Hongos ( Fungi ) · En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)...
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HongosHongosFungi
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«Hongo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hongo (desambiguación).
HongosHongosRango temporal: 1000–0Ma
Mesoproterozoico - Reciente
En el sentido de las agujas del reloj: Amanitamuscaria, un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea,un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio;
un Aspergillus conidióforo.
TaxonomíaTaxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango)
OpimodaPodiataAmorpheaOpisthokontaHolomycota
Reino:FungiFungiWhittaker, 1969
Divisiones y supergruposDivisiones y supergrupos
Clasi f icación fi logéneticaClasi f icación fi logénetica
AphelidiomycotaRozellomycotaEumycotaEumycota
ChytridiomycotaNeocallimastigomycotaBlastocladiomycotaAmastigomycotaAmastigomycota
MucoromycotaZoopagomycotaGlomeromycotaDikaryaDikarya
AscomycotaBasidiomycotaEntorrhizomycota
Clasi f icación tradicionalClasi f icación tradicional :
Chytridiomycota (P)Zygomycota (P)Dikarya
AscomycotaBasidiomycota (P)
SinonimiaSinonimia
Fuente:
Wikipedia (ES)
[1]
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
[2][3]
[4]
Fungi Bartling, 1830, Engler, 1888, Jahn& Jahn, 1949Inophyta Haeckel, 1866Nematophyta Haeckel, 1866Eumycetes Eichler, 1886Mycetes Haeckel, 1868, pro parteFungaceae Saccardo, 1882Mycophyta Schussnig, 1925Eumycetae Smith, 1938, pro parteEumycophyta Tippo, 1942Zoosporia Karpov, 2014
[editar datos en Wikidata]
En biología, el término FungiFungi (plural latino de fungus, lit. «hongos») designa a un taxón o grupo de organismos eucariotas
entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Se clasifican en un reino distinto al
de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen
paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano
filogenéticamente a los animales (Animalia).
Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en
realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de
formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún
se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho
con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.
Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybecoprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los
hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser:
hongos liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos:
específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los
casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en
descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen
esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando
enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama
osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son
orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos
ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el
pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente
antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras
producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las
enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al
rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos
levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte
vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente
microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques
llamados septos.
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos
una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos
ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen
en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La
diversidad de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las
cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias
Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de biología molecular
han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido
ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones.
La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las
divisiones y -mycetes para las clases.
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Índice
1 Etimología
2 Características
3 Reproducción
4 Diversidad
5 Orden de caracteres para la identificación en hongos
6 Evolución
6.1 Registro fósil
6.2 Evolución y relación con otros eucariotas
7 Clasificación
7.1 Clasificación clásica de los hongos
7.2 Clasificaciones actuales de los hongos
7.2.1 Clasificación monofilética
8 Filogenia
8.1 Opisthosporidia
8.2 Eumycota
9 Uso
9.1 Hongos ornamentales
9.2 Hongos alimenticios
9.2.1 Gírgolas (Pleurotus ostreatus)
9.3 Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)
9.4 Hongos medicinales
9.5 Hongos contaminantes
9.6 Hongos venenosos
10 Los hongos como parásitos
11 Micocultura
12 Véase también
13 Referencias
14 Bibliografía
15 Enlaces externos
Etimología[editar]El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para
nombrar a sus cuerpos fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra fungus en inglés. En
cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras
macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés
champignon y a través de este último el español «champiñón». La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del
griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia); se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles
Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.
Características[editar]
Vista de un hongo Coniophoratambién conocido como "hongo
oreja" pudriendo un tronco de
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madera.
Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los
taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida
(fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el
caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los
musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas,
de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.
Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no
obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.
Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen
un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos
codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los
ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos
(como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los
animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de
carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.
A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular y vacuolas. Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como
los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los
musgos y las algas.
Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de
biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.
Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se
encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas,
lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper. Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas. Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas
mediante procesos de división celular continuados.
Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir,
que producen luz).
Omphalotus nidiformis, un
hongo bioluminiscente.
Características di ferencialesCaracterísticas di ferenciales
Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se
reproducen por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular
(de levadura) con otra miceliar (con hifas) La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los
segundos, en el exoesqueleto de artrópodos; esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y
oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa. La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en
plantas conforman el xilema y floema). Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos, estructuras que
guardan una relación funcional con las raíces de las plantas.
En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de
síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato. No obstante, las plantas poseen una segunda vía
metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos. Los metabolitos secundarios de
los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales. La secuencia de aminoácidos de los péptidos que
conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las plantas, sugiriendo un origen
y evolución distintos.
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Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de
algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).
No poseen plasmodesmos.
La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta
varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de
nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo
apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.
Reproducción[editar]
Partes de un hongo: (1) Hifa, (2)
Conidióforo, (3) Fiálide, (4)
Conidia, y (5) Septos.
Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe
solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina,
surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de
crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto.
Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.
Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción
sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las
esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del
hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les
permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo
con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple,
porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la
construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las
esporas.
Diversidad[editar]Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como
los desiertos, áreas de extremada salinidad. expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos. Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales. La mayoría son terrestres,
aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en
las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a
los que parasita. Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.
Se han descrito unas 100 000 especies de hongos, aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los
taxónomos. Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas
en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5 millones de especies. La micología ha
empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como
el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional. También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha
empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso
de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto
ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.
Orden de caracteres para la identificación en hongos[editar]
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Morchella esculenta.
Aspecto macroscópico de la colonia
Tipo de hifa
Colocación del o los esporóforos
Presencia de esterigmatas o conidióforo y el orden que presentan
Forma tamaño y distribución de las esporas
Presencia o no de rizoides. Solo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, AbsidiaPracticar pruebas de identificación bioquímica.
A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que
son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono fijado por
otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al
reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos.
Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció,
probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son
fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período
devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después,
de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.
A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas
razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.
Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro
común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los
rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras
características compartidas.
La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en
comparaciones de ADN y ARN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación. No hay un
sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada
nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en
Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a
sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.
Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada
no solo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los prototaxites de 6 m de altura, también lo
son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre
el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis), la roya,
etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.
Evolución[editar]Registro fósil[editar]
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Levaduras de Saccharomycescerevisiae.
A diferencia de los animales y las plantas el registro fósil temprano de los hongos es escaso o misterioso. Los hongos fósiles
son difíciles de distinguir de otros microorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes.
A menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado, estas muestras generalmente se estudian haciendo
preparaciones de sección delgada que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.
Relojes moleculares estiman la aparición de los hongos en el Mesoproterozoico hace (1300 Ma) y la separación de las divisiones
se produjo entre un periodo de (1297 a 630 Ma). Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos
parecen haber sido acuáticos y con características que recuerdan a los quitridios al tener esporas portadoras de flagelos. La
adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para
obtener nutrientes, incluidos el parasitismo, el saprobismo, el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la
liquenización.
Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen una antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles
de animales primitivos de este periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos.
En mayo de 2019, paleontólogos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado, llamado Ourasphaira, en el Ártico
canadiense con una antigüedad de (1000 Ma) lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con las plantas y
algas. Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el Ediacárico. Las hifas y esporas
fosilizadas de Tortotubus recuperadas del Ordovícico (440 Ma) se asemejan a los glomerales de hoy en día.
Durante el Silúrico y el Devónico (420-370 Ma) existieron los Prototaxites, los cuales eran los organismos terrestres más altos de
ese tiempo y los únicos hongos más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8 metros, las plantas
durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30 centímetros. Prototaxites probablemente era un ascomiceto. Esto
proporciona la evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían desde el Silúrico posiblemente
siendo más altos y más numerosos.
También se han encontrado fósiles parecidos a líquenes en la Formación Doushantuo en el sur de China que datan del
Ediacárico (635–551 Ma). Los líquenes formaron un componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada del
liquen fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).
Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios del Devónico (416–360 Ma) especialmente en el
yacimiento Rhynie Chert donde se hallaron fósiles de quitridios y zigomicetos. Otro espécimen encontrado en este yacimiento
Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto con esporocarpo, el cual pertenecería a la subdivisión Pezizomycotina.
El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se
encuentra permineralizado junto con un helecho que datan del Carbonífero.
En el registro fósil son raros los agaricomicetos. Dos especímenes conservados en ámbar de un género extinto
Archaeomarasmius da entender que las setas modernas ya habrían estado presentes al menos durante el Cretácico.
Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó una espiga fúngica (originalmente pensada
como una extraordinaria abundancia de esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de
vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible en este período.
Hace 65 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios. Hubo un
aumento en hallar hongos fósiles hasta la actualidad.
Evolución y relación con otros eucariotas[editar]
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Imagen del microsporidio
Encephalitozoon cuniculi donde
se nota la presencia de un flagelo
opistoconto. Esta construcción
especial del flagelo implica una
ascendencia evolutiva compartida
entre los hongos y animales a
partir de los protozoos
actualmente respaldada por los
analísis moleculares.
Nivel de organización pluricelular
en el hongo filamentoso
Blastocladia, un quitridio
Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados, siendo a su vez parásitos obligados con tendencias
ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas (zoosporas). Se supone que el parasitismo de estos ancestros habrían
favorecido la pérdida de la alimentación fagótrofa (ingestión) remplazándola por la osmótrofa (absorción) y la posterior
formación de las paredes celulares de quitina. Los primeros hongos al parecer fueron unicelulares similares a los
opistosporidios y quitridios con tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los clásicos hongos
filamentosos, es decir compuestos de hifas que serían los primeros hongos pluricelulares. Estos hongos con posterioridad
originarían en diferentes linajes evolutivos a hongos más complejos y macroscópicos como los mohos, las setas y otros hongos
con cuerpos fructíferos, los líquenes por endosimbiosis con algas y cianobacterias. Algunos hongos pudieron haberse reducido
como las levaduras que si bien son hongos unicelulares, pero los analísis filogenéticos han demostrado que su simplicidad se la
deben a la reducción de ancestros pluricelulares en diferentes líneas evolutivas, por lo que la pluricelularidad y la
unicelularidad en los hongos se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungícos. El grupo actual más cercano a los
hongos es Cristidiscoidea los cuales son amebas de cuerpo redondeado a partir del cual se extienden los filopodios. Estudios
moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los animales y a pequeños protistas
parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, que
es similar a la de los espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). Los
hongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son aflagelados, sin embargo se conserva en los hongos acuáticos
como los opistosporidos y quitridios. El origen fungoide a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los
animales, se puede esquematizar de la siguiente manera, cuando las teorías antiguas podían haber colocado a los hongos como
cercanos a las plantas y algas:
Opisthokonta Holomycota Cristidiscoidea FungiFungi
Holozoa Mesomycetozoa Pluriformea
Filozoa Filasterea
Apoikozoa Choanoflagellatea
Animal iaAnimal ia
Clasificación[editar]Clasificación clásica de los hongos[editar]
Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Pero los estudios
filogenéticos modernos separan al reino Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos
hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.
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[46][58]
Flammulina velutipes.
Hongos ameboides o mucilaginosos:
Mixomicotes (división Myxomycota)
Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota)
Hongos lisotróficos o absorbotróficos:
Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota)
Quitridios (división Chytridiomycota)
Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota):
Zigomicetes (clase Zygomycetes)
Ascomicetes (clase Ascomycetes)
Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)
Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)
Clasificaciones actuales de los hongos[editar]Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco divisiones:
BasidiomicetosBasidiomicetos (división Basidiomycota): Desarrollan setas llamadas basidiocarpos que producen basidios con
basidiosporas.
AscomicetosAscomicetos (división Ascomycota): Desarrollan ascas con ascosporas.
GlomeromicetosGlomeromicetos (división Glomeromycota): Micorrizas simbiontes de plantas con glomerosporas multinucleadas.
ZigomicetosZigomicetos (división Zygomycota): Mohos que forman zigosporas.
QuitridiomicetosQuitridiomicetos (división Chytridiomycota sensu lato): Hongos microscópicos con zoosporas y gametos uniflagelados.
Esta clasificación reconoce como válidos los grupos parafiléticos, que en este caso son Chytridiomycota y Zygomycota.
Clasificación monofilética[editar]
El NCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan grupos monofiléticos en su clasificaciones, por lo que Chytridiomycota se
ha escindido Chytridiomycota sensu stricto, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota; mientras que Zygomycota se divide en
Glomeromycota, Mucoromycota y Zoopagomycota definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:
Una clasificación basada en grupos monofiléticos es la siguiente:
Aphelidiomycota (Aphelidea)
Rozellomycota (Rozellidea + Microsporidia) Eumycota
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota (o incluido en Chytridiomycota)
Amastigomycota
Mucoromycota
Zoopagomycota
Glomeromycota (o incluido en Mucoromycota)
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Entorrhizomycota
Estas son solo algunas divisiones monofiléticas publicadas en algunos artículos científicos, no obstante se han propuesto más
divisiones las cuales pueden no estar plenamente aceptadas, no ser monofiléticas o estar conformadas únicamente por un
[59]
[4]
[60]
[2][3]
[61]
[46]
solo grupo.
Filogenia[editar]Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas. Los análisis moleculares recientes (2016) y (2018) pero
usando la nomenclatura moderna (2019), dio el siguiente resultado:
FungiFungi Rozellomycota
Aphelidiomycota
Eumycota Chytridiomycota s.l Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Amastigomycota Zoopagomycota
Mucoromycota s.l Mucoromycota
Glomeromycota
Dikarya Entorrhizomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Fungi :Fungi : Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina. Se puede establecer supergrupos de acuerdo con su filogenia y
grado evolutivo:
Opisthosporidia[editar]OpisthosporidiaOpisthosporidia , no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos (Eumycota) y se han clasificado como
protistas, pues además de ser unicelulares se consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin
embargo, Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las zoosporas o la pared celular, agrupándose estos microorganismos parásitos en el clado Opisthosporidia. Es un grupo parafilético del cual se originan los
hongos verdaderos (Eumycota).
Eumycota[editar]EumycotaEumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas. El ciclo de vida típico de Eumycota implica
tres etapas: 1) el esporóforo produce y dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo
finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos. Sexualmente el ciclo se puede resumir en: esporóforo (meiosis) →espora → talo → gametangio → cigoto → esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en
Opisthomastigomycota y Amastigomycota:
OpisthomastigomycotaOpisthomastigomycota , Chytridiomycota sensu lato, Ciliofungi o Zoosporiphera: Conocidos como quitridios,
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[46][65]
[4]
[66]
[67]
[46]
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evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo multicelular a través de la capacidad de formar hifas y sus gametos y
esporas (zoosporas) son flagelados. Es un grupo parafilético pues incluye a las divisiones Chytridiomycota,
Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota.
AmastigomycotaAmastigomycota o Eufungi: Grupo que presenta la adaptación al medio terrestre con pérdida de los flagelos en todo su
ciclo de vida. Puede subdividirse en:
Zygomycota (parafilético), con reproducción sexual mediante zigosporas.
Glomeromycota, simbiontes de plantas (micorrizas)
Dikarya, conocidos como hongos superiores, con micelio generalmente muy ramificado y tabicado, membrana
quitinosa y células con dos núcleos (dicariotas).
Uso[editar]Hongos ornamentales[editar]
Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que,
acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta
costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y
los tzotziles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y
la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está
compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.
Hongos alimenticios[editar]
Cyttaria harioti, (dihueñe) Hongo
parásito vegetal, comestible.
Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. El punto de vista nutricional, en general,
contienen 90% agua y 10% de materia seca, de los cuales 27-8% son proteínas, aproximadamente el 60% corresponde a
carbohidratos, en especial fibras dietéticas y 28% son lípidos, entre los cuales destaca el ácido linoleico .
El contenido de minerales en los hongos comestibles varía entre 6% y 11% según la especie; los que aparecen en mayor
cantidad son el Calcio, Potasio, Fósforo, Magnesio, Zinc y Cobre.
En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en riboflavina (B2), niacina (B3), y folatos (B9).
Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea.
Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como
"champiñones" u "hongos de París"; la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse
artificialmente y de manera industrial.
Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y
representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de
levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.
Cultivo de setas de ostra
(Pleurotus ostreatus) en
Pradejón (La Rioja, España).
El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de estos; por
ejemplo, en los estados mexicanos de Chiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le
conoce popularmente con el nombre de "pozol" o atole agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de
fermentación de este, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y
[69]
[70]
proteínas.
Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales también son comestibles. Entre ellos podemos
mencionar al Ustilago maydis, conocido en México como huitlacoche o cuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito
del maíz; o la Cyttaria espinosae, conocido en Chile como digüeñe o dihueñe, un hongo comestible y parásito estricto y
específico del árbol Nothofagus.
Hongo alimenticio Pan de Indio.
También se encuentra el ejemplo del hongo parásito Cyttaria darwinii, cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de
lengas, guindos y ñires. como respuesta a la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o
tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo, ya que
periódicamente fructifica en esferas cuyo color varia desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio. Es un parásito
débil ya que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo. las fructificaciones del hongo
aparecen en primavera y permanecen hasta su maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao
(Cyttaria harioti). aparentemente ambos eran consumidos por los Yámanas en grandes cantidades.
Gírgolas (Pleurotus ostreatus)[editar]
Foto de girgola (Pleurotusostreatus)
Las gírgolas son hongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo. Son una variedad de hongos con gran
riqueza nutricional, que pueden cultivarse en nuestros hogares para ser consumidas frescas, secas o en conserva. Existen
básicamente dos técnicas para el cultivo de hongos. El cultivo en troncos y el cultivo en sustrato particulado, ya que las
gírgolas son capaces de descomponer la lignina.
Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)[editar]Artículo principal: Hongos psilocibios
Psilocybe cyanescens, hongo
psilocibio.
Los hongos enteógenos (con propiedades psicotrópicas) cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se
encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos, también
llamados hongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con
fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas especies del género Monera. Algunos hongos reportados
como tóxicos son en realidad enteógenos.
Hongos medicinales[editar]
[71][72]
[73]
[74]
Penicilium notatum del cual
se obtuvo la penicilina.
Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos
contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de
nuevos antibióticos. La penicilina es un agente antibiótico muy importante descubierto por casualidad y a partir de este, cada
año, se obtienen nuevos representantes. Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del género
Penicillium, como el Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina, Ganoderma lucidum,
Trametes versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Grifola frondosa, entre muchos otros.
Hongos contaminantes[editar]
Los mohos son hongos
contaminantes.
Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que
parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se
obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos.
Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones,
pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.
Hongos venenosos[editar]
Amanita muscaria, hongo
venenoso
Artículo principal: Hongos venenososEn la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos
daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies
como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiotahelveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos,
sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones
necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere
trasplante de órganos por lo general.
La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su morfología específica.
No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.
Los hongos como parásitos[editar]
[75]
[76]
[77]
Cronartium ribicola un
párasito de plantas.
Microsporum canis un hongo
que causa Dermatofitosis.
Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y
enfermándolos. Los hongos parásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades
al ser humano.
Enfermedades vegetalesEnfermedades vegetales : Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que destruye granos; los mildiús
que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por
ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece
el crecimiento de los hongos, la perdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica
conocida como la roya del trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte.
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva
a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y
producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada
de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera,
esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por
fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.
Enfermedades humanasEnfermedades humanas : Los hongos parásitos también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el
área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida como pie de atleta. Los hongos forman un micelio
directamente en las capas exteriores de la piel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan
fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga
escamosa roja llamada tiña. El microorganismo Candida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del
cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, el sistema
inmunológico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan. Enfermedades animalesEnfermedades animales : Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo destacado es la
infección por un hongo entomopatógeno del género Cordyceps. Este hongo infecta a los saltamontes de las selvas de
Costa Rica. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco penetran el
fuerte exoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al
final del proceso de digestión, nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material
micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la
infección.
Micocultura[editar]Artículo principal: Fungicultura
Trufas.
El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por
[78]
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ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias
alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por hongos del género Penicillium. Las levaduras son importantes en la
producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos
modelo en la investigación biológica.
Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.
Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champiñón o las trufas y otras
variedades. Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de
ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y
oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas verdeazuladas.
Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos
que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos; ya
que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden causar alergias.
Véase también[editar]Cultivo de hongos
Infección
Micosis
Onicomicosis
Micotoxina
Micofobia
Referencias[editar]1. ↑ Scientists found a billion-year-old fungus, and it could change our understanding of how life migrated to land
2. ↑ David S. Hibbett, Meredith Blackwell, Timothy Y. James, Joseph W. Spatafora, John W. Taylor et Rytas Vilgalys (July
2018). «Phylogenetic taxon definitions for Fungi, Dikarya, Ascomycota and Basidiomycota». IMA Fungus 99 (5): 291-298.
PMID 30622884. doi:10.5598/imafungus.2018.09.02.05.
3. ↑ Miguel A. Naranjo‐Ortiz et Toni Gabaldón. Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi Wiley
Online Library.
4. ↑ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living
Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
5. ↑ Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española (2014). «fúngico». Diccionario de la lenguaespañola (23.ª edición). Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7. Consultado el 1 de junio de 2018.
6. ↑ Madigan, Michael T. (2015). Brock. biologia de los microorganismos.. Pearson Education. ISBN 978-84-9035-280-9.
OCLC 966850150. Consultado el 2020-10-12.
7. ↑ A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa Oxford Academic.
8. ↑ Universidad Nacional del Nordeste. Hipertextos del área de biología
9. ↑ Diccionario de la lengua española
10. ↑ Simpson DP. (1979). Cazsveell's Latin Dictionary (5 edición). London: Cassell Ltd. p. 883. ISBN 0-304-52257-0.
11. ↑ Ainsworth GC., 1976, pp. 2
12. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 1
13. ↑ Bruns T. (2006). «Evolutionary biology: a kingdom revised». Nature 443443 (7113): 758-61. PMID 17051197. doi:10.1038/443758a.
14. ↑ Baldauf, SL and Palmer, JD (1993). «Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from
multiple proteins». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Acad
Sciences) 9090 (24): 11558.
15. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 31-33
16. ↑ Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). «Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in
filamentous fungi». Autophagy 22 (3): 226-27. PMID 16874107.
17. ↑ Deacon, p. 58.
18. ↑ Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). «Lysine biosynthesis and metabolism in fungi». Natural Product Reports 1717 (1): 85-97.
PMID 10714900. doi:10.1039/a801345d.
19. ↑ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). «The α-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi». CellularBiochemistry and Biophysics 4646 (1): 43-64. PMID 16943623. doi:10.1385/CBB:46:1:43.
20. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 27-28
21. ↑ Alexopoulos et al., p. 685.
22. ↑ Deacon, pp. 128–29.
23. ↑ Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). «Fungi bioluminescence revisited». Photochemical & PhotobiologicalSciences 77 (2): 170-82. PMID 18264584. doi:10.1039/b713328f.
24. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 30
25. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 82-33
aa bb
aa bb
aa bb cc
aa bb
26. ↑ Bowman SM, Free SJ. (2006). «The structure and synthesis of the fungal cell wall». Bioessays 2828 (8): 799-808. PMID 16927300.
doi:10.1002/bies.20441.
27. ↑ Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 33
28. ↑ Mihail JD, Bruhn JN. (2005). «Foraging behaviour of Armillaria rhizomorph systems». Mycological Research 109109 (Pt 11):
1195-207. PMID 16279413. doi:10.1017/S0953756205003606.
29. ↑ Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). «Fungal secondary metabolism—from biochemistry to genomics». NatureReviews Microbiology 33 (12): 937-47. PMID 16322742. doi:10.1038/nrmicro1286.
30. ↑ Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. (2007). «Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors
elevates terpene production in plants». Nature Biotechnology 2424 (11): 1441-47. PMID 17057703. doi:10.1038/nbt1251.
31. ↑ Tudzynski B. (2005). «Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology».
Applied Microbiology and Biotechnology 6666 (6): 597-611. PMID 15578178. doi:10.1007/s00253-004-1805-1.
32. ↑ Harris SD. (2008). «Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and comparison with other branching systems».
Mycologia 5050 (6): 823-32. PMID 19202837. doi:10.3852/08-177.
33. ↑ Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). «Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination
during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii». Fungal Genetics and Biology 4545 (6):
994-1007. PMID 18343697. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006.
34. ↑ Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean».
Aquatic Microbial Ecology 1515: 153-63. doi:10.3354/ame015153. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2013.
35. ↑ Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. (2007). «Lichens survive
in space: results from the 2005 LICHENS experiment». Astrobiology 77 (3): 443-54. PMID 17630840. doi:10.1089/ast.2006.0046.
36. ↑ Brem FM, Lips KR. (2008). «Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species,
habitats and elevations during epizootic and enzootic stages». Diseases of Aquatic Organisms 8181 (3): 189-202. PMID 18998584.
doi:10.3354/dao01960.
37. ↑ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. (2009). «Fungal diversity in deep sea hydrothermal
ecosystems». Applied and Environmental Microbiology 7575 (20): 6415-21. PMC 2765129. PMID 19633124. doi:10.1128/AEM.00653-09.
38. ↑ Estimación basada en los valores publicados en la décima edición del Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008). Por filo,
se detallan: Ascomycota, 64163 especies (p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94);
Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427); Neocallimastigomycota, 20 (p.
463).
39. ↑ Mueller GM, Schmit JP. (2006). «Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?». Biodiversity andConservation 1616: 1-5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7.
40. ↑ Hawksworth DL. (2006). «The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation». MycologicalResearch 9595: 641-55. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.
41. ↑ Kirk et al., p. 489.
42. ↑ Hibbett DS, et al. (2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi» (PDF). Mycological Research 111111 (5):
509-47. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009.
43. ↑ Ver Palaeos: Fungi, para una introducción, en inglés, a la taxonomía de los hongos, incluyendo controversias recientes.
44. ↑ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni,
Marco; Bekker, Andrey (24 de abril de 2017). «Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt.». Natureecology & evolution (en inglés) 11 (6): 141. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-017-0141. Consultado el 29 de marzo de 2020.
45. ↑ Donoghue MJ; Cracraft J (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford (Oxfordshire), UK: Oxford University Press. p. 187.
ISBN 978-0-19-517234-8.
46. ↑ Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for
evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
47. ↑ Dating the molecular clock in fungi – how close are we?. ScienceDirect.
48. ↑ Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
49. ↑ Zimmer, Carl (22 May 2019). «How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues - A cache of
microscopic fossils from the Arctic hints that fungi reached land long before plants.». The New York Times. Consultado el
23 May 2019.
50. ↑ Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009). «Acaulosporoid glomeromycotan spores with a
germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert». Mycological Progress 88 (1): 9-18. doi:10.1007/s11557-008-0573-1.
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51. ↑ Prehistoric mystery organism verified as giant fungus Press release from University of Chicago, April 23, 2007.
52. ↑ Fertile Prototaxites taiti: a basal ascomycete with inoperculate, polysporous asci lacking croziers. Royal Society
53. ↑ Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2009). «The most ancient terrestrial lichen Winfrenatia reticulata: A new find
and new interpretation». Paleontological Journal 4343 (1): 107-114. doi:10.1134/S0031030109010110.
54. ↑ Taylor TN, Remy W, Hass H (1992). «Fungi from the Lower Devonian Rhynie chert: Chytridiomycetes». American Journal ofBotany 7979 (11): 1233-1241. JSTOR 2445050. doi:10.2307/2445050.
55. ↑ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1995). «Cretaceous mushrooms in amber». Nature 377377 (6549): 487.
Bibcode:1995Natur.377..487H. doi:10.1038/377487a0.
56. ↑ Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H (July 2001). «Life in the end-Permian dead
zone». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 9898 (14): 7879-83.
aa bb cc
aa bb cc dd ee ff gg
Bibcode:2001PNAS...98.7879L. PMC 35436. PMID 11427710. doi:10.1073/pnas.131218098. «See image 2».
57. ↑ Cabello, Raúl Romero (30 de junio de 2007). Microbiologia y parasitologia Humana / Microbiology and HumanParasitology: Bases etiologicas de las enfermedades infecciosas y parasitarias / Etiological Basis of Infectious and Parasitic
Diseases. Ed. Médica Panamericana. ISBN 9789687988481. Consultado el 27 de febrero de 2018.
58. ↑ Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-
Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Science Direct.
59. ↑ No es considerado hoy un filo real, sino una clasificación temporal para todos aquellos hongos cuyo ciclo de
reproducción sexual es desconocido.
60. ↑ NCBI Fungi Taxonomy Browser. Rev. Nov. 2015
61. ↑ Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineage Rozellomycota. NCBI
62. ↑ Timothy Y. James et al. 2006 Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny Nature 443, 818-822
Oct 2006 doi:10.1038/nature05110
63. ↑ Fungal Genetics 2015 Phylogenomics of the Zygomycete lineages: Exploring phylogeny and genome evolution Jason
Stajich @hyphaltip @zygolife @stajichlab
64. ↑ Letcher PM, Lopez S, Schmieder R, Lee PA, Behnke C, Powell MJ, et al. (2013) Characterization of Amoeboaphelidium
protococcarum, an Algal Parasite New to the Cryptomycota Isolated from an Outdoor Algal Pond Used for the Production of
Biofuel. PLoS ONE 8(2): e56232. doi:10.1371/journal.pone.0056232
65. ↑ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory;
Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor,
Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). «A phylum-level phylogenetic
classification of zygomycete fungi based on genome-scale data». Mycologia 108108 (5): 1028-1046. ISSN 0027-5514. PMC 6078412.
PMID 27738200. doi:10.3852/16-042.
66. ↑ Sime-Ngando, Lafferty & Biron Roles and mechanisms of parasitism in aquatic microbial communities. Frontiers in
Microbiology 2007-2015
67. ↑ Sergey A. Karpov et al. 2014, Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and
proposal for the new superphylum Opisthosporidia Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID:
PMC3975115
68. ↑ Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-
1.
69. ↑ «Valor económico, nutricional y medicinal de hongos comestibles silvestres».
70. ↑ «Valor económico, nutricional y medicinal de hongos comestibles silvestres».
71. ↑ Amuchastegui, Sandra, Gordillo, Sandra (2004). Ambiente costero. APN. ISBN 987437148X.
72. ↑ «Un reino desconocido». LA LUPA CONICET-CADIC. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2016. Consultado
el 1 de noviembre de 2017.
73. ↑ Grassi, Emanuel M.; Álvarez, Paula F.; Restelli, Ma. Florencia (2019). «GUÍA PARA LA PRODUCCIÓN DE HONGOS
COMESTIBLES. Buenas prácticas de manejo y diseños de espacio de cultivo». 2019.
74. ↑ Terzzoli, Leti (Mayo 2020). «PEQUEÑA GUÍA PARA LA PRODUCCIÓN DE HONGOS EN CASA». Mayo 2020.
75. ↑ Goodman Gilman, Las bases farmacológicas de la terapéutica (1982). «Agentes antimicrobianos». Las basesfarmacológicas de la terapéutica. Panamericana. p. 1108. ISBN 968-7157-00-3.
76. ↑ Mateos, Pedro F. «Producción de antibióticos». Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2011. Consultado el 2
de noviembre de 2011.
77. ↑ Carrillo, Leonor. «Mohos y micotoxinas» (PDF). Archivado desde el original el 30 de enero de 2012. Consultado el 2 de
octubre de 2011.
78. ↑ Miller, Kenneth (2004). «19». Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.538. ISBN 0-13-115538-5.
Bibliografía[editar]Ainsworth GC. (1976), Introduction to the History of Mycology, Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 0-521-11295-8
Alexopoulos, CJ.; Mims, CW.; Blackwell, M. (1996), Introductory Mycology, John Wiley and Sons, ISBN 0471522295
Deacon J. (2005), Fungal Biology, Cambridge, MA: Blackwell Publishers, ISBN 1-4051-3066-0
Hall IR. (2003), Edible and Poisonous Mushrooms of the World, Portland, Oregon: Timber Press, ISBN 0-88192-586-1
Hanson JR. (2008), The Chemistry of Fungi, Royal Society Of Chemistry, ISBN 0854041362
Jennings DH, Lysek G. (1996), Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle, Guildford, UK: Bios Scientific Publishers
Ltd, ISBN 978-1859961506
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008), Dictionary of the Fungi. 10th ed, Wallingford: CABI, ISBN 0-85199-826-7
Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.
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