4.2.1. Introducción

Un híbrido es el organismo vivo procedente del

cruce de dos organismos de razas, especies o

subespecies distintas.

La utilidad, radica en que son más fuertes,

productivos, etc. (por la combinación de

cualidades ofrecidas por sus padres)

11000

10000

9000

8000

7000

6000

5000

4000

3000

2000

1000

0

1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005

Variedades

Cruza

doble

Cruza

simple

b= 1.0

b= 63.1

b= 110.4

Año

Rendimiento promedio de variedades e

Híbridos de maíz en los ESTADOS UNIDOS

b=207OGM

Troyer, A.F. 2006

19 mayo 2008

HIBRIDACIÓN

Método de mejoramiento en plantas, y se entiende como el

aprovechamiento de la generación F1 proveniente del

cruzamiento entre dos poblaciones P1 y P2 (poblaciones

paternales). (Figura 1).

Las poblaciones pueden ser: líneas endogámicas, variedades de polinización libre, variedades sintéticas[1] o también las poblaciones F1.

[1] Sintéticos son mezcla genética de cruzas simplesposibles de líneas

seleccionadas por su ACG.

Variedades de polinización libre

A la generación F1 la podemos llamar también población F1, Híbrido F1 o simplemente la F1.

Si en la F1 se lleva a cabo apareamiento aleatorio se obtiene la generación F2, o simplemente la F2, si este proceso continua se obtiene la F3.

Híbrido

- Se denomina el tipo de cultivar en el cual la poblaciónF1 es usada para producir el cultivo comercial.

- Los padres del F1 pueden serlíneas endocriadas, clones, pero también pueden sercruzas de dos F1, o una F1 y una línea.

HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO

Definición.

El aumento en la expresión de ciertos caracteres que surgen tras el cruzamiento entre especies, variedades o líneas puras.

La heterosis es mayor en la F1

Manifestación de la heterosis

Se manifiesta por:. Mayor rendimiento de grano

. Precocidad

. Mayor resistencia a plagas y enfermedades

. Plantas de mayor altura

. Aumenta de algunas características internas de la planta

13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL

Este método usa cruzamientos de la primera generación entre variedades depolinización libre de maíz como un mediopara obtener mayores rendimiento.

13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL

Generalmente loshíbridos intervarietalessuperan en rendimientoa los progenitores depolinización libre (Beal,

1880).

Diversidad Genética y Heterosis

☼ Se ha determinado que la heterosis está relacionadacon la diversidad genética; entonces

☼ Divergencia genética, es el grado de alejamientoparental que tienen entre sí dos variedades o líneas demaíz.

☼Pues

- Una cruza presentará mayor heterosis cuanto menos genesiguales tengan; y será menor cuanto más emparentadosestén las variedades o líneas que intervienen en la cruza.

- Los cruzamientos harinoso x dentado producirán mejorrendimiento que dentado x dentado.

- El PCM-1. Compuesto peruano, que incluye

alrededor de 300 cultivares amarillos duros “flint”

- El PMC-2. Compuesto centroamericano, incluyealrededor de 200 cultivares amarillos duros, “flint”

- El PMC-3. compuesto norteamericano, incluyealrededor de 100 cultivares amarillos dentados,“dent”

19 mayo 2008

Cuando se realizan cruzas, se tienen:

Material evaluado L1 L2 Ganancia %1973 1974 1973 1974 x heterotica Heterosis

PMC-1 1730.9 5340.4 3843.1 5957.5 4218.0 - -PMC-2 2223.4 4695.5 4140.0 5953.7 4253.2 - -PMC-3 4248.6 - -PMC-4(1 x 2 x 3) 4540.9 - -

PMC-1 x PMC-2 4767.5 531.9 112.6(Flint x Flint)

PMC-1 x PMC-3 5316.0 1082.7 125.6(Flint x dentado)

PMC-1 x PMC-4 4680.0 300.8 106.9(Flint x mezcla 1+2+3)

PMC-2 x PMC-3 5175.5 924.5 121.8(flint x dentado)

Ganancia: Para PMC-1 x PMC-2: 4 767.5 – (4218.0+4253.2)/2 = 531.9

%6.1121006.4235

5.4767

2

2.42534218

5.4767100

2

21

1

xxPP

F% de Heterosis =

Como se puede ver se tuvo mayor ganancia heterótica y mayorporcentaje de heterosis cuando los cruzamientos sondivergentes.

Los híbridos intervarietales, resultan ser más complicados quela selección masal, así mismo debe producirse semilla porcruzamiento cada año.

Para PMC-1 x PMC-3: 5 316 – (4218.0+4248.6)/2 = 1082.7

%57.1251003.4233

5316100

2

6.42484218

5316100

2

21

1

xxxPP

F

% de heterosis=

LINEAS ENDOGAMICAS

Muchas de las plantas útiles al hombre son autógamas ,y en el caso del maíz (plantas alógamas) su sistemareproductivo facilita enormemente la autofecundaciónartificial, tanto en aquellas como en ésta elmejoramiento genético se lleva a cabo obteniendo líneasautofecundadas o líneas puras u homocigóticas.

En plantas autógamas éstas son usadas per se comovariedades mejoradas, y en el caso del maíz se usanen la obtención de híbridos y/o variedades sintéticas.

Sin embargo la autofecundación no es el único sistema de apareamiento regular que genera endogamia, pues existen otros métodos como se muestra en la Figura 2.

Figura 2. Formas de apare para obtener homocigosis.

Es un conjunto de individuos genéticamente uniformes

que descienden de una planta.

Son obtenidos a partir de varios ciclos de

autofecundación forzada y selección posterior

LINEA ENDOCRIADA

Programa de Mejoramiento de Maíz

Creación de variabilidad

Var. Locales, VPL, var. comerciales

Mejoramiento de poblaciones

Recombinación

Estabilización

VPLSelección de individuos que se autofecundanPL

4.2.3.. PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DELINEAS AUTOFECUNDADAS

a) Objetivos (Razones) de la Líneas Puras

Obtener líneas puras con aptitud combinatoria (AC)

superior.

Todas las plantas cruzadas tendrán la misma constitución

genética. Si los progenitores contribuyen con genes

deseables para alto

rendimiento y/o precocidad, cada planta híbrida tendrá la

misma

capacidad de rendimiento y/o precocidad.

4.2.3.. PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DELINEAS AUTOFECUNDADAS

Para eliminar caracteres recesivos deletéreos o inferiores, los que

están ocultos mediante las condiciones naturales (polinización

cruzada). Pues tales debilidades se manifiestan durante la

autofecundación, dando la oportunidad para descartar y continuar con

líneas superiores.

b) Procedimiento

Cuando tratamos el tema de mejora intrapoblacional, hemos visto el uso de familias de autohermanos, su obtención de éstas por la autofecundación de plantas de la VO.

b) Procedimiento

El símbolo que se usa para designar este proceso es y se

refiere, desde luego, a la autofecundación de una planta.

Así, una línea autofecundada es la población, en una generación, obtenida al cabo de la autofecundación de una sola planta en cada generación.

El símbolo que se usa para designar a una líneaautofecundada es S ( del inglés selfing) con unsubíndice numérico que indica el número deautofecundaciones que ha estado sometida.

Las plantas de la VO de donde se derivan las líneasS se designan con So, significando que no tienenninguna generación de autofecundación.

La Figura 3 se esquematiza la obtención de un línea S8.

Población de plantas genéticamente diferentes y capaces de

reproducirse por varias campañas agrícolas sin perder sus

características

VARIEDAD

VARIEDAD DE POLINIZACION ABIERTA

VARIEDAD SINTETICA

Variedad que ha sido manipulada genéticamente para mejorar

sus características.

Se obtienen mezclando plantas (familias) seleccionadas (medios

hermanos, hermanos completos, líneas)

VARIEDAD MEJORADA

COMO SE OBTIENE UNA VARIEDAD ?

Campaña 1: Formación de las familias

Campaña 2 y 3: Evaluación de las familias

Campaña 4: 1ra. Recombinación de familias seleccionadas

Campaña 5: 2da. Recombinación

Formación del Núcleo de Semilla Genética

Campaña 6 y 7: Evaluación de la variedad experimental

Producción de semilla básica

Campaña 8 y 9: Parcelas de Comprobación

Inscripción en Registro Nacional de Cultivares

Liberación de la variedad

Producción de semilla certificada

Campaña 10: AGRICULTOR

POBLACION BASESELECCION DE PLANTAS

MAZORCAS

COSECHADAS

DE

PLANTAS

SELECCIONADAS

FORMACION DE

FAMILIAS DE

MH – HC - LS

CAMPAÑA 1

Qué son MEDIOS HERMANOS?

Reciben polen de todas las plantas

Plantas seleccionadas

Mazorca-hilera

FAMILIAS DE MEDIOS HERMANOS

Planta MADRE conocida

Planta PADRE desconocida

MH 1

MH 2

Qué son HERMANOS COMPLETOS?

Planta

seleccionada

FAMILIA DE HERMANOS COMPLETOS

Planta MADRE conocida

Planta PADRE conocida

Planta

seleccionada

S0 S1 S2 S7 - S8 línea

pura

S3 S4 S5 S6

0

98.43

75

50

75

96.8

75

87.

5 93.7

5

99.21

875 99.609

375 99.80

75

Incremento de la

homocigosis (%) durante

el proceso de endocria

LINEAS ENDOGAMICAS

ENSAYOS MULTILOCALES DE FAMILIAS, CON REPETICIONES

III

Loc 1Loc 2

Loc 3Loc 4

Loc 5Loc 6

AÑO 1

III

AÑO 2SELECCION DE LAS

MEJORES 8 – 12

FAMILIAS

CAMPAÑAS 2 y 3

Loc 1

Loc 3Loc 4

Loc 5Loc 6

Loc 2

CAMPAÑA 4

1ra RECOMBINACION

F

A

M

1

F

A

M

2

F

A

M

3

F

A

M

4

F

A

M

5

F

A

M

6

CRUZAS 1 x 2 1 x 3 1 x 4 1 x 5 1 x 6

2 x 3 2 x 4 2 x 5 2 x 6

3 x 4 3 x 5 3 x 6

4 x 5 4 x 6

5 x 6

PREPARACION DEL MATERIAL PARA

SEMBRAR LOTE DE 2da RECOMBINACION

Características del lote:

Largo del surco : 5 m

Número de surcos: 40

Distancia entre golpes: 20 cm

Número de golpes por surco: 26

Número de semillas por golpe: 2

Número de semillas por surco: 52

Número de semillas total: 2080

Número de semillas por cruza: ~140

2da RECOMBINACION

MEZCLA DE

POLEN20

surcos

20

surcos

5

m

CAMPAÑA 5

ENSAYOS MULTILOCALES DE VARIEDADES, CON

REPETICIONES

III

Loc 1

Loc 2Loc 3

Loc 4Loc 5

Loc 6

AÑO 1

III

AÑO 2SELECCION DE LAS

MEJORES 2 o 3

VARIEDADES

EXPERIMENTALES

CAMPAÑAS 6 y 7

Loc 1

Loc 2Loc 3

Loc 4Loc 5

Loc 6

PARCELAS DE COMPROBACION

Variedades Experimentales vs Testigo común vs

Variedad local

Ensayos multilocales con 2 repeticiones

Manejo del Agricultor

Área variable: 1500 a 2500 m2

INIA pone la semilla

Agricultor colaborador pone todo

Cosecha entera para el Agricultor

HIBRIDOS

HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO

- Superioridad de la progenie (F1) sobre

los padres

HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO

P1 = 4.0 t/ha

P2 = 3.0 t/ha

F1 = 12.0 t/ha

SUPERIORIDAD DE LA F1 SOBRE SUS PADRES

S0 S1 S2 S7 - S8 línea

pura

S3 S4 S5 S6

0

98.43

75

50

75

96.8

75

87.

5 93.7

5

99.21

875 99.609

375 99.80

75

Incremento de la

homocigosis (%) durante

el proceso de endocria

LINEAS ENDOGAMICAS

F1(S0) Aa

F2 (S1) ¼AA ½Aa ¼aa 1/2

F3 (S2) ¼AA ½(¼AA ½Aa ¼aa) ¼aa 1/4

F4 (S3) ¼AA 1/8AA ¼(¼AA ½Aa ¼aa) 1/8aa ¼aa 1/8

F5 (S4) ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/8(¼AA ½Aa ¼aa) 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/16

F6 (S5) ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/16(¼AA ½Aa ¼aa)1/32aa 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/32

F7 ¼AA 1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/64AA 1/32(¼AA ½Aa ¼aa) 1/64aa 1/32aa 1/16aa 1/8aa ¼aa 1/64

Amarillos homocigotas amarillo heterocigotas verdes homocigotas

A CADA NIVEL DE ENDOGAMIA SE REDUCE A LA MITAD LA

FRECUENCIA DE LOS HETEROCIGOTAS

P1 (amarillo)

P2 (verde)

HÍBRIDOS NO CONVENCIONALES:

Superioridad

Tipos: (% > testigo)

INTER VARIETALES (variedad x variedad) 15 - 20

INTER-FAMILIARES (familia x familia) 20 - 30

MESTIZOS DOBLES (A x B) x variedad 21 - 30

MESTIZOS (línea x variedad) 33 - 40

padres: al menos uno, no es línea

HÍBRIDOS CONVENCIONALES

- ambos progenitores son endocriados

Tipos:

CRUZA SIMPLE P1 x P2

CRUZA SIMPLE MODIFICADA (P1’ x P1) x P2

CRUZA SIMPLE DOBLE MODIFICADA (P1’ x P1) X (P2’ x P2)

CRUZA TRIPLE (P1 x P2) x P3

CRUZA TRIPLE MODIFICADA (P1 x P2) x (P3’ x P3)

CRUZA DOBLE (P1 x P2) x (P3 x P4)

S1

Autofecundación

Acto de fecundar los organos femeninos de una planta con su

propio Polen (autopolinizar).

♀

S0

Cruza FraternalCruza entre plantas de una misma línea, variedad, etc. cruza

entre individuos hermanos utilizada para incrementar semilla

de progenitores.

S0

S1

S2

S3

Esquema de la Obtención de una

Línea Autofecundada S3

x

♀ ♂

AB F1 Híbrido Simple

A B

Cruzamientos

x

♀ ♂

AB x C

Cruza simple

ABLínea C

Cruza Triple

“Hibrido Triple” Es el cruzamiento resultante entre un “Hibrido

simple” (F1 de una cruza simple) con una tercera línea.

x

ABCD

Cruza

ABCruza

CD

Cruza Doble

“Híbrido Doble” Es la F1 resultante entre el cruzamiento de dos

híbridos simples.

HÍBRIDOS CONVENCIONALES: COMPORTAMIENTO

superioridad

Híbrido % sobre mejor V.P.A.

Cruza doble 20 – 26

Cruza triple 26 – 33

Cruza simple 40 - 53

Superioridad porcentual en rendimiento de maíz

grano de los híbridos sobre las variedades

150

130

120

100

0

90

180

Híbrido Simple Híbrido Triple Híbrido Doble Variedad

porc

enta

je

Reducción porcentual promedio en rendimiento

de maíz grano, al usar semilla "de segunda"

100 100 100100

85

60

0

40

80

120

variedad Híbrido Doble Híbrido Simple

po

rce

nta

je

semilla de bolsa semilla de segunda

COMPARANDO

Rendimiento mayor menor

Uniformidad si no

Costo de semilla mayor menor

Costo producción mayor menor

Semilla propia si no

Estabilidad igual

Calidad de grano igual

Sanidad buena regular

Híbridos Variedades

POR QUE ES CARA LA SEMILLA DE MAIZ HIBRIDO?

Línea A

A x B(A x B) C

Campos aislados

Línea BLínea C

Línea A Línea B

A x B

A x B

(AxB)(CxD)

C x D

Línea DLínea CLínea BLínea A

HIBRIDOSS

IM

PL

ES T

RI

PL

ES

D O B L E S

3

7

5

DespanojadoDespanojado

PRODUCTIVIDAD COMPARATIVA

DE HIBRIDOS CONVENCIONALES

Variedades

Híbrido doble

Híbrido triple

Híbrido simple

2.0

4.0

7.0

14.0

t/ha

Figura 3. Esquema de la obtención de una línea autofecundada S8,

note que solamente una planta se autofecunda en cada generación.

Las plantas seleccionadas deben ser sanas, vigorosas de buenaubicación de mazorca y de buen aspecto.

En cada una de las dos variedades seleccionadas, a la floraciónefectuar 300, 500 a 800 autofecundaciones

Cubrir por la mañana a los jilotes (flor femenina: estigmas en suinicio) con una bolsa de glassine para evitar el cruce con polenextraño que provocará la mezcla.

Recoger el polen al día siguiente con una bolsa y se aplicará a los estigmas, habiéndose realizado así la autofecundación en las plantas So. El producto de esa autofecundación es una mazorca que dará una planta S1.

De 800 mazorcas, nos quedaremos con alrededor de 600 mazorcas.

Más endocría, habrá más estabilidad en las S7 ó S8 generación, por que hay homocigosis total. Sin embargo habrá reducción de vigor y de productividad.

Cada línea S1 es una familia de HC.

Siembra Líenas S1 para formar Líneas S2

Colecta de polen y Autofecundación

Colecta de polen y Autofecundación

Dr. Víctor Vásquez Arce 19 mayo 2008

Líneas S2 para formar Líneas S3

19 mayo 2008

Pasos para Obtener Líneas Puras 1) Jiloteo

2) Colecta de polen

3) Autofecundación y engrampado de bolsa

Dr. Víctor Vásquez Arce 19 mayo 2008

Evaluación de Líneas S3

19 mayo 2008

Cosecha

de

Líneas S3

Consecuencias de la endocria

Genotipos So S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8

% Heterocigotas 100 50 25 12.5 6.25 3.12 1.56 0.78 0.39

% Homocigotas 0 50 75 87.5 93.75 96.88 99.44 99.22 99.61

En estados Unidos de Norteamérica, las líneas son de 20, 30 o más autofecundaciones.

En México, las líneas no es de muchas autofecundaciones de 1 a 4.

En el Perú se usa de hasta S7 a S8.

En la Figura 3, solamente se muestra la autofecundación de una sola planta, pero ello no quiere decir que no puede autofecundarse mas de una planta.

La evaluacion de las lineas se efectuan con el fin de determinar la aptitud combinatoria general y especificva.

1. Aptitud Combinatoria General (ACG).

o Sprage y Tatun (1942) fue el primero en usar el

termino de ACG y ACE.

o Definen a la ACG, como el comportamiento

promedio de una línea en combinaciones híbridas.

o ACE, casos en los cuales ciertas combinaciones

lo hacen mejor (o peor) de lo que podría

esperarse en base al comportamiento promedio

de las líneas

A) Para determinar la ACG

Genéticamente el término aptitud combinatoria (AC) significa la capacidad que tiene un individuo o una población de combinarse con otros, dicha capacidad es medida por medio de su progenie.

Las pruebas de ACG se realizan para evaluar el

comportamiento de las líneas en combinaciones

híbridas.

La evaluación de las líneas pueden hacerse mediante:

Líneas per se

Pruebas temprana

Cruzas de prueba.

Líneas per se.

La evaluación de líneas per se consiste en calificar el comportamiento de ellas por su potencial propio antes del cruzamiento.

Se lleva a cabo en ensayos de rendimiento de líneas per

se, en 2 o 3 localidades como mímo a fin de seleccionar líneas por su mejor comportamiento como tal.

La línea sirve también para formar sintéticos, pero generalmente se usa para formar híbridosde cruzas simples:

S1j X S1k.

El probador tiene como función probar la capacidad de lalínea.Se puede usar como probador a la VO o también unprobador no emparentado o una línea endogámica

Pruebas tempranas.

Las pruebas tempranas consisten en

cruzamientos de las líneas S1 con un

material adecuado (probador).

La Líneas S1j x Probador (Pi)

Mestizos (o Top cross)

Posteriormente los mestizos se prueban

y se seleccionan las líneas que le

dieron origen para continuar con el

proceso de autofecundación.

Por su capacidad de cruzamiento mediante top crosses (Línea x Variedad)

Formación de top –cross Evaluación de top-cross

Cruzas de Prueba.

Las cruzas de prueba son similares a las pruebas tempranas, pero realizadas al final de la formación de las líneas.

Formación de Top - cross

Mediante la metodologia de mazorca hilera

240 mazorcas sembrar en cossing - block

Usamos lotes de cruzamiento, despanojando las líneas ydejando la variedad no parental como progenitormasculino, en la razón 2:1 (Figura 4).

Figura 4. Formación de top- cross

La cosecha de las líneas seran los Top -cross

Evaluación de los Top-cross

Luego probar los top cross en ensayos de rendimiento en dos localidades, con el fin de seleccionar en bases al promedio de rendimiento la líneas superiores.

El diseño utilizado es el de Látice simple: 7 x 7 = 49 :

45 cruzas + 4 testigo, en dos o más localidades, y en 2 o 4 repeticiones

B) Aptitud combinatoria Especfica (ACE)

La determinación de la ACE, es el segundo pasoen el proceso de evaluación de una línea.

Esta prueba utiliza las cruzas simples entre lasmejores líneas seleccionadas por su ACG, con elfin de medir las desviaciones de rendimiento enbase al promedio de rendimiento de las líneascorrespondientes.

Las desviaciones vienen a ser el resultado de losefectos de dominancia, epistasis e interaccionesen el medio ambiente.

σ2G = σ2

A + σ2D + σ2

I, se aprovecha la parte no aditiva: σ2

NA = σ2D + σ2

I

Con el 10 % de los top-cross se iniciará tal evaluación (Acudiendo a las mejores líneas de donde provienen dicho mejores top-cross)

a) Formación de Híbridos Simples: Cruzas Dialélicas: Diseno de Griffing (1956): P(P-1)/2, P = 10

Figura 5. Esquema de cruzamientos

Con este fin se usará el modelo 4 de Griffing (1956), cuyo modelo estadístico es:

Yijk = u + gi + gj + Sij + eijk

i >1; n>j; k = 1, 2, …,r

siendo:Yijk = valor fenotípico de la cruza de progenitores i y j

en la repetición ku = media generalgi = efecto de la ACG de progenitor i; i = 1, 2, ..., j, ...,

nSij = efecto de la ACE de la cruza ijeijk = efecto ambiental aleatorio correspondiente a la

observación ijk

Biocombustible(etanol) 400L etanol / t maíz

Aceite (%)

1.2 – 21.3Normal Mutante

Amilosa 30 70

Amilopeptina 70 100

Cantidad 4-5 --12.4

Calidad

Lisina 0.28 - 0.58

Triptofano 0.06 - 0.14

Proteína (%)

Almidon (%)

Usos del MaízUsos del Maíz