNm. La subunidad ribosómica mayor se

coloca en su lugar, con el RNAt ocupando la región P (peptídica), en tanto la

región A (aminoácilica) está vacía. La etapa de iniciación esta completa.

Figura 8. Iniciacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-0k-2Uz7tVTc/T7mcNJnSIuI/AAAAAAAAAWk/c2FYLxrYY5s/s1600/14-31a.jpg


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121

Elongación.

Al principio de la esta etapa, el segundo codón del RNAm esta en oposición a la

región A (aminoacilo) de la subunidad mayor. Después, un RNAt con su

aminoácido y su anticodón complementario al segundo codón de la molecula de

RNAm, ocupa la región A del ribosoma. Cuando ambas regiones se encuentran

ocupadas, se forma un enlace peptídico entre ambos aminoácidos. Enlazándose

la fmet con el segundo aminoácido. El primer RNAt se desprende, el ribosoma se

desplaza un codón sobre la molécula de RNAm. (Curtis, 2000)

En la fase final de la elongación, el ribosoma se mueve 3 nucleótidos hacia el

extremo 3' del RNAm. Como los RNAt están enlazados al RNAm mediante el

emparejamiento de bases codón-anticodón, los RNAt se mueven respecto al

ribosoma recibiendo el polipéptido naciente del sitio A al sitio P y moviendo el

RNAt descargado al sitio E de salida. Este proceso está catalizado por el factor de

elongación G (EF-G) gastando un GTP. (Bell SD, 1998)

El ribosoma continúa traduciendo los codones restantes del RNAm mientras

siguen acoplándose más aminoacil-RNAt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza

un codón de parada (codón de término) en el RNAm (UAA, UGA o UAG).

En la figura 9, elongación, se observa un cómo un segundo RNAt unido a su

aminoácido se coloca en la región A, y su anticodon se acopla en RNAm. Un

enlace peptídico se forma entre los dos aminoácidos que han contactado gracias a

los ribosomas. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer aminoácido y su RNAt

se rompe. El ribosoma se desplaza por la cadena del RNAm en una dirección 5' a

3'


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122

Terminación de la traducción

Al final de la secuencia de la molécula codificada de RNAm se encuentran uno o

más de los tres codones que sirven de señal de terminación. No existe RNAts que

se acoplen con estos codones, por lo que ningún RNAt se colocará en la posición

A (aminoacil) en presencia de ellos. Cuando se llega a un codón de terminación, la

traducción se detiene, la cadena polipeptídica se desprende, y las dos

subunidades robosómicas se separan. Al quedar libres las subunidades del

ribosoma se puede formar otro complejo iniciador. Un grupo de ribosomas que

leen la misma molécula de RNAm se llama polisoma, estos hacen factible la

síntesis rápida de muchas copias de polipéptidos a partir de una sola molécula de

RNAm.

Observa la figura 10, terminación. Cuando el ribosoma alcanza un codón de

terminación (en este ejemplo, UGA), el polipéptido se desprende del último RNAt y

Figura 9. Fase de Elongación en la traducción. Tomada https://nataliaimee.files.wordpress.com/2015/05/imagen-7.jpg


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123

el RNAt se libera de la región P. La región A queda ocupada por un factor de

liberación que activa la separación de las dos subunidades del ribosoma.

Procesos post traduccionales

Como se dijo al principio una proteína completamente funcional requiere de la

conformación de una estructura tridimensional a través del plegamiento de las

cadenas polipeptídicas y de modificaciones post traduccionales.

Debido a la estrecha relación entre la estructura tridimensional y la función de las

proteínas los estudios han mostrado que, para muchas proteínas, el plegamiento

depende de una familia de proteínas denominadas tutores moleculares o

chaperonas (Klug y Cummings, 1999). Las chaperonas actúan facilitando el

plegamiento de otras proteínas mediante interacciones no covalentes. En

cualquier caso, estas moléculas son importantes para la estructura y función de

las proteínas.

Figura 10. Fase de terminacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-

btjQKX10E_s/T7mcfqDwekI/AAAAAAAAAW0/7pVnDx2WF8A/s1600/14-31c.jpg


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124

Por su parte, las modificaciones post traduccionales son transformaciones

bioquímicas importantes para la capacidad funcional del producto final; además,

muchas de estas modificaciones están implicadas en la regulación de la actividad

de las proteínas. Entre algunas de las modificaciones están entre otras:

La eliminación o modificación de los extremos C-terminal y N-terminal, por

ejemplo, en las bacterias, se elimina el residuo formilmetionina inicial N-

terminal del polipéptido.

Algunas veces se modifican aminoácidos concretos, por ejemplo, a algunos

aminoácidos como la tirosina se les puede añadir un fosfato el grupo

hidroxilo para crear residuos con carga negativa que puedan unirse

iónicamente a otras moléculas.

A veces se adicionan cadenas laterales de carbohidratos, estas cadenas se

unen de forma covalente para formar las llamadas glicoproteínas; estas son

importantes en la determinación de los grupos sanguíneos.

Las cadenas polipeptídicas pueden recortarse; por ejemplo, la insulina se

traduce directamente en una molécula larga que se recorta

enzimáticamente hasta su forma final de 51 aminoácidos.

A manera de conclusión, es

posible decir que durante la

expresión de un gen codificante

la información genética tiene el

siguiente flujo: DNA →RNA→

Proteína. Este flujo de

información genética es

considerado el dogma

central de la biología molecular.

Los genes no codificantes se

transcriben para producir RNAt

o RNAr y los codificantes

Figura. 11. Flujo de información genética. Dogma central de la biología molecular. Tomado de

https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/3e101241da8f1f47299852a49c8abf47dd3c151e.png




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125

RNAm. Pero, para cualquier tipo de gen, el proceso de pasar de DNA a producto

funcional se conoce como expresión génica. Observar figura 11.


1. ¿Cuál es el RNA que copia la información del DNA, para realizar la síntesis de proteína? a) RNAm b) RNAt c) RNAr d) RNAC

2. El “Dogma Central de la Biología”, definido en 1957 por Francis Crick,

establecía que la información genética fluye en el siguiente sentido: a) RNA --> DNA --> proteínas b) DNA --> RNA --> proteínas c) DNA --> proteínas --> RNA d) proteínas -->RNA-->DNA

3. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el

mismo principio de apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero la timina se reemplaza por otra base nitrogenada. ¿Cuál es? a) Adenina b) Uracilo c) Citosina d) Guanina

4. ¿Cómo se denomina el RNA que tiene función enzimática?

a) Ribozima b) Polimerasa c) Transcriptasa inversa d) Topoisomerasa

5. Etapa de síntesis de proteínas, donde el RNA se une a la subunidad menor

de los ribosomas, a los que se asocia el aminoacil-RNAt.

a) Fase de activación b) Fase de termino c) Fase de inicio d) Fase de elongación

Actividades Extras: entra en las siguientes URL, realiza las actividades que se proponen,

realiza los esquemas en tu cuaderno, te servirán para estudiar el tema.

http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_FichasTematicas/Acti

vidad%20sintesis%20de%20proteinas_Estudiante.pdf

http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_FichasTematicas/Actividad%20sintesis%20de%20proteinas_Estudiante.pdf

http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_FichasTematicas/Actividad%20sintesis%20de%20proteinas_Estudiante.pdf


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126

http://www.curtisbiologia.com/node/715/quiz/all

https://www.youtube.com/watch?v=nBhiPZRYD94&feature=youtu.be

Observa las siguientes figuras para que compares la transcripción en una célula

procarionte y una eucarionte. Escribe en tu cuaderno las diferencias, esto te ayudara a

entender la transcripción y traducción en procariontes y eucariontes.

Referencias

Bell SD y Jackson SP. (1998). Transcription and translation in Archaea: a

mosaic of eukaryal and bacterial features. Revista. Trends Microbiol. vol,6

p.222-8.

Berg J M, Tymoczko J L & Stryer L. (2008). Bioquímica. Sexta edición.

España: Editorial Reverté S.A. 1026 pp.

Curtis- Barnes (2000). Invitación a la biología. 7a edición. España,

Panamericana.

John Ringo. (2004). Genética fundamental. España, Acribia.

Klug W S y Cummings M R. (1999). Conceptos de Genética. España:

Prentice Hall Iberia, 814 pp.

Nelson y Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.).

W. H. Freeman

https://iubmb.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/bmb.2005.494033010

419 consultado 22 abril 2019

Figura 12. Diferencia de Transcripción en procariontes y eucariontes tomada. http://2.bp.blogspot.com/-ZZFB-

0egu0I/U0IctJXPbfI/AAAAAAAAeAo/Z3WEmJafpyw/s1600/Diferencias+de+la+transcripcion+y+traduccion+en+procariotas+y+eucariotas2.jpg

http://www.curtisbiologia.com/node/715/quiz/all

https://www.youtube.com/watch?v=nBhiPZRYD94&feature=youtu.be




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127

Nicholas, F.W. (1998). Introducción a la Genética veterinaria. España

Acribia.

Passarge, Eberhard. (2009). Genetica texto y atlas, Ed. Médica

Panamericana. https://books.google.es/books?id=bgQ_xyJYkigC&pg=PA52

&dq=Traducci%C3%B3n+(gen%C3%A9tica)&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwi

Q0arV4OHXAhXDzRQKHb1hAfYQ6AEIJjAA#v=onepage&q=Traducci%C3

%B3n%20(gen%C3%A9tica)&f=false. Consultado el 23 abril 2019.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y

Jackson, R. B. (2011). Alteration of mRNA ends (Modificación de los

extremos de un ARNm). En Campbell biology.San Francisco, CA: Pearson

Referencias de figuras

Figura 1. Proceso general de transcripción. Tomada https://ka-perseus-

images.s3.amazonaws.com/3575b3f3631dd0155841fd1e0776494cfdc6cee

6.png. consultada 22 abril 2019

Figura 2. Iniciación de transcripción. Unión a secuencia promotor. Tomado

de

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Sistema_del_d

oble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG/800px-

Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG.

Consultada 24 abril 2019.

Figura 3. Burbuja de transcripción. Elongación del RNA. Tomado de

http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/U

TdKgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jpg. consultada 22 abril 2019

Figura 4. Modificación post transcripcional Cap 5´y cola de poli-A. Tomado

de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-

images/47ba07876dbc1bf8cb1e17019ccf7a4f12f1f63a.png. Consultada 24

de abril 2019.

Figura 5. Cortar y empalmar, Splicing en inglés. Tomado de

https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-

images/13c8484bb5edb55df3c08e6d012a8f6210d4197b.png. Consultada

24 abril 2019.

Figura 6. Ribosoma. tomada https://ka-perseus-

images.s3.amazonaws.com/8b3f92e4c3749b1aa8da00362fe6b7ed08ce69d

d.png, consultada 25 abril 2019.

Figura 7. Código genético tomado de http://www.onegen01.com/blog/wp-

content/uploads/2014/04/Bases.png. Consultada 25 abril 2019.

Figura 8. Iniciacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-

0k-2Uz7tVTc/T7mcNJnSIuI/AAAAAAAAAWk/c2FYLxrYY5s/s1600/14-

31a.jpg. consultada 20 marzo 2019.

Figura 9. Fase de Elongación en la traducción. Tomada

https://nataliaimee.files.wordpress.com/2015/05/imagen-7.jpg. Consultada

el 23 de abril de 2019

https://books.google.es/books?id=bgQ_xyJYkigC&pg=PA52&dq=Traducci%C3%B3n+(gen%C3%A9tica)&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiQ0arV4OHXAhXDzRQKHb1hAfYQ6AEIJjAA#v=onepage&q=Traducci%C3%B3n%20(gen%C3%A9tica)&f=false







https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG/800px-Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG



http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/UTdKgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jpg

http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/UTdKgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jpg




http://www.onegen01.com/blog/wp-content/uploads/2014/04/Bases.png

http://www.onegen01.com/blog/wp-content/uploads/2014/04/Bases.png

http://4.bp.blogspot.com/-0k-2Uz7tVTc/T7mcNJnSIuI/AAAAAAAAAWk/c2FYLxrYY5s/s1600/14-31a.jpg



https://nataliaimee.files.wordpress.com/2015/05/imagen-7.jpg


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Figura 10. Fase de terminacion de la traducción. Tomado de


btjQKX10E_s/T7mcfqDwekI/AAAAAAAAAW0/7pVnDx2WF8A/s1600/14-

31c.jpg. Consultada el 24 de abril de 2019

Figura. 11. Flujo de información genética. Dogma central de la biología

molecular. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-

images/3e101241da8f1f47299852a49c8abf47dd3c151e.png. Consultada el

24 de abril de 2019

http://4.bp.blogspot.com/-btjQKX10E_s/T7mcfqDwekI/AAAAAAAAAW0/7pVnDx2WF8A/s1600/14-31c.jpg






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129

TEMA II. Genética y biodiversidad.

Transmisión y expresión génica

APRENDIZAJE: El alumno: Comprende que la transmisión y la expresión génica

se explican a través de diferentes modelos de herencia y su relación con el

ambiente.

Elaborada por Laura Rosalía Franco Flores

Todos los sistemas biológicos tienen la característica común de poder

reproducirse y con ello transmitir o heredar a sus descendientes una serie de

caracteres que les hacen semejantes, pero no necesariamente iguales a los

progenitores1. Esto ocurre gracias a que el DNA contiene o almacena la

información genética que se transmite de padres a hijos.

Sin embargo, las características de un organismo no dependen sólo del DNA, el

ambiente también es

importante. Por tanto, las

características que nos hacen

únicos son el resultado de la

interacción entre genes y el

ambiente. Para comprender

cómo ocurre esto, revisaremos

los principales modelos de

herencia, así como, su relación

con el ambiente, comenzando

con los conceptos básicos de

genética que se explican a

continuación.

1 En el caso de la reproducción asexual los descendientes son prácticamente idénticos a su progenitor. En

cambio en la reproducción sexual la descendencia es la combinación de genes de ambos progenitores, por lo tanto, los descendientes son siempre distintos a los progenitores.

Fig. 1. Niveles de empaquetamiento del DNA en células

eucariotas.


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130

Conceptos básicos de genética

La genética es la rama de la biología que se encarga del estudio de los

mecanismos o formas en que se transmiten los caracteres hereditarios2 de

generación en generación; los genes son las unidades básicas de la herencia,

formados por segmentos de DNA con información codificada necesaria para

sintetizar todas las proteínas de un organismo (Fig. 1). Estas proteínas son las que

dan lugar a los caracteres observables de un individuo, lo que se conoce como el

fenotipo.

Por su parte, el genotipo es el conjunto de genes que se encuentra en las células

de cada individuo, por tanto, el fenotipo es la expresión de una parte del genotipo.

El genotipo o conjunto de la información genética de un individuo es

proporcionada por los progenitores; en el caso de los organismos que presentan

reproducción sexual, ambos progenitores aportan dicha información genética a

través de sus gametos (óvulo o espermatozoide) y al unirse estos gametos se

obtiene un juego completo de cromosomas3 de

un individuo.

Por esta razón, en una célula, los cromosomas

se agrupan por pares, cada par posee un

cromosoma de cada uno de los progenitores y a

este tipo de cromosomas se les llama

homólogos4. Los genes situados en estos

cromosomas, en lugares homólogos, son

llamados alelos y cada gen ocupa en el

2 Carácter hereditario: Es cualquier característica de un ser vivo que pueda ser transmitida a su

descendencia. 3 Cromosoma: Es una estructura condensada de DNA (ácido desoxirribonucleico) presente en las células

eucariotas. En el caso de la especie humana, el juego completo de cromosomas es de 23 pares o 46 cromosomas, 23 cromosomas los aporta el padre y 23 la madre. 4 Cromosoma homólogo: Son un par de cromosomas -uno de la madre y uno del padre- que se emparejan dentro de una célula durante la meiosis.

Fig. 2. Cromosomas homólogos.


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131

cromosoma una posición específica, denominada “locus”. Por tanto, los alelos son

dos genes que ocupan el mismo lugar o “locus” en un par de cromosomas

homólogos (Figura 2).

En un gen cuando el alelo aportado por uno de los progenitores es igual a su

correspondiente (el del otro progenitor) se denomina homocigoto, mientras que

en el caso en que los progenitores aportan alelos diferentes para un mismo gen,

se llama heterocigoto.

Y cuando en alguna característica hereditaria interviene no solo un gen sino

varios, en la transmisión de un carácter, hablamos de alelismo múltiple.

Actividad de aprendizaje

Realiza un glosario de los términos o conceptos de este apartado que se

encuentran marcados en negritas. También busca ejemplos.

Concepto Definición Ejemplo

Gen

Fenotipo

Genotipo

Cromosoma homólogo

Alelo

Locus

Homocigoto

Heterocigoto


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132

Modelos o tipos de herencia

En la actualidad se ha demostrado que pueden intervenir varios genes situados

incluso en diferentes locus, que intervienen en la expresión de un rasgo o carácter,

a este tipo de interacciones se les conoce como interacciones no alélicas

(genética no mendeliana) como es el caso de los alelos múltiples, la dominancia

incompleta, codominancia y la herencia ligada al sexo, entre otros modelos de

herencia, que se revisarán más adelante.

El modelo de los alelos múltiples es más frecuente que la herencia planteada por

Mendel (genética mendeliana), en la que solamente interviene un par de genes

para una sola característica, como el color de los guisantes o chícharos. En este

sentido, hay genes que se comportan siguiendo una genética mendeliana, y otros

que no.

Interacciones alélicas

Las interacciones alélicas, es decir, aquellas en las que intervienen genes o alelos

que se encuentran en un mismo locus, pueden actuar bajo diferentes mecanismos

de herencia: la herencia dominante o recesiva, la herencia intermedia, la

codominancia, los alelos múltiples y la

herencia poligénica.

La herencia dominante y recesiva

(dominancia completa), se presenta cuando

tenemos individuos heterocigotos (ej. Aa)5; los

genes dominantes se observan en el fenotipo

y se expresan sobre el otro gen, llamado

recesivo. De tal forma que para los

descendientes de F2 tenemos el 75% de los

individuos con fenotipo dominante y el 25 %

con recesivo (Fig.3). 5 En la simbología genética se coloca con mayúscula el gen dominante (ej. “A”) y con minúscula el gen

recesivo (ej. “a”) y se coloca la misma letra cuando se habla de un mismo carácter.

Fig. 3. Herencia mendeliana.

Primera ley de Mendel


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133


Explica que es un gen recesivo y cuál es su relación con la el tipo de herencia

alélica.

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

_________________________________________________

En un cierto tipo de conejo el pelaje blanco (B) es resultado de la expresión de un

gen dominante sobre el gen del color marrón (b). Realiza la siguiente cruza de

conejos homocigotos.

Conejo blanco x Coneja marrón

BB bb

Gametos b b

B

B

Escribe a continuación el genotipo y fenotipo resultante.


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134

La codominancia se presenta cuando los alelos o formas alternativas de

expresión de un gen se expresan al mismo tiempo.

Un ejemplo de este tipo de herencia es la expresión de los grupos sanguíneos en

la especie humana. En este caso, existen tres alelos: A, B y O, y tanto A como B,

son dominantes sobre O, y cuando los genes interactúan, es decir, cuando un

progenitor es Tipo A y el otro Tipo

B, el hijo será Tipo AB, debido a

que ambos alelos se expresan sin

dominar uno sobre el otro. Por su

parte, si un progenitor es Tipo de

sangre A(AA) y el otro O (OO), el

hijo resultante de esta cruza será

sangre tipo A (AO), pues el gen A

se expresará sobre el O (Fig. 4).

Los grupos sanguíneos se deben a la presencia de proteínas en la membrana de

los eritrocitos o glóbulos rojos, llamadas antígenos, por tanto, los antígenos al ser

proteínas son resultado

de la expresión de los

genes (ver síntesis de

proteínas). Asimismo,

por su carácter

antigénico son capaces

de producir anticuerpos

e inducir una reacción

inmune, como se

observa en la Fig. 5.

Fig. 4. Alelos de los progenitores y su relación con el genotipo y genotipo resultante en los grupos

sanguíneos.

Fig. 5. Tipos o grupos de sangre en humanos


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135


Tomando en consideración lo anterior ¿Es posible que una madre con tipo de

sangre A y un padre con tipo de sangre B tengan un hijo con tipo de sangre O?

Para comprobar esto realiza la cruza.

Madre Tipo A x Padre Tipo B

Gametos

Explica el resultado

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Esto a su vez es un ejemplo, de alelos múltiples, debido a que para este carácter

(tipo o grupo sanguíneo) se presentan más de dos alelos (A, B y O). Aunque en un

organismo diploide6 sólo se presentan dos variantes de genes (ej. AB).

En el modelo de herencia

intermedia o dominancia

incompleta ninguno de los

genes es dominante sobre el

otro. Esto es la dominancia

incompleta corresponde a

aquellos rasgos en los que los

carácteres dominante y

recesivo se mezclan en el

6 Diploide: Que presenta en su núcleo dos juegos de cromosomas homólogos.

Fig. 6. Ejemplo de herencia incompleta en Mirabilis jalapa

especie de plantas con flores.


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136

individuo heterocigoto resultante, expresando fenotípicamente la combinación de

ambos, es decir, un carácter intermedio (Fig. 6).

Por ejemplo, si tenemos un genotipo aabbcc, para la talla o estatura de una planta,

y cada vez que se sustituye un par de alelos por dominantes, se incrementa la

talla, en un genotipo AAbbcc tendríamos una planta de mayor talla, respecto al

genotipo aabbcc, y de menor talla, respecto a la de un genotipo AABBcc o

AABBCC, los cuales representarían a una planta de mayor tamaño. A este tipo de

herencia de características cuantitativas que dependen de la expresión de varios

genes se denomina, herencia poligénica.

Fig. 7. Ejemplo de herencia poligenética en la expresión del color de la piel.


Observa el ejemplo de herencia poligenética que se muestra en la figura 7 y

explica qué ocurre cuando se presenta un genotipo aabb, en la población humana.

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________


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137

Otro caso particular de herencia es la llamada, herencia ligada al sexo, recibe este

nombre debido a que está determinada por los cromosomas X o Y que forman parte del

juego de cromosomas sexuales7, estos cromosomas tienen los genes responsables de los

caracteres que determinan el sexo,

además de otros genes que expresan

distintas características fenotípicas.

Si un gen responsable de determinado

fenotipo se localiza en el cromosoma X o

en el Y, bastará la presencia de un solo

alelo para que se exprese. Por ejemplo,

en el caso de la especie humana, los

hombres heredan un cromosoma X de la

madre y si este presenta el gen que

determina al daltonismo (alteración en la

percepción de los colores) ésta se

expresará como se muestra en la figura 8.


Investiga cómo se expresa la enfermedad Hemofilia en la especie humana.

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________

7 En la especie humana el par número 23 se le conoce como cromosomas sexuales o heterocromosomas,

estos son XX y XY los cuales determinan el desarrollo de una mujer o un hombre, respectivamente, el resto de los cromosomas (22 pares) son llamados cromosomas somáticos o autosomas.

Fig. 8. Herencia ligada al sexo.


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138

Interacciones no alélicas

En las interacciones no alélicas, como su nombre lo indica no intervienen alelos

para su expresión, tal es el caso de los modelos de la herencia como la epistasis,

genes modificadores, pleiotropía y elementos genéticos transponibles.

La Epistasis es un tipo de interacción

entre diferentes genes para la

expresión de un carácter fenotípico, es

decir, cuando la expresión de un gen

depende de la expresión de otro gen

situado en diferente sitio o locus. En

este caso, un gen epistático, regula la

expresión de otro gen llamado

hipostático, enmascárandolo o

evitando que se exprese, esto se

debe, a que estos genes epistáticos,

codifican para una proteína con una

función enzimática, capaz de regular

la expresión de otro gen. Como se

muestra en la figura 9, sólo cuando se

presenta dominancia de dos genes

responsables de un carácter este se

expresará, de otra manera, quedará

oculto o enmascarado.

Fig. 9. Ejemplo de Epistasis en plantas


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139

Por su parte, los genes modificadores8 pueden ser definidos como aquellos que

aceleran o debilitan la manifestación fenotípica de otros genes, es decir, en lugar

de enmascarar los efectos de otro gen, éste puede modificar la expresión de un

segundo gen. Por ejemplo, si en un ratón el color negro del pelaje está

determinado por el gen N que es dominante sobre el alelo n que produce color

marrón. Y por otro lado, la intensidad del color, negro o marrón, está controlada

por otro gen, el gen I. En este carácter del pelaje, el alelo dominante I controla el

color total o intenso, mientras que el alelo recesivo i condiciona la expresión

diluida o desvanecida del color determinado por el gen N. De manera, si se realiza

un cruzamiento entre ratones NnIi se observará una distribución fenotípica, de 9

ratones negros, 3 negros diluidos, 3 marrones y 1 marrón diluido. Es decir, el gen I

no enmascara el efecto del gen N pero modifica su expresión.


Para comprobar esto, realiza la siguiente cruza.

NnIi x NnIi

Gametos NI Ni nI ni

NI

Ni

nI

ni

Escribe a continuación el resultado de la cruza, explicando el porque se trata de

herencia determinada por genes modificadores.

8 Son los genes que tienen efectos cuantitativos pequeños en el nivel de expresión de otro gen.


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140

Otro tipo de interacción entre genes no alelos, es la pleiotropía que ocurre

cuando la acción o cambio de un solo gen provoca la aparición de muchos

genotipos distintos, tales el caso de la fenilcetonuria, que es una enfermedad

congénita del metabolismo causada por la carencia de la enzima fenilalanina

hidroxilasa, lo que se traduce en la incapacidad de metabolizar en el hígado, el

aminoácido tirosina a partir de fenilalanina, como consecuencia de esto, la

fenilalanina se acumula y

resulta tóxica para el sistema

nervioso central, ocasionando

daño cerebral, retraso mental,

problemas en la pigmentación

de la piel, emanación de olor

desagradable, entre otros

rasgos fenotípicos.

Entre las interacciones no

alélicas, también existen lo

denominados genes

transponibles, transposones o

“saltarines” (Fig 10).

Reciben este nombre, debido a que no se encuentran en un sitio o locus

específico, sino que se desplazan a lo largo del material genético de un individuo

lo que ocasiona cambios en el material genético que se traduce en la síntesis de

distintos polipéptidos o proteínas, lo que a su vez, genera distintos genotipos.

Epigenética

Seguramente has escuchado que el consumo de cigarrillo puede ocasionar

algunas enfermedades, como el cáncer. Pero ¿te habías preguntado por qué

ocurre esto? Las investigaciones recientes sobre genética se han centrado en

estudiar cómo es que este u otros factores ambientales influyen en la expresión de

los genes. Siendo la expresión de los oncogénes (genes mutados responsables

del desarrollo del cáncer) una de las áreas de mayor interés.

Fig. 10. Genes transponibles.


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141

En este sentido, surge el término epigenética propuesto por el biólogo Conrad Hal

Waddington, en 1942 que se refiere al estudio de los procesos bioquímicos que

regulan la actividad de los genes y que responden a la influencia del ambiente.

Estos procesos no cambian la información (secuencia) contenida en el DNA, pero

regulan su expresión en el fenotipo (Macías Sánchez, et al., 2008) debido a que

intervienen en la transcripción y por tanto, en la síntesis de proteínas y fenotipico.

Un ejemplo de

epigenética se ha

observado en los

gemelos idénticos,

los cuales pueden

presentar

diferencias en sus

características

físicas o de salud, a

pesar de tener la

misma información o

secuencia genética.

Estas diferencias no se deben, a los genes de estos individuos, pues esta no

presenta diferencias, sino a procesos bioquímicos incluidos por el ambiente que

regulan la actividad o expresión de los genes (Guerrero, 2012).

De esta manera, aunque todas las células somáticas de un organismo contienen

la misma información genética, cada tipo celular tiene un programa de expresión

génica diferente (epigenético), que hace que se expresen o “enciendan” ciertos

genes en momentos concretos del desarrollo o en ciertos tipos celulares.

De acuerdo con esto, los cambios epigenéticos pueden modificarse a lo largo de la

vida de la célula y de un individuo, debido a factores ambientales, como la dieta, el

estrés entre otros, especialmente durante el desarrollo embrionario, y puede dar

lugar a distintos fenotipos, así como ser heredados de una célula a las células

hijas. Como consecuencia de esto, el epigenoma (patrón de marcadores

Fig. 11. Interacción entre genotipo, epigenotipo y fenotipo. Modificada de

Macías Sánchez, et. al., 2008.


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142

bioquímicos del DNA) difiere entre los diversos tipos celulares del organismo,

momentos del desarrollo o estado de salud.

¿Pero como ocurre este proceso? a continuación se describen los principales

mecanismos epigenéticos (Juvenal, 2014):

a) Metilación del DNA

Consiste en la adición de un grupo metilo a los nucleótidos que componen la

secuencia del DNA, principalmente en las citosinas, aunque también puede ocurrir

en otras bases nitrogenadas como las adeninas. Estos grupos metilo actúan como

marcadores o señales de reconocimiento sobre el DNA. Y como consecuencia de

la metilación los genes no se transcriben (ADN → ARN) por lo que tampoco se

expresarán en proteínas. Esta reacción bioquímica es llevada a cabo por enzimas

DNA metiltransferasas.

b) Modificación de las proteínas histonas. Como se abordó anteriormente en la

presente guía las proteínas llamadas histonas participan en la compactación del

DNA en el interior del núcleo de las células eucariontes. Estas histonas pueden

ser modificadas mediante la adición de grupos acetilo, metilo o fosfato en

aminoácidos específicos de dichas proteínas. Y dado que las histonas intervienen

en la formación de cromatina (complejo formado por DNA y proteínas histonas)

estas a su vez influyen en la expresión génica, debido a que si el DNA se

encuentra compactado no podrá ser transcrito o copiando para posteriormente ser

traducido en proteína, es decir, no se expresará esta información genética.


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143

c) Control de la expresión de genes por RNA no codificantes: MicroRNAs

Algunas porciones pequeñas de RNA (de aproximadamente 22 nucleótidos)

pueden silenciar a los genes interfiriendo directamente con las regiones del DNA

promotoras de la transcripción, o bien a través de la unión con proteínas para

formar complejos de silenciamiento transcripcional. Estos miRNAs se aparean por

complementaridad con los RNA mensajeros (mRNA) que se traducirian en

Fig. 12 Representacion esquematica de las modificaciones epigeneticas y de los cambios reversibles en la organizacion de la cromatina que determina la expresion de los genes. Tomada de Macías Sánchez, et. al.,

2008.


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144

proteínas. Como consecuencia el mRNA es degradado impidiéndose la traducción

o síntesis proteica.

Dado que en la actualidad es innegable que los factores ambientales influyen en la

expresión de los genes, es importante reflexionar sobre nuestros hábitos y el

cuidado de nuestro cuerpo, así como, el cuidado del medio ambiente, pues estos

pueden repercutir en nuestra salud. Por ejemplo, en estudios recientes se observó

que personas asmáticas que viven en ciudades con alta contaminación ambiental

mostraron un aumento de la metilación del DNA, es decir, se demostró que la

contaminación del aire está relacionada con la aparición de dicha enfermedad

(Juvenal, 2014).


Investiga cómo influye la epigenética en la expresión del cáncer.

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

_________________________________________________________________________

____________________________________________________________________

Referencias

Audersirk, T., Audersirk, G. y B. Byers (2013) Biologia. La vida en la Tierra

(9a Ed.) Pearson Educación de México, S.A de C.V. 969 P.

Biggs, A. et. al. (2012) Biologia. (8a Ed.). Mc Graw Hill. México. 1220 P.

Guerrero, V. (2012) Epigenética, la esencia del cambio. Revista ¿Cómo

ves? No. 133.

Juvenal, G. J. (2014). Epigenética: vieja palabra, nuevos conceptos.

Disponible en

https://ri.conicet.gov.ar/bitstream/handle/11336/35801/CONICET_Digital_Nr

o.b4d82f2c-53af-4480-b4d1-e6f2f22088d1_A.pdf?sequence=2&isAllowed=y

Fecha de consulta: Abril de 2019

Macías Sánchez, K., Zazueta-Novoa, V., Mendoza-Macías, C., Rangel-

Serrano, A., Padilla-Vaca, F., (2008). Epigenética, más allá de la Genética.

https://ri.conicet.gov.ar/bitstream/handle/11336/35801/CONICET_Digital_Nro.b4d82f2c-53af-4480-b4d1-e6f2f22088d1_A.pdf?sequence=2&isAllowed=y

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145

Acta Universitaria, vol. 18, num. 1, enero-abril, 2008, pp. 50-56 Universidad

de Guanajuato. Disponible

en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=41618105> ISSN 0188-6266

Fecha de consulta: abril de 2019

Solomon, E. P. Berg, L. y D. Martin. (2013). Biologia (9a Ed.) Cengage

Learning. México. 1260 P.

Fuentes de las imágenes

Winslow, T. (2015). Niveles de empaquetamiento del DNA en células

eucariotas. [Figura 1]. Recuperada y modificada de

https://www.cancer.gov/PublishedContent/Images/images/research/science/

dna/spanish-DNA-structure-enlarge.__v400138959.jpg

Escuela Normal Superior Málaga (2012) Cromosomas homólogos. [Figura

2]. Recuperada y modificada de

https://cienaturales8.blogspot.com/2012/02/cromosomas-homologos.html

Saber es práctico (2017) Herencia mendeliana. Primera ley de Mendel.

[Figura 3]. Recuperada de https://www.saberespractico.com/biologia/las-

tres-leyes-de-mendel/

Ciencias biológicas y educación para la salud (2019) Alelos de los

progenitores y su relación con el genotipo y genotipo resultante en los

grupos sanguíneos.[Figura 4]. Recuperadas de

http://hnncbiol.blogspot.com/2008/01/grupos-sanguneos.html

¿Qué tipos de sangre son los más raros? (2019) Tipos o grupos de sangre

en humanos. [Figura 5]. Recuperadas de https://curiosoando.com/wp-

content/uploads/2014/04/tipos_sangre_sistema_ABO.png

Ciencias biológicas online (2016) Ejemplo de herencia incompleta en

Mirabilis jalapa especie de plantas con flores. [Figura 6]. Recuperada de

http://profjulybethrincon.blogspot.com/2016/02/

Genética mendeliana (2019) Herencia poligenética en la expresión del color

de la piel [Figura 7]. Recuperada de http://odont.info/tema-15-gentica-

mendeliana.html


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146

Ciencia del mundo contemporáneo (2010) Herencia ligada al sexo [Figura

8]. Recuperada de http://mitacu.blogspot.com/2010/09/genetica.html

EcuRed (2019) Ejemplo de Epistasis en plantas [Figura 9]. Recuperada de

https://www.ecured.cu/Epistasis

Elementos transponibles (2019) Genes transponibles [Figura 10].

Recuperada de http://bioinformatica.uab.es/biocomputacio/treballs00-

01/Tarancon_Gemma/elementos_transponibles.htm


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147

TEMA III Variación genética y su importancia para la biodiversidad

Mutación

Recombinación génica.

Flujo génico

APRENDIZAJES:

Analiza los tipos de mutación como fuente de cambio genético que

contribuyen a la diversidad biológica.

Comprende que la recombinación en procariotas y eucariotas genera

distintas alternativas que aumentan la variación genética.

Analiza el papel del flujo génico como factor de cambio en la frecuencia de

alelos de las poblaciones.

Elaborado por: Rosa María de los Ángeles Badillo Hernández y Carlos Jesús

Monroy Gómez Franco

¿Qué es la diversidad genética? ¿Por qué los seres vivos se presentan -y se han

presentado- de tantas y diversas formas? “La variabilidad genética o diversidad

genética en sentido amplio es el componente más básico de la biodiversidad y se

define como las variaciones heredables que ocurren en cada organismo, entre los

individuos de una población y entre las poblaciones dentro de una especie”.

(Piñero D, et al 2008). El concepto de diversidad en Biología se aplica a la

variedad de los sistemas vivos, y se conoce como Biodiversidad, en términos

simples se refiere a la riqueza o variedad de formas vivientes que existen en el

planeta, también lo refieren Soberón, Durand y Larson (2018) como “la variedad

de la vida que se expresa a nivel de genes, especies y ecosistemas, constituye lo

que conocemos como biodiversidad”; y su estudio puede llevarse a cabo en esos

tres niveles.

¿Cómo se ha generado la Biodiversidad? Todo comenzó hace casi 4,000 millones

de años, y cuando la Tierra había cumplido sus primeros 600 millones de años, en


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148

lagos y mares poco profundos se formó el "caldo primigenio” de los compuestos

de la vida: aminoácidos, nucleótidos, fosfatos, azúcares, entre otros; la manera en

que se organizaron estos elementos para constituir un ente vivo aún sigue siendo

objeto de múltiples especulaciones, experimentaciones y discusiones. Pero es un

hecho que fue a partir de ese momento que dio inició la evolución biológica y el

origen de la biodiversidad. La biodiversidad es el resultado de una serie de

procesos evolutivos en los cuales se involucran las mutaciones y

recombinaciones, que son responsables de la diversidad genética en una

población sobre la cual la selección natural y los fenómenos naturales actuaron,

aumentando o disminuyendo las frecuencias con que aparecen algunos genes. La

supervivencia y reproducción del más apto dio como resultado la evolución de los

sistemas vivos. Algunos genes hacen que los organismos sean más aptos en

sobrevivir, atraer pareja y producir descendencia y a partir de ello, los procesos de

especiación darían lugar a la gran diversidad de especies que existen y también

de aquellas que han existido; aunque, cabe aclarar que alrededor del 99 % de

estas últimas están extintas. A mayor diversidad genética, las especies tienen

mayores probabilidades de sobrevivir a cambios en el ambiente; la poca

diversidad genética representa mayor riesgo frente a esos cambios. En general,

cuando el tamaño de las poblaciones se reduce, aumenta la reproducción entre

organismos emparentados (endogamia) y hay una reducción de diversidad

genética. Uno de los factores que influyen en la gran diversidad genética, que han

presentado los sistemas vivos a lo largo de la historia evolutiva de las especies se

debe a la variabilidad genética; ésta se define en CONABIO (2018) como “una

medida de la tendencia de los genotipos de una población a diferenciarse”.

Los individuos de una misma especie no son iguales entre sí, si bien se identifican

como pertenecientes a la misma especie, pueden presentar diferencias en su

forma, función y comportamiento. El hecho de que estas diferencias estén

presentes permite que las especies sobrevivan en distintas condiciones. La

diversidad génica es esencial para la supervivencia de una especie. En cada

característica que podamos nombrar de un organismo existirán variaciones dentro

de la especie. Por ejemplo, los jaguares del pantanal en Brasil son casi del doble


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149

del tamaño (100 kilos) que los jaguares mexicanos (entre 30 y 50 kilos) y sin

embargo son la misma especie, Panthera onca. Los casos más evidentes de

variabilidad génica se pueden observar en las especies domesticadas, en donde

los seres humanos han manipulado la variabilidad para crear diversas razas y

variedades, son ejemplo el maíz (Figura 1), los chiles, frijoles, manzanas,

calabazas, caña de azúcar, caballos, vacas, borregos, perros, y gatos, entre otros

(CONABIO, 2018).

Figura 1. Variabilidad en las razas del maíz. Fuente: CONABIO 2018 Las diferentes razas de maíz que se han obtenido en México ilustran el potencial de cambio que tienen las especies. En América Latina se han descrito cerca de 220 razas de maíz (Goodman y McK.Bird.1977) de las cuales 64 (29%) se han

identificado, y descrito en su mayoría para México (Anderson1 1946, Wellhausen et. al. 1951 Hernández y Alanisz 1970, Ortega 1986, Sánchez 1989, Sánchez et al. 2000). Consultdo en la red

20.10.2018. https://www.biodiversidad.gob.mx/usos/maices/images/cartel_Maices_1.jpg


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150

¿Cuál es el origen de la variación entre los individuos de una población?

Proviene de alteraciones y cambios en el material genético (DNA), es decir la

variación genética que tiene su origen a partir de la mutación y representa un

cambio estable y heredable. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas,

pero ocasionalmente algunas pueden tener éxito e incorporarse en toda la

población o en parte de ella. La mutación es un factor que aumenta la diversidad

genética, junto con la recombinación y el flujo génico. La variación genética

favorece la evolución de las especies, dado que en cada generación solamente

una fracción de la población sobrevive y se reproduce, transmitiendo

características particulares a su progenie (CONABIO, 2008). La variación genética

es la materia prima en la que actua la evolución.

Figura 2. La variabilidad y las diferencias genéticas nos hacen únicos. Fuente:http://3.bp.blogspot.com/-

TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDw

U/s320/diversidad.jpg Consultdo en la red 20.10.2018.

La variabilidad genética puede referirse a las

diferencias entre individuos o a las diferencias

entre poblaciones. Las mutaciones son la causa

fundamental de la variabilidad genética, pero

mecanismos tales como la reproducción sexual

y la deriva genética también contribuyen a la

misma. Collins F. S. 2018 Institutos Nacionales

de la Salud, National Human Genome Research

Institute consultado en la red el 23.12.2018.

https://www.genome.gov/glossaryS/

https://www.genome.gov/glossaryS/?id=89


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151

MUTACIÓN

APRENDIZAJES: el alumno: Analiza los tipos de mutación como fuente de cambio

genético que contribuyen a la diversidad biológica.

¿Qué es una mutación? Es un cambio en la información hereditaria, ya sea en la

secuencia de bases del DNA, en un gen, en un cromosoma o bien en el juego de

cromosomas característico de una especie por ejemplo la especie humana tiene

23 pares de cromososmas (Audesirk T., 2003). Las mutaciones pueden producirse

en células somáticas o en células germinales -las más trascendentales para la

evolución- y como la mutación es un cambio en el material genético, sólo es

heredable cuando se afecta a las células germinales; si afecta a las células

somáticas por lo general el cambio se extingue con el individuo que la tiene, a

menos que se trate de un organismo con reproducción asexual.

¿Por qué se produce una mutación? Las mutaciones se originan de dos formas:

de manera espontánea, la cuál tienen lugar al momento de la replicación de la

secuencia de bases nitrogenadas, durante el proceso de copia y replicación del

DNA. Por otro lado las mutaciones inducidas son aquellas en la que se altera la

secuencia de los genes, mediante la acción de agentes químicos o físicos, ya sea

de manera natural o artificial. Las mutaciones pueden ser producidas por la

exposición a diferentes agentes conocidos como mutágenos que pueden ser:

físicos, químicos y biológicos, como se observa en la Tabla 1. Los cambios que se

generan en los gametos pueden provocar esterilidad en el individuo portador o

bien fijarse en el material genético, lo cual se traduce en cambios heredables

(mutagénesis). Si las mutaciones se producen en células somáticas el individuo

puede desarrollar enfermedades, o bien iniciar un proceso canceroso

(carcinogénesis). Los cambios genéticos también pueden provocar durante el

desarrollo embrionario alteraciones en el embrión, proceso conocido como

teratogénesis (Rodríguez R, 1995).


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Tabla 1. Agentes mutágenos con algunos ejemplos.

Mutágenos Ejemplos

Físicos Radiaciones ionizantes: cósmicas, gamma, radón (alfa), X No ionizantes: UV, microondas, radar, infrarrojo

Químicos: Pesticidas: organofosforados, organoclorados (Captán), DDT

Antibióticos: Cloranfenicol

Aditivos en alimentos:

Nitritos, ciclamatos, sacarina

Metales: As, Cd, Cr, Ni, Pb,

Solventes: Benceno.

Biológicos: Virus, priones, ADN recombinante, aflatoxinas, radicales libres

¿Cuántos tipos de mutación existen? En la Tabla 2 se explican los tipos de

mutación de acuerdo al nivel o al grado en el que el material genético fue

afectado: DNA, cromosoma, o número de cromosomas.

Las mutaciones se clasifican en mutaciones génicas o puntuales, mutaciones

cromosómicas o estructurales y en mutaciones cariotípicas o numéricas. Con las

mutaciones cromosómicas el tamaño del genoma puede variar, apareciendo

genes duplicados (diploidía), triplicados (triploidía), o multiples (poliploidías), en

todos los casos el número total de cromosomas cambia. La poliploidía es una

condición particular, puesto que una mutación puede dar origen, de forma

“instantánea”, a una especie nueva lo que es frecuente en las plantas.


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Tabla 2 Descripción de los tipos de mutaciones y afectaciones

Tipos de mutación

Descripción Afectación

Génicas o puntuales TIPOS:

Aquellas que producen

alteraciones en la

secuencia de bases de un

gen

a) Por sustitucion de

pares de bases, pueden

ser:

- Transiciones: cambio en

un nucleótido de una base

purica por otra purica o de

una pirimidínica por otra

pirimidínica.

- Transversiones: el

cambio de una base purica

por una pirimidínica o vice-

versa.

b) Perdida o insercion de

bases, lo que induce a un

corrimiento en el orden de

lectura. Pueden ser:

Deleciones genicas: se

deben la pérdida de

nucleótidos.

Adiciones genicas: por la

inserción de bases en la

secuencia del gen.

http://www3.gobiernodecanarias.org/medusa/ecoescuela

/recursosdigitales/tipo/imagen-iso/

http://www3.gobiernodecanarias.org/medusa/ecoescuela/recursosdigitales/tipo/imagen-iso/

http://www3.gobiernodecanarias.org/medusa/ecoescuela/recursosdigitales/tipo/imagen-iso/


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Mutaciones cromosomicas estructurales:

TIPOS:

a) Son aquellas que suponen pérdida o duplicación de segmentos:

- Delecion cromosomica: Pérdida de una sección de un cromosoma.

- Duplicacion cromosomica: repetición de un segmento del cromosoma.

b) Las que suponen variaciones en la distribución de los segmentos de los cromosomas.

- Inversiones:

Un segmento cromosómico se encuentra ubicado en posición invertida.

- Traslocaciones:

Un segmento de un cromosoma se encuentra sitúado en otro cromosoma.


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Tipos de mutación

Descripción Afectación

Mutaciones cariotípicas o numericas TIPOS: Euploidias Aneuploidías

Son alteraciones en el numero de los cromosomas propios de la especie. Afecta al numero de juegos completos de cromosomas con relación al numero normal de cromosomas de la especie: Monoploidía o haploidía: un solo juego de cromosomas (n) (Figura 3). Estas anomalías tienen lugar cuando está afectada sólo una parte del juego cromosómico y el cigoto presenta cromosomas de más o de menos (Figura 4)

Figura 3. Otro ejemplo de euploidía es la poliploidia: en la cual

existen mas de dos juegos completos de cromosomas. Pudiendo ser: (3n) triploides, (4n) tetraploides.

Figura 4. Las aneuploidias pueden darse tanto en los autosomas (por ejemplo: el Sindrome de Down), como en los

heterocromosomas o cromosomas sexuales (por ejemplo: el sindrome de Turner o el de Klinefelter).

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/21_trisomy_-_Down_syndrome.png


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¿Son las mutaciones benéficas? Las mutaciones son aleatorias, y pueden ser

neutras, beneficiosas o dañinas para el organismo, pero es claro que las

mutaciones no son un intento para proporcionar al organismo algo que necesita.

RECOMBINACIÓN GÉNICA

APRENDIZAJES: el alumno: Comprende que la recombinación en procariotas y

eucariotas genera distintas alternativas que aumentan la variación genética.

La reproducción es una de las características más importantes de los sistemas

vivos ya que permite la continuidad de las especies, a pesar de ello el sexo no es

absolutamente necesario para la generación de nuevos individuos A nivel de

individuo se conocen dos tipos de reproducción: la sexual y la asexual (Figura 5).

La reproducción es un proceso por el cual se generan nuevas células o se producen nuevos individuos. Existen dos tipos de reproducción:

Sexual

Asexual

Figura 5. Tipos de reproducción http://cienciasticblog.blogspot.com/2014/01/la-reproduccion-libros-

vivos-sm.htm Consultado en la red 10.10.2018.l

A nivel celular los organismos procariontes se reproducen por fisión binaria y los

eucariontes por mitosis y meiosis, los mecanismos y la secuencia de los dos

procesos son muy diferentes. Como resultado de la fisión binaria se producen dos

células hijas que son genéticamente idénticas a la célula madre, éste tipo de

reproducción asexual es simple, directa y se produce con gran rapidez,

únicamente tiene lugar sí las condiciones ambientales son favorables; la fisión

binaria por lo general no da oportunidad a la recombinación o a la diversidad

genética.

Las bacterias presentan tres mecanismos que permiten aumentar su variación

genética: la transformación, la conjugación, y la transducción, la transformación es


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157

el proceso mediante el cual un fragmento de cromosoma extraño (plásmido) se

incorpora en el cromosoma bacteriano a través de la recombinación, creando una

nueva combinación genética heredable. La conjugación (Figura 6) tiene lugar

entre dos células procariontes después de que la célula donante se une a la célula

receptora mediante una estructura llamada pilus, a partir de la cual se transfiere el

DNA entre las dos, en la mayoría de los casos, este DNA se presenta en forma de

un plásmido.

Figura 6. Conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma

y una de las cadenas de DNA es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células

generan nuevos pili y son ahora viables como donantes. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-

Conjugation-es.svg.png

La transducción es un mecanismo en el que se observa la inserción de secuencias

o transposones, (Figura 7) este proceso puede dar lugar a mutaciones o al cambio

en la cantidad de DNA del genoma, anteriormente fueron conocidos como "genes

saltarines".


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158

Figura 7. La transducción en procariontes ocurre cuando los fragmentos del cromosoma bacteriano se empaquetan accidentalmente en la progenie viral producida durante una infección

viral. Estos viriones pueden infectar otras bacterias e introducir nuevos arreglos genéticos a través de la recombinación con el ADN de la nueva célula huésped. Cuanto más cerca estén los dos genes

en un cromosoma, más probable será que se transduzcan juntos.

https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ee/Transduction_%28genetics%29en.svg

La mitosis y la meiosis son propias de los organismos eucariontes, algunos de

ellos suelen presentar reproducción asexual a partir de la división mitótica como

las levaduras y algunos seres multicelulares, además la división celular mitótica

permite a los organismos multicelulares reponer y dar mantenimiento a sus tejidos.

En la reproducción sexual la división celular meiótica permite redistribuir los genes

entre los individuos generando descendientes genéticamente únicos, lo cuál

representa una gran ventaja evolutiva, la división celular meiótica produce células

haploides que son capaces de combinar y fusionar material genético de dos

progenitores, aunque los organismos que se reproducen sexualmente requieren

invertir mas tiempo y energía en este proceso, que los organismos con

reproducción asexual; es claro que obtienen un gran beneficio: el incremento de

la variabilidad, es decir la producción de nuevas combinaciones de alelos, que

permitirán que la especie, a la larga, aumente su probabilidad de supervivencia.

Las mutaciones que han ocurrido a lo largo de cientos de años son la fuente de la

variabilidad genética de las poblaciones de los organismos que existen hoy en día.

https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ee/Transduction_%28genetics%29en.svg


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159

Sin embargo, la variabilidad genética de una generación a la siguiente depende de

la meiosis y la fecundación de las células sexuales, presentandose en estos tres

momentos:

a) El entrecruzamiento o crossing-over .

b) La distribución independiente de los cromosomas en la meiosis

c) La combinación de los dos genomas parentales en la fecundación

Combinación de los dos genomas parentales en la fecundación. Uno de los

mecanismos es la distribución aleatoria de homólogos maternos y paternos a las

células hijas durante la meiosis: en la metafase I los homólogos apareados se

alinean en el ecuador de la célula. En cada par homólogos, el cromosoma materno

se alinea hacia uno de los polos y el cromosoma paterno hacia el polo opuesto, es

un hecho aleatorio.

La fecundación combina las dotaciones cromosómicas de gametos provenientes

de individuos con sexo diferente. En los humanos, cuando un óvulo,

representando uno en mas de 8 millones de combinaciones (223), es fertilizado por

un espermatozoide, que también esta representando uno en mas de 8 millones de

combinaciones, la célula resultante puede tener una de 64 billones de posibles

combinaciones en el cigoto diploide (Figura 8). Con la reproducción sexual se ha

desarrollado un mecanismo evolutivo que permite que las generaciones sean

diferentes a las parentales, lo cual habilita la aparición de combinaciones

genéticas que implicarán una mayor adaptación y sobre las cuales actuará la

selección natural favoreciéndolas o descartándolas.


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160

Figura 8. Fusión aleatoria de los gametos.

En la fecundación se combinan los cromosomas de dos

individuos diferentes. En nuestra especie el cigoto

resultante puede tener poco mas de 64 billones de

combinaciones diploides probables. Esto sin considerar

las variaciones del crossing-over (entrecruzamiento).

Distribución independiente de los cromosomas en la meiosis.

El papel de la meiosis en la reproducción sexual. La meiosis es el proceso por el

cual el número de cromosomas se reduce de diploide a haploide, generando los

gametos, da lugar a diferentes tipos de gametos según como se ubiquen los

cromosomas en la profase I. Esto sucede en la Metafase I, y consiste en la

distribución al azar de los cromosomas homólogos en los gametos, cada par

homólogos se alinea aleatoriamente en el ecuador de la célula y se distribuye

independientemente de los otros, (mas de 8 millones de posibilidades en nuestra

especie 223). La variación genética resulta de la reorganización de los

cromosomas, porque cada homólogo cargará con diferente información genética

(alelos) en muchos de sus correspondientes loci (Figura 9).

Figura 9. Distribución independiente de los cromosomas

En la metafase I, las parejas de

cromosomas homólogos se sitúan en la

parte media de la célula de manera

aleatoria y se distribuyen

independientemente de los otros,

formando la placa ecuatorial para

posteriormente separarse y dar lugar a 4

células haploides.


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161

Entrecruzamiento (crossing-over) con recombinación genética en la meiosis.

El intercambio de material genético entre homólogos ocurre durante la Profase I

de la meiosis y es la llamada división reduccional. El proceso comienza igual que

la mitosis, es decir, con una replicación previa de todas las cadenas de DNA (fase

S del ciclo celular), de tal manera que al comenzar la división tenemos doble

número de cadenas, al final de la interfase comienza la meiosis. Es similar a la

mitosis en cuanto a que es una fase de preparación:

- Desaparece la membrana nuclear

- Se condensan las cadenas de DNA, apareciendo los cromosomas

- Se duplican los centriolos y migran a los polos

- Se forma el huso acromático cada par de cromosomas se une a una fibra

del huso.

En esta misma etapa de la Profase I se producen cromosomas que contienen

genes de ambos homólogos, por ejemplo una combinación de genes de ambos

padres. En los humanos, existe un promedio de dos o tres entrecruzamientos por

par de cromosomas durante la meiosis. El efecto del entrecruzamiento también

genera diversidad genética en los gametos La recombinación por

entrecruzamiento corresponde al intercambio de segmentos entre dos

cromosomas homólogos. Esta recombinación es al azar entre cromátidas no

hermanas (Figura 10).


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162

Comparado con la profase mitótica, se dan algunas

diferencias, básicamente en el comportamiento de los

cromosomas que se agrupan por parejas de manera que

los cromosomas homólogos forman pares unidos,

cromátida a cromátida; esta unión permite que se lleve a

cabo el proceso más importante de la reproducción sexual,

ya que con ello las generaciones filiales seran diferentes de

las parentales, y consiste en que las cromátidas de los

cromosomas homólogos queden juntas e intercambien

trozos de sus cadenas de DNA, apareciendo cromátidas

recombinadas nuevas con potencial de generar individuos

de características exclusivas.

Las tres fuentes de recombinación, proveen al nuevo ser de información genética

proveniente de sus cuatro abuelos.

La importancia de la recombinación se debe a dos aspectos:

1. Los genes paternos y maternos interactúan, y algunas combinaciones

constituyen individuos más aptos que otros.

2. El número de recombinaciones es infinitamente mayor que el número de

mutaciones a pesar de que la fuente original de la variación es la mutación; la

mayoría de los genotipos nuevos en la naturaleza se deben a la recombinación y a

la reproducción sexual.

Figura 10. El entrecruzamiento durante la profase I. Tomado de

http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/meiosis.htm


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163

FLUJO GÉNICO

APRENDIZAJES: El alumno: Analiza el papel del flujo génico como factor de

cambio en la frecuencia de alelos de las poblaciones.

Las principales fuerzas que tiene la evolución son la selección natural, la deriva

génica, la mutación, la recombinación y el flujo génico. Griffiths (2002) señala que

se debe entender por flujo génico (migración) a cualquier forma de introducir

genes de una poblacióna a otra. El flujo génico constituye, junto con la mutación,

la manera en la cual son introducidas nuevas variantes genéticas en una

población, se refiere a la transferencia de genes de una población a otra o entre

dos o más poblaciones, propiciando la inclusión de nuevos genes. Siempre que

hay movimiento de genes de una parte del área de distribución de una especie a

otra hay flujo génico (Figura 11).

Figura 11. Flujo Génico https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0/evo_21_sp

El proceso de migración consiste en el intercambio de individuos reproductores

entre poblaciones distintas que, en principio, tendrán distintas frecuencias génicas.

El nombre que se da al proceso concreto de intercambio de individuos depende de


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164

la población de referencia. Cuando una población pierde individuos, porque pasan

a otra población cercana, el proceso se llama emigración y cuando ésta misma

población recibe reproductores de alguna población vecina el proceso se llama

inmigración.

Un aspecto relevante de la migración de genes es que integra nuevos alelos que

pueden significar ventajas adaptativas en la población. Tales alelos pueden ser

diseminados a otras poblaciones cuando un grupo de individuos emigren o se

integren a una nueva población.

La pregunta de qué tan importante es el flujo génico en las poblaciones naturales

permite entender el papel potencial de otros procesos evolutivos.

El flujo génico visto como un proceso evolutivo puede darse:

Cuando individuos de una población se mueven a otra, ocurre en

poblaciones estables que persisten durante largos periodos de tiempo.

Cuando se establecen poblaciones nuevas. por ejemplo especies exóticas,

malezas y especies parasitas, en las cuales las poblaciones no persisten

durante largos periodos de tiempo, y hay una extinción constante así como

una colonización de nuevas poblaciones.

Durante la expansión geográfica de una especie también hay flujo génico,

desde la colonización hasta la expansión; los rangos de distribución de las

especies son motivo de estudio para los ecólogos, y para los biólogos

evolucionistas.

El flujo génico tiende a reducir las diferencias genéticas entre poblaciones locales.

¿Qué tanto se reducen las diferencias génicas entre las poblaciones? depende de

las fuerzas que están actuando para causar diferenciación entre las poblaciones

locales. Si no existe flujo génico, habrán diferentes alelos en diferentes

localidades.

En conclusión la variabilidad genética entre los organismos es indispensable para

la supervivencia y la reproducción en un ambiente cambiante y por consiguiente

para la evolución.


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165

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE:

I. MUTACIONES

El alumno elaborará un glosario.

Elaborará un esquema de la Meiosis I, resaltando los eventos de la profase I y la

metafase I

II. VARIABILIDAD GENÉTICA

INSTRUCCIONES:

Actividad previa. Investigación sobre domesticación de especies y la variabilidad.

Explica de manera argumentativa qué se entiende por variabilidad, cómo ocurre y

la potencialidad que tiene.

Fragmento tomado de:

http://oldearth.wordpress.com/2008/12/19/%C2%BFestamos-usando-los-modelos-

adecuados-para-estudiar-evolucion/ 20.10.18

Charles Darwin en su obra” El Origen de las Especies” utilizó el estudio de la

domesticación de especies salvajes como ejemplo de selección artificial, y decía

que era un modelo de los procesos que ocurren en la naturaleza. De esta forma

han sido domesticados tanto animales como plantas para nuestro propio

provecho. Un ejemplo indiscutible lo podemos observar en las variaciones que ha

sufrido el maíz desde que fue utilizado por primera vez por los pobladores de

América hasta nuestros días. Como se puede observar en la imágen 1, los

diferentes pobladores fueron seleccionando aquellas variedades de semillas de

mayor tamaño que poseían, por tanto, mayor capacidad nutricional. Estos

agricultores, a diferencia de lo que hoy ocurre, no poseían ningún conocimiento de

genética, y eran completamente ajenos a lo que es la variabilidad génica o lo que

supone una mutación. Sin embargo estaban seleccionando mutantes mediante el

filtro selectivo del tamaño de grano. Hasta llegar a las diferentes variedades de

esta especie como se observa en la imágen 2.

http://oldearth.wordpress.com/2008/12/19/%C2%BFestamos-usando-los-modelos-adecuados-para-estudiar-evolucion/

http://oldearth.wordpress.com/2008/12/19/%C2%BFestamos-usando-los-modelos-adecuados-para-estudiar-evolucion/


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Imágen 1.- Maíz teocinte y maíz domesticado.


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pqiFkKTOI/s1600/5-

evoluci%2525C3%2525B3n.jpg

Imágen 2.-Variedades de maíz.

http://www.geoviajes.com/photos/2008/7/119.82.702

7.4012.3978.600.jpg


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167

III. FUENTES DE VARIACIÓN GENÉTICA FLUJO GÉNICO

INSTRUCCIONES:

Como actividad previa el alumno investigará el concepto de flujo génico. La nota

periodística que vas a leer señala diversos aspectos relacionados con los temas

de variabilidad genética en la población humana. También nos permite

percatarnos de la importancia de las poblaciones migrantes como fuentes de

variación y algunas implicaciones de la movilidad de sus genes (flujo genético) en

la población que los recibe y también algunas implicaciones sociales enfocadas al

aspectos medicos e incluso político.

Redacta un comentario argumentativo en relación al documento, integrando los

conceptos de variabilidad en una población y el de flujo génico.

Los análisis muestran que los ancestros africanos dominan en los dominicanos,

puertorriqueños y colombianos, y los nativos americanos en mexicanos y

ecuatorianos http://www.eluniversal.com.mx/articulos/58654.html 19.02.2012.

ESTUDIO DEMUESTRA DIVERSIDAD GENÉTICA EN LATINOS

Un estudio divulgado este lunes en Estados Unidos revela una gran diversidad

genética en los latinoamericanos radicados en este país, con ancestros europeos,

nativos y africanos.

El estudio, financiado por el Instituto Nacional de Salud y realizado por

especialistas de las universidades de Cornell y Nueva York, Arizona y Stanford

(California), demuestra que "ser latino en Estados Unidos puede significar cosas

muy diferentes, dependiendo del lugar de procedencia de los ancestros".

Los investigadores tomaron muestras genéticas a 112 personas procedentes de

México y a otras 100 de Ecuador, Colombia, República Dominicana y Puerto Rico,

y los resultados se cruzaron con los datos que ya tenían de otros 4 mil 305

individuos. Los términos hispano y latino abarcan gran diversidad genética, señaló

Katarzyna Bryc, graduada en estadísticas biológicas y biología computacional de

la Universidad de Cornell y coautora del estudio con Christopher Vélez de la

Facultad de Medicina de la Universidad de Nueva York.

"Estas poblaciones hispanas nos hablan de la complejidad de los eventos

migratorios involucrados en las historias de hispanos o latinos", añadió Bryc.

La herencia europea procede mayoritariamente de la Península Ibérica (España y

Portugal) y en menor grado de Francia e Italia, y la población de áreas

geográficamente cercanas a las antiguas rutas de esclavos y a los puertos tiene

http://www.eluniversal.com.mx/articulos/58654.html


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más ancestros africanos que quienes viven en el interior del continente, en donde

su herencia es de nativos americanos.

Los análisis muestran que los ancestros africanos dominan en los dominicanos,

puertorriqueños y colombianos, y los nativos americanos en mexicanos y

ecuatorianos.

Los investigadores encontraron también que en algunos segmentos del genoma

de mexicanos, puertorriqueños y dominicanos "son genéticamente más similares a

los de los indígenas nahua de México y Centroamérica, mientras que los de los

sudamericanos (colombianos y ecuatorianos) son similares a los de los quechua".

También señala que hay colombianos y ecuatorianos cercanos genéticamente a

los bantú de Kenia, mientras que puertorriqueños y dominicanos lo están con los

yoruba de Nigeria.

Estos resultados, señalaron los científicos en su estudio, tienen implicaciones para

la medicina, una ciencia en la que "el conocimiento de los ancestros puede revelar

las tendencias al padecimiento de determinadas enfermedades crónicas

hereditarias". Así, agregan, hay varios estudios previos que muestran que las

latinas con más antecesores de origen europeo tienen una mayor tendencia a

padecer cáncer de mama.

El estudio muestra también que al comparar los cromosomas X (femenino) e Y

(masculino) y las variaciones del ADN, "en sus ancestros hay una contribución

desproporcionada de varones europeos y de mujeres nativoamericanas en las

poblaciones actuales".

Ese fenómeno, según el estudio, se puede apreciar sobre todo entre las

poblaciones de Argentina, Ecuador, México, Cuba, Brasil, Uruguay, Colombia y

Costa Rica.

Tener antepasados europeos, además, crea una mayor tendencia a padecer asma

entre puertorriqueños y en menor grado entre los mexicanos, o más tendencia a la

hipertensión y a las enfermedades cardiovasculares entre los boricuas con

ancestros africanos.

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Vázquez L., Rivera H. (2004). Biología III CD editado por el Colegio de Ciencias y

Humanidades UNAM.

FIGURAS

1. CARTEL DEL MAÍZ

https://www.biodiversidad.gob.mx/usos/maices/images/cartel_Maices_1.jpg

2. VARIABILIDAD HUMANA


TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDwU/s320/diversidad.jpg

3. POLIPLOIDÍA

4. SINDROME DE DOWN https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/21_trisomy_-_Down_syndrome.png

5. REPRODUCIÓN ASEXUAL Y SEXUAL

http://cienciasticblog.blogspot.com/2014/01/la-reproduccion-libros-vivos-sm.html

6. CONJUGACIÓN BACTERIANA

https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-Conjugation-es.svg.png

7. TRANSDUCCIÓN


8. FUSIÓN ALEATORIA DE LOS GAMETOS.

9. DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE DE LOS CROMOSOMAS División 1 metafase.

https://www.researchgate.net/publication/228700461_Biodiversidad_conocimiento_y_uso_para_su_conservacion

https://www.researchgate.net/publication/228700461_Biodiversidad_conocimiento_y_uso_para_su_conservacion

http://3.bp.blogspot.com/-TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDwU/s320/diversidad.jpg

http://3.bp.blogspot.com/-TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDwU/s320/diversidad.jpg


http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-Conjugation-es.svg.png

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-Conjugation-es.svg.png



PLANTEL SUR

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10. EL ENTRECRUZAMIENTO DURANTE LA PROFASE I

http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/meiosis.html

11. FLUJO GÉNICO

https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0/evo_21_sp

IMÁGENES

1. MAÍZ TEOCINTE Y ACTUAL


fLbcz2bVN0A/TfBBMyBJ35I/AAAAAAAAEZU/qepqiFkKTOI/s1600/5-

evoluci%2525C3%2525B3n.jpg

2.

VARIEDADES DE MAÍZ.

http://www.geoviajes.com/photos/2008/7/119.82.7027.4012.3978.600.jpg

TABLAS

1. AGENTES MUTÁGENOS CON ALGUNOS EJEMPLOS.

2. MUTACIONES CROMOSÓMICAS

www.sesbe.org/evosite/evo101/IIIC2aCasestudy.shtml.html

https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0/evo_21_sp

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