HBITOS ALIMENTARIOS DE JUVENILES DETORTUGA VERDE (Cheloniamydas)EN CERRO VERDE, ROCHA. INFORME DE PASANTA LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLGICAS PROFUNDIZACIN EN ETOLOGA ELISA DARR CASTELL Tutoras: Graciela Izquierdo 1 Milagros Lpez Mendilaharsu 2 1Seccin Etologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica. 2CID/Karumb. Montevideo, Uruguay, Diciembre de 2005 1 Resumen. Mundialmenteexistensieteespeciesdetortugasmarinas,delacualesseisse encuentran en peligro de extincin. Estos reptiles presentan un ciclo de vida complejo, caracterizadoportiemposdegeneracinlargosymaduracintarda,lasplayasde anidacinyzonasdereproduccinpuedenestarlocalizadasamilesdekilmetrosde laszonasdealimentacin.EnUruguayestnpresentescuatroespeciesdetortugas marinas:sietequillas(Dermochelyscoriacea),cabezona(Carettacaretta),verde (Cheloniamydas)yolivcea(Lepidochelysolivcea).Ennuestropasconcurren individuos juveniles y adultos de la especie C. caretta y D. coriacea, mientras que C. mydas solamente se presenta en etapa juvenil. La tortuga verde, se encuentra en zonas costeras en mayor frecuencia y abundancia respecto a las otras tres especies. De toda la costa sur y este de Uruguay,el rea demayor abundancia de estosanimaleses Cerro Verde, ubicado en la localidad de La Coronilla en el departamento de Rocha.Estetrabajoplantealadeterminacindeloshbitosalimentariosdelas tortugasverdesenelreadeCerroVerde,estableciendoasuvez,sisudietavara entretreszonaspuntualesdedicharea.Estoserealizmedianteelanlisisde muestrasobtenidasapartirdelavadosesofgicosde53tortugasverdescapturadas vivas en sta rea. Los individuos capturados fueron juveniles, presentando un tamao promediodellargocurvodelcaparazn(LCC)de410,83cm.Ladieta primariamenteherbvora,consistiprincipalmentedealgasyocasionalmentede algunosinvertebrados.Lasespeciesconsumidasenlastreszonasdelreadeestudio fueronsimilares,sinembargoseencontrarondiferenciasenlaabundanciadedichas especies en la dieta. Se pretende que en un futuro, estos conocimientos brinden informacin precisa durante laelaboracin demedidas demanejo adecuadas para la conservacin deesta rea de alimentacin para la tortuga verde. 2 ndice. Resumen 1 1. Introduccin.............................................................................................................. 3 2. Antecedentes ............................................................................................................. 5 2.1 Problemtica y antecedentes histricos ................................................................ 5 2.1.1- Situacin actual de las tortugas marinas en el mundo...................................... 5 2.1.2- Antecedentes regionales en el estudio de las tortugas marinas. ....................... 6 2.1.3-Antecedentes generales en tortuga verde Chelonia mydas. .............................. 8 2.2 reas de alimentacin y dieta............................................................................... 9 2.2.1- Importancia de las zonas de alimentacin y desarrollo.................................... 9 2.2.2- Dieta ............................................................................................................... 10 3. Hiptesis de trabajo................................................................................................ 12 4. Objetivos generales y especficos........................................................................... 12 4.1 Objetivo general ................................................................................................. 12 4.2 Objetivos especficos.......................................................................................... 12 5. Materiales y Mtodos ............................................................................................. 13 5.1 rea de estudio................................................................................................... 13 5.2 Lavados esofgicos............................................................................................. 15 5.2.1- Mtodos de captura y marcaje: ...................................................................... 15 5.2.2- Determinacin de la abundancia: ................................................................... 16 5.3 Anlisis de datos................................................................................................. 17 6. Resultados ............................................................................................................... 19 6.1 Hbitos alimentarios........................................................................................... 20 6.1.1- Contenido de los lavados esofgicos.............................................................. 20 6.1.2- Anlisis de lavados esofgicos....................................................................... 21 6.2 Comparacin de la dieta entre regiones del rea de Cerro Verde ...................... 22 7. Discusin.................................................................................................................. 35 8. Conclusiones............................................................................................................ 38 9. Agradecimientos ..................................................................................................... 39 Bibliografa.................................................................................................................. 40 Apndices..................................................................................................................... 46 3 1. Introduccin.

LatortugaverdeCheloniamydas(Linnaeus,1758)sedistribuyeenregiones tropicales y subtropicales en los ocanos de todo el mundo. Esta especie presenta una ampliadistribucingeogrficaenlacostaatlnticadelcontinenteamericano,desde Massachussets (U.S.A.) 42 N de latitud, hasta Argentina a 38 S de latitud, (Cadwell, 1960;Flores&Holt,1965).Debidoalasobreexplotacindeloshuevosylacarne comorecursoalimentario,alamuerteincidentalcausadoporlaspesquerasyala degradacindeloshbitatsmarinosydeanidacinterrestres,laspoblacionesdeC. mydas han sufrido drsticos declives en su nmero en todo el mundo (Groombridge & Luxmoore,1989),demaneraqueactualmenteseencuentracatalogadaenpeligrode extincin (IUCN; Hilton-Taylor, 2000). Laszonasdealimentacin,yprincipalmentelasreasdedesarrollode juveniles,hanadquiridounaimportanciavitalenlaconservacindelastortugas marinas.SegnCrouseetal.(1987)laclaveparamejorarelpanoramadelas poblacionesdetortugasmarinasqueseencuentranamenazadasoenpeligrode extincinrecaefundamentalmenteenlareduccindelamortalidadenlosestados inmaduros, ya que a pesar de que el valor reproductivo recae sobre las poblaciones de individuos adultos, pocas tortugas alcanzan este nivel. Comprenderladietadelastortugasmarinasesfundamentalparasu conservacin.Elconocimientodeladietayecologadeforrajeopermiteidentificar recursosalimentariosimportantesydeesamaneraguiardecisionesenelmanejo adecuadodeestaspoblacionesenpeligro(Ehrenfeld,1995;Bjorndal,1999).La variacinenladietadelastortugasverdesendiferenteslugarespodraafectarla ganancia nutricional final y en base a esto, el rendimiento reproductivo y demogrfico (Carr&Carr,1970;Bjorndal,1982).Porestolosestudiosdedietadebenserun componenteimportanteencualquiertipodeesfuerzodirigidoaconservarestos animales. Peseaunenormeincrementoenlainvestigacinyconservacindelas tortugas verdes, su demografa en reas de forrajeo permanece pobremente entendida (Seminoffetal.2003).Noobstanteello,algunosbilogoshandescubiertoquelos hbitatsdeforrajeodelastortugasverdessondeterminadosampliamenteporla disponibilidaddelalimento(Bjorndal,1980;Ross,1985;Balazsetal.,1987). Mundialmente stas consumen un rango diverso detemesalimentarios,sinembargo 4 sudietasebasaprincipalmenteenespeciesdealgasypastosmarinos(Hirth,1971; Mortimer, 1982; Garnett et al. 1985).C.mydas pasalos primeros aos desu vidatrasladndose pasivamenteen las grandescorrientesygirosocenicosyluegodealcanzarciertotamao,losjuveniles setrasladanhaciahbitatsnerticosmssomerosdondeencuentranunabasericaenalgasypastosmarinos.Unavezenesoshbitatsdedesarrollo,lastortugas inmaduraspuedenpermanecerasociadasasitiosespecficosdealimentacin durante extensos perodos (Limpus & Walter, 1980; Limpus et al. 1992).Ennuestrascostasexistenimportantesreasdealimentacinydesarrollode juveniles de C. mydas, que junto con Ubatuba (So Paulo), Vitria (Espirito Santo) y Almofala(Cear)enBrasil(Torezani2004;Naro-Macieletal.enprensa),forman parte de los sitios comnmente reconocidos como zonas de alimentacin y/o desarrollo delaespecieentrelospasesqueconformanelASO(AtlnticoSurOccidental). Gracias a numerosas investigaciones en nuestro pas se determinaron zonas especficas deforrajeocomo:SantaTeresayCerroVerdeenLaCoronilla(Departamentode Rocha),ySanLus(DepartamentodeCanelones)(Lpez-Mendilaharsuetal.2003). Entrestas,sedestacaelreadeCerroVerde,siendoelsitiodemayorpresenciade estaespecie(Lpez-Mendilaharsuetal.2003).Teniendoencuentaelpuntodevista biolgico la costa alberga, a partir de la zona de dunas hasta los niveles superiores del infralitoral,msde200especies(valorsubestimado)entrevertebrados(exceptuando peces),macroinvertebrados,halfitasymacroalgas,loquepermiteapreciarlaalta riqueza especfica residente (Scarabino & Riestra, 1991). l rea se caracteriza por ser un ambiente arenoso y rocoso donde habitan especies de macroalgas (Coll & Oliveira, 1999). Hasta la fecha, se han realizado estudios primarios sobre la dieta de C. mydas, a travs del anlisis de contenidos estomacales de tortugas verdes varadas a lo largo de lacosta,ypormediodelatcnicadelavadoesofgicopracticadoaunpequeo nmerodetortugascapturadas(Lpez-Mendilaharsuetal.2003;Calvoetal.2003). Sin embargo, hasta el momento no existe informacin referente a comparaciones de la dieta de tortugas alimentndose en diferentes zonas dentro de una misma rea.Elprincipalobjetivodeestetrabajoesdeterminarloshbitosalimentariosde juvenilesdetortugaverdeyestablecersiladietadestosvaraentrezonasdedicha rea,demaneradecontribuiraldesarrollodefuturasmedidasdeconservacin abocadas a la proteccin de esta especie y sus hbitats. 5 2. Antecedentes. 2.1 Problemtica y antecedentes histricos. 2.1.1- Situacin actual de las tortugas marinas en el mundo.

Actualmenteexistenenelmundosieteespeciesdetortugasmarinas. PertenecenalOrdenTestudinesysehallandivididasendosfamilias:Cheloniidaey Dermochelyidae.LafamiliaCheloniidaeseencuentraintegradaporlasespecies: Cheloniamydas(tortugaverde),Carettacaretta(tortugacabezona),Eretmochelys imbricata(tortugacarey),Lepidochelyskempi(tortugalora)Lepidochelysolivcea (tortuga olivcea) y Natator depressus (tortuga aplanada). La familia Dermochelyidae est representada por una nica especie Dermochelys coriacea (tortuga siete quillas). Cheloniamydasesunaespeciededistribucincircumglobal,esparcidaentodoslos mares tropicales y subtropicales. En general la tortuga verde ha sido vista entre los 40 latitud norte y los 40 latitud sur (Hirth, 1997). La distribucin de Caretta caretta es similaraladeC.mydas,noobstante,eslanicaespeciedetortugamarinacuyas coloniasdeanidacinestnampliamentedistribuidasfueradelostrpicos(Pritchard & Trebbau, 1984). La distribucin de la tortuga Carey es predominantemente tropical, ampliamentedistribuidaenlasregionestropicalesdetodoslosocanos.Existen menciones de anidamiento entre los 25 y 30 latitud sur, en la Isla de Pascua y el sur de Madagascar. Las referencias de anidamiento ms al Norte pertenecen al Mar Rojo, FloridayChina(Witzell,1983).E.imbricataesconsideradalaespeciemenos migratoriaentrelastortugasmarinas(Pritchard,1997).Lepidochelysolivaceatiene unaamplia,peroirregulardistribucinencostasdepocaprofundidad,enzonas tropicales de los ocanos ndico, Atlntico y Pacfico. Son extremadamente raras lejos deloscontinentesyenislasocenicas.PoseenunaamplitudrestringidaenelMar CaribeyenlacostaAtlnticadeAmricadelSur,dondesuspoblacionesestn claramente concentradas en las Guayanas y en N-NE de Brasil. En el Atlntico norte y en el Golfo de Mxico sta es reemplazada por su congnere, Lepidochelys kempi. Su distribucin se restringe al OcanoAtlntico, se encuentra en el golfo de Mxico, en EUA oriental y Europa occidental, no se encuentra en ningn otro ocano (Mrquez, 1994). Dermochelys coriacea posee un rango geogrfico mucho ms extenso. Se encuentra en todos los ocanos desde regiones sub-polares a tropicales (Pritchard& Mortimer, 1999). 6 Registrosfsilesindicanquelastortugasmarinashabitanlosocanosdesde hace ms de 150 millones de aos (Bowen et al. 1993). Sin embargo, en la actualidad deacuerdoconlaUICNWorldConservationUnion,lassieteespeciesdetortugas marinasseincluyenenlalistarojadeanimalesamenazados:latortugaverde(C. mydas), cabezona (C. caretta) y olivcea (L. olivcea) se encuentran catalogadas en peligro,mientrasquelatortugasietequillas(D.coriacea),lalora(L.kempi)yla tortuga carey (E. imbricata), exhiben la situacin ms alarmante ya que se encuentran enpeligrocrtico.Porotroladolatortugaaplanada(N.depressus)seconsidera comovulnerable(Hilton-Taylor,2000).Elriesgodeextincindelastortugases tambinsealadoporvariasconvencionescomolaConvencinsobreelComercio InternacionaldeEspeciesAmenazadasdeFaunayFloraSilvestres(CITES),la ConvencindeEspeciesMigratoriasyanimalessilvestres(CMS)ylaConvencin InteramericanaparalaProteccinyConservacindelasTortugasMarinas(IAC). Esfuerzosnacionaleseinternacionalesdenumerososcientficos,conservacionistas, tcnicos,institucionesoficiales,yorganizacionesambientalistas,indicanlagran preocupacinexistentedebidoaldeclivepoblacionalquehansufridotodaslas especies de tortugas marinas en los ltimos aos. 2.1.2- Antecedentes regionales en el estudio de las tortugas marinas. Enlos530Km.decostasobreelRodelaPlata yelOcanoAtlntico, ylas 200millasdeZonaEconmicaExclusivadelUruguay,sepresentancondiciones propicias para el desarrollo de una enorme diversidad biolgica. Las condiciones en las variablesfsicasqueaqusegeneran(variabilidadenlatemperaturaysalinidadalo largo delao, nivel de corriente,turbidez,etc.), y el niveldenutrientesque ofrece la gran descarga de aguas continentales al ocano Atlntico, sumado al encuentro de dos corrientesmarinasmuycontrastantes,proveenunentornoquefavorecelaexistencia deunaltonmerodeespecies(Klappenbach&Scarabino,1969).Losecosistemas costero-marinossonsistemasabiertoscuyascorrientessonimportantesagentesde mezcla, transportadoras de nutrientes, materiales y organismos a grandes distancias. El ambiente marino posee una rica fauna de invertebrados representada por varios grupos taxonmicostalescomo:cnidarios,porferos,anlidos,moluscos,crustceosy equinodermosentreotros(Scarabino,2004).EstopermitequeUruguayseaunpunto 7 de atencin de muchos cientficos del mundo, incluyendo los que se dedican al estudio y conservacin de las tortugas marinas.Uruguay forma parte de una regin de importante actividad de varias especies de tortugas marinas conocida como el Atlntico Sur Occidental (ASO). Cuatro de las sieteespeciesdetortugasmarinasestncitadasparanuestrascostas:verde(C. mydas),cabezona(C.caretta),sietequillas(D.coriacea)yolivcea(L.olivcea) (Estrades&Achaval,2003).Desdecomienzosdelsiglopasadosehanrealizado estudios sobre tortugas marinas basados principalmente en observaciones anecdticas enelmar,varamientos(tortugasqueseencuentranvivasomuertassobrelacosta), reportes de interacciones con pesqueras, estudios de dieta y revisiones de colecciones de museos (Estrades & Achaval, 2003).En Uruguay las tortugas marinas se hallan protegidas legalmente desde 1935, (leyN9481-DecretoN164/996),peroesrecinen1998,(coneldecreto presidencial144/998),queseimplementanmedidasespecficasalosefectosde protegeralasespeciescitadas,delacaptura,retencin,comercializacino procesamiento.Internacionalmente,UruguayespartedelaConvencinsobrela ConservacindelasEspeciesMigratoriasdeAnimalesSilvestres,CMS(LeyN 16062) y de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas deFaunayFloraSilvestres,CITES(LeyN14205,15626).Elltimoinstrumento internacional al que desde 1998 el Uruguay se anexa es la Convencin Interamericana para la Proteccin y Conservacin de las Tortugas Marinas (IAC). Conelpropsitodeofreceralternativasviablesdeconservacindelas tortugas marinas, el Proyecto Karumb Tortugas Marinas del Uruguay (que integra laONGCID/NaturalezaUruguaya)iniciasusinvestigacionesenUruguayen1999, conelobjetivodelograrunmanejocorrectodeestasespeciesylafuncionalidadde lossistemasbiolgicos.Deestamaneraseconformaunproyectoglobalsobreel estudiodeestasespeciesemblemticas,considerandosususos,problemticasy conservacin.Entrelosnumerososestudiosyestrategiasdemonitoreollevadosa cabo a lo largo de la costa uruguaya se determin que Cerro Verde (Departamento de Rocha) esel rea demayor presencia de stasespecies, principalmente de la tortuga verde (Lpez-Mendilaharsu et al. 2003). 8 2.1.3- Antecedentes generales en tortuga verde Chelonia mydas.

LatortugaverdefuedescriptaporprimeravezporLinnaeusen1758conel nombreTestudomydasymstardefuerenombradacomoCheloniamydaspor Schweigger en 1812. Las poblaciones de C. mydas se ubican entre los 50 N y 40 S, aunquelamayoradelascoloniasdeanidacinseubicanentre20Ny20Sde latitud (Hirth & Samson, 1987).Investigaciones del proyecto Karumb, destacan que en nuestras costas existen sitiosdealimentacinydesarrollodejuvenilesdeC.mydas,quejuntoconUbatuba (SaoPaulo),Vitria(EspiritoSanto)yAlmofala(Cear)enBrasil(Torezani,2004), formanpartedelossitioscomnmentereconocidoscomozonasdealimentaciny desarrollo de la especie entre los pases que conforman el ASO (Naro-Maciel et al. en prensa).Deacuerdoaestudiosrealizadosenlosltimosaos,sedetectaronzonasde alimentacinconunaactividadparticularmentealtaentrelasquesedestacanCerro Verde,SantaTeresa,PuntadelDiabloyValizas(Rocha),Pirlpolis(Maldonado)ySan Lus (Canelones), (Lpez-Mendilaharsu et al. en prensa).Se realiz tambin la determinacin de las clases de tamao de los individuos presentesencadaunadeestaszonas.Basadosenelcriteriodeminimumnesting size con referencia a la Isla Trinidade (Brasil) como playa de anidacin ms cercana para tortuga verde, todos los individuos fueron clasificados como juveniles, ya que el largo curvo del caparazn (LCC) oscila entre 32,9 y 57 cm., mientras que los adultos segn el criterio referido, es igual o mayor a 101 cm., (Moreira et al. 1995). Valedestacarquelaactividaddelastortugasesmsnotoriadurantelas estaciones clidas. Durante los meses de invierno, la baja temperatura del agua (15 C omenos),provocaquelastortugasreduzcansumetabolismoygastoenergticoa travsdeprolongadosperodosdeinactividad(Gregory,1982),observndoseun estadodeletargoodormancia(brumacin),enelqueseproducenalteraciones fisiolgicasycomportamentales.Esteestadodeletargohasidoobservadopor investigadorescomoMendonca&Ehrhart(1982)enlaLagunaMosquito(Florida), destacandoquealgunosjuvenilesdetortugaverdemanifestabanserresidentes, mostrando fidelidad al sitio de forrajeo y permaneciendo en sta, hasta su madurez. La fidelidad a los sitios de alimentacin, ha sido observado en otras zonas como las Islas Hawai (Balasz, 1982) y las Islas Galpagos (Green, 1993), entre otros. Por otro lado, 9 en algunas reas los individuos realizan migraciones estacionales, de manera de evitar bajas temperaturas (Morreale & Standora, 1992; Henwood & Ogren, 1987). Castro et al.(2003)encontraronevidenciasdebrumacin,durantelosmesesdeinvierno,en tortugasverdesalolargodelacostauruguaya.Porotrolado,estudiosde radiotelemetratambinapoyaronelhechodequealgunastortugaspermanecenen nuestras costas, ya que se constat la presencia de tres tortugas verdes juveniles, que estabansiendomonitoreadasdesdeelverano,durantelosmesesdeinvierno(junioy agosto) (Lpez-Mendilaharsu et al. en prensa). 2.2 reas de alimentacin y dieta. 2.2.1- Importancia de las zonas de alimentacin y desarrollo. Lasextensasmigracionesquerealizanlastortugasmarinasapartirdelas playasdeanidacindificultanelseguimientoalolargodesuciclodevida.Adems, aumentandichasdificultadeselhechodequeslolashembrassonlasquesalendel mar para desovar en las playas. Pero esto a su vez, permite obtener informacin de las hembrasreproductorasydesuscras.Portalmotivo,desdehacemsde30aosla mayoradelosesfuerzosdeinvestigacinyconservacinhansidodirigidosala proteccindelasplayasdeanidacin(Ross,1985).Porelcontrario,existepoca informacinsobrelaecologaybiologadeestosanimalesenlaetapajuvenilen hbitats ocenicos y nerticos.Inmediatamente a la eclosin de los huevos, las cras abandonan las playas de anidacin dirigindose al mar en dnde se inicia el perodo conocido como los aos perdidos.Enstafasedelciclodevidanosecuentaconinformacinacercadesu duracin, locacin, o aspectos de la biologa de estos animales, pero se cree que para C. mydas estaetapa sera el pasaje haciahbitospelgicos(Bolten &Balazs, 1995). Cuandoestastortugasalcanzanuntamaoquevaraentrelos32,9y57cm. dependiendodelaubicacingeogrfica,sereclutanactivamentehaciahbitats costeros de desarrollo y alimentacin en aguas de baja profundidad (Bjorndal, 1985). Laszonasdealimentacinsuelenubicarseenloscorredoresmigratoriosy probablemente sirven como estaciones intermedias entre las playas de anidacin y las zonas de desarrollo de juveniles (Mrquez, 1990). Estas ltimas renen caractersticas 10 ambientalesfavorablesparasucrecimientoydesarrollo,ypuedenserutilizadasde manera temporal o permanente segn la poblacin y rea geogrfica. Laszonasdealimentacin,yprincipalmentelasreasdedesarrollode juveniles,hanadquiridounaimportanciavitalenlaconservacindelastortugas marinas.SegnCrouseetal.(1987)laclaveparamejorarelpanoramadelas poblacionesdetortugasmarinasqueseencuentranamenazadasoenpeligrode extincinresidefundamentalmenteenlareduccindelamortalidadenlosestados inmaduros, ya que a pesar de que el valor reproductivo recae sobre las poblaciones de individuos adultos, pocas tortugas alcanzan estenivel. Por lo tanto incrementando la supervivenciadelosjuvenilesysubadultos,unmayornmerodetortugastienen probabilidaddealcanzarlamadurez,yaumentardeesamaneralatasareproductiva de la poblacin. Ademslaszonasdealimentacinydesarrollocontienengruposostocks mixtos de individuos provenientes de diferentes colonias de anidamiento, y en general estnlocalizadasacientosomilesdekilmetrosdedistanciadelasplayasde anidacin.Losaltosnivelesdefilopatrahacenquelaspoblacionesdetortugas marinasseencuentrensubdivididasnoslogeogrficamentesinotambin genticamente, pudindose distinguir as, mediante estudios genticos, las colonias de anidamiento de donde provienen las distintas poblaciones tanto de juveniles como de adultos (Bowen et al. 1992). 2.2.2- Dieta. Loshbitosalimentariosdeestosanimaleshansidoestudiadosenmuchas partes del mundo, determinando que C. mydas es la nica tortuga marina que, una vez terminadasufasepelgica,esherbvora(Mortimer,1982;Ross,1985;Mrquez, 1990).Elcomportamientoalimentariodurantelosprimerosaosdevida,desdelos recinnacidos(queabandonanlasplayasdeanidacin)hastalosquealcanzanel tamaodeunjuvenil,soncasidesconocidos,seasumequesonomnvorosconuna fuertetendenciahaciaunadietacarnvora,loquelesaseguraraunrpido crecimiento.Deestaformallegaranaunpesoytamaoquelespermitiraevitar predadores, y as pasar a una dieta herbvora (Hirth, 1971; Mrquez, 1990; Bjorndal, 1997). 11 Durantelaetapajuvenil,lastortugasverdes,sealimentandeunagran diversidaddepastosmarinos,algas,manglesy,enalgunasocasiones,depequeos invertebrados(Forbes;1994).Sinembargo,sehaobservadoqueendeterminados hbitatsalgunasdeellassealimentanslodepastosmarinos(Bjorndal,1980), mientras que otras, slo de algas (Forbes, 1994). Por ejemplo, en los arrecifes de coral al sur de la Gran Barrera de Arrecifes de Australia, las tortugas verdes se alimentan nicamente de algas marinas; mientras que enzonasestuarinasdestepas,sudietasebasacasitotalmentedepastosmarinos (Limpus&Reed,1985).AsimismoenalgunoslugarescomolasIslasYorke (Australia) su ingesta incluye ambos, pastos y algas (Garnett et al. 1985). Por otro lado, algunos estudios evidencian la ingesta de frutos de mangle negro del gnero Avicennia, sugiriendo que probablemente resulte energticamente beneficioso para las tortugas (Pendoley & Fitzpatrock, 1999; Limpus & Limpus, 2000; Lpez-Mendilaharsu, 2002).EstudioscomolosdeSeminoffetal.(2002)realizadosenelGolfode California(Mxico),sealanqueC.mydascomplementasudietaherbvora consumiendopequeosinvertebrados.TambinhasidoobservadoenelreadeLa Gran Barrera de Coral, el consumo ocasional de medusas (Bustard, 1972). Asimismo, Bugonietal.(2001),entreotros,destacaelconsumodedesechosplsticosmarinos por parte de esta especie, al sureste de Brasil, hipotetizando confusin por especies de medusas. Sepiensaquelaspreferenciasenlaalimentacindependendela disponibilidad local del alimento (Balazs, 1980; Garnett et al. 1985), el cual podra a suvezestargobernadoporlascapacidadesdigestivasdelamicrofloradelintestino posterior de C. mydas (Bjorndal, 1980).EnUruguaysehanrealizadoalgunosestudiospuntualessobreladietadeC. mydas, basndose tanto en el contenido estomacal de tortugas varadas a lo largo de la costauruguaya,comodelavadosesofgicosdeunpequeonmerodetortugas capturadas,(Lpez-Mendilaharsuetal.2003;Calvoetal.2003).Sinembargono existeinformacinsobrecomparacionesdetortugasverdesalimentndoseen diferentes regiones, dentro de una misma rea.12 3. Hiptesis de trabajo. A- Las tortugasverdes (Chelonia mydas) en etapa juvenil, que encontramos en el rea dealimentacindeCerroVerde,nosonherbvorasestrictas,sinoqueincluyenotros temes alimentarios en su dieta. B- La dieta de la tortuga verde C. mydas vara entre zonas del rea de Cerro Verde. 4. Objetivos.4.1 Objetivo general: Determinar los hbitos alimentarios de juveniles de tortuga verde (Chelonia mydas) en el rea de Cerro Verde (Departamento de Rocha) y establecer si la dieta de estas tortugas vara entre zonas de dicha rea. 4.2 Objetivos especficos: 4.2.1- Determinar los temes alimentarios consumidos por la tortuga verde en el rea de Cerro Verde. 4.2.2- Establecer la riqueza y abundancia de la ingesta que realizan estas tortugas. 4.2.3- Comparar la dieta de las tortugas verdes en tres zonas del rea de Cerro Verde, en donde las tortugas son frecuentemente capturadas. 13 5. Materiales y Mtodos. 5.1 rea de estudio. ElreadeestudioCerroVerde,estubicadaenlacostaocenicadel departamento de Rocha, alsureste de Uruguay (33 56 6 S; 53 30 25,4 W) (Fig. 1),lamismaseencuentrabajolainfluenciadeciertosprocesoshidrogrficosque favorecen la presencia de una gran diversidad de especies en sistemas biolgicos. Esta reginalolargodelao,experimentavariacionesenlatemperaturadelaguayenla salinidad a causa de las aguas fras proveniente del sur, de la corriente de las Malvinas (en otoo e invierno), y aguas clidas provenientes del norte, de la corriente del Brasil (en primavera y verano) (Klappenbach & Scarabino, 1969).

Figura 1. Mapa de la costa uruguaya ubicando el rea de estudio, Cerro Verde. ElreadeCerroVerdeestconstituidaporunasucesindepuntasrocosas, arcosdeplayas,dunas,barrancassedimentariasylagunas,yestcomprendidoenla jurisdiccin de la autoridad administrativa del Parque Nacional de Santa Teresa bajo la administracin del Servicio de Parques del Ejercito (SE.PA.E.). Corresponde al padrn 14 nmero 2643 (ver figura 2), limitando al norte con el Parador Ocenico, al sur con el padrn2618(lmitedelParqueSantaTeresa),aloesteconlaRuta9yalesteconel ocano Atlntico (PROBIDES, 2002). Elestudiosellevacaboentreszonasdedicharea:PuntaCoronilla,Punta LoberoseIslaVerde.PuntaCoronillaeslaprimerpuntarocosaqueencontramossi nos dirigimos hacia el sur. Punta Loberos es la tercera punta rocosa, con una altura de 10 a 25 mts.n.m., cubierta por vegetacin y la Isla Verde est ubicada a 1800 mts. de la zona de Punta Loberos, (Fig. 2 y 3).

Figura 2.Mapa que muestra la ubicacin de las tres zonas del rea de estudio, (Punta Coronilla, Punta Loberos e Isla Verde). Figura 3.Fotografa de Punta Loberos (izquierda) e Isla Verde (derecha). Laamplitudtrmicadiariayanualdelreaeselevada,porlainfluenciadel ocano.Presentaunatemperaturamediade16C,conunareduccindelospicos Punta Coronilla Punta Loberos Isla Verde Ocano Atlntico 3 km. 15 estivaleseinvernales.Laprecipitacinmediaanualesde950mm(Alonso& Bassagoda, 2003). El paisajeen elcualelCerro Verde esla formacin geogrfica predominante, es tambin observado en las islas de la Coronilla. ste est representado por un sistema dunar(deextensinconsiderablealolargodelacosta),extensionesdeplayas continuas y arcos de playas interrumpidas por otras puntas rocosas de menor tamao. Respecto al fondomarino, no hay estudios sedimentolgicos a pequea escala en el rea. Sobre escalas mayores se establece la dominancia de arena en la faja costera conproporcionesvariablesdecalcreoypordebajodelos15metros aproximadamente, algunas zonas con barro o mezclas de arena y barro (Milstein et. al., 1976). Desdeelpuntodevistabiolgico,lacosta,alberga,desdelazonadedunas hastalosnivelessuperioresdelinfralitoral,msde200especies(valorsubestimado) entrevertebrados(exceptuandopeces),macroinvertebrados,halfitasymacroalgas, dandounaclaravisindelaaltariquezaespecficaresidente(Scarabino&Riestra, 1991). 5.2 Lavados esofgicos. 5.2.1- Mtodos de captura y marcaje: EltrabajodecamposerealizconlaayudadelgrupoKarumbydelos voluntarios participantes en dicho proyecto; las tcnicas y procedimientos se efectuaron por igual en las zonas de Punta Loberos, Punta Coronilla e Isla Verde. Las capturas de tortugas se llevaron a cabo por medio de maniobras con red de enmalle(30m.x2,5m.),enaguascosteraseinsulares.Laredfuecolocada manualmente desde la playa, o en barco cerca de la isla; y monitoreada constantemente hastalacapturadealgnejemplar.Lastortugascapturadasfuerontrasladadasatierra paralaidentificacindelaespecieytomadedatosbiomtricos.Setomaronmedidas delancho,largocurvoestndarymnimodelcaparazn,paraladeterminacindela franjaetariadelosindividuos,aligualqueelpeso.Aquellosejemplaressinprevia identificacinfueronmarcados,conplacasmetlicasincones(materialantioxidante), enlasaletasdelanteras.Setomaronmuestrasdetejidosparaanlisisgenticos;yse observyregistrpresenciadetumoresy/oposiblesheridas.Luegosepracticla 16 tcnicadelavadoesofgico(Forbes&Limpus,1993),queconsisteenprovocarla expulsindelalimento,conelfinderecuperarlostemesalimentariosrecientemente ingeridos. Luego de finalizadoelprocedimiento, losejemplares fueronliberadosenel rea cercana al lugar de captura. Lasmuestrasdeloslavadosesofgicos,sefijaronenunasolucinde formaldehdoal4%enfrascosrotuladosconlafechayhoracorrespondienteyse transportaronalaFacultaddeCiencias(Montevideo),paralaidentificaciny determinacin de los temes alimentarios y calculo del porcentaje de volumen para cada uno (detallado abajo). 5.2.2- Determinacin de la dieta: Se captur un total de 53 tortugas verdes, 10 provenientes de la zona de Punta Loberos, 23 de la zona de Punta Coronilla y 20 de la zona de La Isla Verde. A stas se lespracticlatcnicadelavadosesofgicos,obteniendoelmismonmerototal,en cantidad de muestras. CadamuestraselavconaguafrescaysecolocenunacajadePetri, dispersndolademanerataldeobtenerunadelgadacapaparalaidentificacindelos temes alimentarios. Al fondo de la caja de Petri se coloc una grilla de 16 cuadrados de 1 x 1 cm., separados entre si cada 0,5 cm. Cada cuadrado milimetrado se resalt con un marcador para determinar el porcentaje de volumen de los distintos temes alimentarios, mediante la tcnica de microestereologa utilizada por Redfoot (1997). La misma consisti en el conteo del nmero de veces que un tem alimentario particularseencontrabasobreunpuntodeinterseccindentrodecadacuadrado.Se tom como punto de intercepcin la esquina superior izquierda del cruce de las lneas 1,3,5,7y9verticales,conlaslneas10,30,50,70y90horizontales,(cadauna separadadelaotrapor1mm.)(Fig.4).Porltimo,elnmerodeintercepcionesde cadatemalimentarioen lamuestra,se dividi por el nmero totaldeintercepciones en la muestra, obteniendo as el porcentaje de volumen para cada tem.Laidentificacindelosgnerosyespeciesdealgaspresentesenlasmuestras colectadasserealizdeacuerdoalasclavesdescritasporJolly(1965)yBaptista (1977).17 Figura 4. Vista de la grilla. A la derecha detalle de la misma mostrando los cuadrados y las lneas de intercepcin. 5.3 Anlisis de datos. Losdatosdeabundanciasdelostemesalimentariosfuerontransformadosy posteriormentetestadosparanormalidadaplicandoeltestdeShapiro-Wilk.Debidoa que no existi normalidad se usaron test no-paramtricos para todas las comparaciones (ChiCuadrado,KruskalWallisyMann-Whitneymodificado(U*)debidoaquelos tamaos de las muestras a comparar son mayores a 20 datos).Las comparaciones de los tamaos individuales de las tortugas en las tres zonas se realizaron a travs del test Kruskal Wallis.Seusuntestdecorrespondenciaparaconocerelpesorelativodelos diferentes temes alimentarios quedeterminan la variabilidad existente en las distintas muestras. Medianteesteanlisis exploratorioes posible observar sies pertinente usartodos los temes alimentarios en el resto de los anlisis de datos (Manly, 1994).Para los anlisis espaciales de los lavados esofgicos se utilizaron los clculos defrecuenciadeocurrencia(%F)yvolumenrelativo(%V)empleandolassiguientes ecuaciones: %F = Nmero de muestras que contienen el componente diettico X 100 Nmero total de muestras% V = Volumen total del componente diettico de la muestra X 100Volumen total de todos los componentes dietticos Debido a que la frecuencia de ocurrencia es un mtodo que carece del elemento cuantitativo y el porcentaje de volumen carece del aspecto de la ocurrencia, se calcul elndicedepreponderancia(I)quecombinaesosdosfactores,sinembargo,el 18 significado de los mismos generalmente no se ve reflejado en ste ndice y por lo tanto no puede ser representado grficamente (Mohan & Sankaran, 1988). Deestamanera,seoptporutilizarlosndicesRs(ndiceresultanteSimple)yRw (ndiceresultantePonderado)quepuedenserrepresentadosgrficamenteenfuncin delngulo(),obtenidomediantelafrmulatan-1(Vi/Fi)yqueademspermite realizarmejoresinterpretaciones.UntemconvaloresdeViyFisimilarestendr valorescercanosalos45.LadiferenciaentreambosndicesradicaenqueelRw incorpora en su clculo un factor de correccin que otorga un peso diferente a aquellos componentesalimentariosquepresentenelmismoRsparadiferentesvaloresdeen lagrfica.Adems,elRwpermitecompararlosrecursosalimentariosenordende importancia (Mohan & Sankaran 1988). I =Vi x Fix 100 (Vi x Fi) Rs =(Vi2 x Fi2)1/2x 100(Vi2 x Fi2)1/2 Rw = Q.(Vi2 x Fi2)1/2 x 100 ; Q.(Vi2 x Fi 2)1/2

Q = 45 45 45 Vi = % volumen relativo;Fi = % frecuencia de ocurrencia Los ndices resultantes Rw y Rs son calculados para los diferentes temes encontrados en los lavados esofgicos. Para explorar como vara la presencia de los temes ms representativos (cinco) en las muestras de las tres zonas se utiliz un test de Chi cuadrado.Se utiliz el test de Kruskal-Wallis para comparar la abundancia (%V) de cada temalimentariodelasmuestrasprovenientesdelasdiferenteszonas.Paralas comparacionessolamenteseconsideraronloscomponentesprincipalesdeladietade lastortugas,esdecir,aquellostemesconunaabundancia>5%enalmenosunade las muestras (Garnett et al. 1985).Elanlisisestadsticodelosdatosserealizusandoelprograma STATSTICA. El nivel de significacin elegido fue de = 0,05 (Sokal & Rohlf, 1995). 19 6. Resultados. Duranteelperododeestudiocomprendidoentreeneroymarzode2005,se capturaronuntotalde53tortugasverdesenelreadeestudio.Todaslastortugas analizadas fueron individuos juveniles, el LCC promedio fue de 41 0,83 cm., con un rango entre 32,6 y 58,4 cm.Los datos analizados no presentan normalidad, (W = 0,83213, p = 0,0000; F =1,60802, p = 0,2107). Una vez transformados tampoco cumplieron con la normalidad requeridaparaanalizarlosdatosmedianteANOVA,(W=0,87976,p=0,0001;F= 1,26635, p = 0,2909). Los individuos mostraron diferencias significativas en tamao (Kruskal-Wallis H=7,918369;p=0,0191)yseobservquelasdiferenciasestabandadasentrelas tallas de las regiones de Punta Coronilla e Isla Verde, (Mann-Whitney U* = 0,99; p = 0,00298), no mostrndose diferencias entre Punta Loberos y Punta Coronilla, o Punta Loberos e Isla Verde, (Mann-Whitney U* = 0,91; p = 0,08851 y U* = 0,85;p = 0,14686 respectivamente)(Fig. 5).

Figura 5.Comparacin de las tallas de las tortugas verdes (C. mydas) capturadas en las zonas del rea de Cerro Verde. *** p < 0,001. 20 6.1 Hbitos alimentarios.6.1.1- Contenido de los lavados esofgicos. Lasmuestrasdelastreszonasestudiadasmostraronlapresenciade24 componentesdiferentesdeloscualesseissepresentaronenescasaabundancia(ver Apndice II).Loscomponentesfueronprobadosmedianteunanlisisdecorrespondencia simple,observndosequeladimensin1explicael19,45%delainerciatotal, mientrasqueladimensin2explicael16,52%delainerciatotal.Porlotanto, mediante este anlisis se puede apreciar que son 18 los elementos importantes (Tabla 1)atenerencuentaenladietadeC.mydas(Fig.6y7),yaquestosexplicanun 35,97 % de la variabilidad total de los datos y por consiguiente los temes alimentarios restantes(queseencontrabanennivelestraza)aportaranmuypocoalavariabilidad total, de manera que no se toman en cuenta para el resto de los anlisis de datos.

Figura 6. Anlisis de correspondencia simple realizada entre los diferentes temes alimentarios encontrada en los lavados esofgicos de las tortugas capturadas y las muestras de los lavados esofgicos provenientes de las tres zonas del rea de estudio. Row.CoordsCol .Coords2D Pl ot of Row and Col umn Coordi nates; Di mensi on: 1 x 2Input Tabl e (Rows x Col umns): 53 x 21Anl i si s de correspondenci a (muestra de tems vs l ugares)Di mensi on 1; Ei genval ue: ,67724 (19,21% of Inerti a) Dimension 2; Eigenvalue: ,51032 (14,47% of Inertia) 1.11.21.31.41.51.6 1.7 1.8 1.91.102.1 2.22.32.42.52.62.72.82.92.102.11 2.122.132.142.152.162.172.182.192.202.212.22 2.233.13.23.33.43.53.6 3.73.83.93.103.113.123.133.143.153.163.173.183.193.20ABCDEF GHIJKLMNOQRTVWX-4,0-3,5-3,0-2,5-2,0-1,5-1,0-0,50,00,51,01,52,0-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Anlisis de Correspondencia Dimensin: 1 x 2 (muestras x componentes: 53 x 21) 21 Figura 7. Anlisis de correspondencia de los componentes alimentarios principales de la dieta de C. mydas. 6.1.2- Anlisis de lavados esofgicos. La dieta de C. mydas en las tres zonas consisti de 18 temes alimentarios, 14 especies de algas marinas, de las cuales 10 especies fueron algas rojas (Rhodophyta) y 4 especies algas verdes (Clorophyta), 2 especies de moluscos y 2 especies de cnidarios. Algunos de los temes se presentaron en niveles traza debido a su baja abundancia en lasmuestras( al 5% en al menos una de sus muestras).En verde se encuentran aquellos que no son tomados en cuanta para los anlisis estadsticos. 48 Apndice III. Puntos de intercepcin de cada elemento encontrado en los lavados esofgicos de las tortugas verdes capturadas en la zona de Punta Coronilla del rea de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y cdigo del ejemplar. 49 ApndiceIIIcontinuacin.Puntosdeintercepcindecadaelementoencontradoenloslavadosesofgicosdelastortugasverdescapturadasenla zona de Punta Coronilla del rea de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y cdigo del ejemplar. 50 Apndice IV. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofgicos de las tortugas capturadas en la zona de Punta Coronilla. temes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras).En verde aquellos que no son tomados en cuanta para los anlisis estadsticos.

51 Apndice IV continuacin. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofgicos de las tortugas capturadas en la zona de Punta Coronilla. temes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras).En verde aquellos que no son tomados en cuanta para los anlisis estadsticos. 52 ApndiceV.PuntosdeintercepcindecadaelementoencontradoenloslavadosesofgicosdelastortugasverdescapturadasenlazonadeIsla Verde del rea de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y cdigo del ejemplar. 53 ApndiceVcontinuacin.Puntosdeintercepcindecadaelementoencontradoenloslavadosesofgicosdelastortugasverdescapturadasenla zona de Isla Verde del rea de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y cdigo del ejemplar. 54 Apndice VI. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofgicos de las tortugas capturadas en la zona de Isla Verde. temes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras).En verde aquellos que no son tomados en cuantapara los anlisis estadsticos.

55 Apndice VI continuacin. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofgicos de las tortugas capturadas en la zona de Isla Verde. temes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras).En verde aquellos que no son tomados en cuanta para los anlisis estadsticos.