IMPORTANCIA DEL CALCIO EN LA NUTRICION DE LA PAPA

Amparo MedinaQuito, Junio 2008

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Aspectos GeneralesCalcio en el suelo

•Quinto elemento más abundante en la corteza terrestre (3.6% - 4.2%)•Mineral primario que constituye la principal reserva de Ca en la mayoría de los suelos: Anortita (Calcita en suelos calcáreos)•Funciones en el suelo:

Estructura – Floculación de arcillasEstimula la actividad microbial benéficaAmortigua efectos tóxicos de Al y Na

•Formas disponibles: Ca intercambiable (adsorbido arcillas y materia orgánica en el suelo) Ca2+ como catión soluble.

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Aspectos GeneralesCalcio en el suelo

La aplicación de calcio como enmienda y como nutriente al suelo se recomienda en agricultura porque:•Contribuye a reducir la acidez •Tiene efectos sobre la disponibilidad de fósforo•Reduce los niveles de amonio soluble, el cual es potencialmente tóxico•Contribuye a la liberación de nitrógeno y algunos elementos menores a partir de la M.O.•Reduce la actividad de algunos microorganismos patógenos•Los excesos de calcio en el suelo afectan la disponibilidad de elementos como hierro y manganeso

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Aspectos GeneralesNiveles de elementos recomendados en el suelo

>0.60.3 – 0.6<0.3B (mg·kg-1)>63 – 6<3Zn (mg·kg-1)>21 – 2<1Cu (mg·kg-1)>1911 – 19<11Mn (mg·kg-1)>2515 – 25<15Fe (mg·kg-1)>2010 – 20<10S (mg·kg-1)>2.00.8 – 2.0<0.8Mg (cmol·kg-1)

>11.56.5 – 11.5<6.5Ca (cmol·kg-1)>0.450.25 – 0.45<0.25K (cmol·kg-1)>4020 – 40<20P Olsen (mg·kg-1)>3020 – 30<20N mineral (mg·kg-1)

>0.920.56 – 0.92<0.56C.E. (dS·m-1)>5.85.2 – 5.8<5.2pH (unidades)

ALTOOPTIMOBAJOElemento

Fuente: Adaptado de Laboratorio de Suelos, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo LozanoMétodos: N mineral (KCl 1N), P (Olsen), Bases (Ac. Amonio 1N), Elementos menores (DTPA), S y B (Extrato de Saturación

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Aspectos GeneralesNiveles de elementos solubles recomendados en el suelo

>4.00.7 – 4.0<0.7S (mmol·l-1)>1.00.3 – 1.0<0.3Mg (mmol·l-1)>3.50.9 – 3.5<0.9Ca (mmol·l-1)>0.80.2 – 0.8<0.2K (mmol·l-1)>0.20.1 – 0.2<0.1P (mmol·l-1)>4.31 – 4.3<1N-NO3 (mmol·l-1)>0.60.4 – 0.6<0.4N-NH4 (mmol·l-1)

ALTOOPTIMOBAJOElemento

Fuente: Adaptado de Laboratorio de Suelos, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo LozanoMétodos: Extracción en relación agua:muestra de 2:1. Elementos expresados en mol por litro

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Aspectos GeneralesAbsorción de calcio

•Absorción activa: requiere energía proveniente de la respiración.•Transporte dentro de la planta estimulado por transpiración.•La absorción de Ca2+ requiere actividad metabólica, que se expresa en continuo crecimiento.•El Ca2+ se absorbe por raíces no suberizadas (jóvenes) y pelos adsorbentes•No fácil penetración por raíces de anclaje, suberizadas, con banda de Caspary desarrollada.•Se requiere una alta concentración de Ca2+ soluble en el suelo para facilitar la absorción

Zona de raíces

laterales(ramificación)

Zona de diferenciación

Zona de pelos absorbentes

Cofia o ápice radical

Zona de asimilación

de calcio

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Aspectos GeneralesAbsorción de calcio

Esquema de un posible mecanismo de absorción de Ca mediado por las bombas de ATP-asa

Pared celular – Exterior de la célula

Citosol – Interior de la célula

H+

NO3- sacarosa

K+

Ca2+Ca2+ H+

H+

H+H+

ATP + H2O ADP + Pi

pH = 5

pH = 7

ATPasa

Co-transporte o simporte Transporte de

intercambio o antiporte

MembranaMembrana

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Aspectos GeneralesFactores que afectan la absorción de calcio

Factores edáficos•Temperatura del suelo: bajas temperaturas afectan absorción•Aireación: Falta de oxígeno inhibe respiración en la raíz (déficit de energía)•pH o concentración de H+ (competencia)•Altas concentraciones de N-NH4

+(competencia)

Factores ambientales•Concentración de CO2

•Radiación solar (Luz)•Humedad relativa

Fotosíntesis ⇒ Crecimiento

Transpiración ⇒ Movimiento del agua dentro de la planta

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Aspectos GeneralesFactores que afectan la absorción de calcio

Efecto del pH de la solución nutritiva sobre el contenido de elementos en la parte aérea del frijol (Phaseolus vulgaris)

Adaptado de Islam (1980), citado por Marschner (1986)

pH = 8.5 pH = 5.5 pH = 4.0 pH = 3.3

MgCaK Mn N-NO3 P S

20

40

60

80

100

120

Abs

orci

ón re

l at iv

a %

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Aspectos GeneralesTransporte de calcio dentro de la planta

•Es un elemento bastante inmóvil en el floema.•Las dicotiledóneas como la papa, tienen relativamente mayores requerimientos de calcio que las monocotiledóneas

•La capacidad de intercambio catiónico de los tejidos vegetales es esencial para el transporte del calcio a los órganos con baja transpiración como flores, frutos y tubérculos.

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Tabla 3. Comparación entre los exudados del xilema y del floema en Nicotiana glauca

Sustancia Exudado del floema (pH = 7.8 – 8.0) g*m-3

Exudado del xilema (pH = 5.6 – 5.9) g*m-3

Relación floema/xilema

Materia seca

170000 – 196000 1100 – 1200 155 – 139

Sacarosa 155000 – 168000 No detectable - Azúcares reductores

Ausente No analizado -

Aminas 10808.0 283.0 38.2 Nitrato No detectable No analizado - Amonio 45.3 9.7 4.7 Potasio 3673.0 204.3 18.0 Fósforo 434.6 68.1 6.4 Cloro 486.4 63.8 7.6 Azufre 138.9 43.3 3.2 Calcio 83.3 189.2 0.44 Magnesio 104.3 33.8 3.1 Sodio 116.3 46.2 2.5 Hierro 9.4 0.60 5.7 Zinc 15.9 1.47 10.8 Manganeso 0.87 0.23 3.8 Cobre 1.20 0.11 10.9 Tomado de Hocking (1980) citado por Marschner (1986)

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Funciones metabólicas del calcioCompartimentalización

Una alta proporción del calcio se encuentra en el apoplasto de las plantas, es decir, principalmente en las paredes celulares, perotambién se acumula en las vacuolas, siendo baja la concentración en el citosol

Tomado y adaptado de Marschner, 1994

VacuolaCitosol

Pared Celular

Calcio

Retículo endoplasmático Membrana Celular

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Funciones metabólicas del calcioEstabilización y elongación de la pared celular

Al combinarse con la pectina presente en la pared celular, se forman pectatos de calcio que proporcionan resistencia mecánica a la pared. La pectina es degradada por la enzima poligalacturonasa, que se inhibe en presencia de calcio.

Paredes resistentes promueven:

•Resistencia de los tejidos al ataque de algunos hongos y bacterias•Resistencia a condiciones de estrés•Mayor duración en la poscosecha

El calcio estimula la elongación de raíces y la síntesis de pared celular.

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Funciones metabólicas del calcioEstabilización y elongación de la pared celular

Auxina Acificación

-Ca2+ en la pared“Aflojamiento” de la pared

celular

+Ca2+ en citosol

Síntesis de nueva pared

Elongación de la célula

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Funciones metabólicas del calcioSecreción y estabilización de membranas celulares

Procesos de secreción

•Celulosa para la formación de la pared•Muscílago en el ápice radical•Secreción de calosa, compuesto involucrado en la translocación de asimilados

Estabilización de membranas celulares

•Coordinando enlaces entre los grupos fosfato y carboxilo de los fosfolípidos presentes en las membranas•Selectividad•Lixiviación o pérdida de solutos

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Funciones metabólicas del calcioBalance anión-catión y regulación osmótica

•El calcio almacenado en las vacuolas actúa como contra-ión (“counter ion”) o ión de intercambio con aniones para mantener el balance electroquímico en la célula

•La concentración de calcio contribuye a regular el potencial hídrico u osmorregulación. La acumulación en las vacuolas permite la hidración de la célula sin causar daños por excesos de sales

•El calcio actúa como mensajero secundario para la traducción de señales internas y externas que permiten el funcionamiento normal y adaptación de la planta

Ca2+

Mg2+

H+

NH4+

H2PO4-

NO3-

SO42-

H2PO4- Ca2+

K+

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Funciones metabólicas del calcioTraducción y modulación de señales ambientales

LuzCambios en temperatura

Cambios hormonales

Poda

SEÑAL

Ca2+ Ca2+ Ca2+Ca2+Ca2+

R.E. ó Vacuola

Infecciones

Estrés

Ca2+

Ca2+

Ca2+ Ca2+ Calmodulina

Membrana Celular

Inositol trifosfato

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Enzimas Procesos metabólicos

Respuestas fisiológica

RR

Tomado y adaptado de Marschner, 1994

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Funciones metabólicas del calcioEfectos de la deficiencia de calcio

Efectos primarios

1. Degradación de paredes celulares

2. Pérdida de estabilidad de la membrana celular

3. Reducción en la elongación (crecimiento) celuar• Secreción de celulosa• Se afecta la respuesta a

señales hormonales

Efectos secundarios

• Debilitamiento de tejidos• Mayor sensibilidad al estrés y ataque

de plagas y enfermedades• Pudrición de tejidos

• Pérdida de sustancias almacenadas al interior de la célula

• Acumulación de sustancias que “atraen” plagas y enfermedades

• Muerte de las células

• Inhibición del crecimiento, especialmente en la raíz

• Se afecta la absorción de agua y otros nutrimentos

Síntomas visibles•Pudriciones y malformaciones en órganos jóvenes•Clorosis y necrosis en hojas jóvenes

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Esquema de las interacciones entre enfermedades fungosas y balance nutricional

Esquema del mesófilo

Pared Celular: Celulosa, lignina, tec.Vacuola

Citoplasma

Ca+2

Fenoles

VacuolaCitoplasma

Ca+2

Ca+2 Ca+2

Ca+2

Azúcares

Aminoácidos

Toxinas

Hongo

2

31

3

Puntos clave para la infección:

12

3

Difusión hacia fuera de compuestos de bajo peso molecularPermeabilidad de la membrana celularInteracciones hongo/célula (fitoalexinas, toxinas, etc

Cutícula

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Interacciones con otros elementos

•El sobre encalado afecta la disponibilidad y por tanto puede inducir deficiencias de boro, cobre, manganeso, hierro y zinc.•La interacción Ca/B es una de las más importantes

•Al ser un catión (ión con carga positiva) el calcio interactúa con otros cationes.•Tanto en el suelo como en la planta, se liga a las cargas negativas presentes y se intercambia hacia las fases solubles. Por tanto, debe existir un equilibrio para no afectar su funcionamiento y asimilación•Excesos de potasio, magnesio y nitrógeno amoniacal afectan la absorción de calcio, porque lo desplazan de los sitios de intercambio•La presencia de calcio soluble alivia la toxicidad del sodio en suelos salinos y de aluminio en suelos ácidos.

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Interacciones con otros elementos

•La presencia de calcio aminora los síntomas de deficiencia de boro. Si ambos son bajos, la sintomatología es más severa•La deficiencia de B puede aumentar la absorción de Ca pero bloquear su transporte hacia tejidos jóvenes•La asociación entre Ca y B ha sido observada en plantas, bacterias, animales y humanos. En el caso de las plantas, esto se relaciona con funciones metabólicas similares

•Ambos participan en la estabilización de paredes y membranas celulares•El Ca estabiliza compuestos de B•Los pectatos de Ca en paredes celulares se reducen en condiciones de deficiencia de B•El Ca inhibe la descomposición de galacturanos asociados a B (estabilidad de paredes)

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Interacciones con otros elementos

•La presencia de B favorece la fijación de Ca en paredes celulares•Hay evidencia reciente de que el B podría interactuar en la modulación (traducción) de señales hormonales mediadas por Ca, regulando algunas moléculas intermediarias en la expresión final de esas señales.

300 – 600Ca/B80 – 175Ca/Mn

> 65Ca/Na1.3 – 5.5Ca/Mg

Promedio generalRelación

Algunas relaciones nutricionales que involucran calcio

Nota: Las relaciones Ca/Mn y Ca/B están expresadas en mg·kg-1 o ppm

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El calcio en el cultivo de la papaNecesidades de calcio

•En la planta de papa, el calcio se acumula principalmente en las hojas.

•Debido a su inmovilidad, se requieren dosis relativamente altas ya que el tubérculo debe absorber directamente el calcio necesario para suplir sus propias necesidades.

•Por tanto, la localización de calcio en el suelo y la presencia de suficiente calcio soluble es necesaria para que el estolón y tubérculo en desarrollo puedan asimilarlo

•La necesidad y aplicación de calcio se dan especialmente en la etapa de tuberización

••• ••• •••

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El calcio en el cultivo de la papaNecesidades de calcio

Fuente: Adaptado de Kolbe y Stephan-Beckmann (1997)

0

20

40

60

80

100

120

0-15 15-30 30-45 45-60 60-75 75-90 90-105 105-120 120-135

Días después de emergencia

mg/

plan

ta/d

ía (t

oda

la

plan

ta)

0

1

2

3

4

5

6

mg/

plan

ta/d

ía (t

ubér

culo

)

Ca planta completa

Calcio tubérculo

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El calcio en el cultivo de la papaRemoción de nutrientes (Kg/t de papa) - Holanda

4

6,50,6

0,1

0,35

0

1

2

3

4

5

6

7

N P K Ca Mg

N, K (kg/t)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

P, Ca, Mg (kg/t)

Fuente: Beukema & Van der Zaag (1990)

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El calcio en el cultivo de la papaContenidos en hojas y pecíolos

> 2.500.60 – 2.50< 0.60Tubérculos de visibles (>10 g)/pecíolos

> 2.501.50 – 2.50< 1.50Plantas en tuberización/Lámina foliar

> 1.000.75 – 1.00< 0.75Plantas de 30 cm de alto/Lámina foliar

ALTOOPTIMOBAJOEDAD/TEJIDO

Fuente: Diagnostic techniques for improving crop production , B. Wolf -1997

Muestras: tomar las láminas de hojas recién maduras o jóvenes expandidas. Se requieren 25 hojas.

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El calcio en el cultivo de la papaMovimiento dentro de la planta

•La mayor parte del calcio en la planta de papa es absorbido por el sistema radical

•Una vez absorbido, se mueve hacia arriba, acumulándose en las hojas, de donde no se retransloca a otras partes de la planta

•En el tubérculo, el suministro de calcio se da a través de estolones, pelos absorbentes del tubérculo y a través de la piel o cáscara

Pelos absorbentes y estolones proveenCa al tubérculo

Ca asimilado por la raíz se mueve hacia arriba

Ca foliar permanece en las hojas

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en la calidad del tubérculo•Se ha encontrado que los principales efectos de la aplicación de Ca como nutrimento en el cultivo de la papa, se relacionan con la calidad del tubérculo.

Los problemas de calidad de tubérculo más asociados con la nutrición de calcio en papa son:

•Mancha parda del interior del tubérculo (MPT/IRS)•Pudrición de tubérulo asociadas a bacterias (pudrición blanda)•Problemas de la piel o cáscara como roñas, rajaduras, falta de brillo y poca resistencia a la manipulación en poscosecha•Calidad asociada a peso y tamaño de tubérculos

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en la calidad del tubérculo•Se ha encontrado que los principales efectos de la aplicación de Ca como nutrimento en el cultivo de la papa, se relacionan con la calidad del tubérculo.

Los problemas de calidad de tubérculo más asociados con la nutrición de calcio en papa son:

•Mancha parda del interior del tubérculo (MPT/IRS)•Pudrición de tubérulo asociadas a bacterias (pudrición blanda)•Problemas de la piel o cáscara como roñas, rajaduras, falta de brillo y poca resistencia a la manipulación en poscosecha•Calidad asociada a peso y tamaño de tubérculos

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en la calidad del tubérculo – EE.UU.

0

10

20

30

40

50

60

70

0 84 252

Dosis de Ca (kg/ha)

% MPT

00,020,040,060,080,10,120,140,16

% Ca en la piel

Fuente : Tzeng et al., 1986

MPT = mancha parda del interior del tubérculo

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en la calidad del tubérculo - Alemania

Fuente : Sulaiman and Pawelzik, 2001

MPT = mancha parda del interior del tubérculo

0

10

20

30

40

50

60

0,005 0,007 0,009 0,011 0,013 0,015

Ca en la carne del tubérculo (% en BS)

% MPT

Sitio 1Sitio 2

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en la calidad del tubérculo – Reino Unido

05

10152025303540

Testigo AN CN Sólido

Indice de Desorden

(Severidad x Incidencia)

Helminthosporium (sarnaplateada)Rhizoctonia (sarna negra)

Spongospora (roña polvosa)

Streptomyces (roña común)

Calidad de la cáscara

Fuente : Ensayos independientes Yara (1998)

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en el número de tubérculos

0

5

10

15

20

25

Nitrato de amonio Nitrato de Calcio

Tubérculos por planta

Fuente : Ozgen and Palta, 2004

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en el peso de tubérculos

Fuente : Ozgen and Palta, 2004

0102030405060

Nitrato de Amonio Nitrato de Calcio

Peso de tubérculos (g)

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El calcio en el cultivo de la papaEfectos en el rendimiento – variedades EE.UU.

0

0,5

1

1,5

2

cv. Atlantic cv. Dark Red Norland

Rendimiento Kg/planta

Nitrato de amonioNitrato de Calcio

Fuente : Gunter et al., 1996

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El calcio en el cultivo de la papaSíntomas de deficiencia

•Los síntomas de deficiencia de Calcio en papa son difíciles de observar en campo, especialmente en la parte aérea de la planta

•En condiciones severas, se puede observar amarillamiento o clorosis de las hojas jóvenes y posteriormente aparición de manchas necróticas en los bordes.

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El calcio en el cultivo de la papaSíntomas de deficiencia

•Son más comunes los síntomas en el tubérculo, como la necrosis interna, lento crecimiento•También se afeta el crecimiento de la raíz

•En tubérculo-semilla, se observan áreas pardas o cafés cercanas a los puntos de brotación

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El calcio en el cultivo de la papaSíntomas de deficiencia•En condiciones de cultivo en sustrato, sin aplicación de calcio en la solución nutritiva, se observa colapso de los pecíolos y puntos de crecimiento.

•En estas condiciones, los tubérculos desarrollan un agrietamiento severo.

Portafolio de productos Yaracultivo de la papa

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Fertilizantes recomendados para papaYaraMila Complex 12.11.18+2.7(MgO)+8S+Micronutrientes

Es un fertilizante balanceado que proporciona elementos mayores y micronutrientes en forma completa y equilibradaContiene polifosfatos de amonio y potasio (25%) que contribuyen a reducir las pérdidas por fijación de fósforo, facilitando su asimilaciónContiene 5.1% de Nitrógeno nítrico que aumenta la disponibilidad de este elementoPor ser una mezcla química, la aplicación de nutrientes en el suelo es homgéneaSe encuentra libre de sodio y cloro, reduciendo el riesgo de salinización

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Los PolifosfatosUna característica especial de YaraMila prills

Son formas solubles de fósforo

Formados por la condensación de ortofosfatos a altas temperaturas y presión

El proceso de producción de YaraMila NPK prills resulta en un 20 a 25% de polifosfatos del total de fósforo.

P

O

OH

P O

O

HO

OH

OHP

O

OH

P OH

O

HO

OH

OHHO

+ H2O

- H2O

+ Calor+ Presión

+

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Los PolifosfatosUna característica especial de YaraMila prills

•Al no estar cargados, los polifosfatos permanecen más tiempo en la solución del suelo y no se fijan fácilmente•Promueven la asimilación de fósforo•Promueven la asimilación de elementos menores

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Mayor absorción de P con polifosfatosCaso maíz

23,0

46,8

57,6

0

10

20

30

40

50

60

no P Sin Poli-P Con Poli-P

Contenido total P [mg/maceta]

Fuente.: Torres-Dorante et al, 2006

Ensayo en invernadero, suelo franco-arcilloso pH 7,7

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Fertilizantes recomendados para papaYaraMila Actyva27.5.5+3S

Es un fertilizante ideal para proporcionar Nitrógeno en el reabone al cultivo de la papaProporciona fósforo y azufre en relaciones adecuadas con respecto al nitrógenoContiene polifosfatos que aumentan la eficacia del fósforo aplicadoEs una mezcla química que garantiza homogeneidad en la aplicación de N-P-K-SPor su solubilidad es de alta eficiencia

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YaraMila Actyva27.5.5+3S

27% Nitrógeno44% nítrico56 % amónico

5% Fósforo (P2O5)70% soluble en agua 20% como polifosfatos30% soluble en citrato

5% Potasio 3% Azufre en forma de

Sulfato

NP K

S

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Fertilizantes recomendados para papaYaraLiva Nitrabor15.0.0+26CaO+0.3B

Es el único fertilizante de alta solubilidad que proporciona nitrógeno, calcio y boro en forma equilibradaContiene 15,45% de N, con 14,25% en forma nítrica, forma eficiente de aplicación de NProporciona 26% de CaO soluble, necesario para mayor calidad y peso de los tubérculosAyuda a prevenir enfermedades de la cáscara del tubérculoContiene 0,3% de Boro soluble que complementa la acción del calcio.

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Línea Foliar – Suspensiones ConcentradasYaraVitaSon fertilizantes foliares formulados como suspensiones concentradas, que presentan numerosas ventajas.Mínimo riesgo de toxicidad, por permitir una aplicación más controladaSon más resistentes al lavadoMayor versatilidad para las mezclasPermanecen más tiempo en el cultivoLa penetración del nutrimento estágarantizada por la presencia de adyuvantes especiales en la formulación

HYDROMAGZINTRAC 700TEPROSYN Zn/PBORTRAC 150MAGZIBORPHOLEX ZnSAFE KCROPLIFT

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Línea Foliar – Suspensiones ConcentradasYaraVita

0.031.31.00.20.77040100CROPLIFT

500SAFE K

100PHOLEX Zn

7014011669MAGZIBOR

150BORTRAC 150

300200TEPROSYN Zn/P

700ZINTRAC 700

300HYDROMAG

MoMnCuBZnMgOK2OP2O5NYaraVitaConcentración en gramos por litro

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Línea Foliar – Cristales de alta solubilidadKristalon

Son fertilizantes foliares formulados como cristales muy eficaces para el complemento de la fertilización edáficaAlta solubilidad, facilidad de aplicación y homogeneidadAmplia gama de formulaciones para cada necesidad y etapa del cultivoFaciles de utilizar

AMARILLOAZULBLANCOLILAMARRONROJOVERDE

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Línea Foliar – Cristales de alta solubilidadKristalon

2186--

1340

MgO

22215151512.12.36Rojo1818189,09,09,03.11.38Marrón6668,08,08,018.18.18Verde---17171720.8.8Lila---8,68,68,615.5.30Blanco

1313134,44,44,417.6.18Azul40404013131313.40.13AmarilloSK2OP2O5NH4NO3N tot.FórmulaKRISTALON

Concentración en porcentaje (%)

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Preguntas?