HISTORIA DE LA GENETICA.La historia de la gentica se considera que comienza con el trabajo del monje agustino Gregor Mendel. Su investigacin sobre hibridacin en guisantes, publicada en 1866, describe lo que ms tarde se conocera como las leyes de Mendel.El ao 1900 marc el redescubrimiento de Mendel por parte de Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak, y para 1915 los principios bsicos de la gentica mendeliana haban sido aplicados a una amplia variedad de organismos, donde destaca notablemente el caso de la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster). Bajo el liderazgo de Thomas Hunt Morgan y sus compaeros drosofilistas, los especialistas en gentica desarrollaron la teora mendeliana-cromosmica de la herencia, la cual fue ampliamente aceptada para 1925. Paralelamente al trabajo experimental, los matemticos desarrollaron el marco estadstico de la gentica de poblaciones, y llevaron la interpretacin gentica al estudio de la evolucin.Con los patrones bsicos de la herencia gentica establecidos, muchos bilogos se volvieron hacia investigaciones sobre la naturaleza fsica de los genes. En los aos cuarenta y a principios de los cincuenta, los experimentos sealaron al ADN como la parte de los cromosomas (y quizs otras nucleprotenas) que contena genes.El enfoque sobre nuevos organismos modelo tales como virus y bacterias, junto con el descubrimiento en 1953 de la estructura en doble hlice del ADN, marcaron la transicin a la era de la gentica molecular. En los aos siguientes, algunos qumicos desarrollaron tcnicas para secuenciar tanto a cidos nucleicos como a protenas, mientras otros solventaban la relacin entre estos dos tipos de biomolculas: el cdigo gentico. La regulacin de la expresin gnica se volvi un tema central en los aos sesenta, y para los aos setenta dicha expresin gnica poda ser controlada y manipulada utilizando ingeniera gentica. Durante ls ltimas dcadas del siglo XX muchos bilogos se enfocaron a proyectos genticos a gran escala, secuenciando genomas enterosLos experimentos de MendelEn experimentos de cruza realizados entre 1856 y 1863, Gregor Mendel traz por primera vez los patrones hereditarios de ciertos rasgos en plantas de guisante y mostr que obedecan a reglas estadsticas sencillas. A pesar de que no todas las caractersticas muestran los patrones de la herencia mendeliana, su trabajo sirvi como prueba de que la aplicacin de estadstica a la herencia poda ser sumamente til. A partir de esa poca muchas formas ms complejas de herencia han sido demostradas.A partir de su anlisis estadstico, Mendel defini un concepto al que llam alelo, al cual concibi como la unidad fundamental de la herencia. Esta utilizacin del trmino alelo es casi un sinnimo del contemporneo trmino gen. Sin embargo, en la actualidad alelo indica a una variante especfica de un gen en particular.El trabajo de Mendel se public en 1866 bajo el ttulo Experimentos sobre hibridacin de plantas (en alemn: "Versuche ber Pflanzenhybriden") en las Actas de la Sociedad de Historia Natural de Brno (en alemn: Verhandlungen des Naturforschenden zu Brnn), despus de haberlo dado a conocer en dos conferencias de la misma sociedad a principios de 1865.Posterior a Mendel, previo al redescubrimientoEl trabajo de Mendel fue publicado en una revista acadmica relativamente desconocida, y no se le dio ninguna atencin en la comunidad cientfica. En cambio, las discusiones sobre modalidades de la herencia fueron galvanizadas por la teora de Charles Darwin de la evolucin por seleccin natural, en la cual parecan requerirse mecanismos no lamarquianos de la herencia. La propia teora de la herencia de Darwin, pangnesis, no encontr mucho nivel de aceptacin. Una versin ms matemtica de la pangnesis, la cual descartaba mucho de los remanentes lamarquistas de Darwin, fue desarrollada como la escuela de la herencia "biomtrica" por el primo de Darwin, Francis Galton. Bajo Galton, y su sucesor Karl Pearson, la escuela biomtrica intent construir modelos estadsticos para la herencia y la evolucin, con xito limitado pero autntico, aunque los mtodos exactos de la herencia eran desconocidos y se cuestionaban ampliamente.Cronologa de la genticaA continuacin se listan los acontecimientos ms importantes en la historia de la gentica a partir de los experimentos de Mendel.Gentica clsicaLa importancia del trabajo de Mendel no se comprendi sino hasta principios del siglo XX, despus de su muerte, cuando otros cientficos redescubrieron su investigacin al trabajar en problemas similares, con lo que se dio inicio a la gentica.1865 Publicacin del artculo de Gregor Mendel Experimentos sobre hibridacin de plantas1869 Friedrich Miescher descubre lo que hoy se conoce como ADN.1880-1890: Walther Flemming, Eduard Strasburger, y Edouard Van Beneden describen la distribucin cromosmica durante la divisin celular.1903 Walter Sutton establece la hiptesis segn la cual los cromosomas, segregados de modo mendeliano, son unidades hereditarias.[1]1905 William Bateson acua el trmino gentica en una carta dirigida a Adam Sedgwick.[2]1906 William Bateson propone el trmino gentica.[3]1908 Ley de Hardy-Weinberg1910 Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas.1913 Alfred Sturtevant realiza el primer mapa gentico de un cromosoma.1913 Los mapas genticos muestran cromosomas con genes organizados linealmente.1918 Ronald Fisher publica "The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance" (en espaol "La correlacin entre parientes con base en la suposicin de la herencia mendeliana"). Comienza la llamada sntesis evolutiva moderna.1928 Frederick Griffith descubre que el material hereditario de bacterias muertas puede ser incorporado en bacterias vivas.1931 El entrecruzamiento cromosmico se identifica como la causa de la recombinacin gentica.1933 Jean Brachet demuestra que el ADN se encuentra en los cromosomas y que el ARN est presente en el citoplasma de todas las clulas.1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle muestran que los genes codifican las protenas.

La era del ADN

Modelo de ADN construido por Francis Crick y James Watson en 1953.1944 Oswald Theodore Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty aslan ADN como material gentico[4]1950 Erwin Chargaff muestra que los cuatro nucletidos no estn presentes en los cidos nucleicos en proporciones estables, pero que parecen existir algunas leyes generales. La cantidad de adenina (A), por ejemplo, tiende a ser igual a la de timina (T). Barbara McClintock descubre los transposones en el maz.1952 El experimento Hershey-Chase prueba que la informacin gentica de los fagos (y de todos los organismos) es ADN. Rosalind Franklin obtiene la llamada Fotografa 51, la primera imagen del ADN realizada mediante difraccin de rayos X.1953 James D. Watson y Francis Crick demuestran la estructura de doble hlice del ADN[5]1956 Joe Hin Tjio y Albert Levan determinan que es 46 el nmero de cromosomas en los seres humanos.1958 El experimento Meselson-Stahl demuestra que el ADN se replica de modo semiconservador.1961 El cdigo gentico se ordena en tripletes.1964 Howard Temin muestra, utilizando virus de ARN, que la direccin de transcripcin ADN-ARN puede revertirse.1970 Se descubren las enzimas de restriccin, lo que permite a los cientficos cortar y pegar fragmentos de ADN.La era de la genmica1972 Walter Fiers y su equipo, en el Laboratorio de biologa molecular de la Universidad de Gante (Gante, Blgica), fueron los primeros en determinar la secuencia de un gen: el gen para la protena del pelo del bacterifago MS2.[6]1976 Walter Fiers y su equipo determinan la secuencia completa del ARN del bacterifago MS2[7]1977 Primera secuenciacin del ADN por Fred Sanger, Walter Gilbert y Allan Maxam.[8]1983 Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa.1989 Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian el gen humano codificador de la protena CFTR.1995 Se secuencia por primera vez el genoma de un organismo vivo (Haemophilus influenzae).1996 Primera secuenciacin de un genoma eucariota: Saccharomyces cerevisiae.1998 Primera secuenciacin del genoma de un eucariota multicelular:Caenorhabditis elegans.2001 Primeras secuencias del genoma humano por parte del Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics2003 El Proyecto Genoma Humano publica la primera secuenciacin completa del genoma humano con un 99.99% de fidelidadResea histrica de la GenticaLa construccin del edificio conceptual de la Gentica constituye una de las aventuras intelectuales ms apasionantes y prodigiosas de la mente humana. Aunque la Gentica es una ciencia del siglo XX -pues se inicia con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 y no fue hasta 1906 que el britnico William Bateson acu el trmino y escribi el primer libro de texto-, los avances conceptuales del siglo XIX fueron fundamentales para el pensamiento gentico posterior.

La segunda mitad del siglo XIXDurante el periodo 1850-1900 la biologa emerge de los ltimos vestigios medievales y aristotlicos y surge una visin unificada cuyo paradigma no es esencialmente distinto del nuestro. La teora celular se haba establecido ya en los aos 30, pero en 1858 el fisilogo alemn R. Virchow introduce una generalizacin adicional, el principio de la continuidad de la vida por divisin celular, que sintetiza en su clebre frase omnis cellula e cellula. Se establece entonces la clula como la unidad de reproduccin. El reconocimiento de la clula como unidad reproductora condujo al abandono de la generacin espontnea y del preformacionismo. Un animal o una planta se originan de una simple clula mediante un proceso epigentico, a travs de sucesivos estados de diferenciacin de un huevo indiferenciado. La clula contiene las potencialidades de generar un organismo. Esta generalizacin llev casi compulsivamente a la bsqueda de la base material de la herencia.

Charles Darwin (1809-1882)El naturalista britnico Charles Darwin introduce en su libro de 1859 El origen de las especies la segunda gran unificacin del siglo XIX: la teora de la evolucin biolgica. Segn sta, la formas orgnicas ahora existentes proceden de otras distintas que existieron en el pasado, mediante un proceso de descendencia con modificacin. Darwin reuni una evidencia arrolladora procedente de muy diversas disciplinas de investigacin biolgica en favor del hecho evolutivo y logr que esas disciplinas convergieran en una nica explicacin: la seleccin natural. Con el objeto de imponer estas dos revolucionarias concepciones, Darwin introduce una nueva y radical perspectiva metafsica: el pensamiento poblacional. En contraste con la visin esencialista dominante en su tiempo, la variacin individual, lejos de ser trivial, es para Darwin la piedra angular del proceso evolutivo. Son las diferencias existentes entre los organismos en el seno de una poblacin las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo, dan lugar a la evolucin biolgica. La teora de la evolucin fue casi inmediatamente aceptada por la comunidad cientfica, pero su teora de la seleccin natural tuvo que esperar hasta la tercera dcada del siglo XX para su aceptacin general.El esquema de Darwin careca de una explicacin para el origen y el mantenimiento de la variacin gentica sobre la que opera la seleccin. Aos despus del Origen, en 1868, Darwin intenta explicar el fenmeno de la herencia a travs de la hiptesis provisional de la pangnesis. Esta hiptesis es el resultado de un intenso trabajo de recopilacin e interpretacin conceptual de un gran nmero de observaciones y experimentos, que se recogen en un tratado de dos volmenes The variation of animals under domestication. Postula la existencia de partculas hereditarias que llam gmulas. Cada parte del organismo e incluso partes de las clulas producen sus propias y especficas gmulas (los ojos, las gmulas de los ojos; el corazn, las gmulas del corazn). Las gmulas fluyen por todas las partes del cuerpo, de modo que en cada parte, tales como en los vulos y el esperma, pueden encontrarse todos los tipos de gmulas. As, las clulas reproductoras tienen la potencialidad de desarrollar un organismo completo. Contrariamente a las conclusiones del Origen, su hiptesis de la herencia result errnea, como demostr, entre otros, su primo Francis Galton en un experimento de transfusin sangunea recproca entre dos cepas de conejos que diferan en su color. De cualquier modo, su trabajo estimul el pensamiento gentico.

Gregor Mendel (1822-1884)Tres aos antes del tratado de Darwin sobre la herencia, en 1865, el monje Gregor Mendel public el trabajo Experimentos de hibridacin en plantas en el Boletn de la Sociedad de Ciencias Naturales de Brno (Moravia, en su tiempo perteneca al imperio austro-hngaro, actualmente en la Repblica Checa). En l se resuman experimentos que haba llevado a cabo durante 8 aos en el guisante Pisum sativum. El trabajo de Mendel se enmarcaba dentro del paradigma de la teora de la evolucin, pues una de las razones para efectuar dicho trabajo era "alcanzar la solucin a una cuestin cuya importancia para la historia evolutiva de las formas orgnicas no debera ser subestimada". Sus experimentos son el paradigma del anlisis gentico y su trabajo es considerado fundacional de la ciencia de la Gentica. Un diseo experimental sencillo junto con un anlisis cuantitativo de sus datos fueron las claves principales de sus resultados. Los experimentos demostraron (1) que la herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto, la herencia de las mezclas) y (2) que normas estadsticas sencillas rigen la herencia, las cuales se resumen en sus dos principios. Pero el momento no era propicio y el nuevo paradigma de la ciencia de la Gentica debera esperar 35 aos. Y no fue, como se ha credo, porque su trabajo fuera desconocido. El trabajo de Mendel fue, simplemente, inapreciado. Mendel intercambi correspondencia con el alemn Carl Ngeli, unos de los ms preeminentes botnicos del momento. Ngeli no pareci muy impresionado por el trabajo y le sugiri a Mendel que estudiara otras plantas, entre ellas Hieracium, sobre la que Ngeli estaba especialmente interesado. Mendel no encontr en Hieracium normas consistentes en la segregacin de sus caracteres, por lo que quiz crey que sus resultados eran de aplicacin limitada, haciendo que la conviccin y entusiasmo por su trabajo disminuyera. No fue hasta mucho tiempo despus de la muerte de Mendel, en 1903, que se descubri que en Hieracium ocurre un tipo especial de partenognesis, lo que causa desviaciones de las proporciones esperadas. Debido al olvido y a la desidia hacia su trabajo, se puede afirmar que sin Mendel la ciencia de la Gentica sera posiblemente la misma.Nuevas tcnicas citolgicas, el desarrollo del microtomo y de las lentes de inmersin en aceite en la dcada 1870-80, condujeron al descubrimiento de la fecundacin, la fusin de los ncleos del vulo y del esperma para formar el ncleo del huevo, y la mitosis. En 1784 Ngeli enuncia la teora del idioplasma, que establece que el ncleo celular es el vehculo de la herencia. En 1883 van Beneden, trabajando en el nemtodo Ascaris, descubre la meiosis y reconoce la individualidad de los cromosomas. T. Boveri, en un programa de investigacin que se inicia en 1888 y acaba en 1909, demuestra que los cromosomas mantienen su estabilidad entre generaciones. A partir de 1880 haba un acuerdo general que el material hereditario resida en los cromosomas -a pesar que esto no estuvo completamente claro hasta 1916.

El alemn August Weismann enuncia en 1885 su teora de la continuidad del plasma germinal. En ella reconoce dos tipos de tejidos en los organismos, el somatoplasma y el germoplasma. El primero forma la mayor parte del cuerpo de un individuo, mientras que el germoplasma era una porcin inmortal de un organismo que tena la potencialidad de duplicar a un individuo. A diferencia de la teora de la pangnesis, el germoplasma no proviene del somatoplasma ni se forma nuevamente cada generacin, sino que constituye la continuidad de la informacin gentica entre generaciones. Su teora rechazaba rotundamente la herencia de los caracteres adquiridos y supuso un mayor nfasis en el material hereditario. Se llam Neodarwinismo a la fusin de la teora de la evolucin por seleccin natural y la hiptesis del plasma germinal de Weissmann. En 1883 Weismann propuso la teora de que las partculas hereditarias o biforas eran invisibles, autorreplicativas y asociadas con los cromosomas de un modo lineal y postul que cada bifora estaba implicada en la determinacin de una caracterstica. Su intuicin fue realmente prodigiosa.En 1871 el mdico suizo Fiedrich Miescher aisl nuclena de ncleos de clulas de pus humanos. Hoy sabemos que esta nucleoprotena forma la cromatina. En 1886 el citlogo americano E. B. Wilson sugiere una relacin entre la cromatina y el material gentico.El siglo XX

1900-1940: la Gentica clsicaLa entrada en el siglo XX produce una explosin de nuevos descubrimientos que ya no se detendr, y que continuar a un ritmo siempre creciente. Se resumirn brevemente los avances principales.En la primera dcada se produce la sntesis de los trabajos genticos (de hibridacin experimental) y citolgicos. Esta sntesis simboliza la mayora de edad de la Gentica, inicindose como ciencia propia e independiente. El siglo empieza con el redescubrimiento de las leyes de Mendel por los trabajos de 3 botnicos: Carl Correns, Hugo de Vries y Eric Von Tschermak, a las que el britnico William Bateson dar un gran impulso. Se produce una integracin inmediata de los estudios genticos y citolgicos. En 1902, T. Boveri y W. Sutton se percatan, de forma independiente, de la existencia de un estrecho paralelismo entre los principios mendelianos recin descubiertos y la conducta de los cromosomas en la meiosis. En 1905 Bateson acu (en 1901 haba introducido los trminos alelomorfo, homocigoto y heterocigoto) el trmino gentica para designar "la ciencia dedicada al estudio de los fenmenos de la herencia y de la variacin". En 1909 el dans Wilhelm Johannsen introduce el trmino gen como "una palabrita... til como expresin para los factores unitarios... que se ha demostrado que estn en los gametos por los investigadores modernos del mendelismo".

Thomas Hunt Morgan (el seor de las moscas) 1866-1948Durante la segunda dcada de este siglo Thomas Hunt Morgan y su grupo de la Universidad de Columbia inician el estudio de la gentica de la mosca del vinagre Drosophila melanogaster. En 1910 descubren la herencia ligada al X y la base cromosmica del ligamiento. En 1913 A. H. Sturtevant construye el primer mapa gentico y en 1916 Calvin Bridges demuestra definitivamente la teora cromosmica de la herencia mediante la no disyuncin del cromosoma X. En 1927 H. J. Muller publica su trabajo en el que cuantifica mediante una tcnica de anlisis gentico (la tcnica ClB) el efecto inductor de los rayos X de letales ligados al sexo en Drosophila. En 1931 Harriet Creighton y Barbara McClintock en el maz y Gunter Stern en Drosophila demuestran que la recombinacin gentica est correlacionada con el intercambio de marcadores citolgicos. Todos estos descubrimientos condujeron a la fundacin conceptual de la Gentica clsica. Los factores hereditarios o genes son la unidad bsica de la herencia, tanto funcional como estructuralmente (la unidad de estructura se defina operacionalmente por recombinacin y por mutacin). Los genes, a su vez, se encuentran lineal y ordenadamente dispuestos en los cromosomas como perlas en un collar.Barbara McClinton (1902-1992)

Paralelamente a estos avances, otro conflicto que haba surgido con el Origen de Darwin empez a resolverse. Era el problema de la naturaleza de la variacin sobre la que se produce la evolucin. Mientras que Darwin puso nfasis en la evolucin gradual y continua que transforma la variacin dentro de las poblaciones en variacin entre poblaciones, otros, como Thomas Huxley e, inicialmente, Galton (cuyo libro Natural inheritance, 1989, se considera fundador de la ciencia de la Biometra) crean que la evolucin proceda de forma rpida y discontinua, por lo que la seleccin usaba primariamente variacin discontinua, no teniendo ningn valor evolutivo la variacin continua. Con el mendelismo este antagonismo se acentu hasta convertirse en conflicto entre los mendelianos por un lado -que apoyaban la evolucin discontinua- y los biomtricos por el otro -que estudiaban cuantitativamente la variacin en los caracteres fsicos y crean en la evolucin darwiniana-. Los primeros estaban capitaneados por Bateson, Morgan y Hugo de Vries mientras que Karl Pearson y W. F. R. Weldom (junto con Galton, que se les uni ideolgicamente despus) fueron los principales biomtricos. En 1908 se formula la ley de Hardy-Weinberg, que relaciona las frecuencias gnicas con las genotpicas en poblaciones panmcticas. Entre 1918 y 1932 la larga polmica entre biomtricos y mendelianos se zanja finalmente: Ronald Fisher, Sewal Wright y J. B. S. Haldane llevaron a cabo la sntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometra y fundan la teora de la Gentica de poblaciones. Fisher demuestra en 1918 que la variacin cuantitativa es una consecuencia natural de la herencia mendeliana. El desarrollo de modelos matemticos de accin de la seleccin despej las dudas en cuanto a si la seleccin poda o no producir cambios importantes incluso cuando sus coeficientes eran dbiles: la seleccin adquiri un papel preponderante como agente evolutivo. La Gentica de poblaciones presenta la teora de la evolucin como una teora de fuerzas -la seleccin, la mutacin, la deriva gentica y la migracin-. Estas fuerzas actan sobre un acervo gentico que tiende a permanecer invariable como consecuencia de la ley de Hardy-Weinberg (que a su vez es una consecuencia de la extensin de la primera ley de Mendel a las poblaciones). La Gentica de poblaciones se estableci como el ncleo terico, el componente explicativo, de la teora de la evolucin. La integracin de la Gentica de poblaciones con otros programas de investigacin evolutiva (tales como la biologa de poblaciones experimental, la sistemtica, la paleontologa, la zoologa y la botnica) dieron luz, durante el periodo de 1937-1950, a la teora sinttica o neodarwinista de la evolucin. En esta nueva teora se produce la mayor integracin de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una teora evolutiva.Desde 1940 en adelante: el acceso al nivel molecularTras la segunda guerra mundial se produce el verdadero asalto a la naturaleza fsica del material hereditario. La gentica de procariotas inicia los nuevos horizontes de indagacin. Se establece finalmente el ADN como la substancia gentica. A ello le sigue el descubrimiento del dogma del flujo de la informacin gentica: ADN -> ARN -> protenas. Tambin se producen grandes avances en el conocimiento de la estructura y funcin de los cromosomas. Por ltimo, en los setenta surgen las tcnicas de manipulacin de ADN que afectarn revolucionariamente a todas las disciplinas de la gentica. Se listan a continuacin los principales hitos de este periodo.A partir de los 1940 se aplican de un modo sistemtico las tcnicas moleculares a la Gentica, resultando en un xito extraordinario. Se inicia el acceso en el nivel molecular: la estructura y funcin de los genes es el prximo frente del avance gentico. 1941: George Beadle y E. L. Tatum introducen Neurospora como organismo modelo, con el que establecen el concepto un gen-una enzima: los genes son elementos portadores de informacin que codifican enzimas. 1944: Oswald Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el "principio transformador" es el ADN.J. Watson y F. Crick junto a su modelo metlico del DNA 1953: Esta fecha representa un momento culminante. James Watson y Francis Crick interpretan los datos de difraccin de rayos X de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins junto con datos de composicin de bases de Erwin Chargaff concluyendo que la estructura del ADN es una doble hlice, formada por dos cadenas orientadas en direcciones opuestas (antiparalelas). La estructura 3-D se mantiene gracias a enlaces de hidrgeno entre bases nitrogenadas que se encuentran orientadas hacia el interior de las cadenas. Dicha estructura sugera, de un modo inmediato, como el material hereditario poda ser duplicado o replicado. Una estructura pasmosamente simple provea la explicacin al secreto de la herencia: la base material (ADN), la estructura (doble hlice 3-D) y la funcin bsica (portador de informacin codificada que se expresa y se transmite ntegramente entre generaciones) del fenmeno gentico era, por fin, inteligible. No debe sorprendernos que el descubrimiento de la doble hlice se considere el ms revolucionario y fundamental de toda la biologa. (Artculo Nature 1953 en pdf, celebracin 50 aniversario en la UAB). 1958: Matthew Meselson y Franklin Stahl demostraron que el ADN se replicaba semiconservativamente. El problema de como la secuencia del ARN se traduce en secuencia proteica se empieza a resolver. Un triplete de bases codifica un aminocido. Rpidamente se establece el flujo de la informacin gentica (el dogma). Ese mismo ao Arthur Kornberg asla la polimerasa del ADN y un ao despus Severo Ochoa asla la ARN polimerasa, con la que inicia la elucidacin del cdigo. 1961: Sidney Brenner, Franois Jacob y Meselson descubrieron el ARN mensajero. 1966: Marshall Nirenberg y Har Gobind Khorana terminan de desvelar el cdigo gentico.Simultneamente a estos descubrimientos, Seymour Benzer publica en 1955 su primer trabajo sobre la estructura fina del locus rII en el fago T4. En 1961, Franois Jacob y Jacques Monod proponen el modelo del opern como mecanismo de regulacin de la expresin gnica en procariotas. Charles Yanofsky y su equipo demuestran la colinearidad entre genes y sus productos proteicos en 1964. En 1966 R. Lewontin, J. L. Hubby y H. Harris aplican la tcnica de la electroforesis en gel de protenas al estudio de la variacin alozmica de las poblaciones naturales, obtenindose las primeras estimas de la variacin gentica de un sinnmero de especies. La teora neutralista de la variacin molecular introducida por el japons M. Kimura en 1968 suministra la primera explicacin satisfactoria al exceso de variacin hallada.Los 70 presencian el advenimiento de las tcnicas de manipulacin del ADN. En 1970 se aslan las primeras endonucleasas de restriccin y H. Temin y D. Baltimore descubren la transcriptasa inversa. En 1972 se construye en el laboratorio de Paul Berg el primer ADN recombinante in vitro. El ao 1977 fue prdigo: se publican las tcnicas de secuenciacin del ADN de Walter Gilbert y de Frederick Sanger; Sanger y sus colegas publican, a su vez, la secuencia completa de 5387 nucletidos del fago f X171; varios autores descubren que los genes eucariotas se encuentran interrumpidos (intrones).Los primeros ratones y moscas transgnicos se consiguen en 1981-82. Thomas Cech y Sidney Altman, en 1983, descubren la autocatlisis del ARN. Este mismo ao M. Kreitman publica el primer estudio de variacin intraespecfica en secuencias de ADN del locus Adh de Drosophila melanogaster y S. Arnold y R. Lande introducen el anlisis correlacional a los estudios de seleccin fenotpica en la naturaleza. En 1986, Kary Mullis present la tcnica de la reaccin en cadena de la polimerasa. En 1990 Lap-Chee Tsui, FrancisCollins y John Riordan encontraron el gen cuyas mutaciones allicas son las responsables principales de la fibrosis qustica. Ese mismo ao Watson y muchos otros lanzan el proyecto del genoma humano para cartografiar completamente el genoma humano y, finalmente, determinar su secuencia de bases. No es hasta 1995 que se secuencia el primer genoma completo de un organismo celular, el de Haemophilus influenzae. En 1996 se obtiene en el laboratorio de I. Wilmut el primer mamfero clnico (la oveja Dolly) obtenido a partir de clulas mamarias diferenciadas.La era genmicaEl proyecto Genoma humano, con una presupuesto de 3 mil millones de dlares y la participacin de un Consorcio Pblico Internacional de EEUU, Reino Unido, Japn, Francia, Alemania, China y otros pases, tena como objetivo principal la consecucin de la secuencia completa del genoma humano, el texto lineal formado por la secuencia de las cuatros bases qumicas del ADN que contiene las instrucciones para construir un ser humano. Iniciado en 1990, el proyecto se dio por concluido en el 2003, dos aos antes de lo previsto. Otros objetivos del proyecto eran la secuenciacin de genomas de otros organismos modelos sobre los que se tena un amplio conocimiento previo, como la bacteria Escherichia coli, la levadura Saccaromyces cerevisiae, el gusano Caenorhabditis elegans, o la mosca del vinagre Drosophila melanogaster, y el considerar las implicaciones ticas, legales y sociales que suscitaran los resultados del proyecto. Ocho aos despus del inicio del proyecto pblico apareci en escena una empresa privada, Celera genomics, presidida por un brillante y revolucionario cientfico, Craig J. Venter, que lanz el reto de conseguir la secuencia humana en un tiempo rcord, antes del previsto por el Consorcio Pblico. Propona una estrategia de secuenciacin alternativa a la secuenciacin jerrquica que segua el Consorcio, la secuenciacin aleatoria (shotgun), con la que haba conseguido secuenciar el primer genoma celular en 1995, el de la bacteria Haemophilus influenzae. Empieza a partir de ese momento una carrera apasionante por la conquista del genoma humano, que acabara finalmente en tablas. El 26 de Junio de 2000, en un acto auspiciado por el presidente Bill Clinton y que tuvo como escenario la Casa Blanca, se encontraron los dos mximos representantes de las partes en competicin, Venter por Celera, y el director del Consorcio Pblico, Francis Collins. Se anunci de forma conjunta la consecucin de dos borradores de la secuencia completa del genoma humano. Las publicaciones correspondientes de ambas secuencias no aparecieron hasta Febrero de 2001. El Consorcio Pblico public su secuencia en la revista Nature, mientras que Celera lo hizo en Science. Tres aos despus, en 2004, el Consorcio public la versin final o completa del genoma humano. El proyecto genoma humano haba concluido con un xito rotundo y, en palabras de F. Collins, se iniciaba una nueva era de investigacin basada en la genmica que afectara crucialmente a la biologa, a la salud y a la sociedad. Con ello se inaugura una nueva era, que dada la coincidencia con el nuevo siglo, bien podramos definir con el lema,IMPORTANCIA DEL ADNLa funcin principal del ADN es mantener a travs del cdigo gentico la informacin necesaria para crear un ser vivo idntico a aquel del que proviene (o muy similar, en el caso de mezclarse con otra cadena como es el caso de la reproduccin sexual o de sufrir mutaciones).

Por sus funciones y propiedades, entre ellas podemos podemos resaltar que:

1.- El ADN controla la actividad de la clula. 2.- En ciertos casos, comnmente derivados del caso anterior, el ADN puede llegar a tener cierta conductividad, segn un estudio realizado. Gracias al modelo de doble hlice el ADN: 3.- Es el que lleva la informacin gentica de la clula, ya que las unidades de ADN, llamadas genes, son las responsables de las caractersticas estructurales y de la transmisin de estas caractersticas de una clula a otra en la divisin celular. Los genes se localizan a lo largo del cromosoma. 4.- El ADN tiene la propiedad de duplicarse durante la divisin celular para formar dos molculas idnticas, para lo que necesita que en el ncleo celular existan nucletidos, energa y enzimas. 5.- Capacidad de mutacin: justificando los cambios evolutivos.

IMPORTANCIA DEL ARNSe piensa que el ARN en un principio fue el principal material gentico tanto como almacenador de informacin como en la sntesis de protenas. Ya que en ambos procesos interviene.

Despus fue relevado a un segundo plano por la aparicin de el ADN que llevaba a cabo el almacenamiento de informacin mas eficiente, y por los ARNt, ARNr y ARNm que se ocupan de la sntesis proteica.

Es un mediador entre el ADN y la protenas, traduciendo el lenguaje gentico hasta la produccin de las protenas.

Por otra parte, existen virus (como el del sida) que poseen ARN nicamente como material gentico y que al infectar una bacteria se "retrotranscriben" a ADN mediante una protena llamada retrotranscriptasa o transcriptasa inversa y se insertan en el cromosoma bacteriano, pudiendo entrar en un ciclo en el que el virus queda apagado (liso gnico) hasta que es activado de nuevo por algn agente (rayos X, UVA...) y transcribirse a ARN de nuevo y llevar a cabo el ciclo ltico del virus para reproducirse a costa de la bacteria, destruyndola

BIBLIOGRAFIAhttp://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_gen%C3%A9ticahttps://mx.answers.yahoo.com/question/index?qid=20080820184357AAf5mgwhttps://mx.answers.yahoo.com/question/index?qid=20080324131504AASlJcdhttp://genetica.uab.cat/base/base3.asp?sitio=genetica_gen&anar=lacien&item=breve