HONGOS

1. Características generales.2. Importancia.3. Estructuras somáticas.4. Reproducción.5. Nutrición y crecimiento.6. Principales grupos de hongos.

1. CARACTERISTICAS GENERALES.

a. Son eucariotes; por lo tanto, su protoplasto es similar al de los demás eucariotes.

b. Casi todos poseen pared celular, en la que el principal componente es la quitina; a veces existe celulosa y otrasmoléculas orgánicas complejas.

c. La nutrición es por absorción.

d. Carecen de clorofila. Son quimioheterótrofos y producen ATP por respiración aeróbica o fermentación.

e. Almacenan en forma de glucógeno o lípidos.

f. Se reproducen sexual o asexualmente, típicamente por esporas1.

g. No son móviles, aunque ciertas células de ciertos hongos pueden serlo.

h. Carecen de tallo, hojas, raíces, flores, frutos, y sistema vascular, como las plantas.

i. Usualmente son multicelulares, filamentosos y ramificados, pero con escasa o ninguna diferenciación celular.Las excepciones están en la levaduras, que son unicelulares y en los hongos plasmodiales.

j. La mayoría de sus partes son capaces de crecimiento; un fragmento diminuto de hongo puede dar origen a unnuevo organismo.

k. Contienen estructuras somáticas y reproductivas claramente diferenciables entre sí, las cuales sirven para suclasificación.

l. Su hábitat más común es el suelo, pero son de muy amplia distribución. Se estima, por ejemplo, que en cadaplanta viven 53 especies diferentes de hongos.

2. IMPORTANCIA.

a. Se estima que existen alrededor de 1’500.000 especies de hongos (6 veces mayor que el número de especiesde plantas). De ellas se han clasificado, aproximadamente 72.000, y menos del 1% de éstas se mantienen encolecciones de cultivos.

b. Muchos son saprófitos y descomponen restos animales, vegetales y microbianos en el suelo, transformándolosen formas asimilables para las plantas. Sin embargo, algunos saprófitos son dañinos para los seres humanos,cuando descomponen madera, textiles, alimentos, etc., en los que incluso pueden producir toxinas osubstancias cancerígenas.

c. Otros son parásitos, y algunos producen enfermedades en animales y plantas.

d. Algunos son capaces de producir fermentaciones industriales (ej.: cerveza, vino, pan, etc.), substanciasmedicinales (ej. antibióticos), ácidos orgánicos (ej.:ácido cítrico), reguladores del crecimiento vegetal (ej.:giberelinas).

e. Sirven como organismos de experimentación para citología, genética, bioquímica, etc., por la velocidad de sureproducción y crecimiento y la facilidad de su cultivo.

f. Algunos forman parte de asociaciones beneficiosas con otros organismos, ej.: micorrizas y líquenes.

g. Algunos son comestibles, otros son venenosos.

h. Algunos son útiles para el control biológico de plagas y enfermedades. Producen trampas para protozoos,nematodos, etc., a los que luego de matarlos los invaden y digieren; o producen antibióticos y otrassubstancias antagónicas.

3. ESTRUCTURAS SOMATICAS. El talo2 está compuesto por hifas3 por hifas Una masa de hifas se denominamicelio. La pared de las hifas es delgada y semirígida y existen dos tipos:

1 Espora Es una unidad simple de propagación, que carece de embrión y que al germinar da origen a unorganismo de la misma especie del que la produjo.

a. Coenocítica (= no septada). Es una masa continua de citoplasma con muchos núcleos sin tabiquestransversales (septas) que la dividan. (Figura).

b. Septada. (= tabicada). Posee septas, las cuales se forman por crecimiento hacia el interior de la pared de lahifa, existiendo muchas veces un poro central a través del cual pueden migrar el citoplasma y los núcleos. Lascélulas individuales pueden ser uninucleadas o plurinucleadas (Figura).

La septa puede ser primaria, si se forma asociada con la división celular, o secundaria, si es el resultado decambios en la concentración del citoplasma al moverse de un lugar a otro dentro de la hifa.

En ciertos hongos las hifas pierden su individualidad y forman masas complejas, denominadas rizomorfos, loscuales son resistentes a condiciones adversas pudiendo permanecer dormantes, y sirven, además, como órganosde sujeción y transporte de nutrientes.

El micelio puede ser vegetativo o reproductivo, este último produce esporas y crece hacia el exterior del substrato,mientras que el otro penetra en el substrato para obtener alimentos.En los hongos parásitos el micelio vegetativo puede crecer superficialmente sobre el hospedero, pero en la mayoríade casos penetra en los tejidos intra- o intercelularmente. En el primer caso los nutrientes se obtienen porabsorción a través de la pared de las hifas. Mientras que en el micelio intercelular, aunque también se hace porabsorción, existen además prolongaciones especializadas de las hifas, llamadas haustorios, que son de formaredondeada, o ramificada, y penetran en las células para absorber los nutrientes (Figura).

En la mayoría de hongos, en cierto estado de su ciclo biológico el micelio forma un tejido, en el cual las hifas estánentrecruzadas en forma floja o compacta, conocido como Plecténquima, el cual puede ser:

a. Prosénquima. (Figura). Es un tejido flojo, con las hifas más o menos paralela entro sí y distinguibles.

b. Pseudoparénquima. (Figura). Es un tejido compacto, con células más o menos isodiamétricas u ovales. Lashifas pierden su individualidad y no se distinguen.

Estos tejidos pueden constituir parte de ciertas estructuras somáticas o reproductivas, como:

a. Estroma. (Figura). Es un estructura somática compacta, semejante, a una almohadilla, formada por hifasentretejidas, sobre y/o dentro de la cual se forman fructificaciones.

b. Esclerocio. (Figura). Es un cuerpo de reposo duro, resistente a condiciones adversas, pudiendo sobrevivir porvarios años, y que es capaz de germinar bajo condiciones adecuadas. Es común en hongos fitopatógenos.Varía mucho en forma y tamaño; los hay desde microscópicos a gigantes, por ej. el de Polyporus mylittae, quecrece en Australia puede alcanzar el tamaño de la cabeza de un ser humano y se conoce vulgarmente como"pan de negros".

4. REPRODUCCION.

Hongos holocárpicos. Son aquellos en que el talo completo es capaz de transformarse en una o más estructurasreproductivas. Por lo tanto no existen al mismo tiempo fase somática y fase reproductiva en el mismo individuo.

Hongos eucárpicos. En la mayoría de hongos sólo una porción del talo se transforma en estructuras reproductivas,mientras el resto continúa siendo somático.

La reproducción en los hongos puede ser asexual o sexual:

4.1. Reproducción asexual. Denominada también somática o vegetativa. No existe unión de gametos, núcleos uórganos sexuales. Es la forma más común de reproducción y produce un mayor número de individuos,ocurriendo varias veces en el año. Hay vanas formas:

a. Fragmentación de hifas. (Figura). La hifa se divide en varios fragmentos, cada uno de los cuales algerminar da lugar a un nuevo micelio. Cuando las hifas son septadas éstas pueden fragmentarse en suscélulas componentes las cuales se comportan como esporas y se denominan artrosporas u oídios.Si las células, antes de separarse de las demás, se rodean de una pared gruesa, se denominanclamidosporas, las cuales contienen reservas alimenticias. (Figura).

b. Fisión. (Figura). Es una mitosis. Ocurre en las 1eveaduras.

c. Gemación. (Figura). La célula madre forma una “yema”, el núcleo se divide por mitosis y uno de los núcleoshijos emigra a la yema, la cual crece y se separa, dando lugar a una nueva célula, aunque a veces puedenformarse cadenas. También ocurre en levaduras, y en algunos otros hongos.

d. Producción de esporas. Es la forma más común de reproducción. Las esporas se diferencian entre sí por:

2 Talo. Cuerpo completo del hongo, incluyendo sus partes vegetativas o no sexuales, y sus partes sexualesespecializadas.

3 Hifa. Filamento tubular.

1) Color: hialinas a coloreadas (verde, amarillo, naranja, café, rojo, negro).

2) Tamaño: Diminutas a grandes (2 a 150 µm).

3) Forma: globosa, redonda, oval, oblonga, helicoidal, etc. (Figura).

4) Número de células. Unicelulares y pluricelulares.

Algunos hongos producen varios tipos de esporas.

Las esporas se producen en órganos denominados Esporóforos, los cuales pueden ser de dos tipos:

1) Esporangio. (Figura). Es una esporóforo en forma de saco, que produce esporangiosporas, Lasesporangiosporas pueden ser móviles, en cuyo caso se denominan zoosporas, y el esporangio que lasproduce zoosporangio, o no móviles: aplanosporas. Las zoosporas se mueven por la acción de flagelos“lisos” o “plumosos” (éstos poseen mastigonemas), anteriores o posteriores.

2) Conidióforo. (Figura). Es una hifa especializada que produce conidias, las cuales se forman porgemación, en el extremo o a los lados del conidióforo. Las conidias pueden ser diminutas y unicelulares(microconidias), o grandes y multicelulares (macroconidias)..

Los conidióforos pueden ser “libres” o formar agregados complejos, rodeados de tejidos de soporte, quese den Cuerpos fructíferos asexuales, los cuales pueden ser:

Acérvulo. (Figura). Es una agregación de hifas, que se desarrolla debajo de las capas superficiales delhospedero y que eventualmente dan lugar a una capa superficial de conidióforos cortos, en forma de unaalmohadilla.

Picnidio. (Figura). Es un cuerpo fructífero hueco, que contiene conidióforos en su interior.

Esporodoquio. (Figura). Es un es estroma cubierto de conidióforos.

Sinema. (Figura). Es un grupo de conidióforos soldados unos con otros, formando una estructuraalargada, que produce esporas en su parte superior.

2.2. Reproducción sexual. Involucra la fusión de núcleos compatibles. Comprendo tres fases:

a. Plasmogamia. (Figura). Es la unión de dos protoplastos, lo cual pone en contacto en una misma célula a dosnúcleos haploides compatibles.

b. Cariogamia. (Figura). Es la fusión de los dos núcleos, dando lugar a un solo núcleo diploide.

c. Meiosis. (Figura). Es la reducción a la mitad del número de cromosomas, lo cual restituye la condiciónhaploide en los cuatro núcleos resultantes.

En los hongos más simples la cariogamia es inmediata a la plasmogamia, pero en los más complejos los dosprocesos están separados por un período de tiempo más o menos largo, durante en cual existe una célulabinucleada cuya pareja de núcleos se denomina dicarion. Esta condición puede mantenerse, por reproduccióncelular, en vanas generaciones de células.

Ciclo celular. En los hongos, al igual que en otros seres vivos, existen fases haploides y fases diploides. La fasediploide se inicia con la cariogamia y culmina con la meiosis. Pero, a diferencia de la mayoría de organismos, enlos hongos la fase diploide ocurre sólo en el cigoto, ya que la meiosis es casi inmediata a la cariogamia.

Si en un mismo talo existen órganos sexuales masculinos y femeninos, la especie es hermafrodita o monoica,pero si sólo existe uno de los dos tipos la especie será dioica.

Los órganos sexuales de los hongos se conocen como gametangios, que pueden ser morfológicamente iguales(isogametangios) o diferentes (heterogametangios). En este caso el órgano femenino es el oogonio y elmasculino anteridio.

Los gametangios producen gametos, que pueden ser isogametos o heterogametos. Estos se denominan oosferay espermatozoide. La unión de los dos gametos da lugar a la oospora.

Los métodos de plasmogamia en los hongos son:

a. Copulación planogamética. (Figura). Dos gametos, formados en sus respectivos gametangios, se fusionan.Por lo menos uno de ellos debe ser móvil, en cuyo caso se denomina planogameto4.

4 Planogameto. Es un gameto móvil, por medio de un flagelo posterior liso.

b. Contacto gametangial. (Figura). Dos gametangios se ponen en contacto, sin fusionarse, y el núcleomasculino emigra al gametangio femenino a través de un poro de fertilización o una estructura filamentosadel oogonio llamada tricogino.

c. Copulación gametangial . (Figura). Los dos gametangios, o sus protoplastos, se fusionan, dando lugar a uncigoto, el cual posteriormente se transforma en una estructura resistente.

d. Espermatización. (Figura). Es la unión de un espermacio5 con una estructura femenina receptiva.

e. Somatogamia. (Figura). Es la fusión de dos hifas somáticas compatibles.

Compatibilidad sexual. Existen dos tipos de hongos:

a. Homotálicos. Son los hermafroditas en que el talo es autofértil.

b. Heterotálicos. Son aquellos en que el talo es autoestéril. Es el caso de algunos hermafroditas y de lasespecies dioicas. Por lo tanto, se requiere siempre de otro talo compatible para la reproducción sexual.

5. NUTRICION Y CRECIMIENTO.

5.1. Nutrición. Los hongos obtienen sus alimentos como parásitos, saprófitos, o mediante asociaciones simbióticascon otros organismos. Los parásitos y saprófitos pueden ser obligados o facultativos.

En general los hongos requieren de alimentos elaborados, puesto que son quimioheterótrofos, a partir de loscuales forman sus propias macromoléculas. Para la degradación inicial de macromoléculas producen enzimasextracelulares. Entre los elementos químicos que necesitan están: C, H, O, N, P, K, S, Mg, B, Mn, Cu, Mo, Fe, Zny Ca.

La glucosa es la principal fuente de C y energía, aunque también pueden usar maltosa, sucrosa, almidón ycelulosa. La principal fuente de N son los compuestos orgánica nitrogenados, pero también son capaces de usaramonio y nitrato.

Algunos son omnívoros, ej. Penicillium, pudiendo, pudiendo utilizar una gran variedad de substratos, otros sonmás exigentes en su requerimientos alimenticios, pero todos son muy eficientes en transformar los nutrientes enmaterial celular.

Algunos requieren también ciertas vitaminas. Almacenan en forma de glucógeno o lípidos.

Entre las relaciones simbióticas hay dos que son particularmente importantes:

a. Liquen. Es la asociación de un hongo con una alga o cianobacteria, siendo tan íntima que parece ser un soloindividuo. El hongo se denomina micosimbionte (y pertenece sobre todo a la subdivisión Ascomycotina, ymuy pocos a Basidiomycotina y Deuteromycotina6 y el alga o cianobacteria es el ficosimbionte. Ocurre en unagran variedad de hábitats: rocas en el desierto, substratos helados de las regiones polares, lava solidificada,corteza de los árboles, hojas, etc.

El hongo se beneficia de los alimentos elaborados por el alga o cianobacteria, mediante fotosíntesis, y éstasson protegidas por el plecténquima del hongo y posiblemente reciban de él ciertas substancias nutritivas.Esta asociación hace posible que los dos simbiontes sobrevivan en medios en que no podrían hacerlo por sísolos.

La importancia de los líquenes radica en:

1) Provocan la meteorización de las rocas, que da inicio a la formación del suelo, por acción mecánica deltalo del hongo o por la acción química de ciertas substancias producidas por los dos simbiontes.

2) Sirven de alimento a la fauna salvaje, sobre todo en períodos invernales.

3) En el pasado servían para la fabricación de productos comerciales, ej.: colorantes, aceites paraperfumes, litmus (indicador de pH que cambia de azul a rojo en pH alcalino o neutro, respectivamente).Aunque en la actualidad ha sido reemplazado por productos sintéticos.

4) Aquellos en que el ficosimbionte es una bacteria azul-verdosa, son importantes por la fijación delnitrógeno.

5) Son indicadores de la contaminación ambiental, pues no crecen en ambientes contaminados, sobre todocon SO2.

5 Espermacio. Es una estructura masculina esférica o bacilar, no móvil, uninucleada, semejante a unaespora, que vacía su contenido en una estructura femenina receptiva. Se produce en órganos conocidoscomo espermatióforos.

6 El 46% de Ascomycetes, y 1/5 de todos los hongos, forman líquenes.

6) Podrían afectar a las plantas al disminuir el área fotosintética de las hojas.

b. Micorriza. (Gr. mukes=hongo; rhiza=raíz). Literalmente significa “raíz de hongo”. Es la asociación simbióticaentre ciertos hongos y las raíces de las plantas. Más del 95% de las plantas forman micorrizas, siendo laasociación obligada para muchas de ellas7. Permite a las plantas vivir en ambientes pobres en nutrientes,como: bordes de carreteras, suelos cercanos a minas, bosques tropicales, en donde de otra manera morirían.

Es una asociación muy antigua pues existen registros de ella del silurico (hace 400 millones de años). Elhongo es quimioheterótrofo, aunque no específico, y obtiene de la planta sus fuentes de energía y carbono;los beneficios que la planta recibe del hongo son:

1) Incremento de la superficie de absorción. Como resultado de la infección del hongo, se produce unahipertrofia e hiperplasia de las células radiculares, con lo cual se incrementa su superficie de absorciónde agua y nutrientes, a lo que se suma la absorción y almacenamiento de nutrientes que realizan lashifas.

2) Solubilidad del P. Apenas entre 5-10% del fosfato del suelo es soluble y, por lo tanto, asimilable por lasplantas; los hongos producen fosfatasas que descomponen el fosfato inorgánico no asimilable, el cualentonces se vuelve soluble y puede ser absorbido, primero por las hifas y luego transferido a la planta.

3) Producción de hormonas de crecimiento. Algunos hongos micorríticos son capaces de produce hormonasde crecimiento para la planta.

4) Protección contra patógenos radiculares. Pueden operar varios mecanismos:

- Secreción de antibióticos por los hongos, en contra de los patógenos.- El micelio alrededor de las raíces se convierte en una barrera mecánica que impide el ingreso de los

patógenos.- Los hongos producen exudaciones químicas que impiden que el patógeno reconozca a su hospedero.- Se utilizan los nutrientes en exceso alrededor de las raíces, que de otra manera estarían disponibles

para los patógenos.- El micelio soporta a la microflora de la rizosfera, la cual, al menos en parte, puede ser antagónica para

los patógenos.

Existen varios tipos de micorrizas:

1) De vaina . Ocurren en varias especies forestales y anteriormente se conocían como ectomicorrizas. Lasraíces y los pelos radiculares son cubiertos por un manto de, hifas (“vaina”), las cuales penetran hasta lascapas superficiales del córtex. Se pueden ver a simple vista, ya que la vaina puede tener un grosor de100µm o más.

La mayoría de hongos que forman micorrizas de vaina son simbiontes obligados, es decir no crecen o lohacen muy pobremente en ausencia de la planta. Algunos no pueden cultivarse en el laboratorio ocrecen muy lentamente, pero hay varios que son fáciles de cultivar. Los hongos perteneces a lassubdivisiones Ascomycotina y Basidiomycotina.

2) Vesicular-arbuscular . Anteriormente se conocían como endomicorrizas, pues crecen en el interior de lospelos radiculares, células epidérmicas y células corticales, por eso no se pueden observar a simple vista.Los hongos pertenecen al orden Endogonales de la subdivisión Zygomycotina.

Raíz de sorgo infectada por Glomus intraradix

Están presentes en varios tipos de plantas, desde pteridophytas (helechos), angiospermas (semillasdentro del ovario), gimnospermas (semillas desnudas) y ocasionalmente bryophytas (musgos yhepáticas). Sólo hay unas pocas familias de angiospermas que no forman este tipo de micorrizas, ej.Crucíferas (col, nabo, rábano), Chenopodiáceas (quinua, remolacha). Hasta el momento no se hanlogrado crecer en cultivo puro en el laboratorio.

Las hifas, que son coenocíticas, crecen entre las células y penetran en ellas mediante haustorios que sonmuy ramificados (“arbúsculos” = “pequeños árboles”), lo cuales se rompen con facilidad, liberando sucontenido, que es sobre todo polifosfato. Además, entre las células, o dentro de ellas, a intervalos seforman "vesículas", que son estructuras de pared gruesa, esféricas u ovales, que sirven paraalmacenamiento o propagación del hongo cuando la raíz muere.

3) De ericáceas. Ej. el mortiño. No se forman vainas, pero se puede observar el micelio alrededor de lasraíces, las hifas penetran intracelularmente en las capas superficiales de las célula corticales, en elinterior de las cuales las células se lisan y liberan carbohidratos y fósforo para la planta. Los hongospertenecen al género, Pezizella de la subdivisión Ascomycotina.

7 Sólo las crucíferas y algunas chenopodiáces, ej. remolacha, no forman micorrizas, sin embargo, lainfección decrece a medida que aumenta el pH

4) De orquídeas. Tampoco se forman vainas, las hifas penetran intracelularmente, formando "espirales".Muchas orquídeas no pueden sobrevivir en condiciones naturales en ausencia del hongo, el cual a másde absorber nutrientes para la planta puede también servir de alimento para ella, proporcionandocarbohidratos, aminoácidos, etc. La relación viene a ser entonces casi patogénica sobre el hongo, porparte de la planta. Muchas veces las semilla de orquídeas no pueden germinar si no son infectadas antespor estos hongos, los cuales pertenecen a la subdivisión Basidiomycotina.

5.2. Crecimiento. Los hongos pueden crecer en medio ambientes más severos que los que pueden soportar lamayoría de los demás microbios (Cuadro).

En general requieren de humedad para su crecimiento, aunque pueden absorberla di- rectamente de laatmósfera, por eso son capaces de crecer en medio ambientes altamente deshidratados, que son adversos paralas bacterias que no forman endosporas. Además, Cuando el ambiente es excesivamente deshidratadosobreviven como esporas o formando estructuras de latencia, por ej. esclerocios.

Los hongos crecen en relación directa a la concentración de oxigeno. Algunos crecen a 0°C y destruyen losalimentos congelados. Unos pocos son termofílicos.

Requerimientos para el crecimiento de la mayoría de especies de hongos y bacterias

Requerimiento Hongos Bacterias

pHLímitesOptimo

TemperaturaLímites Optima

Oxígeno

Concentración de azúcaren el medio.

Luz

Carbono

4-95.6

0-35°C (pocos 62°C)22-30°C

Aeróbicos

4%

Ninguno

Heterótrofos

2-96.5-7.5

0-79°C20-37°C

Aeróbicas a Anaerobias

0.5-1%

Algunas fotótrofas

Autótrofas y Heterótrofas

Si bien la luz no influye en el crecimiento vegetativo, es esencial para la producción de esporas, ya que losórganos productores de esporas son fototrópicos positivos.

El micelio se forma a partir de la germinación de una espora y crece en forma más o menos igual en todos lossentidos, dando lugar a colonias circulares. Bajo condiciones favorables las hifas pueden crecer indefinidamente(400 años o más).

6. PRINCIPALES GRUPOS DE HONGOS. La clasificación de los hongos, como cualquier otra clasificación, no esabsoluta; no sólo porque existen discrepancias entre autores (al interpretar de manera diferente estructuras,desarrollo y fisiología), sino también porque los organismos evolucionan. Por eso Hochreutiner (1929) decía que:“En la naturaleza no existen familias, ni géneros, ni especies; sólo existen individuos más o menos semejantesunos a otros”.

Cada categoría taxonómica de los hongos tiene una terminación típica: la División en -mycota, la Subdivisión en -mycotina, la Clase en -mycetes, la Subclase en -mycetidae, el Orden en -ales, y la Familia en -aceae. El Género yla Especie no tienen una terminación típica.

El nombre científico de un organismo se da de acuerdo al sistema binomial; la primera palabra corresponde algénero, es un sustantivo y su escritura se inicia con mayúscula; la segunda palabra indica la especie, esnormalmente un adjetivo que describe al género y se escribe con minúsculas. Las dos palabras se derivangeneralmente del Latín; ej. Puccinia graminis.

En ocasiones se incluye el nombre o abreviatura de la persona que clasificó a la especie, ej. Schizosaccharomycesoctosporus, Beijerinck. Cuando la primera clasificación de una especie resultó ser incorrecta, se suele señalar entreparéntesis el nombre del primer clasificador, y luego el de quien hizo la clasificación correcta, ej.: Aplanes treleanus(Humphrey) Coker, (Humphrey clasificó a esta especie como Saprolegnia treleaseana). A veces se suele incluirtambién el año de clasificación. Todo esto permite a quien le interese encontrar la descripción original de la especiey cualquier otra información útil.

De acuerdo a G.Ainsworth (1973), la clasificación de los hongos es como sigue:

Reino: Mycetae

División I: MyxomycotaClase 1: Acrasiomycetes

Clase 2: MyxomycetesClase 3: Plasmodiophoromycetes

División II: Eumycota

Subdivisión l: MastigomycotinaClase 1: ChytridiomycetesClase 2: HyphochytridiomycetesClase 3: Oomycetes

Subdivisión 2: ZygomycotinaClase 1:. ZygomycetesClase 2: Trichomycetes

Subdivisión 3: AscomycotinaClase l: HemiascomycetesClase 2:.PlectomycetesClase 3: PyrenomycetesClase 4: DiscomycetesClase 5: Loculoascomycetes

Subdivisión 4: BasidiomycotinaClase l: HymenomycetesClase 2: GasteromycetesClase 3: Teliomycetes

Subdivisión 5: DeuteromycotinaClase l: BlastomycetesClase 2: HyphomycetesClase 3: Coelomycetes

División I. Myxomycota. Estos bongos posiblemente están más relacionados con protozoarios, siendo quizá un grupoprimitivo de ellos, sin embargo, han sido tradicionalmente estudiados por los micólogos. Carecen de paredes celulares,están constituidos por un plasmodio8 o un pseudoplasmodio9 y su nutrición es fagotrófica. Se conocen como “hongosmucilaginosos” y existen alrededor de 600 especies.

Clase 1. Acrasiomycetes. Denominados “hongos mucilaginosos celulares”. La fase vegetativa consiste de célulasameboideas de vida libre (myxoamebas), las que para formar esporas pueden agregarse, dando lugar a unpseudoplasmodio. El esporóforo se origina de una sola myxoameba (esporocarpo10, Figura), o de unpseudoplasmodio (sorocarpo11, Figura).

Clase 2. Myxomycetes. Son los “verdaderos hongos mucilaginosos”. La fase, vegetativa es un plasmodio de vida libre,que tiene frecuentemente colores brillantes, y que eventualmente se convierte en uno o más esporóforosde diversas formas. Esta Clase y la anterior son inocuas y se usan como organismos de experimentación(diferenciación celular).

Clase 3. Plasmodiophoromycetes. Se conocen como “hongos mucilaginosos endoparásitos”, de plantas, algas yotros bongos. Provocan hipertrofia e hiperplasia en el hospedero, lo que en el caso de las plantas traecomo consecuencia “enanismo”.

La fase vegetativa es un plasmodio, que se desarrolla en el interior del hospedero, pudiendo ser de dostipos: esporangiogénico12 o quístogénico13. Las zoosporas poseen dos flagelos lisos de diferente longitud, eluno anterior y el otro posterior (Figura). Existen dos especies de importancia agronómica:

8 Plasmodio.Masa multinucleada de protoplasma, que se mueve con movimiento ameboide y se alimentade bacterias y otras partículas.

9 Pseudoplasmodio. Agregación de células ameboides, en la cual las células mantienen su individualidad

10 Esporocarpo. Unicelular; consiste de un pedúnculo tubular que contienen una o más esporas.

11 Sorocarpo.Multicelular; consiste de un pedúnculo con un soro o masa de esporas.

12 Esporangiogénico. Da origen a zoosporangios, que están rodeados de paredes delgadas y producenvarias zoosporas.

13 Quistogénico. Da lugar a quistes, que están rodeados de paredes gruesas y producen una sola zoospora

Plasmodiophora brassicae, que produce la “hernia” de la col y otras crucíferas.Spongospora subterranea, que produce la “sarna pulverulenta” de la papa.

División II. Eumycota. Estos hongos se denominan “hongos verdaderos”. Todos poseen pared celular, constituida enun 80-90% por carbohidratos (sobre todo quitina, aunque puede existir celulosa u otros carbohidratos), proteínas ylípidos. Además, su nutrición es por absorción.

Subdivisión 1. Mastigomycotina. Todos estos hongos forman zoosporas. La mayoría son filamentosos y coenocíticosy algunos son unicelulares. La reproducción asexual es por zoosporas, y la sexual ocurre porvarias formas. Junto con los miembros de la Subdivisión Zygomycotina se conocen como“hongos inferiores”.

Clase 1. Chytridiomycetes. Su estado vegetativo es típicamente unicelular, algunos son holocárpicos (Figura); otrosson eucárpicos y poseen rizoides14 (Figura). Los más complejos son filamentosos, aunque estos sonpocos y sus hifas son primitivas.

La pared celular está compuesta por quitina y glucosanos diferentes a celulosa. Normalmente sonhaploides, excepto en el Género Allomyces.

La reproducción asexual es por zoosporas, que poseen un flagelo posterior liso. La reproducción sexual serealiza por copulación planogamética, copulación gametangial, o somatogamia.

La mayoría de especies son acuáticas, aunque existen unas pocas que son saprófitas y viven en el suelo;otras son parásitas de plantas, aunque su importancia económica es escasa; y otras son celulolíticas yanaerobias, y viven en el rumen de herbívoros.

Los géneros Olpidium, Synchytrium y Physoderma, son los que contienen especies parásitas de platas; ej.Olpidium brassicae, que parasita las raíces de crucíferas y es vector de virus que atacan al tabaco ylechuga, y Synchytrium endobioticum, que causa la “'sarna negra o verrugosa” de la papa.

En cambio, el Género Coelomyces posee especies que. son parásitas de insectos. Finalmente,Rhizophlictis rosea es celulolítico activo en el suelo.

Clase 2. Hyphochytridiomycetes. Son hongos muy semejantes a los anteriores, excepto en que sus zoosporasposeen un flagelo anterior plumoso y la pared celular está constituida por quitina y celulosa. Su talo esunicelular, con rizoides, holocárpico o eucárpico. Son parásitos de algas y otros hongos, aunque seconocen apenas 15 especies.

Clase 3. Oomycetes. Su estado vegetativo esta constituido por un talo unicelular, o filamentoso coenocítico, que en lamayoría de casos es eucárpico.

La pared celular carece de quitina, su componentes son pequeñas cantidades de celulosa, y sobre todoglucosanos que poseen enlaces glicosídicos 1,3 y 1,6. Además, normalmente son diploides. Algunosautores consideran que los Oomycetes son probablemente algas que han perdido la capacidad de realizarla fotosíntesis.

La reproducción asexual es por zoosporas biflageladas, con un flagelo anterior plumoso, dirigido haciaadelante, y otro liso, también anterior, pero dirigido hacia atrás (Figura). La reproducción sexual es porcontacto gametangial; la oospora resultante es una estructura de reposo, que puede germinar mediante untubo germinativo, o formar zoosporas.

Los más simples de estos hongos son acuáticos, saprófitos o parásitos de algas y peces. Los máscomplejos son terrestres, saprófitos o parásitos obligados de plantas, ejs.:

Aphanomyces euteiches, produce la “pudrición radicular” en la arvejaPythium debaryanum, es uno de los agentes del “mal de almácigos”Phytophthora infestans, es el agente causal de la “lancha”de la papaPeronospora destructor, produce el “mildiu”15 de la cebolla y el ajoPlasmopara viticola, produce el “mildiu” de la uvaBremia lactucae, produce el “mildiu” de la lechugaAlbugo candida, produce la “roya blanca” de. las crucíferas

Subdivisión 2. Zygomycotina. El estado vegetativo está constituido por un micelio filamentoso y coenocítico.

Las paredes celulares poseen quitina. Normalmente son haploides.

La reproducción sexual se realiza mediante aplanosporas transportadas por el viento, el agua olos animales. La reproducción sexual, es por copulación gametangial entre isogametangios y dalugar a zigosporas, que son esporas resistentes, de pared gruesa.

14 Rizoide. Filamento corto de protoplasma, sin núcleo, que le sirve al hongo para adherirse al substrato yabsorber nutrientes.

15 El mildiu tiene una apariencia algodonosa, mientras que en el oídio es pulverulenta.

Clase 1. Zygomycetes. Son abundantes en el suelo y estiércol, muchos son saprófitos y otros son parásitos de plantasy animales. Algunos forman micorrizas vesiculares-arbusculares; otros se usan en fermentacionesindustriales.

Los géneros: Mucor, Rhizopus, Mortierella,. Zygorhynchus, Pilaria y Pilobolus, contienen muchos de lossaprófitos comunes; los dos últimos son típicos del estiércol.

Rhizopus stolonifer, es conocido vulgarmente como “moho del pan” y se usa para producir ácidos fumáricoy láctico, y cortisona.

Mucor rababa, se usa industrialmente para degradar el almidón a azúcar, para que luego las levaduras lafermenten a alcohol, ya que ellas no poseen las enzimas amilolíticas necesarias.

Los géneros Glomus, Gigaspora, Sclerocystis y Acaulospora (Familia Endogonaceae), son los que formanmicorrizas.

Hay, además, especies que parasitan insectos, nematodos, amebas, y otros bongos. Por ejemplo, elgénero Entomophthora (= “destructor de insectos”) contiene alrededor de 150 especies que son parásitasde insectos, como E.coronata, que parasita áfidos, E. muscae, que parasita a la mosca doméstica Estoshongos producen esporas pegajosas que se adhieren a la superficie de los insectos.

Clase 2. Trichomycetes. Son hongos poco estudiados. Están asociados en forma obligada con artrópodos, aunque eltipo de relación no es muy clara (¿parásitos, comensales o simbiontes?). Crecen en el interior del intestinode sus hospederos, la mayoría de los cuales son acuáticos; el micelio no penetra en los tejidos delhospedero, como lo haría un verdadero parásito, y parece que se alimentan más bien de los contenidosdel intestino.

Subdivisión 3. Ascomycotina. A diferencia de las anteriores, en esta Subdivisión y en la siguiente (Basidiomycotina),la cariogamia no es inmediata a la plasmogamia, por lo cual ocurre un estado dicariótico más omenos largo entre los dos fenómenos mencionados.

Es el grupo más grande entre los hongos, contiene alrededor de 46 órdenes, 264 familias, 3.266 géneros y más de30.000 especies, que crecen en el suelo, el estiércol, y el agua dulce y salada, como saprófitos, o parásitos deplantas (sobre todo) y animales, o formando líquenes.

Entre ellos se encuentran: las levaduras ascogénicas, los mohos verdes y negros, los oídios,algunos de los hongos comestibles, etc. Los hay microscópicos y otros que poseen cuerposfructíferos grandes y visibles.

Algunos son hipogeos, pues viven y se desarrollan dentro del suelo; otros son coprofilos, es decirviven y se desarrollan en el estiércol.

El estado vegetativo es un micelio filamentoso y septado, excepto en las levaduras, que. sonunicelulares. Las septas tienen un poro simple, a través del cual pueden atravesar núcleos,citoplasma, etc. La pared celular está constituida por quitina y glucosanos.

Son normalmente haploides. Su característica principal es la producción de ascas, que sonestructuras en forma de saco y contienen generalmente 8 ascosporas, aunque el número puedevariar. Ascas y ascosporas son el producto de la reproducción sexual, que se conoce tambiéncomo “estado perfecto”.

La reproducción asexual (“estado imperfecto”) ocurre por fisión, fragmentación, conidias, ogemación16. Sin embargo, la mayoría se reproduce por conidias; los conidióforos pueden ser libres,o que estar dentro de cuerpos fructíferos asexuales.

En la reproducción sexual, la plasmogamia, que en la mayoría de estos hongos no es inmediata ala plasmogamia, ocurre en la célula madre del asca. Sin embargo, casi inmediatamente despuésde formado el cigoto ocurre la meiosis, que da lugar a 4 núcleos haploides, que por mitosisproducen 8 núcleos, los que posteriormente se rodean de citoplasma y membrana y se constituyenen las 8 ascosporas que normalmente, contiene una asca. Las ascosporas funcionan como célulasde reposo, que germinan bajo condiciones favorables.

Los métodos mediante los cuales se realiza la plasmogamia son los siguientes:

a. Copulación gametangial. En este caso la cariogamia es inmediata a la plasmogamia, es decirno hay fase dicariótica. Es típico de levaduras ascogénicas, en las que las células somáticasactúan como gametangios y se fusionan.

b. Contacto gametangial. Los núcleos masculinos pasan del anteridio al ascogonio a través de unporo de fertilización, o del tricogino.

16 Cuando se producen esporas por gemación, éstas se denominan blastosporas

c. Espermatización. Ocurre en especies que no forma anteridios. Los espermacios son llevadospor el viento o el agua hacia estructuras femeninas receptivas.

d. Somatogamia. A partir de dos hifas somáticas compatibles.

Formación de ascas y ascosporas. En las levaduras ascogénicas, las ascas se originan a partir deuna célula única, el cigoto. Sin embargo, en la mayoría de los demás hongos de esta Subdivisiónlas aseas se originan de una hifa especializada, la hifa ascógena, que se desarrolla a partir delascogonio, luego de que ha ocurrido la plasmogamia (Figuras). Esta hifa es multinucleada y securva en el extremo.

Entonces se forman dos septas en la curvatura, que dan lugar a una penúltima célula binucleada,la célula madre del asca, mientras la curvatura crece y se une a la hifa ascógena.

Luego ocurre la cariogamia y la célula madre del asca se alarga, formando el asca inicial. Elalargamiento continúa, y pueden aparecer nuevas curvatura.

A continuación ocurre la meiosis en el núcleo del asca inicial, formándose 4 núcleos haploides, losque después por mitosis dan lugar a 8 núcleos haploides. Finalmente cada núcleo haploide serodea de una porción de citoplasma y de una membrana, constituyendo así las 8 ascosporas quenormalmente contiene una asea.

Las ascas pueden ser cilíndricas o redondeadas, sésiles o con pedúnculo. Una capa definida deascas se. Denomina himenio. Entre las ascas en un himenio pueden observarse parafisos, que sonestructuras filiformes estériles, que tienen capacidad de absorber agua, expandirse y oscilar,sacudiendo las aseas y permitiendo así la diseminación de ascas y ascosporas.

Además, las ascas pueden ser unitunicadas o bitunicadas, según su pared esté constituida por unao dos capas, en este último caso la capa externa se denomina exotúnica y la interna endotúnica.

La liberación de las ascosporas en las ascas unitunicadas se realiza por una abertura, un poroterminal o un opérculo (Figura). Mientras que en las bitunicadas la endotúnica se separa de laexotúnica, se extiende dos o más veces su longitud original, y las ascosporas son liberadas por unporo terminal (Figura).

Las ascosporas varían en tamaño, desde diminutas a 1 µm o más de diámetro; en forma, desderedondeadas a filiformes; en color, desde hialinas a coloreadas; y en el número de células, desdeunicelulares a pluricelulares.

En algunos de estos hongos, por ej. en las levaduras ascogénicas, las ascas son “desnudas”, sinembargo, en la mayoría están encerradas dentro de cuerpos fructíferos denominado ascocarpos,los cuales pueden ser:

a. Cleistotecio (Figura). Es un ascocarpo enteramente cerrado; las ascosporas se liberan por unaabertura que se forma en la época de maduración, excepto en especies hipogeas, en las que elascocarpo se desintegra o es roto por acción de animales.

b. Peritecio (Figura). Tiene forma de frasco, más o menos cerrado. Cuando está maduro posee.una abertura denominado ostiolo, a través del cual se liberan las ascosporas. Frecuentementeel ostiolo está rodeado de perifisos, que son estructuras filiformes estériles que dirigen lasaseas hacia el extremo del ostiolo para la liberación de las ascosporas.

c. Apotecio (Figura). Es enteramente abierto, las aseas sobresalen de él cuando está maduro.

d. Ascostroma (=Pseudotecio) (Figura). Es una cavidad dentro de un estroma, el cual forma lapared del ascocarpo. Posee un ostiolo para la liberación de las ascosporas.

Finalmente, de acuerdo a la posición del ascocarpo con respecto al substrato, el ascocarpo puedeser: superficial, erumpente o hundido (=sumergido), (Figuras).

Clase 1. Hemiascomycetes. Poseen aseas unitunicadas, que se forman individualmente luego de la cariogamia y no apartir de hifas ascógenas. Las aseas son desnudas, es decir no forman ascocarpos. Ejs.:

Los géneros Schizosaccharomyces y Saccharomyces (Orden Endomycetales) son las denominadas“levaduras ascogénicas”, son unicelulares, se reproducen por fisión o gemación, respectivamente, y seusan para la fermentación alcohólica y la panificación. Además, tienen un uso potencial en la alimentación,por su alto contenido de proteínas.

Los hongos del orden Taphrinales son filamentosos y parásitos de plantas. Una especie muy conocida esTaphrina deformans,, que causa la “cloca, torque, o lepra” del duraznero.

Clase 2. Plectomycetes. Las aseas son unitunicadas, más o menos globosas, y crecen dentro de un cleiostotecio, sinparafisos Ejs.:

Los hongos del Orden Erysiphales son parásitos de plantas. Entre las especies importantes están Erysiphegraminis, que causa el oídio de los cereales; y Podosphaera leucotricha, que causa el oídio del manzano yel peral.

En el Orden Eurotiales la mayoría de hongos son saprófitos. A este orden pertenecen los mohos negros yverdes, que en su estado imperfecto (= anamorfo) se clasifican en los géneros Aspergillus y Penicillium,respectivamente, y en su estado perfecto (= teliomorfo)17 pertenecen a los géneros Eurotium, Edyuillia yEmericella, en el caso de Aspergillus, y Tallaromyces, Eupenicillium y Carpenteles, en el caso dePenicillium. Estos hongos son agentes de pudriciones, o producen productos industriales o toxinas, asíPenicillium chrysogenum se utiliza para producir la penicilina, y Aspergillus flavus produce una aflatoxina,que es una toxina cancerígena que puede contaminar los alimentos.

Clase 3. Pyrenomycetes. Las aseas son unitunicadas, cilíndricas, y crecen dentro de un peritecio que posee parafisosy perifisos. Los peritecios pueden crecer separadamente o estar agrupados sobre o dentro de un estroma.Algunos de estos hongos forman líquenes. Ejs.:

Orden Sphaeriales:

- Ceratocystis fimbriata, es el agente del '”mal de machete” en el cacao.

- Neurospora crassa y N. sitophila, son hongos heterotálicos que se utilizan para experimentos genéticosy bioquímicos, ya que sus requerimientos nutritivos son simples, es fácil inducir en ellos mutaciones porirradiación de conidias, su crecimiento y reproducción son rápidos, son haploides, etc.

- Claviceps purpurea, es el agente del “cornezuelo” de pastos y cereales.

- El género Cordyceps contiene 150 especies, la mayoría de las cuales son parásitas de insectos.

Orden Hypocreales: Gibberella fujikuroi (anamorfo Fusarium moniliforme, Hyphomycetes), producegiberelina, que es una hormona de crecimiento vegetal.

Clase 4. Discomycetes. Las ascas son unitunicadas, cilíndricas y crecen en un apotecio, con parafisos entre ellas.Algunos forman líquenes. Ejs.:

Orden Helotiales (la mayoría son saprófitos, aunque existen especies patógenas de plantas):

- Sclerotinia fructigena, es el agente de la “moniliosis, momificado o podredumbre parda” de la manzana,pera y otra frutas.

- Sclerotinia fuckeliana, es el causante de la “podredumbre gris” de las uvas.

Orden Pezizales: Morchella esculenta, es comestible.

Orden Lecanorales: estos hongos forman micorrizas.

Orden Tuberales: son hipógenos, entre ellos están las “trufas”, que son de olor y sabor agradables, y algunosforman micorrizas de vaina.

Clase 5. Loculoascomycetes. Las ascas son bitunicadas y se desarrollan dentro de un ascostroma Ejs.:

Orden Pleosporales:

- Leptosphaera tritici, es el agente causal de la “seca” o “pardeado” de las hojas del trigo.

- Ophiobolus graminis, es el agente del “mal del pie” del trigo.

- Venturia inaequalis, es el agente de la “sarna” del manzano.

Subdivisión 4. Basidiomycotina. Incluye una gran variedad de bongos, muchos de ellos familiares para. los sereshumanos, como: “hongos de sombrero”, “hongos de repisa o abanico”, “hongos gelatinosos”,“bolas”, “cuernos”, “nidos de pájaro”, “estrellas de tierra”, “carbones”, “ royas”, etc.

La mayoría son saprófitos, descomponen la hojarasca, madera o estiércol. Otros son parásitosmuy severos. Algunos forman micorrizas de vaina y otros son comestibles o venenosos.

La fase vegetativa de estos hongos es un micelio septado y bien desarrollado; blanco, amarillo otomate; con o sin rizomorfos. Ocurren en bosques, la corteza de los árboles, la hojarasca, etc.

17 El anamorfo y el telimorfo juntos se denominan holomorfo, y son genéticamente idénticos, pues sonsimplemente dos estados del mismo hongo.

La pared celular está constituida por quitina y glucosanos. Estos hongos son normalmentehaploides. La reproducción asexual es por gemación, fragmentación, conidias u oídios18. Lareproducción sexual es por somatogamia o espermatización, y origina basidios y basidiosporas.

Su característica fundamental es la producción de basidios, sobre los cuales se formangeneralmente 4 basidiosporas, las cuales están sostenidas por esterigmas. Los basidios son deforma variada y pueden ser unicelulares (holobasidios) o pluricelulares y por lo tanto divididos porseptas (heterobasidios).La formación de basidios y basidiosporas es como sigue (Figuras):

a. El basidio se origina de una célula dicariótica, en la parte terminal de una hifa. La célula esalargada y delgada.

b. La célula se agranda y ensancha, y ocurre en ella la cariogamia. Entonces se denominaprobasidio.

c. Ocurre la meiosis, dando lugar al metabasidio.

d. En la parte superior del metabasidio se forman 4 esterigmas, que son extensiones delmetabasidio, y sus puntas se agrandan, constituyendo las basidiosporas iniciales. Además,se forma una vacuola basal, que crece y empuja a los 4 núcleos hacia las basidiosporasiniciales.

e. Al ingresar los 4 núcleos a las basidiosporas iniciales, éstas se transforman en basidiosporasy el basidio madura.

Las basidiosporas son unicelulares, uninucleadas, haploides, de forma variable, hialinas ocoloreadas. Los basidios se alinean uno junto a otro, formando un himenio, en el cual se puedenencontrar las siguientes estructuras (Figura):

Basidio. Es la estructura que contiene en su superficie un número definido de basidiosporas(normalmente 4), las cuales se forman por reproducción sexual.

Basidiola. Es una estructura semejante a un basidio, o un basidio inmaduro, que sirve de soportea los basidios.

Cistidio. Es la estructura de mayor tamaño en el himenio, por lo cual sobresale entre las demás, y esestéril. Funciona como una trampa de aire, para así ayudar a la evaporación del agua yotros compuestos volátiles.

El micelio pasa por tres estados en su desarrollo:

Primario. (= homocarión). Se forma como resultado de la germinación de una basidiospora. Alcomienzo es multinucleado, pero posteriormente se forman la septas que separan los núcleos,formando segmentos (células) uninucleados. Puesto que estos núcleos se derivan de un mismonúcleo progenitor (el de la basidiospora), todos son genéticamente idénticos y se denominanhomocariotes.

Secundario (=dicarión). Resulta de la interacción de dos micelios primarios compatibles. Lasparedes celulares se desintegran en el punto de contacto y los núcleos migran del un micelio alotro, formando células dicarióticas. La cariogamia no ocurre inmediatamente y los dos núcleos encada célula se dividen simultáneamente por mitosis.Para evitar que en una misma célula coincidan dos núcleo “hermanos” y, por lo tantoincompatibles, se desarrollan protuberancias denominadas “conexiones en grapa” (Figura), loque hace posible cada nueva célula posea dos núcleos genéticamente diferentes.

Terciario. Ocurre cuando se forman los tejidos que dan lugar a los cuerpos fructíferos de estoshongos, que se conocen como basidiocarpos.

Casi todos estos hongos, excepto las royas y carbones, forman basidiocarpos, los cuales son detextura gelatinosa, carnosa, esponjosa, corchosa, etc. Varían en tamaño, desde microscópicos a1 mm de diámetro o más. Pueden ser abiertos desde un comienzo o en una etapa posterior, osiempre cerrados. Son los cuerpos fructíferos más grandes y complejos entre todos los hongos.

Las septas de las hifas son mucho más complejas que en los ascomycetes. Cada septa estáatravesada por un por (“doliporo”) de 0.1 a 0.2 µm de diámetro, el cual está rodeado por unabultamiento en forma de barril (Figura).

De acuerdo a la presencia o no de basidiocarpo y al arreglo de los basidios dentro de este, sedistinguen tres Clases.

18 Los oídios se forman en ramificaciones cortas de hifas, llamadas oidióforos, los cuales se fragmentan yproducen oídios, que son de pared delgada y se comportan como esporas o espermacios.

Clase 1. Hymenomycetes. Es el grupo más grande. Comprende los denominados “hongos de sombrero”, entre loscuales hay comestibles y venenosos, los “hongos de repisa o abanico” y los “hongos gelatinosos”. Losbasidios están dispuestos en forma de empalizada, formando un himenio que está totalmente expuestocuando maduro. Ejs.

Orden Agaricales (“hongos de sombrero”):

Agaricus bisporus , Volvariella volvacea, Lentinus edodes y Pleurotus ostreatus, son comestibles y secultivan industrialmente19.

Amanita phalloides y A. verna, son venenosos. A. muscaria, Poilocybe semilanceata y P. mexicana, sonalucinógenos.

Leccinus scabrum y Suillus bovinus, forman micorrizas.

Orden Aphyllophorales (“hongos de repisa o abanico”):

Heterobasidion annosum, provoca la pudrición de las raíces de coníferas. Serpula lacrymans, produce la“pudrición seca” de la madera en construcciones.

Orden Dacrymycetales (“hongos gelatinosos), son saprófitos de madera en descomposición y confrecuencia el basidiocarpo tiene color amarillo o tomate.

Clase 2. Gasteromycetes. En esta Clase se encuentran las "bolas", "estrellas de tierra', “cuernos” y “nidos de pájaro”.Los basidios no están expuestos cuando maduros, sino que se encuentran dentro de basidiocarposcerrados, que se rompen para liberar las basidiosporas. Todos son saprófitos y crecen en el suelo, madera,estiércol. Algunos forman micorrizas. Ejs.:

Orden Lycoperdales: Calvatia gigantea (“bola”), el basidiocarpo puede alcanzar el tamaño de una pelota de fútbol.Geastrum sp., es una de las “estrellas de tierra”.

Orden Nidulariales: Cyathus striatus, es uno de los “nidos de pájaro”.

Orden Phallales: Phallus impudicus, es uno de los “cuernos hediondos”

Clase 3. Teliomycetes. Son la “royas” y “carbones”. No forman basidios; las estructuras equivalentes son lasteliosporas, que poseen pared gruesa y dentro de las cuales ocurre la cariogamia, que da lugar a lospromicelios, que generan cuatro o más basidiosporas luego de la meiosis. Ejs.:

Orden Uredinales (“royas”):

Uromyces phaseoli, es el agente de la “roya” del fréjol. U. medicaginii, es el agente de la ”roya” de laalfalfa. Hemileia vastatrix, causa la “roya” del café. Puccinia graminis, causa la “roya negra” del tallo delos cereales.

Orden Ustilaginales (“carbones”):

Ustilago nuda, agente del “carbón” de la cebada. U. avenae, agente del “carbón” de la avena. U. maydis,agente del “carbón” del maíz.

Subdivisión 5. Deuteromycotina. Son los denominados “hongos imperfectos”, pues se. conocen sólo en su estadoasexual o conidial. Su estado perfecto no existe o es desconocido. Sin embargo, poseen unestado parasexual, que les permite cierto grado de recombinación genética.

Se reproducen por conidias, de manera muy semejante al estado conidial de los ascomycetes, porlo que se considera que la mayoría de estos hongos son estados conidiales de la SubdivisiónAscomycotina, en los que la fase ascógena ocurre muy rara vez y no se ha logrado detectar, o hadesaparecido totalmente. Por eso, cuando se ha encontrado la fase sexual de algunos de estoshongos, en la mayoría de casos han sido clasificados en la Subdivisión Ascomycotina, y rara vezen Basidiomycotina. Es entonces que se aplican los términos anamorfo (asexual) y teliomorfo(sexual).

Existen alrededor de 15.000 especies, la mayoría de las cuales son terrestres, saprófitas oparásitas de plantas y animales. Unas pocas son parásitas de otros hongos, otras atrapan y matannematodos, otros producen substancias químicas, como antibióticos.

La fase vegetativa está constituida por un micelio filamentoso bien desarrollado, con hifas septadasy multinucleadas, excepto en las “levaduras imperfectas, que son unicelulares.

19 Lentinus edodes y Volvariella volvacea se cultivan desde hace 2000 años. El contenido de proteína enlos hongos comestibles varía entre 19-35%, y contienen todos los aminoácidos esenciales para el serhumano, además de varias vitaminas (tiamina, riboflavina, niacina, biotina y ácido ascórbico) yminerales.

Como se dijo, su reproducción es sólo asexual, por conidias, las cuales varían en tamaño, forma,color y número de células; se producen aisladas o en grupos; cuando se producen en cadenas sellaman catelunadas, que pueden ser basipétalas, si las nueva conidias se forman en la base de lacadena, o acropétalas, si se forma en el extremo. La célula del conidióforo a partir de la cual seforma una nueva conidia es la célula conidiogénica o fialide. Los conidióforos pueden ser “libres” odesarrollarse dentro de un cuerpo fructífero asexual.

Clasificación. Cuando se ha descubierto la fase sexual, se ha dado el caso que existan dosnombres para un mismo hongo. Ej.: Spilocaea pomi es el estado asexual (Deuteromycotina) deVenturia inaequalis (Ascomycotina). Si bien el segundo nombre es el correcto, suelen usarse losdos; entonces en la literatura puede encontrarse lo siguiente: Venturia inaequalis (Cke.)Wint (=Spilocaea pomi Fr.).

Además, algunos hongos, cuya fase sexual es muy diferente entre sí, tienen fases conidiales muysimilares; ej.: Sclerotinia fructigena (Clase Discomycetes, Orden Helotiales) y Neurospora crassa(Clase Pyrenomycetes, Orden Sphaeriales), tienen un estado conidial similar, por eso en la faseasexual se clasifican juntos en el género Monilia (deuteromycetes).

Clase 1. Blastomycetes. Carecen de micelio, o éste no es bien desarrollado. Ejs.:

Los géneros Bullera y Sporobolomyces, son las “levaduras imperfectas”.

Candida albicans, forma parte de la flora normal de los animales de sangre caliente, y puede ser patógenoen seres humanos.

Clase 2. Hyphomycetes. Producen micelio; los conidióforos son libres o se agrupan formando esporodoquio o sinema.Ejs.:

En los géneros Aspergillus y Penicillium los conidióforos son libres.

Los géneros Verticillium y Meria son endoparásitos de nematodos. Además el primero posee especies quecausan plantas.

Los géneros Dactylaria y Arthrobotrys poseen especies predadoras de insectos, además, el segundoposee especies que atrapan nematodos formando trampas.

Trichoderma spp. es un agente de control biológico de agentes de enfermedades en plantas y, además,estimula el crecimiento vegetal.

Alternaria solani, es el agente causal del “tizón temprano” de la papa, el tomate y el pimiento.

Cercospora musae, causa la “sigatoca” del banano.

Fusarium oxysporum, produce el “mal de panamá” en el banano.

Clase 3. Coelomycetes. También producen micelio; los conidióforos están contenidos en picnidios o acérvulos. Ejs.

Orden Sphaerophsidales, producen picnidios:

Phyllosticta destructiva, es agente de pudrición de frutos en el pimiento y el tomate.

Septoria apii, provoca marchitez en el apio.

Ascochyta lycopersici, agente de pudrición del cuello del tomate.

Orden Melanconiales, producen acérvulos:

Collectotricum musae, causa la “antracnosis” en el banano.