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Inmunofisiología B-2010Tema 3: Antígenos e inmunógenos

Inmunogenicidad y antigenicidadDefinición de antígenos Tipos de antígenos: inmunógenos y haptenosDefinición de inmunogenicidad y antigenicidad

Factores que determinan la inmunogenicidad1. Factores dependientes del antígeno.2. Factores dependientes de las condiciones de inmunización.3. Factores dependientes del organismo inmunizado.Antígenos autólogos (autoantígenos), alogénicos, singénicos, xenogénicos.

Epítopes o determinantes antigénicosDefinición Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos B Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos T.

Mitógenos

El reconocimiento del antígeno es mediado por los receptores específicos de antígenos

• La respuesta inmune ante un patógeno se inicia con el reconocimiento (la detección) del antígeno y finaliza con la eliminación del antígeno.

• Este reconocimiento es mediado por los receptores de antígeno específico los cuales se enlazan a las estructuras moleculares (antígenos) del patógeno o producidas por este.

• Los receptores de antígenos pueden ser secretados (inmunoglobulinas) o expresados sobre la superficie de la célula (BCR o TcR)

MolMolééculas de reconocimiento de los linfocitosculas de reconocimiento de los linfocitos

Linfocitos B Linfocitos T

Tc CD8+ Th1 CD4+ Th2 CD4+

Respuesta humoral o de anticuerpos Respuesta mediada por células

AntAntíígenogeno

Antígeno es una sustancia capaz de combinarse con un anticuerpo o

un receptor de antígeno de los linfocitos (TcR o BcR)

Su nombre se origina de la capacidad de generar anticuerpos: antibodygenerator (Paul Ehrlich)

Términos relacionados: inmunógeno, alergeno, precipitógeno, tolerógeno. Es

algo confuso, pero se habla de antígeno en referencia a la inmunidad

mediada por células y la inmunidad mediada por célula típica no involucra

anticuerpos específicos.

ClasificaciClasificacióón funcional de los antn funcional de los antíígenogeno

– Inmunógeno

– Hapteno

Inmunógenos son sustancias capaces de enlazarse específicamente a los

anticuerpos y los receptores específicos de los linfocitos B y T y de

generar una respuesta inmune adaptativa (humoral y/o celular)

Los inmunLos inmunóógenos son antgenos son antíígenosgenos

Linfocito B Plasmocito Anticuerpos secretados

Inmunógeno

+

Inmunógeno con dos epítopes

Los inmunógenos poseen epítopes

Un inmunógeno debe ser pensado como una sustancia con uno o mas determinantes antigénicos o epítopes

Epítope 2

Epítope 1

Un antígeno es un mosaico de epítopesUn anticuerpo reconoce y reacciona contra un epítope particular

Epítopes o determinante antigénico

Antígeno pequeño:2 epítopes Antígeno intermedio:6 epítopes

Antígeno grande:10 epítopes

Epítope o Determinante antigénico es la porción o región discreta de una molécula antigénica que reacciona con los anticuerpos o con los receptores de antígeno específicos de los linfocitos B y linfocitos T

EpitopesEpitopes de un antde un antíígenogeno

• Los polisacáridos tienen muchos epítopes de la misma especificidad.

– polisacáridos están compuestos de cientos de residuos de azúcar con azúcares ramificados, pero generalmente contienen uno o dos azúcares diferentes

• Las proteínas poseen muchos epítopes con

diferentes especificidades.– Las proteínas están compuestas de 20 tipos de

aminoácidos diferentes, casi todos presentes.

• El tamaño de un epítope de una proteína es entre 5 a 15 aminoácidos y de un polisacárido entre 3-4 residuos de azúcar

Respuesta inmune humoral policlonal in vivoinducida por inmunógeno complejo

Inmunógeno con 2 epítopes

PlasmocitosAnticuerposPoliclonales

Anticuerpos enlazados al inmunógeno

Población de Linfocitos B con diferentes receptores Ig

Dos tipos de Linfocitos B reconocen el

inmunógeno

La producción de anticuerpos en un animal inmunizado con un antígeno complejo (varios epítopes) es policlonal, diversos linfocitos reconocen diferentes epítopes

HaptenoSustancia química, de pequeño tamaño, que puede unirse a un anticuerpo, pero por sí mismo es incapaz de desencadenar una respuesta inmune. Es decir un hapteno no es inmunógeno

Los haptenos son antígeno pero no son inmunógenos

El linfocito no se activa y por tanto no produce anticuerpos contra el hapteno

El hapteno se puede enlazar al anticuerpohapteno

Hapteno Hapteno Los haptenos son antígeno pero no son inmunógenos

Un hapteno unido covalentemente a una molécula de proteína (portador) es capaz de inducir una respuesta de anticuerpos contra el hapteno….... y

hapteno Portador

+El hapteno forma un epítope en la molécula portadora

Linfocitos B

Citocinas secretadas por Th específico

Hapteno~Portador

Los haptenos son antígeno pero no son inmunógenos

Hapteno~Portador

contra los epítopes del portador y epítopes nuevos hapteno ~ ~ portador.- haptenohapteno-- portadorportador-- hapteno ~ portadorhapteno ~ portador

AcAc antianti--haptenohapteno

AcAc antianti--portadorportador

AcAc antianti--hapteno~portadorhapteno~portador

Un epítope

PolisacáridoVarios epítopes de una misma especificidad

Hapteno

ProteínaVarios epítopes con diferentes especificidades

Antígenos: Hapteno, Polisacárido, Proteínas

La respuesta inmune se induce específicamente hacia epítopes o determinantes antigénicos particulares del antígeno y no hacia el antígeno en su totalidad

EspecificifidadEspecificifidad de la respuesta inmune estde la respuesta inmune estáá dirigida hacia dirigida hacia los eplos epíítopes del anttopes del antíígenogeno

Los antLos antíígenos vargenos varíían en tamaan en tamañño y complejidado y complejidad

Proteína:Hemaglutinina del virus dela Influenza

Hapteno:5-(para-nitrofenil fosfonato)-ácido pentanoico

• En los años 20 y 30 Karl Landsteiner realizó unos famosos experimentos que mostraron por primera vez la asombrosa especificidad del sistema inmuneespecificidad del sistema inmune

• Inmunización de animales con hapteno-portador• Como haptenos empleó una serie de derivados del benceno, como el dinitrofenol

(DNP), en distintas configuraciones (orto, meta, para), así como distintos derivados a base de distintos sustituyentes en determinadas posiciones conocidas.

Especificidad antigénica

• Inyectó los diferentes conjugados a diferentes conejos de laboratorio, esperóa que se produjera la respuesta inmune, y tras una sangría, obtuvo sueros enriquecido en anticuerpos frente el conjugado hapteno-portador (antisuero específico).

• Finalmente, puso en contacto el antisuero con el hapteno original, y en paralelo, con otros haptenos consistentes en variantes del original (lugar del localización de algún radical, naturaleza química del radical).

Experimentos de Landsteiner con haptenos:

• Como molécula portadora empleó la albúmina sérica bovina (BSA). Obtuvo asídistintas versiones de conjugados BSA-aminobenceno.

Reactividad de antisueros contra diferentes HaptenosReactividad de antisueros contra diferentes HaptenosLas conclusiones de estos

experimentos son las siguientes:

• Casi más importante que la naturaleza química concreta del hapteno es la configuración global del mismo

• La existencia de algunas reacciones cruzadas

• La enorme diversidad posible de anticuerpos: cualquier estructura química definida, natural o artificial, puede dar origen, si va unida a un portador, a anticuerpos específicos.

Reacciones cruzadas

• Antígenos homófilos antígenos químicamente o estructuralmente parecidos (aspirina y tartrazina)

• Antígenos compartidos: antígenos heterófilos, el mismo epítope en dos antígenos diferentes

Ag 1 Ac

Ag 1

Ag 2

Antígeno homólogo

Antígeno heterólogo

reaccionar

Benzil peniciloilo es inmunogénico

La bencilpenicilina es un hapteno

En condiciones fisiológicas las moléculas de bencilpenicilina se unen covalentemente a la albúmina sérica formando el bencilpeniciloilo, el cual induce alergia,

una respuesta inmune indeseada,

Penicilina

Muchas drogas son haptenosMuchas drogas son haptenos

Conjugación de los β-lactámicos

Inmonogenicidad vs antigenicidad• Inmonogenicidad----------Inmunógeno

– es la capacidad de una sustancia para inducir una respuesta inmunitaria humoral o mediada por células o ambas.

• Antigenicidad------Antígeno– Es la capacidad para combinarse en forma especifica

con anticuerpos, receptores de superficie celular, o ambos.

Inmunogenidad

La inmunogenicidad de una sustancia depende de los siguientes factores:

1. Propiedades del inmunógeno

2. Condiciones en las que se administra el inmunógeno (dosis y ruta de inmunización)

3. Las condiciones fisiológico y genético del animal que es inmunizado

La inmunogenicidad no sólo depende de la sustancia sino también de las propiedades del sistema biológico particular.

La inmunogenicidad depende de las propiedades del antígeno

1. Naturaleza química del antígeno

2. Alto peso molecular

3. Complejidad química del antígeno

4. Degradabilidad del antígeno

5. No propio

La inmunogenicidad depende de las propiedades del antígenoNATURALEZA QUÍMICA DE LOS ANTÍGENO

-+

LípidosGlicolípidos

-+

Ácidos nucleicosNucleoproteínas

++++++

PolisacáridosGlicoproteínas

+++++

ProteínasProteínas homopolímeros

InmunogenicidadComponente

PESO MOLECULAR DE LOS ANTÍGENOSPM< 1000 Da - No Immunogénico

(penicilina)PM entre 1000-6000Da: Inmunógeno débil

(insulina)PM >6.000Da : Inmunogénico

(albúmina, toxina del tétano)

PM(Da)

5.000

Inmunógenos potentes

Inmunógenos débiles10.000

100.000

La inmunogenicidad depende de las propiedades del antígeno

COMPLEJIDAD FISICOQUÍMICA DE LA MOLÉCULA

Ag poco inmunogénico Ag inmunogénico

homopolímeros (polilisina) Copolímeros

albúmina monomérica albumina agregadaAg soluble Ag particuladoAg forma nativa Ag desnaturalizado

DEGRADABILIDAD DE LA MOLÉCULA

Ag poco inmunogénico Ag inmunogénico

Inefectiva degradación y presentación Efectiva degradación y del Ag por la célula presentadora de presentación del Ag por CPAantígeno (CPA)

• Un inmunógeno debe ser una molécula NO PROPIA

• Mientras más extraña y distante en la evolución sea una sustancia para una especie particular, tendrá mayor probabilidad de ser inmunogénica

CARÁCTER DE AJENO (NO PROPIO)

Albúmina Bovina (BSA)

Respuesta a lainmunización

NO

Si++

Vaca

Pollo Si+++++

Cabra

La inmunogenicidad depende del carácter ajeno del antígeno


Albúmina Bovina

Linfocito inmaduro específico hacia Albúmina

bovina (BSA)

Apoptosis

Respuesta a la inmunización

NO

SiToxoide Tetánico

Linfocito específico hacia el toxoide tetánico


Anergia

• Antígeno autólogo: Antígeno que proviene del mismo individuo• Antígeno singénico: Antígeno que proviene de un individuo genéticamente

idéntico • Antígeno alógeno: Antígeno que proviene de la misma especie pero de

un individuo genéticamente diferente• Antígeno xenógéno: Antígeno proviene de especie diferente

autólogo singénico alogénico xenogénico

Ratón A Ratón A Ratón B Cabra



Grupos sanguíneos

MHC

Lupus eritematoso


La inmunogenicidad depende de las condiciones de inmunización

1. Dosis del Antígeno

2. Única dosis vs repetidas dosis

3. Rutas de administración del antígeno

4. Uso de adyuvantes

DOSIS DEL INMUNÓGENO

La inmunogenicidad depende de las dosis del inmunógeno

Antígeno poco inmunogénico Antígeno inmunogénicoDosis bajas o altas Dosis intermediaRatón: >0,0001 mg; >0,5 mg 0,0001 mg - 0,5 mgConejo:>0,0001 mg; >1 mg 0,0001 mg- 1 mg

Dosis altas y bajas inducen tolerancia hacia el antígeno

Dosis intermedias inducen respuesta inmune hacia el antígeno

Respuesta Primaria

Inmunización primaria con diferentes dosis de antígeno

Dosis del antígeno

Resp

uest

a de

ant

icue

rpos

(u

nida

des

arbi

trar

ias)

La inmunogenicidad depende de las dosis del inmunógeno

La dosis del antígeno utilizada en una primera inmunización afecta la respuesta de anticuerpos primaria y secundaria

Respuesta Primaria Respuesta Secundaria

Inmunización primaria con diferentes dosis de antígeno

Inmunización secundaria con una única dosis de antígeno (103)

Dosis del antígeno

Resp

uest

a de

ant

icue

rpos

(u

nida

des

arbi

trar

ias)

Dosis del antígeno

Resp

uest

a de

ant

icue

rpos

(u

nida

des

arbi

trar

ias)

Tolera

ncia a

baj

as d

osis

Toler

ancia

a alta

s do

sis

REFUERZOS: ADMINISTRACIÓN DE VARIAS DOSIS

Antígeno poco Inmunogénico Antígeno inmunogénicoaplicación de una sola dosis aplicación de varias dosis (refuerzos),

permite crear memoria inmunológica

aplicar refuerzos antes del aplicar refuerzos después del desarrollo de la respuesta inmune desarrollo de la respuesta inmune

La inmunogenicidad depende de las repetidas inmunizaciones

Tiempo tras la inmunización (semanas)

Conc

entr

ación

(μg/

ml) 10000

1000

100

10

1

0.1

0.01

1 2 3 4 5 6 7 8Tiempo tras la inmunización

(semanas)

1010

109

108

107

106

105

104

Afinida

d (M

-1)

1 2 3 4 5 6 7 8

1ªinmunización

2ªinmunización

3ªinmunización

1ªinmunización

2ªinmunización

3ªinmunización

Oral< intravenosa< intraperitoneal < subcutánea < intradérmica < intranodal

respuesta humoral respuesta celular

La ruta de administración del antígeno puede alterar el tipo de respuesta inmune

VÍA DE ADMINISTRACIÓN DEL INMUNÓGENO

La inmunogenicidad depende de las vías de la inmunización

Inm

unog

enic

idad

Vía intranodal ……..intradérmica

……..subcutánea

……..intraperitoneal

……..intravenosa

Vía oral

Modos de acción de los adyuvantes:

• Convierte las proteínas solubles en particuladas, las cuales son más fácilmente fagocitadas por los macrófagos

• Prolonga la persistencia del antígeno

• Induce señales coestimulatorias a los macrófagos

• Estimula la proliferación no específica de los linfocitos

USO DE ADYUVANTE EN LA INMUNIZACIÓN

La inmunogenicidad depende de las condiciones de la inmunización


Un adyuvante es cualquier sustancia que al ser administrada con un antígeno aumenta la inmunogenicidad de esta sustancia.

• Sulfato de aluminio: sales minerales, gel de hidróxido de aluminioAl K(SO4)2•12H2O Al Na(SO4)2•12H2O AlNH4(SO4)2•12H2O

• Adyuvante de FreundAIF: emulsión de agua, aceite mineral y emulsificante (lanolina)ACF: AIF, Mycobacteria muerta

• Poliribonucleótidos sintéticosPoli AUPoli IC

• LiposomasVesículas de fosfolípidos

USO DE ADYUVANTE EN LA INMUNIZACIÓN

ADYUVANTES QUE MEJORAN LA RESPUESTA INMUNE

Liberación prolongada del antígeno; aumenta la fagocitosis; induce señales coestimulatorias

Sales de aluminio más Bordetella pertusismuertas

Sales de aluminio mas Bordetella

pertusis

Liberación prolongada del antígeno; aumenta la fagocitosis

Gel de hidróxido de aluminioAl K (SO4) 2•12H2OAl Na (SO4) 2•12H2O

Sales de aluminio

Similar al Adyuvante completo de Freund

Adyuvante de Freund con MDP (un

constituyente de Mycobacteria)

Adyuvante de Freund con dipéptido muramil

(MDP)

Liberación prolongada del antígeno, aumenta la fagocitosis, induce señales coestimulatorias

Emulsión de aceite mineral agua, lanolina con Mycobacteria muertas

Adyuvante completo de Freund (ACF)

Liberación prolongada del antígeno, aumenta la fagocitosis

Emulsión de aceite mineral agua y lanolina

Adyuvante incompleto de Freund (AIF)

Mecanismo de acciónComposiciónNombre


1. Genotipo del animal

2. Edad

3. Sexo

4. Condiciones fisiológicas del animal (nutrición, salud)

La inmunogenicidad depende del animal inmunizado

GENOTIPO DEL ANIMAL INMUNIZADO

La inmunogenicidad depende del animal inmunizado

La inmunogenicidad depende de la expresión de los genes del MHC; del TcR; de las inmunoglobulinas y de otros genes inmunoregulatorios

Genotipo poco inmunogénico Genotipo inmunogénicoProductos de los genes del MHC, Igs. Productos de los genes del MCH, TcR no enlazan eficientemente al Ag. Igs TcR enlazan eficientemente al Ag

La inmunogenicidad depende de la nutrición, edad, salud; estado neuroendocrino del animalCondición poco inmunogénica Condición inmunogénicaEstado de desnutrición Satisfactoriamente nutrido

Edades extremas: Edad adultaSenecencia y neoato

CONDICIONES FISIOLÓGICAS DEL ANIMAL

Encuentro del antígeno con el sistema inmunológico

• Los antígenos exógenos entran al cuerpo desde el exterior, por ejemplo mediante inhalación, ingestión o inyección.

• Las células presentadoras de atígenos (CPA) y cualquier célula nucleada pueden internalizar los antígenos mediante varios procesos

• Las CPA y células blancos le presentan el antígeno a los linfocitos T


• Puntos de encuentro del Ag con los linfocitos:- Ganglios linfáticos- Bazo- MALT

• Función de los órganos linfoides secundarios- Filtrar y retener los antígenos. - Los linfocitos recirculan continuamente

hacia los órganos linfoides secundarios y contacta el antígeno


¿ Cuales células contactan el antígeno? – Células profesionales presentadoras de antígenos

(CPA)• Células Dendríticas• Macrófagos residentes • Células de Langerhans de la piel (CD)• Linfocitos B (procesan Ags solubles internalizados

junto con Ig de membrana)

– CPA no profesionales• Fibroblastos, Queratinocitos

– Célula blanco: cualquier célula infectada por agentes intracelulares (por virus)

Características de las células accesorias en la presentación de antígenos

– Las células accesorias son necesarias para la activación fisiológica completa de los linfocitos T CD4+ y CD8+

– Las células accesorias• Transforman los antígenos proteicos en péptidos y presentan

complejos péptidos-MHC a los linfocitos T

• Proporcionan señales coestimuladoras: productos secretados y coreceptores de membrana (moléculas coestimuladoras) a los linfocitos T, necesarias para su activación

Función de las células accesorias (CPA y células blanco) en la activación del linfocito T:

¿Que reconocen las células B y las células T en el antígeno?

• Epítopes-Determinantes antigénicos

• Regiones discretas en la macromolécula

EpEpíítopes reconocidos por los linfocitos T y Btopes reconocidos por los linfocitos T y B

• Los linfocitos B y T reconocen diferentes epítopes en la misma molécula antigénica.

• Cuando un animal es inmunizado con la hormona glucagón, se producen anticuerpos contra la porción aminoterminal de la molécula, mientras que las células T responden sólo contra los epítopes de la porción carboxiloterminalGlucagón, hormona de 29 amino ácidos

Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos B

• Los dos sitios de enlace del antígeno de un

anticuerpo son idénticos, por lo que se dice

que son “bivalentes”

– Cada sitio de enlace de un anticuerpo

reconoce un epítope

• Loas anticuerpos solubles y las inmunoglobulinas de superficie (BcR) de los linfocitos B reconocen y enlazan antígenos solubles

• Células B enlazan proteínas en configuración nativa

antigeno

Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos B• Los anticuerpos enlazan a los antígenos mediante interacciones débiles,

que operan a corta distancia

• Para que se establezca un enlace fuerte, el sitio de enlace del anticuerpo y el epítope debe tener una forma complementaria para que los grupos que interactúan se encuentren lo suficientemente cerca

Estructura de las proteínas

Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos B• Los anticuerpos pueden reconocer:

– proteínas (estructura primaria, secundaria , terciaria o estructura primaria, secundaria , terciaria o cuaternariacuaternaria)

– polisacáridos (cadenas laterales terminales ramificadas)– lípidos

Epitopes conformacionales

Proteína desnaturalizada

Proteína con estructura nativa


• Los epitopos reconocidos por células B pueden ser:

– Epítopes secuenciales constituidos por una serie de aminoácidos contiguos, suelen estar asociados a regiones en forma de bucle,situadas entre cadenas alfa consecutivas.

– Epítopes no secuenciales, lineales o conformacionales dependen de la configuración nativa de la proteína

– Las proteínas contienen epítopes conformacionales y epítopes secuenciales

– La mioglobina del espermatozoide de la ballena contiene 5 epítopes secuenciales cada uno constituido por 6-8 aminoácidos contiguos, cada uno de ellos se encuentra en la superficie de la molécula


• No todos los epitopos son igualmente

inmunogénicos para distintos individuos de la

misma especie.

• Para cada individuo y para cada Ag suele

existir un epitopo llamado inmunodominante.


Epítopes presentes en un antígeno

INMUNODOMINANCIA DE UN EPÍTOPE

• Es el grado de reactividad inmunológica que presenta un epítopecon respecto a otros del mismo antígeno

• Depende de la conformación y configuración óptica del epítope

INMUNOPOTENCIA DE UN EPÍTOPE

• Es la capacidad de una región de la molécula antigénica de servir como epítope de inducir la respuesta inmune

• Depende de la carga eléctrica (regiones hidrofílicas); de la accesibilidad de la región del epítope (amino ácidos expuestos, polisacáridos ramificados) y del genotipo del animal

Reconocimiento antigénico por los linfocitos B

Resumen

• Epitopes B son reconocidos por inmunoglobulinas (Igs)

• Se encuentran en antígenos nativos solubles (proteínas y polisacáridos)

• Áreas accesibles, hidrofílicas y con estructuras flexibles, constituidas por aminoácidos secuenciales (lineales) o no secuenciales (conformacionales) de las proteínas, o por carbohidratos ubicados en las cadenas laterales terminales de los polisacáridos

• Inmunodominancia del epítope

• Antígenos dependientes del timo y antígenos independientes del timo

• Benacerraf y Gell (1959) reconocieron que la respuesta de los linfocitos B y T ante una proteína es cualitativamente diferente

Propiedades de los epítopes reconocidos por los linfocitos T

++Proteína desnaturalizada

Proteína desnaturalizada

+-Proteína desnaturalizada

Proteína nativa

+-Proteína nativa Proteína desnaturalizada

++Proteína nativa Proteína nativa

Respuesta mediada por células (HR)

Producción de Ac

SecundariaPrimaria Respuesta Inmunitaria secundariaInmunización

• Experimentos de comparación de la respuesta de anticuerpo y de los linfocitos T ante proteínas nativas y desnaturalizadas

Reconocimiento antigénico por los linfocitos T

Formas de los antígenos reconocidos por los linfocitos T:

– Reconocen solo péptidos extraños asociados a una molécula MHC sobre la superficie de otra célula

– Reconocen sólo determinantes lineales de los péptidos definidos por la secuencia primaria de a.a.

– Algunos T reconocen lípidos asociados a moléculas CD1 sobre la superficie de otra célula

Complejo Trimolecular: TcR ~ Complejo MHC-Péptido antigénico

TcR reconoce al péptido antigénico y a residuos de a.a. de la molécula MHC

Reconocimiento dual: Reconoce al epítope (especificidad única) y reconoce residuos de amino ácidos del MHC (restricción genética)

Sitio de enlace del TcR :Aloja al epítope, pocos residuos de amino ácidosSitiosinternos de la molécula de Ag


• Los linfocitos T no reconocen antígenos solubles

• Los linfocitos T CD4 y T CD8 reconocen proteínas (procesadas) en péptidos y presentados en combinación con moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), por tal motivo la destrucción de la conformación de las proteínas por denaturalización no afecta los epítopes T


• Los linfocitos T gd reconocen lípidos en combinación con moléculas del CD1

Los mitógenos son agentes capaces de inducir la proliferación de una gran cantidad de clones de linfocitos T y/o B, de modo inespecífico (por lo que también se denominan activadores policlonales).

Tipos de Tipos de mitmitóógenogeno

Linfocito BLipopolisacárido(LPS)

Linfocito T

Linfocito T

Linfocitos T y B

N- acetilgalactosamina

αD manosa, a D glucosa

N acetil quitobiosa

Fitohemaglutinina(PHA)

Concanavalina A(ConA)

Mitógeno de fitolaca(PWM)

Tipo de célula activada

Azúcar específicoMitógeno

Mitógenos

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