Bol. San. Veg. Plagas, 16: 143-150, 1990

Importancia de los insectos en la polinización del algarrobo

J. RETANA, J. RAMONEDA y F. GARCIA DEL PINO

En el presente estudio se analizan algunos aspectos relacionados con la poliniza-ción del algarrobo. Los resultados obtenidos demuestran que la influencia del vientoes prácticamente nula, y que el papel de los insectos tiene una importancia desigualsegún el grupo al que pertenezcan. Además se pone de manifiesto que las ramasmasculinas ejercen un claro efecto de atracción hacia los insectos, con las implicacio-nes que desde el punto de vista de la producción se desprenden de ello.

J. RETANA. CREAF, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Barcelona,08193 Bellaterra, Barcelona.

J. RAMONEDA y F. GARCÍA DEL PINO. Laboratorio de Zoología, Departamento deBiología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Universidad Autónoma de Barcelona,08193 Bellaterra, Barcelona.

Palabras clave: Algarrobo, Ceratonia siliqua. Polinización entomófila. Polinizaciónanemófila, Insectos.

INTRODUCCIÓN

El algarrobo {Ceratonia siliqua L.) esun árbol de la flora mediterránea que seadapta muy bien a condiciones de medioy de cultivo adversas, ya que resiste bienla sequedad, la salinidad y los suelos cal-cáreos, y tiene mínimos requerimientosculturales (Tous, 1985; Tous y BATLLE,1987).

Su fruto, la algarroba, es una legumbreutilizada por el hombre desde muy anti-guo. En la actualidad las algarrobas sedestinan a la alimentación del ganado y ala obtención de alcohol, azúcar, jarabes ygomas en distintas industrias alimenticias,farmacéuticas, químicas y textiles (Tous,1985). Este aprovechamiento múltiple hadespertado de nuevo el interés de su culti-vo después de una época en la que mu-chas plantaciones fueron abandonadas oreconvertidas (Tous y BATLLE, 1987; RO-DRÍGUEZ y FRUTOS, 1987).

A pesar de ello, los conocimientos quese tienen sobre su biología son más bienescasos. En cuanto a su biología repro-

ductiva, se sabe que se traca de una espe-cie polígamo-troica que presenta inflores-cencias masculinas, femeninas y herma-froditas en distintos pies. No obstante, losdatos que se tienen sobre el modo en quese realiza la polinización de estas floresson incompletos.

Con el fin de contribuir a la mejora delcultivo del algarrobo y al aumento de laproducción de sus cosechas, en el presen-te trabajo se profundiza en el estudio delmodo de polinización de este árbol. Enconcreto, se estudian la importancia rela-tiva de la polinización anemófila y ento-mófila, y diversos aspectos relativos a laactuación de los distintos grupos de insec-tos como agentes polinizadores.

MATERIAL Y MÉTODOS

El presente estudio se ha desarrolladoentre los años 1987 y 1989 en la finca MasCacholla, en el término municipal de Vi-laseca-Salou (Tarragona). Las experien-cias realizadas se han llevado a cabo en

algarrobos hembra de las variedades Ro-jal y Negra, y en ramas macho de floresamarillas y rojas.

Para evaluar la importancia del vientoen la polinización del algarrobo se cubrie-ron inflorescencias femeninas jóvenes, to-davía en estado no receptivo, con bolsasde malla fina que no permitían el paso alos insectos, pero sí el del polen transpor-tado por el viento (Figura 1). Estas bolsasse dejaron hasta el mes de Abril, momen-to en que se procedió al recuento de losfrutos cuajados en cada inflorescencia.Paralelamente, en los mismos árboles semarcaron inflorescencias vírgenes con cin-tas de colores y se dejaron para que pu-dieran ser polinizadas tanto por el vientocomo por los insectos. Al igual que en elcaso anterior, en el mes de Abril se pro-cedió al recuento de los frutos cuajadosen estas inflorescencias control.

Con el fin de conocer los grupos de in-sectos que visitan las flores del algarrobo,se realizaron censos en los períodos demáxima floración de los años 1987 y 1989.Cada censo se llevó a cabo sobre nueveárboles o partes de árboles, de los cualestres eran pies hembra sin ninguna ramamacho en la proximidad, otros tres eranpies hembra con una rama macho injerta-da y los tres restantes eran ramas macho.En el año 1987 estos censos tuvieron lugaren dos días del mes de Noviembre, entrelas 8 y las 14 horas (hora solar). En elmes de Octubre de 1989 se realizaron cen-sos diurnos y nocturnos desde las seis dela mañana (hora solar) de un día hasta lascuatro de la mañana (hora soíar) del díasiguiente, con un intervalo de tiempo dedos horas entre censos. Un censo sobrecualquier árbol consistía en dar una vueltacompleta al mismo durante tres minutos,anotando el número y tipo de insectos ob-servados encima de las inflorescencias.

Para comparar la eficacia polinizadorade los insectos diurnos y la de los noctur-nos, se cubrieron 100 inflorescencias fe-meninas vírgenes con bolsas de papel queimpedían el paso de cualquier posibleagente polinizador. En el momento enque estas inflorescencias llegaron a la ma-durez (receptivas al polen), a 50 de ellas

se les quitó la bolsa y se dejaron un díadurante las horas de sol (desde las 5.00hasta las 16.00 hora solar) expuestas a lospolinizadores diurnos. Con las 50 restan-tes se procedió del mismo modo, aunquedejándolas expuestas a los polinizadoresnocturnos desde las 16.00 hasta las 5.00hora solar. Al término de cada uno de es-tos períodos se recogieron todas las inflo-rescencias y se trasladaron al laboratoriodonde se analizó la cantidad de polen de-positado en los estigmas de todas las flo-res de cada inflorescencia. En este análisisse siguió la siguiente metodología: los es-tigmas de todas las flores de una inflores-cencia se sumergían en ácido acético gla-cial, para que se desprendieran los granosde polen presentes en ellos; esta opera-ción se realizaba en un portaobjetos exca-vado. Posteriormente, con la ayuda de unmicroscopio se contaban los granos de po-len que se habían desprendido de cada in-florescencia. Aunque esta estimación per-mite comparar la deposición de polen enambos tipos de inflorescencias, no da va-lores absolutos, ya que algunos granos,probablemente los que han empezado agerminar, no se desprenden del estigma.

Con el objeto de estimar la cantidad ydistribución del polen transportado en elcuerpo por los insectos visitantes de lasflores, se capturaron de día y de noche in-sectos presentes en las inflorescencias,considerando por separado los ejemplaresencontrados en ramas macho, los encon-trados en árboles hembra con una ramamacho injertada, y los encontrados en ár-boles hembra lejanos a ramas macho. Es-tos insectos eran conservados en acetatode etilo y trasladados al laboratorio don-de, mediante una lupa binocular, se de-terminaba la cantidad de polen que trans-portaban y las partes del cuerpo en lasque se ubicaba. La cantidad de polentransportado en las diferentes zonas delcuerpo se evaluó de manera semicuantita-tiva de acuerdo con las siguientes catego-rías:

0: de 0 a 10 granos de polen.1: de 10 a 40 granos de polen.2: más de 40 granos de polen.3: cestillos cargados (sólo en abejas).

Fig. 1.—Bolsa de tul utilizada para comprobar la ac-ción del viento en la polinización de las Sores del al-

garrobo.

Fig. 2.—Mosca recogiendo néctar en una flor masculi-na de algarrobo.

Fig. 3.—Sírfido recogiendo néctar en una flor masculi-na <je algarrobo.

Fig. 4.—Mariposa nocturna recogiendo néctar en unaflor masculina de algarrobo.

También se analizó el comportamientode los diferentes grupos de insectos en lasinflorescencias femeninas, cuantificándoseel tiempo de permanencia en las mismas,el número de nectarios visitados, y el nú-mero de estigmas tocados con cualquierparte del cuerpo.

RESULTADOS

El primer aspecto a considerar en el es-tudio de la polinización del algarrobo es

la evaluación de la importancia de la poli-'nización entomófila frente a la de la ane-mófila. En el Cuadro 1 se compara el por-centaje de fructificación (% de inflores-cencias que han cuajado algún fruto) delas inflorescencias protegidas con bolsasde tul (polinización por el viento) y de lasinflorescencias control (polinización por elviento y por los insectos). Los resultadosson evidentes: mientras más de la mitadde las inflorescencias accesibles a los in-sectos han producido algún, fruto, ninguna

Cuadro 1.—Porcentaje de frutificación (% deinflorescencias que han cuajado algún fruto) eninflorescencias protegidas con bolsas de tul (po-linización anemófila) y en inflorescencias control

(polinización anemófila y entomófila).

de las que sólo podían haber sido polini-zadas por el viento ha fructificado. Estoconfirma la escasa, si no nula, influenciadel viento en la polinización de las floresdel algarrobo.

Una vez apuntada la importancia casiexclusiva de los insectos en la polinizaciónde este árbol, los censos realizados hanpermitido estimar cualitativa y cuantitati-vamente su presencia en las flores. En losCuadros 2 y 3 se dan, respectivamente,los resultados totales de los censos de in-sectos realizados en los años 1987 y 1989.En los datos de ambos años se pone enevidencia que las inflorescencias masculi-

nas atraen más insectos que las femeninas(análisis de la varianza; F = 4,94, P <0,01 para 1987; F = 20,18, P < 0,0001para 1989), aunque esto sea más claro enlos datos de 1989 (Cuadro 3) que en losde 1987 (Cuadro 2). Otro resultado inte-resante, este repetido en los dos años, esque los pies hembra con una rama machoinjertada reciben más insectos que lospies hembra normales (con una prueba tde Student y para P < 0,001, las diferen-cias obtenidas en 1987 son significativas,aunque no lo son las de 1989).

Analizando detenidamente el espectrode los insectos de ambos años y aún te-niendo en cuenta que los censos no sondel todo comparables, pues el de 1989 seprolongó durante la noche (de aquí lapresencia de mariposas nocturnas), apare-cen diferencias significativas entre ellos(X2 = 209,1, P < 0,0001). Al contrario delo que sucedía en 1987, en 1989 las abejasdejan de ser los insectos predominantesen las flores de algarrobo, para pasar a es-tar mínimamente representadas en las in-

Cuadro 2.—Censos de insectos realizados en el año 1987 en ramas macho (Macho), en pies hembra conuna rama macho injertada (Hembra-Macho) y en pies hembra alejados de ramas macho (Hembra). Enel grupo de las moscas grandes se incluyen las que tienen una longitud mayor de 7 mm y en el de las

moscas pequeñas las que tienen una longitud inferior a este valor.

Tipo de Insectos Macho Hembra-Macho Hembra Total

Abejas de la mielSírfidosMoscas GrandesMoscas PequeñasOtros

Cuadro 3.—Censos de insectos realizados en el año 1989 en ramas macho (Macho), en pies hembra conuna rama macho injertada (Hembra-Macho) y en pies hembra alejados de ramas macho (Hembra). Enel grupo de las moscas grandes se incluyen las que tienen una longitud mayor de 7 mm y en el de las

moscas pequeñas las que tienen una longitud inferior a este valor.

Tipo de Insectos Macho Hembra-Macho Hembra Total

florescencias masculinas y ausentes en lasfemeninas, lo cual puede ser atribuible ala escasez de colmenas en los alrededores.Por contra, el grupo predominante en am-bos tipos de flores en el censo de 1989 sonlas moscas (múscidos, califóridos y otros),tanto grandes como pequeñas (Figura 2),ya que también los sirfidos (Figura 3) dis-minuyen en 1989 y los restantes grupos(formícidos, véspidos) tienen muy pocaimportancia en ambos años. En el Cuadrode 1989 aparecen las mariposas nocturnas(principalmente noctuidos y también algu-nos geométridos) (Figura 4), ausentes delde 1987 porque ese año no se realizaroncensos durante la noche.

También hay diferencias entre los dife-rentes tipos de pies, aunque el patrón va-ría de un año a otro: en 1987 las abejasestán presentes mayoritariamente en lasramas macho y, en menor medida, en lasramas hembra de árboles injertados con

una rama macho, y son muy escasas enlos pies hembra normales; por su parte,los diferentes tipos de dípteros se encuen-tran más o menos repartidos en los distin-tos árboles, aunque con una cierta predo-minancia de los sirfidos en los pies hem-bra con rama macho, y de las moscas pe-queñas en las hembras aisladas. En cam-bio, en 1989 se observa una mayor abun-dancia de todos los grupos de insectos enlos machos, incluidas las mariposas noc-turnas.

En cuanto a la presencia de los insectosa lo largo del día, en el Cuadro 4 se da elnúmero de individuos de cada uno de losgrupos encontrados a las distintas horas.En este Cuadro se aprecia una clara sepa-ración entre los insectos diurnos (abejas,sirfidos, moscas grandes y moscas peque-ñas) y los nocturnos (lepidópteros casi ex-clusivamente), ya que a las 16 horas, quees cuando empieza a ser de noche, apare-

Cuadro 4.—Abundancia de los diferentes grupos de insectos en los censos realizados a diferentes horas,en ramas macho (Macho), en árboles hembra con una rama macho injertada (Hembra-Macho) y enárboles hembra alejados de ramas macho (Hembra). Las abreviaturas son las siguientes: A=abeja,

S=sírfido, Mg=mosca grande, Mp=mosca pequeña, Ln = lepidóptero nocturno.

Cuadro 5.—Cantidad de polen transportado en el cuerpo por los distintos grupos de insectos captura-dos en ramas macho (Macho), en árboles hembra con una rama macho injertada (Hembra-Macho) y enárboles hembra alejados de ramas macho (Hembra). Para cada grupo de insectos los valores se obtie-nen sumando la cantidad media de polen encontrado en cada una de las regiones del cuerpo, previatransformación del valor absoluto del número de granos en las categorías semicuantitativas de la escala

descrita en el apartado de Material y Métodos.

Tipo de Insecto

Abejas

Sírfidos

Moscas grandes

Moscas pequeñas

Mariposas nocturnas

ce la primera mariposa nocturna, y dejande aparecer moscas y abejas, que sólovuelven a estar presentes por la mañana,cuando los lepidópteros nocturnos hacevarias horas que han desaparecido. Aun-que los datos son de un sólo día y no per-miten elaborar curvas globales de presen-cia en las flores, parece apreciarse un má-ximo de los insectos diurnos entre las 12 ylas 14 horas, y un máximo de los noctur-nos a primeras horas de la noche, entrelas 18 y las 22 horas.

Puesta en evidencia esta clara separa-ción temporal entre ambos grupos de in-sectos, los diurnos y los nocturnos, se in-tentó analizar cual de ellos provocaba unamejor polinización de las flores del alga-rrobo. Los resultados indican que los in-sectos diurnos depositan en los estigmasuna cantidad significativamente mayorque los nocturnos (t = 3,68, P < 0,05).

Para explicar este hecho se ha analiza-do el contenido global de polen que trans-portan en el cuerpo los insectos de cadauno de estos grupos, exponiéndose los re-sultados en el Cuadro 5. Lo primero quese observa es que, como era de esperar,los individuos capturados en los machostienen en todos los casos una cantidad depolen mucho mayor que los de las hem-bras. Dentro de estos últimos, los de losárboles que tienen injertada una rama

macho son los que tienen un mayor conte-nido de polen en el cuerpo.

Entre los diferentes grupos de insectos,los que transportan una mayor cantidadde polen son, con diferencia, las abejas,siguiéndoles los sírfidos, las moscas gran-des y las moscas pequeñas (Cuadro 5).Los lepidópteros nocturnos transportanpoco polen, lo que está de acuerdo con elhecho observado anteriormente de que lacantidad de granos depositados en los es-tigmas de las flores durante la noche esmucho menor que durante el día.

Los resultados del análisis del compor-tamiento de los insectos en las flores seexponen en el Cuadro 6. No se tienen da-tos de las abejas porque se tomaron en1989, cuando no había abejas en las floresfemeninas (Cuadro 3). En cuanto al tiem-po que permanecen los insectos de los dife-rentes grupos en las inflorescencias, sepuede decir que no hay diferencias signifi-cativas entre ellos (análisis de la varianza,F = 1,248, P > 0,2), aún cuando los sírfi-dos permanecen un tiempo algo menor(menos de un minuto frente a dos minu-tos en el caso de los otros dípteros). Tam-poco hay diferencias significativas encuanto al número de nectarios que visitan(análisis de la varianza, F = 1,02, P >0,3), pero sí en cuanto al número de es-tigmas que tocan con alguna parte del

Tipo de Insectos Número

SírfidosMoscas grandesMoscas pequeñas

cuerpo: los sírfidos y las moscas grandestocan significativamente más estigmas quelas moscas pequeñas (análisis de la varian-za, F = 3,60, P < 0,05), que por su pe-queño tamaño se desplazan por las inflo-rescencias visitando los nectarios sin tocardemasiados estigmas. Queda, evidente-mente, por contrastar el comportamientode las abejas, que son las que en principiopodrían dejar más polen en los estigmas,ya que son las que más transportan (Cua-dro 5).

DISCUSIÓN

La polinización es uno de los aspectosbásicos de la producción vegetal. Por loque se refiere al algarrobo, el actual nivelde conocimientos es muy bajo y, en oca-siones, confuso. Aunque numerosos auto-res no descartan la acción del viento en eltransporte de polen entre las flores mas-culinas y femeninas (Russo, 1954;THOMPSON, 1971; Tous, 1984; Tous y BAT-LLE, 1987) el hecho comprobado en estetrabajo es que su intervención es práctica-mente nula, ya que ninguna de las inflo-rescencias expuestas al viento pero no a losinsectos produjo fruto. De hecho, las flo-res del algarrobo no presentan las caracte-rísticas propias de las flores anemófilas, alcontrario, varios detalles indican clara-mente su adaptación a la polinización en-tomófila (PASSOS, 1987): en su madurez,los nectarios de las flores de ambos sexosrevelan una intensa actividad secretora denéctar; los estigmas de las flores femeni-nas también producen un fluido estigmáti-co que les confiere un aspecto brillante;

además, los granos de polen son de consi-derable tamaño y por tanto no son fácil-mente transportables por el viento. Deahí que los insectos se intuyan como losprincipales agentes polinizadores de esteárbol.

Las flores de algarrobo pueden ser con-sideradas como generalistas desde el pun-to de vista de la polinización, en el senti-do de que poseen mecanismos relativa-mente sencillos y de que pueden ser poli-nizadas por una gran cantidad de insectos.Durante el día destacan las abejas y diver-sos grupos de dípteros, tales como sírfi-dos, múscidos, etc., los mismos gruposque predominan en otros estudios (Rus-so, 1954; Tous y BATLLE, 1987; PASSOS,1987). Durante la noche aparecen casi ex-clusivamente lepidópteros nocturnos, he-cho también observado por THOMPSON(1971).

Aunque algunos estudios anteriores(PASSOS, 1987) encuentran escasos granosde polen en condición de polinizar en elcuerpo de los insectos recogidos en la pro-ximidad de los algarrobos, nuestras obser-vaciones indican que de todos los gruposde insectos las abejas son las que llevanmás polen. Tampoco es despreciable elcontenido de polen del cuerpo de los sírfi-dos y de otros dípteros grandes, cuyocomportamiento apoya la posibilidad deque puedan actuar depositando granos depolen en los estigmas. De hecho, las ca-racterísticas de los órganos sexuales de losalgarrobos armonizan con la polinizaciónpor insectos, siendo evidente en el casode la abeja cuando se compara su estruc-tura morfológica y sus dimensiones con ladistancia y la disposición de los discos flo-

Cuadro 6.—Características comportamentales de algunos de los insectos que visitan las inflorescenciasfemeninas del algarrobo. Para cada grupo se indica el número de observaciones, el tiempo medio depermanencia en la inflorescencia (en segundos), el número medio de nectarios que visitan por inflores-cencia, y el número medio de estigmas de la inflorescencia que tocan con cualquier parte del cuerpo.

Junto al valor medio se da en cada caso la desviación típica.

rales, los estigmas y las anteras (PASSOS,1987). Aunque queda por confirmar quelas abejas recolectoras de néctar visitenigualmente flores masculinas y femeninasy por tanto contribuyan a transportar po-len de unas a otras, los datos de este estu-dio apuntan como una posibilidad para fa-vorecer la polinización el colocar colme-nas en los campos de algarrobos.

Otro aspecto interesante de este estudioes que en condiciones comparables demadurez de las flores, las inflorescenciasmasculinas atraen más insectos que las fe-meninas; además, los árboles hembra quetienen injertada una rama macho recibenmás visitas que los que no la tienen, loque quiere decir que el efecto atractivo delas ramas macho se extiende al árbol don-de están injertadas. Por ello, PASSOS(1987) cree que, a la hora de diseñar lasplantaciones, es mejor el injerto de ramasmacho que la colocación ordenada de piesenteros.

En conclusión, aunque se ha sugerido(PASSOS, 1987) que la escasa movilidad delos insectos de las flores macho a las hem-bra está en contra de su participación, al

menos exclusiva, como agentes poliniza-dores, la comprobación de que la influen-cia del viento es mínima, de que los insec-tos transportan polen de algarrobo en ma-yor o menor medida y de que tocan nu-merosos estigmas en sus visitas, ponen enevidencia que los insectos pueden ser losfactores decisivos en la polinización delalgarrobo. De ahí que tenga un gran inte-rés la búsqueda de mecanismos que facili-ten la atracción masiva de insectos haciaeste árbol en el momento de la floración.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su mayorgratitud a J. Bosch, tanto por la ayudadispensada en el trabajo de campo comopor las innumerables sugerencias efectua-das a raíz de la lectura del manuscrito ori-ginal, y a J. Tous, del I.R.T.A. CentroMas Bové, por haber facilitado que el tra-bajo se llevara a cabo en la finca Mas Ca-cholla y por el interés mostrado a lo largodel período de estudio.

ABSTRACT

RETANA. J., J. RAMONEDA y F. GARCÍA DEL PINO, 1990: Importancia de los insec-tos en la polinización del algarrobo. Bol. San. Veg. Plagas, 16 (1): 143-150.

In this paper, some aspects related to carob pollination have been analyzed. Theresults show that wind's influence is very low, and that insects have unequal impor-tance according to the group they belong to. It has also been demostrated that insectsare more atracted to male branches than to female ones. This fact has interestingconsequences from the point of view of production.

Key words: Carob, Ceratonia siliqua, Eutomophilons pollination, Anemophilouspollination. Insects.

REFERENCIAS

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Tous, J., 1985: Comercialización y variedades de al-garrobo. H.D. 1/85, Ministerio de Agricultura(SEA), Madrid 24 pp.

Tous, J. y BATLLE, I., 1987: Situación actual y pers-pectivas del cultivo del algarrobo. Acta del II Sym-posium Internacional sobre la garrofa, 319-345.