Hasta el momento de la implantación, el blastocisto esta compuesto por la masa celular interna, a partir de la

cual surge el cuerpo del embrión propiamente dicho, y el trofoblasto externo, que representa el futuro tejido

de conexión entre la madre y el embrión

La subdivisión de la masa celular interna tiene como

resultado un cuerpo embrionario que contiene

las tres hojas o capas germinales primarias:

El ectodermo (capa externa), el mesodermo (capa intermedia), y el endodermo (capa interna).

El proceso por el cual se forman las capas germinales mediante desplazamientos

celulares se denomina gastrulación.

Ectodermo

Tejido conjuntivo

Endodermo

Digestivo

Celoma

La capa superior principal de células se conoce como epiblasto,

y la inferior se denomina hipoblasto, o endodermo primitivo

El hipoblasto se considera como un endodermo

extraembrionario, y en el último término da lugar al

revestimiento endodérmico del saco vitelino

La siguiente capa en aparecer después del hipoblasto es el

amnios, una capa de ectodermo extraembrionario

que encerrara a todo el embrión dentro de una cavidad

llena de liquido denominada cavidad amniótica

Mientras que el embrión aún esta hundiéndose en el endometrio (unos

nueve días después de la fecundación), algunas células del

hipoblasto comienzan a extenderse y a tapizar toda la superficie interna del

citotrofoblasto, con una capa continua de endodermo extraembrionario

llamado endodermo parietal.

(ver atrás)

Cuando la extensión endodérmica ha terminado, ha adquirido forma una vesícula

llamada saco vitelino primario (3-17)

Poco después de que se forma, el saco vitelino primario se constriñe

formando un saco vitelino secundario dejando atrás un remanente del saco vitelino

primario (3-17D,4-2E)

Unos doce días después de la fecundación,

comienza a aparecer otro tejido extraembrionario, el

mesodermo extraembrionario

(4-2)

El mesodermo extraembrionario se

convierte en el tejido que sostiene al epitelio del

amnios y al saco vitelino así como las vellosidades

coriales, que surgen de los tejidos trofoblásticos

Al final de la segunda semana el embrión consta de dos capas

planas de células: el epiblasto y el hipoblasto. Cuando

comienza la tercera semana de gestación, el embrión entra en

período de gastrulación, durante la cual se establecen

claramente las tres capas germinales embrionarias.

Todas las capas germinales embrionarias derivan del

epiblasto (4-1). La primera evidencia de la gastrulación es la formación de la estría primitiva, que aparece primero como un engrosamiento y después como una línea corta en la

superficie dorsal del epiblasto

Con la aparición de la estría primitiva, ya pueden

identificarse los ejes antero posterior (creaneocaudal) e

izquierdo derecho del embrión (4-4)

A medida que las células del epiblasto alcanzan la estría primitiva, cambian de

forma y pasan a través de ella en su trayecto hacia la formación de nuevas

capas de células por debajo del epiblasto (ventrales a éste)

El desplazamiento de células por la estría primitiva tiene

como resultado la formación de un surco (el surco primario

o primitivo) a lo largo de la línea media de ésta.

En el extremo de la estría primitiva se encuentra un

pequeño pero bien definido cúmulo de células llamada

nódulo primitivo o nódulo de Hensen*

El movimiento de las células para pasar a través

de la estría primitiva se acompaña de cambios

profundos en su estructura y su organización.

Cuando se liberan de la capa epiblástica del surco primitivo, las células en botella adoptan

la morfología y las características de las células

mesenquimatosas, que pueden migrar como células individuales si se les

suministra un sustrato extracelular apropiado

La característica más sobresaliente de la gastrulación humana es la formación del mesodermo. Algunas células que migran a través de la estría primitiva forman el mesodermo extraembrionario.

Una gran parte del mesodermo extraembrionario forma el tallo corporal, o de conexión que comunica la parte caudal del embrión con los tejidos extraembrionarios que la rodean.

Después de que la estría primitiva esta bien establecida, la mayoría de las células que pasan por ella se extienden

entre el epiblasto y el hipoblasto para formar el mesodermo

embrionario.

Desde el comienzo mismo de la gastrulación, las células del epiblasto producen ácido

hialurónico, que entra en el espacio entre el epiblasto y el hipoblasto. El ácido hialurónico,

un polímero que consta de subunidades repetidas de ácido D-glucurónico y N-

acetilglucosamina, suelen asociarse con la migración celular en los sistemas en

desarrollo.

El mesodermo embrionario en último término se

extiende hacia los lados en la forma de una delgada hoja de células mesenquimatosas

entre el epiblasto y el hipoblasto

Desde su aparición inicial en el extremo caudal del embrión, la estría primitiva se extiende en

dirección craneal hasta unos 18 días después de la fecundación. (4-13)

Posteriormente regresa en dirección caudal (4-13), extendiendo la

notocorda a su paso.

La notocorda – estructura que es la base que da el nombre

chordata al phylum al cual pertenecen todos los

vertebrados- es un cordón celular que corre a lo largo del

eje longitudinal del embrión inmediatamente ventral al sistema nervioso central

En especial, las señales inductivas procedentes de la notocorda

1) estimulan la conversión del ectodermo superficial suprayacente en tejido neural,

2) especifican la identidad de ciertas células (placa del suelo), dentro del sistema nervioso inicial,

3) transforman ciertas células mesodérmicas de los somitas en cuerpos vertebrales y

4) favorecen las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal.

Entre la punta craneal del proceso notocordal y la

membrana orofaríngea hay una pequeña aglomeración

de células mesodérmicas en estrecha aposición con el

endodermo, que se llama la lámina procordal.(4-4)

La relación inductiva entre la notocorda (cordamesodermo) y el

ectodermo suprayacente en la génesis del sistema nervioso se reconoció a comienzos del siglo

XX.

En las aves y en los mamíferos, dos moléculas de señales, la nogina y la cordina, producidas por la notocorda, son los agentes

inductores.

En ausencia de la actividad de la BMP-4, el ectodermo dorsal forma por defecto tejido neural.

Un segundo paso importante es la regionalización

del sistema nervioso central.

La regionalización se refiere a la

subdivisión del sistema nervioso

central en amplias regiones

craneocaudales.

Cuando se describió por primera vez, se consideró

que la inducción neural era el primer proceso

inductivo que tiene lugar en el embrión y por ellos

se la llamó inducción primaria.

El mesodermo normalmente surge a partir de un anillo de células localizando

alrededor de la región ecuatorial de

la blástula

La primera respuesta morfológica evidente del embrión a la inducción

neural es la transformación del ectodermo dorsal que reviste al proceso notocordal en una zona alargada de células de epitelio

engrosado llamado placa neural

Con la formación de la placa neural, la capa germinal del ectodermo se

subdivide en dos linajes de desarrollo: neural y no neural.

A medida que el desarrollo avanza, se toman ciertas decisiones que restringen las opciones del desarrollo de las células

(figuras 4-14).

Por ejemplo, en una etapa inicial de la segmentación, algunas células quedan

confinadas a la línea trofoblástica extraembrionaria y ya no pueden participar

en la formación del embrión como tal.

A comienzos del siglo XX, los investigadores determinaron que las

suspensiones de células de un mismo tipo tienen una fuerte tendencia a agregarse. Si se mezclan juntos

diferentes tipos de células embrionarias, lo característico es que se ordenen de acuerdo con el tipo del

cual proceden.

Se han caracterizado varias familias de moléculas de

adhesión celular (CAM). Las CAM se han estudiado

ampliamente en relación con los primeros sucesos del

desarrollo

La expresión de las CAM es un excelente indicador de la inducción primaria en el

embrión joven. Antes de la inducción, el epiblasto expresa tanto la N-CAM como la L-CAM