Importación y exportación de proteínas en el Núcleo Celular

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La importación/exportación de proteínas nucleares está controlada por Ran, una GTPasa nuclear de la superfamilia Ras que determina la direccionalidad del transporte nucleoplasmático (Kierszenbaum 2008). Ran: Importación y exportación de proteínas en el núcleo celular. Universidad del Mar Biología Celular

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Page 1: Importación y exportación de proteínas en el Núcleo Celular

La importación/exportación de proteínas nucleares está

controlada por Ran, una GTPasa nuclear de la superfamilia Ras que determina la direccionalidad del

transporte nucleoplasmático (Kierszenbaum 2008).

Ran: Importación y exportación de proteínas en el núcleo celular.

Universidad del Mar Biología Celular

Page 2: Importación y exportación de proteínas en el Núcleo Celular

Complejo de poro nuclear

Membrana nuclear

Complejo importina

Núcleo

Citosol

Importina β

Importina α

Proteína con secuencia de

localización nuclear

NLS (nuclear-localization

signal)

Cromatina

GEF RCC1 Intercambiador

GDP-GTP

Importina

Proteína con secuencia de localización

nuclear

Ran-GTP

1 En el citoplasma la proteína con señal de importación se asocia a la importina, un

heterodímero de subunidades β y α. De acuerdo con Müller-Esterl, W. (2009): La importia α reconoce el NLS de las proteínas para la importación nuclear. La importina β se liga a α.

2 La subunidad β conduce al complejo importina α y a la proteína a importar a

través del poro nuclear facilitando la translocación hacia el núcleo.

1

2

3 La interacción de la importina β con las FG-

nucleoporinas lleva a cabo el transporte a través del poro en un proceso que no requiere directamente la aplicación de energía mediante hidrólisis de ATP.

FG-nucleoporinas

3

4 En el nucleoplasma el complejo Ran-GDP

interactúa con RCC1 (Kierszenbaum 2008), un intercambiador de nucleótidos de guanina (GEF), causando que Ran libere GDP y se una a GTP que se encuentra en elevada concentración.

4

Unión Ran-GTP Importina β

5 Ran en su forma GTP se une al complejo de

importación, especificamente a la importina β causando una disminución de afuinidad del complejo hacia el NLS.

5

6

6 El complejo importina-Ran-GTP libera el cargo 8la

proteína) dentro del núcleo.

7

7 Para continuar con el ciclo el complejo importina-Ran-GTP es

devuelto al citoplasma a través del poro mediante difusión siguiendo los gradientes de concentración.

Ran-GDP

8

Ran-GAP P

8 En el lado citoplasmático Ran-GAP convierte Ran-GTP a Ran-GDP

disociando el complejo y liberando la importina. El ciclo se repite.

En Molecular Cell Biology , Lodish y Berk (2008) describen el proceso de importación de proteínas y ocurre de acuerdo con los siguientes pasos:

Page 3: Importación y exportación de proteínas en el Núcleo Celular

Complejo de poro nuclear

Membrana nuclear

Núcleo

Citosol

P

Exportina/Crm1

Proteína a exportar con secuencia de exportación nuclear

Exportina/Crm1

NES (nuclear-export signal)

Ran-GTP

Ran-GAP

Ran-GBP1

Complejo de exportación

1

1 En el nucleoplasma se forma el complejo de exportación

mediante el acoplamiento de la Exportina a la proteína con la señal de exportación nuclear mediante el reconocimiento de ésta y después sucede la unión a Ran-GTP.

Ran-GDP

Proteína con secuencia NES

2 Ran en su forma GTP adquiere afinidad para con la NES

de la proteína y la exportina, así el complejo cargo está listo para la exportación.

2

3

FG-nucleoporinas

3.1 Una vez en el citoplasma de acuerdo con

Kierszenbaum, (2008) el complejo interactua con Ran-GBP1 quien desencadena la disociación de Ran-GTP con la exportina liberando así el cargo.

4 Ran-GAP, asociada con los filamentos del Complejo de

poro nuclear interactúa con Ran-GTP y éste último libera un fosfato para terminar convirtiéndose en Ran-GDP.

5 La proteína con señal NES y la exportina se disocian y la proteína

queda liberada en el citoplasma.

3.1 3 El complejo se difunde a través del poro nuclear

mediante su interacción con las FG-Nucleoporinas.

6 Para continuar con el ciclo Ran-GDP y la exportina son devueltas al

núcleo mediante un gradiente de concentración a través del complejo de poro nuclear.

De acuerdo con Lodish y Berk (2008) el proceso de exportación de proteínas desde el núcleo comprende los siguientes pasos:

Sin embargo según Lodish y Berk (2008) la separación de Ran y la exportina/cargo se debe directamente a la interacción con Ran-GAP como se muestra en el paso 4.

4

5

6

Page 4: Importación y exportación de proteínas en el Núcleo Celular

•Kierszenbaum, A. (2008). Histología y biología celular: introducción a la anatomía patológica. Madrid: Elsevier España. •Lodish, H. F., & Berk, A. (2008). Molecular Cell Biology. W.H. Freeman. •Müller-Esterl, W. (2009). Bioquímica: Fundamentos para Medicina y Ciencias de la Vida. Reverte. •Imagen de caja: •http://www.veryicon.com/icon/png/System/Red%20Icons/BOX.png

JOEL

RICCI LóPEZ