1. PrefacioLa primera edicin del Tratado de fisiologa mdica fueredactada por Arthur C. Guyton hace prcticamente 55 aos.A diferencia de muchos tratados mdicos importantes, quea menudo cuentan con 20 o ms autores, las primeras ochoediciones del Tratado de fisiologa mdica fueron escritasntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edicinsegn lo previsto durante casi 40 aos. El Tratado defisiologa mdica, publicado por primera vez en 1956, se convirtirpidamente en el tratado de su especialidad ms vendido enel mundo. El Dr. Guyton tena un don para comunicar ideascomplejas de un modo claro e interesante que haca amenoel estudio de la fisiologa. Escribi el libro para ayudar a losestudiantes a aprender fisiologa, no para impresionar a suscolegas de profesin.Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con elDr. Guyton durante casi 30 aos y el honor de ayudarle con la9.a y la 10.a ediciones. Despus del trgico fallecimiento delDr. Guyton en un accidente de automvil en 2003, asum laresponsabilidad de completar la 11.a edicin.En la 12.aedicin del Tratado defisiologa mdica tengo elmismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en unlenguaje fcil de entender por los estudiantes, cmo las diferentes clulas, tejidos y rganos del cuerpo humano trabajanen conjunto para mantener la vida.Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestrosconocimientos, en rpido crecimiento, de la fisiologa siguendesvelando nuevos misterios de las funciones corporales.Los avances en fisiologa molecular y celular han hecho posible explicar los principios de la fisiologa en la terminologade las ciencias molecular y fsica en lugar de simplementecomo una serie de fenmenos biolgicos independientes einexplicados.Sin embargo, el Tratado de fisiologa mdica no es unlibro de referencia que pretenda ofrecer un compendio delos avances ms recientes en fisiologa. Es un texto que mantiene la tradicin de haber sido escrito para los estudiantes.Se centra en los principios de la fisiologa necesarios para iniciar una carrera en las profesiones de la atencin sanitaria,como la medicina, la odontologa y la enfermera, as comoen los estudios de licenciatura en las ciencias de la biologay la salud. Tambin debera ser de utilidad para mdicos yprofesionales de la atencin sanitaria que deseen revisar losprincipios bsicos necesarios para comprender la fisiopato-loga de la enfermedad humana.En esta edicin he procurado mantener la misma organizacin unificada del texto, que ha resultado til a los estudiantesen el pasado, y garantizar que el libro es suficientemente exhaustivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentosposteriores de su vida como base de sus carreras profesionales.Confo en que este tratado transmita la majestad delcuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule alos estudiantes a estudiar la fisiologa a lo largo de sus carreras. La fisiologa representa el vnculo entre las ciencias bsicas y la medicina. La gran belleza de la fisiologa radica enque integra las funciones individuales de todas las clulas,tejidos y rganos diferentes del organismo en un todo funcional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano esmucho ms que la suma de sus partes, la vida depende deesta funcin global y no solamente de la funcin de partescorporales individuales aisladas del resto.Esto plantea una cuestin importante: cmo se coordinan los distintos rganos y sistemas para mantener unafuncin adecuada del organismo en su totalidad? Afortunadamente, nuestros cuerpos estn dotados de una inmensa redde controles por retroalimentacin que permiten los equilibrios necesarios sin los cuales no sera posible la vida. Losfisilogos denominan homeostasis a este alto nivel de control corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibriosfuncionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora lahomeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza undeterminado lmite, el conjunto del organismo ya no es capazde vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este textoconsiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismoshomeostticos del organismo, as como en presentar su funcin anormal en la enfermedad.Otro objetivo es ser lo ms preciso posible. Se han buscado las sugerencias y crticas de muchos estudiantes, fisilogos y clnicos de todo el mundo y se han utilizado paracomprobar la precisin objetiva, as como el equilibrio en eltexto. Aun as, debido a la probabilidad de error al clasificarmuchos miles de bits de informacin, sigo transmitiendo unasolicitud adicional a todos los lectores para que enven notificaciones de errores o inexactitudes. Los fisilogos entiendenla importancia de la retroalimentacin en la funcin adecuada del cuerpo humano; por tanto, tambin es importantepara la mejora progresiva de un tratado de fisiologa. Expresomi ms sincero agradecimiento a las numerosas personasque ya han contribuido.

2. PrefacioEs necesaria una explicacin breve acerca de varias caractersticas de la 12.aedicin. Aunque muchos de los captuloshan sido revisados para incluir nuevos principios de fisiologa, la extensin del texto se ha controlado rigurosamente afin de limitar el tamao del libro y que pueda ser utilizadoeficazmente en los cursos de fisiologa para estudiantes demedicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figurastambin se han modificado y ahora aparecen a todo color.Se han seleccionado nuevas referencias bibliogrficas principalmente por su presentacin de principios fisiolgicos,por la calidad de su propia bibliografa y por su fcil accesibilidad. Las referencias seleccionadas al final de los captulosrecogen artculos procedentes principalmente de revistascientficas publicadas recientemente a las que puede acce-derse gratis a partir de la pgina electrnica de PubMed enhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. La utilizacin deesta bibliografa, as como de sus referencias cruzadas, aportaal estudiante una cobertura prcticamente completa de todoel campo de la fisiologa. Por desgracia, el esfuerzo de ser loms conciso posible ha exigido una presentacin ms simplificada y dogmtica de numerosos principios fisiolgicosde lo que habra deseado. Sin embargo, la bibliografa puedeutilizarse para extender el aprendizaje acerca de las controversias y las preguntas sin respuesta que an persisten en lacomprensin de las funciones complejas del cuerpo humanoen la salud y en la enfermedad.Otra caracterstica consiste en que el texto impreso aparece en dos tamaos. El material en letra grande constituyela informacin fisiolgica fundamental que los estudiantesprecisarn en prcticamente todas sus actividades y estudiosmdicos.El material en letra pequea es de varios tipos diferentes:en primer lugar, informacin anatmica, qumica y de otrostipos que es necesaria para la exposicin inmediata, pero quela mayor parte de los estudiantes aprender con mayor detalle en otros cursos; en segundo lugar, informacin fisiolgica de especial importancia para determinados campos dela medicina clnica, y, en tercer lugar, informacin que serde utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprendermecanismos fisiolgicos concretos con mayor profundidad.Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas personas ms que han colaborado en la preparacin de este libro,entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiologa y Biofsica del University of Mississippi Medical Center, quienes aportaron sugerencias tiles. En la pgina electrnicahttp://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relacin delos miembros de nuestro claustro docente y una breve descripcin de las actividades de investigacin y formacin deldepartamento. Tambin expreso mi gratitud a StephanieLucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor desecretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunninghampor la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt,Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal deElsevier Saunders por su excelencia editorial y de produccincontinuada.Por ltimo, he contrado una enorme deuda con ArthurGuyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado defisiologa mdica, por una carrera apasionante en fisiologa,por su amistad y por la inspiracin que proporcion a todosquienes le conocimos.John E. Hall 3. ndiceUNIDAD Iintroduccin a la fisiologa: la clulay la fisiologa generalCAPTULO 1Organizacin funcional del cuerpo humanoy control del medio interno 3Las clulas como unidades vivas del cuerpo 3Lquido extracelular: el medio interno 3Mecanismos homeostticos de los principalessistemas funcionales 4Sistemas de control del organismo 6Resumen: automatismo del organismo 9CAPTULO 2La clula y sus funciones 11Organizacin de la clula 11Estructura fsica de la clula 12Comparacin entre la clula animaly las formas de vida precelulares 17Sistemas funcionales de la clula 18Locomocin de las clulas 23CAPTULO 3Control gentico de la sntesis proteica,las funciones de la clula y lareproduccin celular 27Genes en el ncleo celular 27El cdigo de ADN del ncleo celular setransfiere al cdigo de ARN en el citoplasmacelular: proceso de transcripcin 30Sntesis de otras sustancias en la clula 35Control de la funcin gnica y actividadbioqumica de las clulas 35El sistema gentico de ADN tambincontrola la reproduccin celular 37Diferenciacin celular 39Apoptosis: muerte celular programada 40Cncer 40UNIDAD IIFisiologa de la membrana, el nervioy el m sculoCAPTULO 4Transporte de sustancias a travs de lasmembranas celulares 45La barrera lipdica y las protenasde transporte de la membrana celular 45Difusin 46Transporte activo de sustancias a travsde las membranas 52CAPTULO 5Potenciales de membrana y potencialesde accin 57Fsica bsica de los potenciales de membrana 57Medicin del potencial de membrana 58Potencial de membrana en reposo de los nervios 59Potencial de accin nervioso 61Funciones de otros iones duranteel potencial de accin 64Propagacin del potencial de accin 65Restablecimiento de los gradientes inicosde sodio y potasio tras completarse lospotenciales de accin: la importancia delmetabolismo de la energa 65Meseta en algunos potenciales de accin 66Ritmicidad de algunos tejidos excitables:descarga repetitiva 66Caractersticas especiales de la transmisinde seales en los troncos nerviosos 67Excitacin: el proceso de generacindel potencial de accin 68 4. indiceRegistro de potenciales de membranay potenciales de accin 69CAPTULO 6Contraccin del msculo esqueltico 71Anatoma fisiolgica del msculo esqueltico 71Mecanismo general de la contraccin muscular 73Mecanismo molecular de la contraccinmuscular 74Energtica de la contraccin muscular 78Caractersticas de la contraccin de todoel msculo 79CAPTULO 7Excitacin del msculo esqueltico:transmisin neuromuscular y acoplamientoexcitacin-contraccin 83Transmisin de impulsos desde las terminacionesnerviosas a las fibras del msculo esqueltico:la unin neuromuscular 83Biologa molecular de la formaciny liberacin de acetilcolina 86Frmacos que potencian o bloqueanla transmisin en la unin neuromuscular 86Miastenia grave que causa parlisis muscular 86Potencial de accin muscular 87Acoplamiento excitacin-contraccin 88CAPITULO 8Excitacin y contraccin del msculo lisoContraccin del msculo lisoControl nervioso y hormonal de lacontraccin del msculo lisoUNIDAD III919194El coraznCAPITULO 9Msculo cardaco: el corazn como bombay la funcin de las vlvulas cardacas 101Fisiologa del msculo cardaco 101El ciclo cardaco 104Relacin de los tonos cardacos conel bombeo cardaco 107Generacin de trabajo del corazn 108Energa qumica necesaria para lacontraccin cardaca: la utilizacinde oxgeno por el corazn 109Regulacin del bombeo cardaco 110CAPTULO 10Excitacin rtmica del corazn 115Sistema de excitacin especializadoy de conduccin del coraznControl de la excitacin y la conduccinen el coraznCAPTULO 11Electrocardiograma normalCaractersticas del electrocardiograma normalMtodos de registro electrocardiogrficosFlujo de corriente alrededor del corazndurante el ciclo cardacoDerivaciones electrocardiogrficasCAPTULO 12Interpretacin electrocardiogrfica de lasanomalas del msculo cardaco y el flujosanguneo coronario: el anlisis vectorialPrincipios del anlisis vectorial deelectrocardiogramasAnlisis vectorial del electrocardiograma normalEje elctrico medio del complejo QRSventricular y su significadoSituaciones que provocan voltajesanormales del complejo QRSPatrones prolongados y extraosdel complejo QRSCorriente de lesinAnomalas de la onda TCAPTULO 13Arritmias cardacas y su interpretacinelectrocardiogrficaRitmos sinusales anormalesRitmos anormales derivados del bloqueode las seales cardacas en el interior delas vas de conduccin intracardacasExtrasstolesTaquicardia paroxsticaFibrilacin ventricularFibrilacin auricularAleteo auricularParada cardacaUNIDAD IVLa circulacinCAPTULO 14Visin general de la circulacin; biofsicade la presin, el flujo y la resistenciaCaractersticas fsicas de la circulacinPrincipios bsicos de la funcin circulatoria119121121123123124115129129131134137137138142143143144146148149152152153157157158x 5. IndiceInterrelaciones entre la presin,el flujo y la resistenciaCAPTULO 15Distensibilidad vascular y funcionesde los sistemas arterial y venosoDistensibilidad vascularPulsaciones de la presin arterialLas venas y sus funcionesCAPTULO 16La microcirculacin y el sistema linftico:intercambio de lquido capilar, lquidointersticial y flujo linfticoEstructura de la microcirculaciny del sistema capilarFlujo de sangre en los capilares: vasomotilidadintercambio de agua, nutrientes y otrassustancias entre la sangre y el lquidointersticialIntersticio y lquido intersticialLa filtracin de lquidos a travs de loscapilares se encuentra determinada porlas presiones hidrosttica y coloidosmticay por el coeficiente de filtracin capilarEl sistema linfticoCAPTULO 17Control local y humoral del flujosanguneo por los tejidosControl local del flujo sanguneo enrespuesta a las necesidades tisularesMecanismos de control del flujo sanguneoControl humoral de la circulacinCAPTULO 18Regulacin nerviosa de la circulaciny control rpido de la presin arterialRegulacin nerviosa de la circulacinFuncin del sistema nervioso en el controlrpido de la presin arterialCaractersticas especiales del controlnervioso de la presin arterialCAPTULO 19Funcin dominante de los riones en elcontrol a largo plazo de la presin arterialy en la hipertensin: el sistema integradode regulacin de la presin arterialSistema de lquidos renal-corporal parael control de la presin arterialEl sistema renina-angiotensina: su funcinen el control de la presin arterial159167167168171177177178179180181186191191191199201201204209213213220Resumen del sistema con mltiples aspectosintegrados de regulacin de la presin arterialCAPTULO 20Casto cardaco, retorno venosoy su regulacinValores normales del gasto cardacoen reposo y durante la actividadControl del gasto cardaco por el retornovenoso: funcin del mecanismo deFrank-Starling del coraznElevacin y disminucin patolgicadel gasto cardacoMtodos para medir el gasto cardacoCAPTULO 21Flujo sanguneo muscular y gasto cardacodurante el ejercicio; la circulacincoronaria y la cardiopata isqumicaRegulacin del flujo sanguneo en el msculoesqueltico en reposo y durante el ejercicioCirculacin coronariaCAPTULO 22Insuficiencia cardacaDinmica circulatoria en la insuficiencia cardacaInsuficiencia cardaca izquierda unilateralInsuficiencia cardaca de bajo gasto: shockcardigenoEdema en los pacientes coninsuficiencia cardacaReserva cardacaCAPTULO 23Vlvulas y tonos cardacos; cardiopatasvalvulares y congnitasTonos cardacosDinmica circulatoria anormalen la cardiopata valvularDinmica circulatoria anormal en lascardiopatas congnitasUso de la circulacin extracorpreadurante la ciruga cardacaHipertrofia del corazn en las cardiopatasvalvulares y congnitasCAPTULO 24Shock circulatorio y su tratamientoCausas fisiolgicas de shockShock provocado por hipovolemia:shock hemorrgicoShock neurgeno: aumentode la capacidad vascular226229229229232240243243246255255259259259261265265268269271272273273274279xi 6. ndiceShock anafilctico e histamnico 280Shock sptico 280Fisiologa del tratamiento en elshock 280Parada circulatoria 281UNIDAD VLos lquidos corporales y los rionesCAPITULO 25Los compartimientos del lquido corporal:lquidos extracelular e intracelular; edema 285La ingestin y la prdida de lquido estnequilibradas durante las situaciones estables 285Compartimientos del lquido corporal 286Compartimiento del lquido extracelular 287Volumen sanguneo 287Constituyentes de los lquidos extracelulare intracelular 287Medida de los volmenes de lquido en losdiferentes compartimientos hdricos delcuerpo: el principio de la dilucin del indicador 287Determinacin de los volmenes decompartimientos lquidos especficos 289Regulacin del intercambio de lquido y delequilibrio osmtico entre los lquidosintracelular y extracelular 290Principios bsicos de la osmosis y lapresin osmtica 290El equilibrio osmtico se mantiene entrelos lquidos intracelular y extracelular 291Volumen y osmolalidad de los lquidosintracelular y extracelular en estadosanormales 292Soluciones de glucosa y otras para la nutricin 294Anomalas clnicas de la regulacin del volumende lquido: hiponatremia e hipernatremia 294Edema: exceso de lquido en los tejidos 296Lquidos en los espacios virtuales del cuerpo 300CAPTULO 26Formacin de la orina por los riones:I. Filtracin glomerular, flujo sanguneorenal y su control 303Mltiples funciones del rin en lahomeostasis 303Anatoma fisiolgica de los riones 304Miccin 307Anatoma fisiolgica de la vejiga 307Transporte de orina desde el rin hastalos urteres y la vejiga 308Llenado de la vejiga y tono de la paredvesical; la cistometrografaReflejo miccionalAnomalas de la miccinLa formacin de orina es resultado delfiltrado glomerular, la reabsorcin tubulary la secrecin tubularFiltrado glomerular: el primer paso parala formacin de orinaDeterminantes del FGFlujo sanguneo renalControl fisiolgico de la filtracin glomerulary del flujo sanguneo renalAutorregulacin del FG y del flujosanguneo renalCAPTULO 27Formacin de la orina por los riones:II. Reabsorcin y secrecin tubularReabsorcin y secrecin tubular renalLa reabsorcin tubular comprendemecanismos pasivos y activosReabsorcin y secrecin a lo largode diferentes partes de la nefronaRegulacin de la reabsorcin tubularUso de los mtodos de aclaramiento paracuantificar la funcin renalCAPTULO 28Concentracin y dilucin de orina; regulacinde la osmolaridad del lquido extracelulary de la concentracin de sodioLos riones excretan un exceso de aguamediante la formacin de una orina diluidaLos riones conservan agua excretandouna orina concentradaCuantificacin de la concentracin y dilucinrenal de la orina: agua libre y aclaramientososmolaresTrastornos en la capacidad de concentrarla orinaControl de la osmolaridad y de la concentracinde sodio del lquido extracelularSistema de retroalimentacinosmorreceptor-ADHImportancia de la sed en el control de laosmolaridad y la concentracin de sodioen el lquido extracelularMecanismo de apetito por sal para el controlde la concentracin de sodio y el volumen dellquido extracelularxii309309310310312314316317319323323323329334340345345347353354355355357360 7. IndiceRegulacin renal del potasio, el calcio, elfosfato y el magnesio; integracin de losmecanismos renales para el control delvolumen sanguneo y del volumendel lquido extracelular 361Regulacin de la excrecin y concentracinde potasio en el lquido extracelular 361Control de la excrecin renal de calcio y dela concentracin extracelular del ion calcio 367CAPTULO 29 Correccin renal de la acidosis: aumento de laexcrecin de H+y adicin de H C 0 3~ al lquidoextracelular 391Correccin renal de la alcalosis: menor secrecintubular de H+ y mayor excrecin de H C 0 3_ 392Causas clnicas de los trastornos acidobsicos 392Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis 393Medidas y anlisis clnicos de los trastornosacidobsicos 394CAPTULO 31Nefropatas y diurticos 397Los diurticos y su mecanismo de accin 397Nefropatas 399Insuficiencia renal aguda 399Insuficiencia renal crnica: una reduccinirreversible del nmero de nefronas funcionales 401Trastornos tubulares especficos 408Tratamiento de la insuficiencia renal mediantetrasplante o por dilisis con un rin artificial 409Control de la excrecin renal de magnesio y dela concentracin extracelular del ion magnesio 369Integracin de los mecanismos renalesde control del lquido extracelular 370Importancia de la natriuresis por presin y de ladiuresis por presin en el mantenimientodel equilibrio corporal del sodio y del lquido 371Distribucin del lquido extracelular entre losespacios intersticiales y el sistema vascular 373Los factores nerviosos y hormonalesaumentan la eficacia del control porretroalimentacin renal-lquido corporal 373Respuestas integradas a los cambios enla ingestin de sodio 376Trastornos que dan lugar a aumentos grandesdel volumen sanguneo y del volumendel lquido extracelular 376Trastornos que provocan un gran aumentodel volumen de lquido extracelular perocon un volumen sanguneo normal 377CAPTULO 30Regulacin acidobsica 379La concentracin de H+ est reguladade una forma precisa 379cidos y bases: su definicin y significado 379Defensas frente a los cambios en la concentracinde H+:amortiguadores, pulmones y riones 380Amortiguacin de H+ en los lquidos corporales 380El sistema amortiguador del bicarbonato 381El sistema amortiguador del fosfato 383Las protenas son amortiguadoresintracelulares importantes 383Regulacin respiratoria del equilibrioacidobsico 384Control renal del equilibrio acidobsico 385Secrecin de H+ y reabsorcin de H C 0 3~ porlos tbulos renales 386La combinacin del exceso de H+ con losamortiguadores de fosfato y amonacoen el tbulo generanuevos H C 0 3" 388Cuantificacin de la excrecin acidobsica renal 390UNIDAD VIClulas sanguneas, inm unidady coagulacin sanguneaCAPTULO 32Eritrocitos, anemia y policitemia 413Eritrocitos (hemates) 413Anemias 420Policitemia 421CAPTULO 33Resistencia del organismo a la infeccin:I. Leucocitos, granulocitos, sistemamonocitomacrofgico e inflamacin 423Leucocitos (clulas blancas sanguneas) 423Los neutrfilos y los macrfagos defiendenfrente a la infeccin 425Sistema monocitomacrofgico (sistemareticuloendotelial) 426Inflamacin: participacin de los neutrfilosy los macrfagos 428Eosinfilos 430Basfilos 431Leucopenia 431Leucemias 431CAPTULO 34Resistencia del organismo a la infeccin:II. Inmunidad y alergia. Inmunidad innata 433xiii 8. ndiceInmunidad adquirida (adaptativa) 433Alergia e hipersensibilidad 443CAPTULO 35Grupos sanguneos; transfusin; trasplantede rganos y de tejidos 445La antigenicidad provoca reaccionesinmunitarias en la sangre 445Grupos sanguneos O-A-B 445Tipos sanguneos Rh 447Trasplante de tejidos y rganos 449CAPTULO 36Hemostasia y coagulacin sangunea 451Acontecimientos en la hemostasia 451Espasmo vascular 451Mecanismo de la coagulacin de la sangre 453Enfermedades que causan hemorragiaexcesiva en los seres humanos 457Enfermedades tromboemblicas enel ser humano 459Anticoagulantes para uso clnico 459Pruebas de coagulacin sangunea 460RespiracinCAPTULO 37Ventilacin pulmonar 465Mecnica de la ventilacin pulmonar 465Volmenes y capacidades pulmonares 469El volumen respiratorio minuto equivalea la frecuencia respiratoria multiplicadapor el volumen corriente 471Ventilacin alveolar 471Funciones de las vas respiratorias 472CAPTULO 38Circulacin pulmonar, edema pulmonar,lquido pleural 477Anatoma fisiolgica del sistema circulatoriopulmonar 477Presiones en el sistema pulmonar 477Volumen sanguneo de los pulmones 478Flujo sanguneo a travs de los pulmonesy su distribucin 479Efecto de los gradientes de presin hidrostticade los pulmones sobre el flujo sanguneopulmonar regional 479Dinmica capilar pulmonar 481Lquido en la cavidad pleural 483Principios fsicos del intercambio gaseoso;difusin de oxgeno y dixido de carbonoa travs de la membrana respiratoriaFsica de la difusin gaseosa y presionesparciales de gasesLas composiciones del aire alveolar y el aireatmosfrico son diferentesDifusin de gases a travs de la membranarespiratoriaEfecto del cociente de ventilacin-perfusinsobre la concentracin de gas alveolarCAPTULO 40Transporte de oxgeno y dixido de carbonoen la sangre y los lquidos tisularesTransporte de oxgeno desde los pulmonesa los tejidos del organismoTransporte del dixido de carbono en la sangreCociente de intercambio respiratorioCAPTULO 41Regulacin de la respiracinCentro respiratorioControl qumico de la respiracinSistema de quimiorreceptores perifricos paracontrolar la actividad respiratoria: funcin deloxgeno en el control respiratorioRegulacin de la respiracin durante el ejercicioOtros factores que influyen en la respiracinCAPTULO 42Insuficiencia respiratoria: fisiopatologa,diagnstico, oxigenoterapiaMtodos tiles para estudiar las anomalasrespiratoriasFisiopatologa de algunas alteracionespulmonares concretasHipoxia y oxigenoterapiaHipercapnia: exceso de dixido de carbonoen los lquidos corporalesRespiracin artificialCAPTULO 39UNIDAD VIIIFisiologa de la aviacin, el espacioy el buceo en profundidadCAPTULO 43Fisiologa de la aviacin, las grandesalturas y el espacioEfectos de una presin de oxgeno bajasobre el organismoxiv485487489492485495495502504505505507508510512515515517520522522527527 9. IndiceEfectos de las fuerzas de aceleracin sobre elorganismo en la fisiologa de la aviaciny el espacio 531Clima artificial en las naves espacialesselladas hermticamente 533Ingravidez en el espacio 533CAPTULO 44Fisiologa del buceo en profundidady otras situaciones hiperbricas 535Efecto de las presiones parciales elevadasde gases individuales sobre el organismo 535Submarinismo (equipo autnomode respiracin subacutica) 539Problemas fisiolgicos especialesen los submarinos 540Oxigenoterapia hiperbrica 540UNIDAD IXEl sistem a nervioso: A. Principiosgenerales y fisiologa de la sensibilidadCAPTULO 45Organizacin del sistema nervioso,funciones bsicas de las sinapsisy neurotransmisores 543Diseo general del sistema nervioso 543Principales niveles de funcin del sistemanervioso central 545Comparacin del sistema nervioso conun ordenador 546Sinapsis del sistema nervioso central 546Algunas caractersticas especialesde la transmisin sinptica 557CAPTULO 46Receptores sensitivos, circuitosneuronales para el procesamientode la informacin 559Tipos de receptores sensitivos y estmulosque detectan 559Transduccin de estmulos sensitivosen impulsos nerviosos 560Fibras nerviosas que transmiten diferentestipos de seales y su clasificacin fisiolgica 563Transmisin de seales de diferenteintensidad por los fascculos nerviosos:sumacin espacial y temporal 564Transmisin y procesamiento de lasseales en grupos neuronales 564Inestabilidad y estabilidad de loscircuitos neuronales 569Sensibilidades somticas: I. Organizacingeneral, las sensaciones tctil y posicionalClasificacin de las sensibilidades somticasDeteccin y transmisin de lassensaciones tctilesVas sensitivas para la transmisin de sealessomticas en el sistema nervioso centralTransmisin por el sistema de lacolumna dorsal-lemnisco medialTransmisin de seales sensitivas menosesenciales por la va anterolateralAlgunos aspectos especiales delfuncionamiento somatosensitivoCAPTULO 48Sensibilidades somticas: II. Dolor,cefalea y sensibilidad trmicaTipos de dolor y sus cualidades: dolorrpido y dolor lentoReceptores para el dolor y su estimulacinVas dobles para la transmisin de las sealesde dolor en el sistema nervioso centralSistema de supresin del dolor (analgesia)en el encfalo y en la mdula espinalDolor referidoDolor visceralAlgunas alteraciones clnicas del dolory de otras sensibilidades somticasCefaleaSensibilidad trmicaCAPITULO 47UNIDAD XEl sistem a nervioso: B. Los sentidosespecialesCAPTULO 49El ojo: I. ptica de la visinPrincipios fsicos de la pticaptica del ojoEl oftalmoscopioSistema humoral del ojo: lquido intraocularCAPTULO 50El ojo: II. Funcin receptora y nerviosade la retinaAnatoma y funcin de los elementosestructurales de la retinaFotoqumica de la visinVisin en color571571571573573580581583583583584587588588590591592597597600605606609609611615xv 10. ndiceFuncin nerviosa de la retina 617CAPTULO 51El ojo: III. Neurofisiologia central dela visin 623Vas visuales 623Organizacin y funcin de la cortezavisual 624Patrones neuronales de estimulacin duranteel anlisis de una imagen visual 626Campos visuales; campimetria 627Movimientos oculares y su control 627Control autnomo de la acomodaciny de la apertura pupilar 631CAPTULO 52El sentido de la audicin 633La membrana timpnica y el sistemade huesecillos 633Cclea 634Mecanismos auditivos centrales 639Alteraciones de la audicin 642CAPTULO 53Los sentidos qumicos: gusto y olfato 645Sentido del gusto 645Sentido del olfato 648UNIDAD XIEl sistem a nervioso: C. Neurofisiologiam otora e integradoraCAPTULO 54Funciones motoras de la mdula espinal:los reflejos medulares 655Organizacin de la mdula espinal para lasfunciones motoras 655Receptores sensitivos musculares (husosmusculares y rganos tendinosos de Golgi)y sus funciones en el control muscular 657Reflejo flexor y reflejos de retirada 661Reflejo extensor cruzado 663Inhibicin e inervacin recprocas 663Reflejos posturales y locomotores 663Reflejo de rascado 664Reflejos medulares que causan un espasmomuscular 664Reflejos autnomos de la mdula espinal 665Seccin de la mdula espinal y shock medular 665CAPTULO 55Control de la funcin motora porla corteza y el tronco del encfalo 667Corteza motora y fascculo corticoespinalFuncin del tronco del encfalo en elcontrol de la funcin motoraSensaciones vestibulares y mantenimientodel equilibrioFunciones de los ncleos del tronco delencfalo para el control de los movimientosestereotipados subconscientesCAPTULO 56Contribuciones del cerebelo y los gangliosbasales al control motor globalEl cerebelo y sus funciones motorasGanglios basales: sus funciones motorasIntegracin de las numerosas partesdel sistema de control motor totalCAPTULO 57Corteza cerebral, funciones intelectualesdel cerebro, aprendizaje y memoriaAnatoma fisiolgica de la corteza cerebralFunciones cumplidas por reascorticales especficasFuncin del cerebro en la comunicacin:recepcin y emisin del lenguajeFuncin del cuerpo calloso y de la comisuraanterior para transmitir los pensamientos,recuerdos, aprendizaje y otros tipos deinformacin entre los dos hemisferios cerebralesPensamientos, conciencia y memoriaCAPTULO 58Mecanismos enceflicos delcomportamiento y la motivacin:el sistema lmbico y el hipotlamoSistemas activadores-impulsores del encfaloSistema lmbicoAnatoma funcional del sistema lmbico;posicin clave del hipotlamoEl hipotlamo, centro de controlimportante del sistema lmbicoFunciones especficas de otros componentesdel sistema lmbicoCAPTULO 59Estados de actividad cerebral: sueo,ondas cerebrales, epilepsia, psicosisSueoEpilepsiaComportamiento psictico y demencia: funcionesde los sistemas neurotransmisores especficosEsquizofrenia: posible funcionamientoexcesivo de parte del sistema dopaminrgicoxvi66 7673674678681681690694697697698703704705711711714714715718721721725726727 11. ndiceEl sistema nervioso autnomoy la mdula suprarrenalOrganizacin general del sistema nerviosoautnomoCaractersticas bsicas del funcionamientosimptico y parasimpticoReflejos autnomosEstimulacin de rganos aislados en ciertoscasos y estimulacin masiva en otros por partede los sistemas simptico y parasimpticoFarmacologa del sistema nervioso autnomoCAPTULO 61Flujo sanguneo cerebral, lquidocefalorraqudeo y metabolismo cerebralFlujo sanguneo cerebralSistema del lquido cefalorraqudeoMetabolismo cerebralCAPITULO 60UNIDAD XII729729731737738739743743746749Fisiologa gastrointestinalCAPTULO 62Principios generales de la funcingastrointestinal: motilidad, controlnervioso y circulacin sangunea 753Principios generales de la motilidadgastrointestinal 753Control nervioso de la funcin gastrointestinal:sistema nervioso entrico 755Tipos funcionales de movimientos enel tubo digestivo 759Flujo sanguneo gastrointestinal: circulacinesplcnica 759CAPTULO 63Propulsin y mezcla de los alimentosen el tubo digestivo 763Ingestin de alimentos 763Funciones motoras del estmago 765Movimientos del intestino delgado 768Movimientos del colon 770Otros reflejos autnomos que influyenen la actividad intestinal 772CAPTULO 64Funciones secretoras del tubo digestivo 773Principios generales de la secrecindel tubo digestivo 773Secrecin de saliva 775Secrecin esofgicaSecrecin gstricaSecrecin pancreticaSecrecin de bilis por el hgado; funcionesdel rbol biliarSecreciones del intestino delgadoSecrecin de moco en el intestino gruesoCAPTULO 65Digestin y absorcin en el tubo digestivoDigestin de los diversos alimentosmediante hidrlisisPrincipios bsicos de la absorcingastrointestinalAbsorcin en el intestino delgadoAbsorcin en el intestino grueso:formacin de hecesCAPTULO 66Fisiologa de los trastornos gastrointestinalesTrastornos de la deglucin y del esfagoTrastornos del estmagoTrastornos del intestino delgadoTrastornos del intestino gruesoTrastornos generales del tubo digestivoUNIDAD XIIIM etabolism o y regulacinde la tem peraturaCAPTULO 67Metabolismo de los hidratos de carbonoy formacin del trifosfato de adenosinaImportancia capital de la glucosa enel metabolismo de los hidratos de carbonoTransporte de la glucosa a travs dela membrana celularEl glucgeno se almacena en el hgadoy msculoLiberacin de la energa de la glucosapor la va glucolticaLiberacin de energa a partir de la glucosapor la va de la pentosa fosfatoFormacin de hidratos de carbono a partir delas protenas y de las grasas: gluconeogeniaGlucosa sanguneaCAPTULO 68Metabolismo de los lpidosTransporte de los lpidos en los lquidoscorporales776777780783786787789789793794797799799799801802803809810810811812816817817819819xvii 12. ndiceDepsitos de grasa 821Uso energtico de los triglicridos:formacin de trifosfato de adenosina 822Regulacin de la liberacin energtica apartir de los triglicridos 825Fosfolpidos y colesterol 826Aterosclerosis 827CAPTULO 69Metabolismo de las protenas 831Propiedades bsicas 831Transporte y almacenamientode los aminocidos 831Funciones de las protenas plasmticas 833Regulacin hormonal del metabolismo proteico 835CAPTULO 70El hgado como rgano 837Anatoma fisiolgica del hgado 837Los sistemas vascular y linftico del hgado 837Funciones metablicas del hgado 839Medicin de la bilirrubina en la bilis comoherramienta clnico-diagnstica 840CAPTULO 71Equilibrio energtico; regulacin prandial;obesidad y ayuno; vitaminas y minerales 843Existe, en condiciones estacionarias, unequilibrio entre las entradas y salidas energticas 843Equilibrio diettico 843Regulacin de la ingestin de alimentosy la conservacin de energa 845Obesidad 850Inanicin, anorexia y caquexia 851Ayuno 852Vitaminas 852Metabolismo mineral 855CAPTULO 72Energtica y metabolismo 859Las funciones del trifosfato de adenosinacomo divisa energtica del metabolismo 859Control de la liberacin energtica celular 861Tasa metablica 862Metabolismo energtico y factoresque modifican las salidas energticas 863CAPTULO 73Regulacin de la temperatura corporaly fiebre 867Temperatura normal del organismo 867La temperatura corporal se regula por el equilibrioentre la produccin y la prdida de calor 867Regulacin de la temperatura corporal:importancia del hipotlamo 871Alteraciones de la regulacin trmica corporal 875UNIDAD XIVEndocrinologa y reproduccinCAPTULO 74Introduccin a la endocrinologa 881Coordinacin de las funciones corporales pormensajeros qumicos 881Estructura qumica y sntesis de las hormonas 881Secrecin, transporte y aclaramiento de lashormonas de la sangre 884Mecanismos de accin de las hormonas 886Determinacin de las concentracioneshormonales en la sangre 891CAPTULO 75Hormonas hipofisarias y su controlpor el hipotlamo 895La hipfisis y su relacin con el hipotlamo 895El hipotlamo controla la secrecin hipofisaria 897Funciones fisiolgicas de la hormona delcrecimiento 898La neurohipfisis y su relacin conel hipotlamo 904CAPTULO 76Hormonas metablicas tiroideas 907Sntesis y secrecin de las hormonasmetablicas tiroideas 907Funciones fisiolgicas de las hormonas tiroideas 910Regulacin de la secrecin de hormonas tiroideas 914Enfermedades del tiroides 916921921924928934934939939CAPTULO 77Hormonas corticosuprarrenalesSntesis y secrecin de hormonascorticosuprarrenalesFunciones de los mineralocorticoides:aldosteronaFunciones de los glucocorticoidesAndrgenos suprarrenalesAnomalas de la secrecin corticosuprarrenalCAPTULO 78Insulina, glucagn y diabetes mellitusLa insulina y sus efectos metablicosxviii 13. ndiceEl glucagn y sus funciones 947La somatostatina inhibe la secrecinde glucagn e insulina 949Resumen de la regulacin de la glucemia 949Diabetes mellitus 950CAPTULO 79Hormona paratiroidea, calcitonina,metabolismo del calcio y el fosfato,vitamina D, huesos y dientes 955Sinopsis de la regulacin del calcio y elfosfato en el lquido extracelular y el plasma 955El hueso y su relacin con el calcioy el fosfato extracelulares 957Vitamina D 960Hormona paratiroidea 962Calcitonina 966Resumen del control de la concentracinde iones calcio 966Fisiopatologa de la hormona paratiroidea,la vitamina D y las enfermedades seas 967Fisiologa de los dientes 969CAPTULO 80Funciones reproductoras y hormonalesmasculinas (y funcin de la glndula pineal) 973Anatoma fisiolgica de los rganos sexualesmasculinos 973Espermatogenia 973Acto sexual masculino 978Testosterona y otras hormonas masculinas 979Anomalas de la funcin sexual masculina 984Disfuncin erctil 985Glndula pineal: su funcin en el control de lafertilidad estacional de algunos animales 986CAPTULO 81Fisiologa femenina antes del embarazoy hormonas femeninas 987Anatoma fisiolgica de los rganos sexualesfemeninos 987Sistema hormonal femenino 987Ciclo ovrico mensual; funcin delas hormonas gonadtropas 988Funciones de las hormonas ovricas:estradiol y progesterona 991Regulacin del ritmo mensual femenino:interrelacin entre las hormonas ovricase hipotalmico-hipofisarias 996Anomalas de la secrecin por los ovarios 999Acto sexual femenino 1000Fertilidad femenina 1000CAPTULO 82Embarazo y lactancia 1003Maduracin y fecundacin del vulo 1003Nutricin inicial del embrin 1005Funcin de la placenta 1005Factores hormonales en el embarazo 1007Respuesta del organismo maternoal embarazo 1009Parto 1011Lactancia 1014CAPTULO 83Fisiologa fetal y neonatal 1019Crecimiento y desarrollo funcional del feto 1019Desarrollo de los sistemas orgnicos 1019Adaptaciones del neonato a la vidaextrauterina 1021Problemas funcionales especialesen el neonato 1023Problemas especiales de la prematuridad 1026Crecimiento y desarrollo del nio 1027UNIDAD XVFisiologa deportivaCAPTULO 84Fisiologa deportiva 1031Los msculos en el ejercicio 1031Respiracin durante el ejercicio 1036Aparato cardiovascular durante el ejercicio 1038Calor corporal durante el ejercicio 1040Lquidos corporales y sal durante el ejercicio 1040Frmacos y deportistas 1040La buena forma fsica prolonga la vida 1041ndice alfabtico 1043xix 14. B859B9NBMHKSBHHM/Introduccin a la fisiologa: la clulay la fisiologa general1. Organizacin funcional del cuerpohumano y control del medio interno2. La clula y sus funciones3. Control gentico de la sntesisproteica, las funciones de la clula y lareproduccin celularUNIDAD 15. CAPTULO 1Organizacin funcional del cuerpo humanoy control del medio internoEl objetivo de la fisiologa esexplicar los factores fsicosy qumicos responsables delorigen, desarrollo y progresin de la vida. Cada tipo devida, desde el virus ms simple hasta el rbol ms grandeo el complicado ser humano,posee sus propias caractersticas funcionales, por lo que lainmensa mayora de las funciones fisiolgicas pueden separarse en fisiologa vrica, fisiologa bacteriana, fisiologacelular, fisiologa vegetal, fisiologa humana y muchas otrassubdivisiones.Fisiologa humana. En la fisiologa hum ana intentam os explicar las caractersticas y m ecanism os especficos del cuerpo hum ano que hacen que sea un ser vivo.El hecho de m antenerse vivo es el resultado de sistemasde control complejos, ya que el ham bre nos hace buscaralimentos y el m iedo nos hace buscar refugio. Las sensaciones de fro nos hacen buscar medios para calentarnos yotras fuerzas nos hacen buscar com paa y reproducirnos.Por tanto, en m uchos sentidos el ser hum ano es como unautm ata y el hecho de que seamos seres que perciben,sienten y aprenden form a parte de esta secuencia autom tica de la vida; estos atributos especiales nos perm itenexistir en situaciones muy variables.Las clulas com o unidades vivas del cuerpoLa unidad viva bsica del cuerpo es la clula. Cada rgano esun agregado de muchas clulas diferentes que se mantienenunidas mediante estructuras de soporte intercelulares.Cada tipo de clula est especialmente adaptada pararealizar una a ms funciones concretas. Por ejemplo, los eritrocitos, que ascienden a 25 billones en cada ser humano,transportan el oxgeno desde los pulmones a los tejidos.Aunque estas son las clulas ms abundantes entre todas lasclulas corporales, hay otros 75 billones de clulas de otrostipos que realizan otras funciones diferentes, es decir, que elcuerpo entero contiene en torno a 100 billones de clulas.Aunque las mltiples clulas del cuerpo son muy diferentes entre s, todas ellas tienen determinadas caractersticas bsicas que son similares. Por ejemplo, en todas ellasel oxgeno reacciona con los hidratos de carbono, grasas yprotenas para liberar la energa necesaria para mantener lasfunciones de la clula y los mecanismos qumicos generalesque permiten cambiar los nutrientes en energa son bsicamente los mismos en todas las clulas y todas las clulas liberan los productos finales de sus reacciones qumicas en loslquidos circundantes.Adems, prcticamente todas las clulas tienen la capacidad de reproducirse formando ms clulas de su propiaestirpe. Por fortuna, cuando se destruyen clulas de un tipoen particular, el resto de las clulas de este tipo genera nuevasclulas hasta rellenar el cupo.Lquido extracelular: el m edio internoEl 60% del cuerpo humano del adulto es lquido, principalmente una solucin acuosa de iones y otras sustancias. Sibien casi todo este lquido queda dentro de las clulas y seconoce como lquido intracelular, aproximadamente una tercera parte se encuentra en los espacios exteriores a las clulasy se denomina lquido extracelular. Este lquido extracelularest en movimiento constante por todo el cuerpo y se transporta rpidamente en la sangre circulante para mezclarsedespus entre la sangre y los lquidos tisulares por difusin atrays de las paredes capilares.En el lquido extracelular estn los iones y nutrientes quenecesitan las clulas para mantenerse vivas, por lo que todasellas viven esencialmente en el mismo entorno de lquidoextracelular. Por este motivo, el lquido extracelular tambinse denomina medio interno del organismo, o milieu intrieur,un trmino que fue introducido hace ms de 100 aos por elgran fisilogo francs del siglo xix Claude Bernard.Las clulas son capaces de vivir, crecer y realizar sus funciones especiales, siempre que este medio interno disponga delas concentraciones adecuadas de oxgeno, glucosa, distintosiones, aminocidos, sustancias grasas y otros componentes.Diferencias entre los lquidos extracelular e intracelular. El lquido extracelular contiene grandes cantidadesde iones sodio, cloruro y bicarbonato ms nutrientes para lasclulas, como oxgeno, glucosa, cidos grasos y aminocidos.Tambin contiene dixido de carbono, que se transportadesde las clulas a los pulmones para ser excretado junto a 2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos 3UNIDAD 16. Unidad I Introduccin a lafisiologa: la clulay lafisiologa generalotros residuos celulares que se transportan a los riones parasu excrecin.El lquido intracelular es muy distinto del lquido extra-celular; por ejemplo, contiene grandes cantidades de ionespotasio, magnesio y fosfato en lugar de los iones sodio ycloruro que se encuentran en el lquido extracelular. Losmecanismos especiales de transporte de iones a travs de lamembrana celular mantienen las diferencias en la concentracin de iones entre los lquidos extracelular e intracelular.Estos procesos de transporte se comentan en el captulo 4.M ecanism os hom eostticosde los principales sistem as funcionalesHomeostasisLos fisilogos em plean el trm ino homeostasis parareferirse al mantenimiento de unas condiciones casi constantes del medio interno. Esencialmente todos los rganos ytejidos del organismo realizan funciones que colaboran enel mantenimiento de estas condiciones relativamente constantes, por ejemplo, los pulmones aportan el oxgeno allquido extracelular para reponer el oxgeno que utilizan lasclulas, los riones mantienen constantes las concentraciones de iones y el aparato digestivo aporta los nutrientes.Gran parte de este texto est dedicado a la forma en quecada rgano o tejido contribuye a la homeostasis. Paracomenzar esta discusin, en este captulo se exponen los distintos sistemas funcionales del organismo y sus contribuciones a la homeostasis, para despus revisar brevemente lateora bsica de los sistemas de control corporal que permiten colaborar a los distintos sistemas funcionales para m antenerse unos a otros.Transporte en el lquido extracelular y sistemade mezcla: el aparato circulatorioEl lquido extracelular se transporta por todo el organismo endos etapas. La primera de ellas consiste en el movimiento dela sangre por el cuerpo dentro de los vasos sanguneos y lasegunda es el movimiento del lquido entre los capilares sanguneos y los espacios intercelulares entre las clulas tisulares.En la figura 1-1 se muestra la circulacin general de lasangre. En este modelo toda la sangre atraviesa todo el circuito una media de una vez por minuto cuando el cuerpoest en reposo y hasta seis veces por minuto cuando la persona est muy activa.A medida que la sangre atraviesa los capilares sanguneosse produce tambin un intercambio continuo de lquidoextracelular entre la porcin del plasma de la sangre y ellquido intersticial que rellena los espacios intercelulares,proceso que se muestra en la figura 1-2. Las paredes de loscapilares son permeables a la mayora de las molculas delplasma sanguneo, con la excepcin de las molculas proteicas plasmticas, que son demasiado grandes para pasar confacilidad a travs de los capilares. Por tanto, grandes cantidades de lquido y sus componentes disueltos difunden yendoy viniendo entre la sangre y los espacios tisulares, comodemuestran las flechas. Este proceso de difusin se debe almovimiento cintico de las molculas en el plasma y en elPulmonesQFigura 1-1 Organizacin general del aparato circulatorio.Figura 1-2 Difusin dei lquido y de los componentes disueltosa travs de las paredes de los capilares y a travs de los espaciosintersticiales.lquido intersticial, es decir, el lquido y las molculas disueltas estn en movimiento continuo y van dando tumbos entodas las direcciones dentro del plasma y el lquido en los4 17. ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito.Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano y control del medio internoespacios intercelulares, adems de atravesar los poros capilares. Pocas clulas se encuentran a ms de 50 |xm de un capilar, lo que garantiza la difusin de casi cualquier sustanciadesde el capilar hacia la clula en pocos segundos, es decir,que el lquido extracelular de cualquier zona del organismo,tanto en plasma como en lquido intersticial, se est mezclando continuamente, manteniendo la homogeneidad dellquido extracelular en todo el organismo.Origen de los nutrientes en el lquido extracelularAparato respiratorio. En la figura 1-1 se muestra quecada vez que la sangre atraviesa el organismo tambin fluyepor los pulmones y capta el oxgeno a travs de los alvolos,adquiriendo el oxgeno que necesitan las clulas. La membranaque separa los alvolos y la luz de los capilares pulmonares, lamembrana alveolar, tiene un grosor de tan slo 0,4 a 2 (Jimy eloxgeno difunde rpidamente por el movimiento molecular atravs de esta membrana para entrar en la sangre.Aparato digestivo. Una gran porcin de la sangre quebombea el corazn tambin atraviesa las paredes del aparatodigestivo, donde se absorben los distintos nutrientes, incluidos los hidratos de carbono, los cidos grasos y los aminocidos, desde el alimento ingerido hacia el lquido extracelularde la sangre.Hgado y otros rganos que realizan principalmentefunciones metablicas. No todas las sustancias absorbidasdel aparato digestivo pueden usarse tal como las clulas lasabsorben y el hgado es el encargado de cambiar la composicinqumica de muchas de ellas, para convertirlas en formas msutilizables, mientras que otros tejidos corporales, los adipoci-tos, la mucosa digestiva, los riones y las glndulas endocrinas,modifican o almacenan las sustancias absorbidas hasta que sonnecesitadas. El hgado elimina tambin ciertos residuos producidos en el cuerpo y las sustancias txicas que se ingieren.Aparato locomotor. De qu forma contribuye el aparato locomotor a la homeostasis? La respuesta es evidente ysencilla: si no fuera por los msculos, el organismo no podradesplazarse el espacio apropiado en el tiempo pertinentepara obtener los alimentos que se necesitan para la nutricin.El aparato locomotor tambin permite la movilidad comoproteccin frente al entorno, sin la cual todo el organismo,incluidos sus mecanismos homeostticos, sera destruidoinmediatamente.Eliminacin de los productos finales metablicosEliminacin del dixido de carbono en los pulmones. Al mismo tiempo que la sangre capta el oxgeno en lospulmones, se libera el dixido de carbono desde la sangre hacialos alvolos y el movimiento respiratorio de aire que entra ysale de los pulmones transporta el dixido de carbono hacia laatmsfera. El dixido de carbono es el ms abundante de todoslos productos finales de metabolismo.Los riones. Con el paso de la sangre a travs de los riones se eliminan del plasma la mayora de las sustancias que,adems del dixido de carbono, las clulas ya no necesitan,como son los distintos productos finales del metabolismocelular, como la urea y el cido rico y el exceso de iones yagua de los alimentos, que podran acumularse en el lquidoextracelular.Los riones realizan su funcin filtrando primero unagran cantidad de plasma a travs de los glomrulos hacia lostbulos y reabsorbiendo hacia la sangre aquellas sustanciasque necesita el organismo, como la glucosa, los aminocidos,cantidades apropiadas de agua y muchos de los iones. Lamayora de las dems sustancias que el organismo no necesita, en especial los productos finales metablicos, comola urea, se reabsorben mal y atraviesan los tbulos renaleshacia la orina.Aparato digestivo. El material no digerido que entra enel aparato digestivo y algunos productos residuales del metabolismo se eliminan en las heces.Hgado. Entre las funciones del hgado se encuentra ladetoxificacin o eliminacin de numerosos frmacos y productos qumicos que se ingieren. El hgado secreta muchosde estos residuos en la bilis para su eliminacin ulterior enlas heces.Regulacin de las funciones corporalesSistema nervioso. El sistema nervioso est compuestopor tres partes principales: la porcin de aferencia sensitiva, elsistema nervioso central (o la porcin integradora) y la porcineferente motora. Los receptores sensitivos detectan el estado delcuerpo o de su entorno. Por ejemplo, los receptores de la pielinforman al sujeto de que un objeto ha tocado la piel en cualquier punto, los ojos son rganos sensitivos que aportan unaimagen visual del entorno y los odos tambin son rganos sensitivos. El sistema nervioso central est formado por el cerebroy la mdula espinal. El cerebro almacena informacin, generalos pensamientos, crea la ambicin y determina las reaccionesque debe realizar el cuerpo en respuesta a las sensaciones para,a continuacin, transmitir las seales apropiadas a travs de laporcin motora eferente del sistema nervioso para transmitirlos deseos del sujeto.Un segmento importante del sistema nervioso es el sistema nervioso autnomo o neurovegetativo, que funciona aescala subconsciente y controla muchas de las funciones delos rganos internos, como la funcin de bomba del corazn, los movimientos del aparato digestivo y la secrecin enmuchas de las glndulas corporales.Sistemas hormonales. Dentro del organismo seencuentran ocho glndulas endocrinas mayores que segregan productos qumicos denominados hormonas. Estashormonas se transportan en el lquido extracelular a todaslas partes del cuerpo para regular las funciones celulares,por ejemplo, la hormona tiroidea aumenta la velocidad dela mayora de las reacciones qumicas de todas las clulas,con lo que se facilita el ritmo de la actividad corporal, mientras que la insulina controla el metabolismo de la glucosa,las hormonas corticosuprarrenales controlan el ion sodio, elion potasio y el metabolismo proteico y la hormona parati-roidea controla el calcio y el fosfato en el hueso; por tanto,5UNIDAD 18. Unidad I Introduccin a lafisiologa: la clulay lafisiologa generallas hormonas proporcionan un sistema de regulacin quecomplementa al sistema nervioso. El sistema nervioso regulanumerosas actividades musculares y secretoras del organismo, mientras que el sistema hormonal regula muchas de lasfunciones metablicas.Proteccin del cuerpoSistema inmunitario. El sistema inmunitario est formado por los glbulos blancos, clulas tisulares derivadasde los glbulos blancos, el timo, los nodulos linfticos y losvasos linfticos que protegen el cuerpo de patgenos comobacterias, virus, parsitos y hongos. El sistema inmunitarioproporciona un mecanismo para que el cuerpo: 1) diferenciesus propias clulas de las clulas y sustancias extraas, y2) destruya al invasor porfagocitosis o mediante la produccin de linfocitos sensibilizados o protenas especializadas(p. ej., anticuerpos) que destruyen o neutralizan al invasor.Sistema tegumentario. La piel y sus diversos anejos, como el pelo, las uas, las glndulas y otras estructuras,cubren, amortiguan y protegen los tejidos profundos y losrganos del cuerpo y, en general, definen una frontera entreel medio corporal interno y el mundo exterior. El sistemategumentario es importante tambin para la regulacin dela temperatura y la excrecin de los residuos y proporcionauna interfaz sensorial entre el cuerpo y el medio exterior. Lapiel suele comprender entre aproximadamente el 12 y 15%del peso corporal.ReproduccinA veces no se considera que la reproduccin sea una funcin homeosttica, aunque ayuda a mantener la homeostasisgenerando nuevos seres que ocuparn el lugar de aquellosque mueren. Dicho as, puede sonar como un uso abusivodel trmino homeostasis, pero nos muestra que, en el anlisis final, esencialmente todas las estructuras corporales estnorganizadas de tal forma que ayudan a mantener el automatismo y la continuidad de la vida.Sistem as de control del organism oEl cuerpo humano contiene miles de sistemas de control.Los ms intrincados son los sistemas de control genticoque actan en todas las clulas para mantener el control dela funcin intracelular y tambin de las funciones extrace-lulares. Esta materia se comenta con ms detalle en el captulo 3.Hay muchos otros sistemas de control que actan dentrode los rganos para controlar las funciones de cada componente de los mismos, otros actan a travs de todo el organismo para controlar las interrelaciones entre los rganoscomo, por ejemplo, el aparato respiratorio, que acta asociado al sistema nervioso y regula la concentracin de dixido de carbono en el lquido extracelular. El hgado y elpncreas regulan la concentracin de glucosa en el lquidoextracelular y los riones regulan las concentraciones dehidrgeno, sodio, potasio, fosfato y otros iones en el lquidoextracelular.Ejemplos de mecanismos de controlRegulacin de las concentraciones de oxgeno ydixido de carbono en el lquido extracelular. Comoel oxgeno es una de las principales sustancias que requieren las reacciones qumicas de las clulas, el organismo tieneun mecanismo de control especial para mantener una concentracin casi exacta y constante de oxgeno en el lquidoextracelular. Este mecanismo depende principalmente de lascaractersticas qumicas de la hemoglobina, que est presenteen todos los eritrocitos. La hemoglobina se combina conel oxgeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones.Posteriormente, cuando la sangre atraviesa los capilares tisulares, su propia afinidad qumica importante por el oxgenopermite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado.Pero si la concentracin de oxgeno en el lquido tisular esdemasiado baja se libera oxgeno suficiente para restablecer una concentracin adecuada. Es decir, la regulacin dela concentracin de oxgeno en los tejidos se basa principalmente en las caractersticas qumicas de la propia hemoglobina, regulacin que se conoce comofuncin amortiguadorade oxgeno de la hemoglobina.La concentracin de dixido de carbono en el lquido extra-celular est regulada de una forma muy diferente. El dixidode carbono es el principal producto final de las reacciones oxi-dativas de las clulas; si todo el dixido de carbono que seforma en ellas se acumulara en los lquidos tisulares, todas lasreacciones que aportan oxgeno a la clula cesaran. Por fortuna, una concentracin mayor de lo normal de dixido decarbono en la sangre excita el centro respiratorio, haciendo quela persona respire rpida y profundamente, lo que aumenta laespiracin de dixido de carbono y, por tanto, elimina el exceso de dixido de carbono de la sangre y los lquidos tisulares.Este proceso contina hasta que la concentracin vuelve a lanormalidad.Regulacin de la presin arterial. Hay varios sistemasque contribuyen a la regulacin de la presin arterial. Uno deellos, el sistema de barorreceptores, es un ejemplo sencillo yexcelente de un mecanismo de control de accin rpida. Enlas paredes de la zona en que se bifurcan las arterias cartidasen el cuello, y tambin en el cayado artico en el trax, se encuentran muchos receptores nerviosos denominados barorreceptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial.Cuando la presin arterial es demasiado elevada los barorreceptores envan descargas de impulsos nerviosos al bulboraqudeo cerebral, que es donde estos impulsos inhiben el centro vasomotor y, a su vez, disminuyen el nmero de impulsostransmitidos desde el centro vasomotor a travs del sistemanervioso simptico hacia el corazn y los vasos sanguneos.La ausencia de estos impulsos hace que disminuya la actividadde bomba en el corazn y tambin produce una dilatacin delos vasos sanguneos perifricos, lo que permite aumentar elflujo de sangre a travs de ellos. Ambos efectos hacen que lapresin arterial disminuya hasta sus valores normales.Por el contrario, el descenso de la presin arterial pordebajo de lo normal relaja los receptores de estiramientoy hace que el centro vasomotor se vuelva ms activo de lohabitual, con lo que se provoca vasoconstriccin, aumenta laaccin de la bomba cardaca. El descenso en la presin arterial tambin eleva la presin arterial hasta la normalidad.6 19. ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito.Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano y control del medio internoValores normales y caractersticas fsicas de losprincipales componentes del lquido extracelularEn la tabla 1-1 se enumeran algunos de los componentesms importantes del lquido extracelular y sus caractersticasfsicas, junto a sus valores normales, los intervalos de normalidad y los lmites mximos que no llegan a provocar lamuerte. Obsrvese que el intervalo normal de cada uno deellos es muy estrecho. Los valores fuera de estos intervalossuelen deberse a una enfermedad.Lo ms im portante es conocer los lmites por encimade los cuales estas alteraciones provocan la muerte. Porejemplo, un aum ento de la tem peratura del organismo detan slo 7 C por encima de la normalidad provoca un ciclovicioso en el que aum enta el metabolismo celular y se destruyen las clulas. Obsrvese tambin el estrecho intervalodel equilibrio acidobsico en el organismo, con valor normal de pH de 7,4 y con valores mortales tan slo a 0,5unidades a cada lado de la normalidad. Otro factor im portante es la concentracin del ion potasio, porque siempreque disminuya a menos de un tercio de la normalidad esprobable que la persona quede paralizada porque los nervios ya no pueden transportar las seales. Por el contrario, cuando la concentracin del ion potasio aum enta doso ms veces por encima de lo normal es probable que elmsculo cardaco est muy deprimido. Adems, cuando laconcentracin del ion calcio se reduce a la mitad de la normalidad aparecen contracciones tetnicas de los m sculos de todo el cuerpo por la generacin espontnea de unnmero excesivo de impulsos nerviosos en los nervios perifricos. Cuando la concentracin de glucosa disminuyepor debajo de la mitad de lo normal, se desarrolla una irritabilidad mental extrema y, en ocasiones, incluso aparecenconvulsiones.Estos ejemplos deberan bastar para apreciar el importantevalor e incluso la necesidad del gran nmero de sistemas decontrol que mantienen al organismo funcionando con salud;ante la ausencia de cualquiera de ellos puede producirse unadisfuncin grave del organismo e incluso la muerte.Caractersticas de los sistemas de controlLos ejemplos mencionados de los mecanismos de controlhomeostticos son slo algunos de los muchos miles queactan en el organismo y todos ellos poseen algunas caractersticas comunes que se exponen en la presente seccin.Retroalimentacin negativa de la mayorade los sistemas de controlLa mayora de los sistemas de control del organismo actanmediante una retroalimentacin negativa que podemos comprender mejor si revisamos algunos de los sistemas de control homeostticos que hemos mencionado. Al hablar de laregulacin de la concentracin del dixido de carbono,la ventilacin pulmonar aumenta cuando dicha concentracinse eleva en el lquido extracelular. A su vez, el aumento de laventilacin pulmonar disminuye la concentracin de dixidode carbono en el lquido extracelular porque los pulmonesespiran cantidades mayores de dixido de carbono del organismo. En otras palabras, la concentracin elevada de dixidode carbono inicia una serie de sucesos que disminuyen la concentracin hacia la normalidad, lo que es una seal negativapara iniciar el estmulo. Por el contrario, cuando la concentracin de dixido de carbono disminuye demasiado se crea unaretroalimentacin que tiende a aumentar la concentracin.Esta respuesta tambin es negativa para iniciar el estmulo.En cuanto a los mecanismos que regulan la presin arterial,una presin arterial elevada provoca una serie de reaccionesque favorecen el descenso de la presin o unas presiones bajasprovocan una serie de reacciones que favorecen la elevacinde la presin. En ambos casos, estos efectos son tambin negativos con respecto al estmulo que inici la reaccin.Por tanto, en general, si algn factor se vuelve excesivo odeficiente, un sistema de control inicia una retroalimentacinnegativa que consiste en una serie de cambios que devuelvenese factor hacia un determinado valor medio, con lo que semantiene la homeostasis.Ganancia de un sistema de control. El grado deeficacia con el que un sistema de control mantiene las conTabla 1-1 Componentes importantes y caractersticas fsicas del lquido extracelularValor normal Intervalo normal Lmite no mortal aproximadoa corto plazoUnidadesOxgeno 40 35-45 10-1.000 mmHgDixido de carbono 40 35-45 5-80 mmHgIon sodio 142 138-146 115-175 mmol/lIon potasio 4,2 3,8-5 1,5-9 mmol/lIon calcio 1,2 1-1,4 0,5-2 mmol/lIon cloruro 108 103-112 70-130 mmol/lIon bicarbonato 28 24-32 8-45 mmol/lGlucosa 85 75-95 20-1.500 mg/dlTemperatura del organismo 37 37 18,3-43,3 CAcidobsico 7,4 7,3-7,5 6,9-8 pH7UNIDAD 20. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clulay lafisiologa generaldiciones constantes est determinado por la ganancia de laretroalimentacin negativa. Por ejemplo, supongamos que sehace una transfusin de un gran volumen de sangre a una persona cuyo sistema de control de la presin en los barorrecepto-res no est funcionante y que su presin arterial se eleva de unvalor normal de 100 mmHg hasta 175 mmHg. Supongamos,entonces, que el mismo volumen de sangre se inyecta a la mismapersona cuando el sistema de barorreceptores est funcionando correctamente, y que esta vez la presin arterial aumentaslo 25 mmHg. Es decir, el sistema de control por retroalimentacin ha provocado una correccin de -50 mmHg,es decir, desde 175 mmHg hasta 125 mmHg. Queda un incremento de la presin de +25 mmHg que se conoce comoerror, lo que significa que el sistema de control no tiene unaeficacia del 100% para prevenir los cambios. La ganancia delsistema se calcula utilizando la frmula siguiente:Cananca = CorreccinErrorEsdecir, en elejemplo delsistema de barorreceptores lacorreccin es de -50 mmHg y el error que persiste es de +25 mmHg.Por tanto, la ganancia del sistema de barorreceptores de esapersona en cuanto al control de la presin arterial es de -50 dividido por +25, o -2, es decir, un trastorno que aumente o disminuya la presin arterial tiene un efecto de tan slo un terciode lo que ocurrira si no actuara el sistema de control.Las ganancias de algunos otros sistemas de control fisiolgicos son mucho mayores que las del sistema de barorreceptores. Por ejemplo, la ganancia del sistema que controlala temperatura interna del organismo cuando una personaest expuesta a un clima fro moderado es del -33, de loque se deduce que el sistema de control de la temperaturaes mucho ms eficaz que el sistema de control de la presinmediante barorreceptores.La retroalimentacin positiva a veces provocacrculos viciosos y la muerteNos podramos preguntar: por qu la mayora de los sistemas de control del organismo actan utilizando una retro-alimentacin negativa y no una retroalimentacin positiva?Si se tiene en cuenta la naturaleza de la retroalimentacinpositiva, inmediatamente nos damos cuenta que no consiguela estabilidad, sino la inestabilidad y, en algunos casos, puedecausar la muerte.En la figura 1-3 se muestra un ejemplo en el que puedellegarse a la muerte como consecuencia de la retroalimentacin positiva. En ella se muestra la eficacia del bombeo delcorazn, demostrndose que el corazn de un ser humanosano bombea aproximadamente 5 1 de sangre por minuto.Si una persona tiene bruscamente una hemorragia de 2 1, lacantidad de sangre del organismo disminuye hasta un niveltan bajo que no queda sangre suficiente para que el coraznbombee eficazmente. En consecuencia, cae la presin arterial y disminuye el flujo de sangre que llega hacia el msculo cardaco a travs de, los vasos coronarios, con lo que sedebilita el corazn, disminuye el efecto de bomba, disminuyean ms el flujo de sangre coronario y el corazn se debilita an ms; este ciclo se repite una y otra vez, hasta quese produce la muerte. Obsrvese que cada ciclo de retroalimentacin provoca adems el debilitamiento del corazn, enHorasFigura 1-3 Recuperacin del bombeo cardaco provocado por laretroalimentacin negativa despus de extraer 1 1 de sangre dela circulacin. La muerte se debe a la retroalimentacin positivacuando se eliminan 2 l de sangre.otras palabras, el estmulo inicial provoca ms reacciones delmismo tipo, que es en lo que consiste la retroalimentacinpositiva.La retroalimentacin positiva se debera denominar mejorcrculo vicioso, aunque los mecanismos de control de retro-alimentacin negativa del organismo pueden superar los grados leves de retroalimentacin positiva y no se desarrolla elcrculo vicioso. Por ejemplo, si la persona del ejemplo anterior tuviera una hemorragia de 11 en lugar de 2 los mecanismos normales de retroalimentacin negativa que controlanel gasto cardaco y la presin arterial superaran la retroalimentacin positiva y la persona se podra recuperar, comomuestra la curva de puntos de la figura 1-3.La retroalimentacin positiva a veces es til. En algunos casos, el organismo usa la retroalimentacin positiva a sufavor. La coagulacin sangunea es un ejemplo del gran valorque tiene la retroalimentacin positiva. Cuando se rompe unvaso sanguneo y comienza a formarse un cogulo, dentrode este se activan muchas enzimas denominadas factores decoagulacin. Algunas de estas enzimas actan sobre otrasenzimas inactivadas que estn en la sangre inmediatamenteadyacente, con lo que se consigue que coagule ms sangre.Este proceso contina hasta que se tapona el orificio del vasoy cesa la hemorragia. A veces, este mecanismo se va de lasmanos y provoca la formacin de cogulos no deseados. Enrealidad, este proceso es el que inicia la mayora de los ataques cardacos, que se deben al comienzo de un cogulo enla superficie interna de una placa aterosclertica en la arteriacoronaria y el crecimiento del cogulo contina hasta que sebloquea la arteria.El parto es otro ejemplo en el que la retroalimentacinpositiva tiene gran importancia. Cuando las contraccionesuterinas son suficientemente fuertes como para que la cabezadel nio comience a empujar el cuello uterino, el estiramientode este enva seales a travs del msculo uterino que vuelven hasta el cuerpo del tero, provocando contracciones anms potentes. Es decir, las contracciones uterinas estiran elcuello y el estiramiento del cuello provoca contracciones ms8 21. ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito.Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano y control del medio internopotentes. El nio nace cuando este proceso adquiere la potencia suficiente; si no lo hace, las contracciones se desvanecen ytranscurren algunos das hasta que vuelven a comenzar.Otro uso importante de la retroalimentacin positiva esla generacin de seales nerviosas, es decir, cuando se estimula la membrana de una fibra nerviosa, lo que provoca unapequea prdida de iones sodio a travs de los canales desodio de la membrana nerviosa hacia el interior de la fibra.Los iones sodio que entran en la fibra cambian el potencial de membrana, lo que a su vez provoca la apertura dems canales, un cambio mayor del potencial, la aperturade ms canales, y as sucesivamente. Es decir, una pequeafuga se convierte en una explosin de sodio que entra enla fibra nerviosa creando un potencial de accin en el nervio.Este potencial de accin provoca, a su vez, una corriente elctrica que fluye a lo largo del exterior y del interior de la fibranerviosa e inicia nuevos potenciales de accin. Este procesocontina una y otra vez hasta que la seal nerviosa recorre lafibra hasta su extremo.Siempre que la retroalimentacin positiva es til, la propia retroalimentacin positiva forma parte de un procesoglobal de retroalimentacin negativa. Por ejemplo, en elcaso de la coagulacin de la sangre el proceso de retroalimentacin positiva de la coagulacin es un proceso de retro-alimentacin negativa para el mantenimiento del volumennormal de sangre. Adems, la retroalimentacin positiva queprovoca las seales nerviosas permite que los nervios participen en los miles de sistemas de control de retroalimentacinnegativa de los nervios.Tipos ms complejos de sistemas de control:control adaptativoMs adelante, cuando hablemos del sistema nervioso,veremos que este sistema contiene abundantes mecanismos de control interconectados. Algunos son sistemasde retroalimentacin simples similares a los que ya hemoscomentado, pero otros no lo son. Por ejemplo, algunos movimientos del organismo son tan rpidos que no hay tiemposuficiente para que las seales nerviosas se desplacen desdela periferia del organismo hasta el cerebro y vuelvan a la periferia para controlar el movimiento, por lo que el cerebroaplica un principio que se conoce como control antergrado,que hace que se contraigan los msculos apropiados, es decir,las seales del nervio sensible de las partes en movimientoinforman al cerebro si el movimiento se est realizandocorrectamente. En caso contrario, el cerebro corrige las seales antergradas que enva hacia los msculos la siguiente vezque se necesite ese movimiento. Despus, si necesita nuevas correcciones se realizarn cada vez en los movimientossucesivos; es lo que se denomina control adaptativo, que, encierto sentido, es una retroalimentacin negativa retardada.En resumen, comprobamos lo complejos que pueden serlos sistemas de control de retroalimentacin del organismo.La vida de una persona depende de todos ellos, por lo queuna gran parte de la presente obra se dedica a comentar estosmecanismos vitales.Resumen: autom atism o del organism oEl objetivo de este captulo ha sido sealar, en primer lugar,la organizacin global del organismo y, en segundo lugar, losmedios por los que cada parte del organismo acta en armona con las dems. Para resumir, el organismo es en realidadun ente social formado por 100 billones de clulas organizadas en distintas estructuras funcionales, algunas de lascuales se conocen como rganos. Cada estructura funcionalcontribuye con su parte al mantenimiento de las condiciones homeostticas del lquido extracelular, que se denominamedio interno. Mientras se mantengan las condiciones normales en el medio interno las clulas del organismo continuarn viviendo y funcionando correctamente. Cada clulase beneficia de la homeostasis y, a su vez, contribuye con suparte al mantenimiento de la misma. Esta interrelacin recproca proporciona un automatismo continuo del organismohasta que uno o ms sistemas funcionales pierden su capacidad de contribuir con su parte a la funcionalidad. Cuandoesto sucede, sufren todas las clulas del organismo. La disfuncin extrema provoca la muerte y la disfuncin moderadaprovoca la enfermedad.BibliografaAdolph EF: Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions.Am Sci 60:608, 1972.Bernard C: Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals andPlants, Springfield, IL, 1974, Charles CThomas.Cannon WB: The Wisdom of the Body, New York, 1932, W W Norton.Chien S: Mechanotransduction and endothelial cell homeostasis:thewisdom of the cell. Am J Physiol Heart Circ Physiol 292: H 1209, 2007.Csete ME, Doyle JC: Reverse engineering of biological complexity, Science295:1664,2002.Danzler WH, editor: Handbook of Physiology, Sec 13: ComparativePhysiology, Bethesda, 1997, American Physiological Society.DiBona GF: Physiology in perspective:the wisdom of the body. 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CAPTULO 2Laclula y sus funcionesCada una de los 100 billonesde clulas de un ser humano esuna estructura viva que puedesobrevivir durante meses oincluso muchos aos, siempreque los lquidos de su entornocontengan los nutrientes apropiados. Para entender la funcin de los rganos y otras estructuras del organismo es esencialconocer la organizacin bsica de la clula y las funciones desus componentes.Organizacin de la clulaEn la figura 2-1 se muestra una clula tpica, tal como se ve enel microscopio ptico. Sus dos partes ms importantes son elncleo y el citoplasma, que estn separados entre s por unamembrana nuclear, mientras que el citoplasma est separado delos lquidos circundantes por una membrana celular que tambin se conoce como membrana plasmtica.Las diferentes sustancias que componen la clula se conocencolectivamente como protoplasma. El protoplasma est compuesto principalmente por cinco sustancias: agua, electrlitos,protenas, lpidos e hidratos de carbono.Agua. El principal medio lquido de la clula es el agua,que est presente en la mayora de las clulas, excepto en losadipocitos, en una concentracin del 70-85%. Muchos delos componentes qumicos de la clula estn disueltos en elagua, mientras que otros estn en suspensin como micro-partculas slidas. Las reacciones qumicas tienen lugar entrelos productos qumicos disueltos o en las superficies de laspartculas en suspensin o de las membranas.Iones. Algunos de los iones importantes de la clula sonel potasio, el magnesio, lfosfato, el sulfato, el bicarbonato ycantidades ms pequeas de sodio, cloruro y calcio. Todosellos se comentan con mayor detalle en el captulo 4, en elque se plantean las interrelaciones entre los lquidos intrace-lular y extracelular.Los iones son los productos qumicos inorgnicos de lasreacciones celulares y son necesarios para el funcionamientode algunos de los mecanismos de control celulares. Por ejemplo, los iones que actan en la membrana celular son necesarios para la transmisin de los impulsos electroqumicos enel msculo y las fibras nerviosas.Protenas. Despus del agua, las sustancias ms abundantes en la mayora de las clulas son las protenas, que normalmente constituyen entre el 10 y el 20% de la masa celular. Sonde dos tipos, protenas estructurales yprotenasfuncionales.Las protenas estructurales estn presentes en la clulaprincipalmente en forma de filamentos largos que son polmeros de muchas molculas proteicas individuales. Unuso importante de este tipo de filamentos intracelulares esla formacin de microtbulos que proporcionan los cito-esqueletos de orgnulos celulares como los cilios, axonesnerviosos, husos mitticos de las clulas en mitosis y masasarremolinadas de tbulos filamentosos finos que mantienenunidas las partes del citoplasma y nucleoplasma en sus compartimientos respectivos. En el compartimiento extracelular, las protenas fbrilares se encuentran especialmente en lasfibras de colgeno y elastina del tejido conjuntivo y en las paredes de los vasos sanguneos, tendones, ligamentos, etc.Las protenas funcionales son un tipo de protena totalmente diferente, compuesto habitualmente por combinaciones de pocas molculas en un formato tubular-globular.Estas protenas son principalmente las enzimas de la clula y,al contrario de las protenas fibrilares, a menudo son mviles dentro del lquido celular. Adems, muchas de ellas estnadheridas a las estructuras membranosas dentro de la clula.Las enzimas entran en contacto directo con otras sustanciasdel lquido celular y, por tanto, catalizan reacciones qumicasintracelulares especficas. Por ejemplo, todas las reaccionesqumicas que dividen la glucosa en sus componentes y despus los combinan con el oxgeno para formar dixido decarbono y agua, mientras se proporciona simultneamente 2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos 11UNIDAD 23. Unidad I introduccin a la fisiologa: la clulay lafisiologa generalenerga para las funciones celulares, estn catalizadas poruna serie de enzimas proteicas.Lpidos. Los lpidos son varios tipos de sustancias que seagrupan porque tienen una propiedad comn de ser solublesen disolventes grasos. Lpidos especialmente importantes sonlosfosfolpidos y el colesterol, que juntos suponen slo el 2% dela masa total de la clula. Su importancia radica en que, al serprincipalmente insolubles en agua, se usan para formar las barreras de la membrana celular y de la membrana intracelular queseparan los distintos compartimientos celulares.Adems de los fosfolpidos y el colesterol, algunas clulascontienen grandes cantidades de triglicridos, que tambinse conocen como grasas neutras. En los adpocitos los triglicridos suponen hasta el 95% de la masa celular. La grasaalmacenada en estas clulas representa el principal almacndel organismo de nutrientes energticos que despus se pueden disolver y usarse para proporcionar energa siempre queel organismo la necesite.Hidratos de carbono. Los hidratos de carbono tienen escasas funciones estructurales en la clula, salvo porqueforman parte de las molculas glucoproteicas, pero s tienenun papel muy importante en la nutricin celular. La mayorade las clulas del ser humano no mantienen grandes reservasde hidratos de carbono, con una media que suele suponer el1% de su masa total, que puede aumentar hasta el 3% en lasclulas musculares e incluso hasta el 6% en los hepatocitos.No obstante, los hidratos de carbono siempre estn presentesen forma de glucosa disuelta en el lquido extracelular circundante, de forma que es fcilmente accesible a la clula. Adems,se almacena una pequea cantidad de hidratos de carbono enlas clulas en forma deglucgeno, que es un polmero insolublede glucosa que se puede despolimerizar y usar rpidamentepara aportar la energa que necesitan las clulas.Estructura fsica de la clulaLa clula no es una simple bolsa de lquido, enzimas y productos qumicos, tambin contiene estructuras fsicas muyorganizadas que se denominan orgnulos intracelulares. Lanaturaleza fsica de cada orgnulo es tan importante comolo son los componentes qumicos para las funciones de laclula. Por ejemplo, sin uno de los orgnulos, la mitocondria,ms del 95% de la energa de la clula que se libera de losnutrientes desaparecera inmediatamente. En la figura 2-2 semuestran los orgnulos ms importantes y otras estructurasde la clula.Cromosomas y ADNMitocondria Retculo Retculo Microfilamentosendoplsmico endoplsmicorugoso liso (agranular)Figura 2-2 Reconstruccin de una clula tpica, en la que se muestran los orgnulos internos en el citoplasma y en el ncleo.12Aparatode GolgiCentrolosGrnulosecretorMicrotbulosMembrananuclear MembranacelularNucloloGlucgenoRibosomasLisosoma 24. ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito.Captulo 2 La clula y sus funcionesEstructuras membranosas de la clulaLa mayora de los orgnulos de la clula estn cubiertos pormembranas compuestas principalmente por lpidos y protenas. Estas membranas son la membrana celular, la membrananuclear, la membrana del retculo endoplsmico y las mem branas de la mitocondria, los lisosomas y el aparato de Golgi.Los lpidos de las membranas proporcionan una barreraque impide el movimiento de agua y sustancias hidrosolu-bles desde un compartimiento celular a otro, porque el aguano es soluble en lpidos. No obstante, las molculas proteicasde la membrana suelen atravesar toda la membrana proporcionando vas especializadas que a menudo se organizan enporos autnticos para el paso de sustancias especficas a travs de la membrana. Adems, muchas otras protenas de lamembrana son enzimas que catalizan multitud de reaccionesqumicas diferentes, que se comentarn en este y en captulos sucesivos.Membrana celularLa membrana celular (tambin denominada membranaplasmtica), que cubre la clula, es una estructura elstica,fina y flexible que tiene un grosor de tan slo 7,5 a 10 nm.Est formada casi totalmente por protenas y lpidos, con unacomposicin aproximada de un 55% de protenas, un 25% defosfolpidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lpidos y un3% de hidratos de carbono.La barrera lipdica de la membrana celular impidela penetracin del agua. En la figura 2-3 se muestra laestructura de la membrana celular. Su estructura bsicaconsiste en una bicapa lipdica, una pelcula fina de doblecapa de lpidos, cada una de las cuales contiene una solamolcula de grosor y rodea de forma continua toda lasuperficie celular. En esta pelcula lipdica se encuentranintercaladas grandes molculas proteicas globulares.La bicapa lipdica bsica est formada por molculas de fosfolpidos. Un extremo de cada molcula de fosfolpido es soluble en agua, es decir, es hidrfilo, mientras que el otro es solubleslo en grasas, es decir, es hidrfobo. El extremo fosfato del fosfolpido es hidrfilo y la porcin del cido graso es hidrfoba.Como las porciones hidrfobas de las molculas de fosfolpidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre s, tienen una tendencia natural a unirse unasa otras en la zona media de la membrana, como se muestra en la figura 2-3. Las porciones hidrfilas de fosfato constituyen entonces las dos superficies de la membrana celularcompleta que estn en contacto con el agua intracelular enel interior de la membrana y con el agua extracelular en lasuperficie externa.La capa lipdica de la zona media de la membrana es impermeable a las sustancias hidrosolubles habituales, como iones,glucosa y urea. Por el contrario, las sustancias hidrosolubles,como oxgeno, dixido de carbono y alcohol, pueden penetraren esta porcin de la membrana con facilidad.Hidrato de carbonoLquidoextracelularProtena integralBicapalipdicaProtenaperifricaLquidointracelularCitoplasmaProtena integralFigura 2-3 Estructura de la membrana celular en la que se muestra que est compuesta principalmente por una bicapa lipdica de molculasde fosfolpidos, pero con un gran nmero de molculas proteicas que hacen protrusin a travs de la capa. Adems, las estructuras de hidra- tos de carbono se unen a las molculas proteicas en el exterior de la membrana y a otras molculas proteicas en el interior. (Reproducido apartir de Lodish HF, Rothman JE:The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48, 1979. Copyright Ceorge V. Kevin.)13 25. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clulay la fisiologa generalLas molculas de colesterol de la membrana tambin tienen una naturaleza lipdica, porque su ncleo esteroide esmuy liposoluble. Estas molculas, en cierto sentido, estndisueltas en la bicapa de la membrana. Una de sus funcionesms importantes consiste en determinar el grado de permeabilidad (o impermeabilidad) de la bicapa ante los componentes hidrosolubles de los lquidos del organismo. El colesteroltambin controla gran parte de la fluidez de la membrana.Protenas de la membrana celular integrales y perifricas. En la figura 2-3 tambin se muestran masas globularesque flotan en la bicapa lipdica. Son protenas de membrana,glucoprotenas en su mayora. Existen dos tipos de protenasde membrana celular: protenas integrales que hacen protrusin por toda la membrana y protenas perifricas que seunen slo a una superficie de la membrana y que no penetran en todo su espesor.Muchas de las protenas integrales componen canalesestructurales (o poros) a travs de los cuales las molculas deagua y las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones,pueden difundir entre los lquidos extracelular e intracelular.Estos canales de protenas tambin tienen propiedades selectivas que permiten la difusin preferente de algunas sustancias con respecto a las dems.Otras protenas integrales actan como protenas transportadoras de sustancias que, de otro modo, no podran penetrar en la bicapa lipdica. En ocasiones, incluso transportansustancias en direccin contraria a sus gradientes electroqumicos de difusin, lo que se conoce como transporte activo. Otras protenas actan como enzimas.Las protenas integrales de la membrana pueden actuartambin como receptores de los productos qumicos hidrosolubles, como las hormonas peptdicas, que no penetran fcilmente en la membrana celular. La interaccin de los receptoresde la membrana celular con ligandos especficos que se unen alreceptor provoca cambios conformacionales de la protena delreceptor, lo que, a su vez, activa enzimticamente la parte intracelular de la protena o induce interacciones entre el receptory las protenas del citoplasma que actan como segundos mensajeros, con lo que se transmite la seal desde la parte extra-celular del receptor al interior de la clula. De esta forma, lasprotenas integrales que ocupan la membrana celular son unmedio de transmisin de la informacin sobre el entorno haciael interior de la clula.Las molculas proteicas perifricas se unen con frecuencia a las protenas integrales, de forma que las protenas perifricas funcionan casi totalmente como enzimas o comocontroladores del transporte de sustancias a travs de losporos de la membrana celular.Hidratos de carbono de la membrana: glucoclizcelular. Los hidratos de carbono de la membrana se presentan casi invariablemente combinados con protenas o lpidos enforma deglucoprotenas oglucolpidos. De hecho, la mayora delas protenas integrales son glucoprotenas y aproximadamentela dcima parte de las molculas lipdicas de la membrana songlucolpidos. Las porciones gluco de estas molculas hacencasi siempre protrusin hacia el exterior de la clula, colgandohacia fuera de la superficie celular. Hay muchos otros compuestos de hidratos de carbono, que se denominan proteoglica-nos y son principalmente hidratos de carbono unidos a ncleosde protenas pequeas, que tambin se unen laxamente a lasuperficie externa de la pared celular, es decir, toda la superficieexterna de la clula a menudo contiene un recubrimiento dbilde hidratos de carbono que se conoce como glucocliz.Las estructuras de hidratos de carbono unidas a la superficie exterior de la clula tienen varias funciones importantes: 1) muchas de ellas tienen una carga elctrica negativaque proporciona a la mayora de las clulas una carga negativa a toda la superficie que repele a otros objetos negativos; 2) el glucocliz de algunas clulas se une al glucoclizde otras, con lo que une las clulas entre s; 3) muchos delos hidratos de carbono actan como componentes del receptor para la unin de hormonas, como la insulina; cuando seunen, esta combinacin activa las protenas internas unidasque, a su vez, activan una cascada de enzimas intracelulares,y 4) algunas estructuras de hidratos de carbono participan enreacciones inmunitarias, como se comenta en el captulo 34.Citoplasma y sus orgnulosEl citoplasma est lleno de partculas diminutas y grandes yorgnulos dispersos. La porcin de lquido del citoplasma en elque se dispersan las partculas se denomina citosol y contieneprincipalmente protenas, electrlitos y glucosa disueltos.En el citoplasma se encuentran dispersos glbulos degrasa neutra, grnulos de glucgeno, ribosomas, vesculassecretoras y cinco orgnulos especialmente importantes: elretculo endoplsmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias,los lisosomas y los peroxisomas.Retculo endoplsmicoEn la figura 2-2 se muestra una red de estructuras vesiculares tubulares y planas del citoplasma que forman el retculo endoplsmico. Los tbulos y vesculas estn conectadosentre s y sus paredes tambin estn f