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Bol. San. Veg. Plagas, 24: 251-266, 1998 Influencia de las temperaturas extremas en el desarrollo de Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) J. CONTRERAS, A. PEDRO, J. A. SÁNCHEZ y A. LACASA Frankliniella occidentalis (Pergande) se ha revelado como el principal y más im- portante vector del virus del bronceado del tomate (TSWV) en numerosos países. La epidemiología de la enfermedad está ligada, en gran medida, a la evolución de las po- blaciones del trips y a su actividad, sobre los que tiene efectos directos la temperatura. En este trabajo se estudian los efectos que las temperaturas extremas (5 °C, 8 °C, 35 °C y 40 °C) tienen sobre la mortalidad, actividad y evolución de cada uno de los es- tadios de desarrollo del trips. A 5 °C se obtiene una baja mortalidad para huevos, adultos, ninfas y proninfas que siempre es inferior al 30%, no hay evolución de ningún estado evolutivo y no se produ- ce desarrollo embrional. A 8 °C la mortalidad de huevos, ninfas y proninfas es también baja, pero la de los adultos llega al 40%; se produce un alargamiento del tiempo nece- sario para que haya evolución de algunos estadio y se observa desarrollo embrional. A ambas temperaturas hay una alta mortalidad de las larvas si se compara con la de re- ferencia (24 °C) y queda totalmente limitada la puesta. A 35 °C se produce un acortamiento de cada una de las fases de la vida del insecto, obteniéndose una alta mortalidad de huevos, larvas de primer y segundo estadio y adul- tos y una supervivencia mayor del 90% para proninfas y del 75%para ninfas. 40 °C es una temperatura limitante del desarrollo de todos los estadios. J. CONTRERAS: Departamento de Ingeniería Aplicada. Área de Producción Vegetal. E.T.S.I.A. Paseo Alfonso XIII, 31, 30203 Cartagena (Murcia). A. PEDRO, J. SÁNCHEZ y A. LACASA: Departamento de Protección Vegetal. Centro de Investigación y Desarrollo Agroalimentario. 30.150. La Alberca (Murcia) Palabras clave: Frankliniella occidentalis, temperaturas extremas, biología INTRODUCCIÓN En los últimos 30 años, Frankliniella oc- cidentalis se ha dispersado por áreas de la geografía mundial con dispar clima. Tal dis- persión ha permitido constatar que se trata de una especie con gran capacidad de adap- tación, siendo numerosos los países donde se revela como una plaga importante. Este trips se desarrolla y se multiplica adecuadamente a temperaturas comprendi- das entre 15 °C y 30 °C, como se desprende de los estudios de BRYAN y SMITH (1956), LUBLINKHOF y FOSTER (1977), ROBB (1989), ARZONE et al. (1989), DEL BENE y GARGANI (1990), LACASA (1990). Del con- junto de estos trabajos se deduce que la ve- locidad de desarrollo y la fecundidad están influenciadas por el sustrato vegetal utiliza- do para realizar los estudios (LACASA y CONTRERAS, 1993). Sobre crisantemo, ROBB (1989) obtiene menor duración del desarro- llo a 30 °C (9,1 días) que a 35 °C (10 días) o a 25 °C (13 días), y una fecundidad media (40 huevos/hembra) Muy inferior a la obte- nida a 25 °C (135,6 huevos) o a 20 °C (125,8 huevos), lo que viene a indicar el óp- timo biótico se sitúa entre 25 °C y 30 °C, a

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Bol. San. Veg. Plagas, 24: 251-266, 1998

Influencia de las temperaturas extremas en el desarrollo deFrankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae)

J. CONTRERAS, A. PEDRO, J. A. SÁNCHEZ y A. LACASA

Frankliniella occidentalis (Pergande) se ha revelado como el principal y más im-portante vector del virus del bronceado del tomate (TSWV) en numerosos países. Laepidemiología de la enfermedad está ligada, en gran medida, a la evolución de las po-blaciones del trips y a su actividad, sobre los que tiene efectos directos la temperatura.

En este trabajo se estudian los efectos que las temperaturas extremas (5 °C, 8 °C,35 °C y 40 °C) tienen sobre la mortalidad, actividad y evolución de cada uno de los es-tadios de desarrollo del trips.

A 5 °C se obtiene una baja mortalidad para huevos, adultos, ninfas y proninfas quesiempre es inferior al 30%, no hay evolución de ningún estado evolutivo y no se produ-ce desarrollo embrional. A 8 °C la mortalidad de huevos, ninfas y proninfas es tambiénbaja, pero la de los adultos llega al 40%; se produce un alargamiento del tiempo nece-sario para que haya evolución de algunos estadio y se observa desarrollo embrional. Aambas temperaturas hay una alta mortalidad de las larvas si se compara con la de re-ferencia (24 °C) y queda totalmente limitada la puesta.

A 35 °C se produce un acortamiento de cada una de las fases de la vida del insecto,obteniéndose una alta mortalidad de huevos, larvas de primer y segundo estadio y adul-tos y una supervivencia mayor del 90% para proninfas y del 75% para ninfas. 40 °C esuna temperatura limitante del desarrollo de todos los estadios.

J. CONTRERAS: Departamento de Ingeniería Aplicada. Área de Producción Vegetal.E.T.S.I.A. Paseo Alfonso XIII, 31, 30203 Cartagena (Murcia).A. PEDRO, J. SÁNCHEZ y A. LACASA: Departamento de Protección Vegetal. Centro deInvestigación y Desarrollo Agroalimentario. 30.150. La Alberca (Murcia)

Palabras clave: Frankliniella occidentalis, temperaturas extremas, biología

INTRODUCCIÓN

En los últimos 30 años, Frankliniella oc-cidentalis se ha dispersado por áreas de lageografía mundial con dispar clima. Tal dis-persión ha permitido constatar que se tratade una especie con gran capacidad de adap-tación, siendo numerosos los países dondese revela como una plaga importante.

Este trips se desarrolla y se multiplicaadecuadamente a temperaturas comprendi-das entre 15 °C y 30 °C, como se desprendede los estudios de BRYAN y SMITH (1956),LUBLINKHOF y FOSTER (1977), ROBB

(1989), ARZONE et al. (1989), DEL BENE yGARGANI (1990), LACASA (1990). Del con-junto de estos trabajos se deduce que la ve-locidad de desarrollo y la fecundidad estáninfluenciadas por el sustrato vegetal utiliza-do para realizar los estudios (LACASA yCONTRERAS, 1993). Sobre crisantemo, ROBB(1989) obtiene menor duración del desarro-llo a 30 °C (9,1 días) que a 35 °C (10 días) oa 25 °C (13 días), y una fecundidad media(40 huevos/hembra) Muy inferior a la obte-nida a 25 °C (135,6 huevos) o a 20 °C(125,8 huevos), lo que viene a indicar el óp-timo biótico se sitúa entre 25 °C y 30 °C, a

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pesar de que ni éste ni los otros autores pro-porcionan datos sobre la tasa de mortalidadque se produce a las diferentes temperaturaspara cada uno de los estadios evolutivos.

La temperatura mínima de desarrollo deesta especie la fija PICKETT (1988) a 12 °C,mientras ROBB (1989) considera que elciclo de vida se interrumpe a 10 °C, sin quese hayan realizado la comprobaciones perti-nentes. La última cifra sido tomada comonivel térmico mínimo de desarrollo porotros autores (BELDA et al, 1992; GONZÁLEZ-ZAMORA, 1993) en la interpretación de laevolución de las poblaciones en cultivoshortícolas. Sin embargo, DiNTENFASS et al(1987) toman 5 °C como nivel térmico míni-mo de desarrollo para calcular los GradosDías Acumulados y SITES y CHAMBERS

(1990) toman 6,67 °C como nivel de re-ferencia para similares cálculos.

No se conoce con exactitud el rango detemperaturas altas que limitan el desarrolloo la multiplicación, o que comprometan lasupervivencia de la especie. La fecundidadmedia obtenida por ROBB (1989) fue de, tansólo, 5,1 huevos por hembra a 35 °C, sinque indique la tasa de mortalidad que seprodujo. Esta temperatura es tomada porDINTENFASS et al. (1988) como el límitemáximo de desarrollo para el cálculo de losGrado Día Acumulados, al observar eleva-das tasas de mortalidad a temperaturas supe-riores.

La actividad y abundancia de F. occiden-talis en una determinada región o comarcaquedan condicionadas por la influencia queejercen los factores bióticos y abióticossobre el comportamiento individual y pobla-cional, siendo la temperatura uno de los fac-tores más determinantes.

El virus del bronceado del tomate (Toma-to Spotted Wilt Virus, TSWV) es transmiti-do de forma eficiente por F. occidentalis(LACASA y CONTRERAS, 1993; LACASA et al,1996), siendo el principal responsable de lasepidemias de la virosis en los cultivos sensi-bles. Para los planteamientos de las estrate-gias de control de la virosis, resulta de graninterés conocer las condiciones que limitan

la actividad del vector o que regulan suabundancia.

En este trabajo se exponen los efectos delas temperaturas extremas (inferiores a 10 °Cy superiores a 30 °C) sobre la actividad, lasupervivencia y el desarrollo de los diferen-tes estadios evolutivos del trips.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para disponer de individuos en cada unode los estadios de desarrollo se partía deadultos recolectados en condiciones natura-les, tanto sobre plantas cultivadas (habas,pimientos y alcachofas) como espontáneas,de los géneros Brassica, Rapistrum y Sysim-brio. Se ponían en grupos de 20 a 30 enbotes de poliacrilato de 3,5 a 4 cm de diá-metro y 6 cm de altura, que tenían una aper-tura de ventilación de 2 cm de diámetro enel lateral, tapada con una malla densa(luz<125 um). Se les proporcionaba polende abeja como alimento y cada bote se cu-bría con dos láminas de Parafilm, entre lasque quedaba una fina capa de agua. Losbotes se ponían en una estufa de incubacióna 24 °C.

Producción de huevos y larvas

Las hembras realizan la puesta en la capade agua. Diariamente eran retirados, levan-tando la lámina superior y arrastrándoloscon agua proyectada por un frasco lavadorsobre la lámina inferior; manteniendo elbote inclinado iban a parar a un embudo cu-bierto por una malla densa, donde quedabanretenidos. Con ayuda de la lupa binocular,sobre la platina negra, se pasaban de lamalla densa a un rectángulo de Parafilm conun pincel.

En una placa de Petri de vidrio de 9 cm dediámetro se ponía una capa de agua, sobre laque se dejaba el rectángulo de Parafilm conlos huevos. La placa se tapaba se proporcio-nando así un ambiente totalmente saturadode humedad, necesario para la superviven-

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cia de los huevos. Diariamente se controlabala eclosión de los huevos con la lupa. Laslarvas emergidas se cogían con un pincel yse colocaban, en grupos de 3 ó 4, sobre otrotrozo de Parafilm al que se le había añadidoun trozo de hoja de pimiento donde se pu-dieran alimentar. El Parafilm con las larvasse dejaba en la placa de Petri flotando enagua. Las larvas se controlaban diariamente,comprobando su evolución y cambiando eltrozo de pimiento cada tres días.

Obtención de proninfas, ninfas y adultos

Las larvas ya desarrolladas se ponían, engrupos de 15, en un tubo de plástico trans-parente de 7 cm de longitud y 0,8 cm de diá-metro. Se introducía un trozo de hoja de pi-miento, de 25 x 4 mm que le servía de ali-mento proporcionaba una ambiente con altogrado higrométrico. Para evitar las conden-saciones se puso un trozo alargado de papelde celulosa cogido con el tapón, quedandouna parte en el interior y otra en el exteriordel tubo. Diariamente se observaban, deter-minando el estado evolutivo y agrupandolos individuos según el estado de desarrollo

Planteamiento de los ensayos

Las temperaturas objeto de estudio, 5 °C,8 °C, 35 °C y 40 °C se obtuvieron en estufasrefrigeradoras Radiber modelo EC-324, con

circulación interior de aire y programadaspara conseguir la temperatura deseada convariaciones de ±0,l°C.

El número de individuos de cada estadioque fue sometido a cada temperatura cons-tante de refleja en el cuadro 1.

El ensayo con adultos se llevó a cabo enbotes similares a los descritos en el apartadode obtención de huevos y larvas, poniendo20 hembras jóvenes en cada bote. Bajo lupabinocular, se examinó, diariamente, la capade agua entre el Parafilm, donde deposita-ban los huevos, anotando si realizaban lapuesta. Se contaban los adultos supervivien-tes y se cambiaba el polen cuando se consi-deraba que empezaba a degradarse.

Para medir el efecto sobre los huevos seutilizó la misma metodología que para laproducción de larvas neonatas. Diariamentese anotaba el número de huevos que habíaneclosionado, el de los que había evoluciona-do (presencia de los dos puntos rojos corres-pondientes a los ojos) y el número de muer-tos (pérdida de turgencia, brillo y arruga-miento).

Las larvas, proninfas y ninfas eran deposi-tadas en trozos de Parafilm en placas Petricon agua, poniéndolas en grupos de 5 ó 10 in-dividuos y dejando un trozo de hoja de pi-miento sobre el rectángulo de Parafilm flotan-te. Se cambiaba el sustrato alimenticio cada 1ó 2 días a temperaturas altas y cada 3 ó 4 díasa 5 °C y 8 °C. Diariamente se examinaronanotando el número de supervivientes y el nú-mero de individuos que habían mudado.

Cuadro 1 .-Número de individuos de los distintos estadios sometidos a las diferentestemperaturas del ensayo

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En todos los casos los individuos procedí-an de las crías mantenidas a 24 °C, siendotransvasados con un pincel de cerda fina,salvo en el caso de los adultos que se utilizóun aspirador. La edad al inicio de cada en-sayo fue inferior a 24 horas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto de las bajas temperatura

A5°C

En la figura 1 se presentan los resultadosporcentuales de las mortalidades de las po-blaciones de F. occidentalis, en sus diferen-tes estadios evolutivos, sometidos a estatemperatura, 5°C por debajo de la considera-da por ROBB (1988) como la mínima dedesarrollo (10 °C).

Se aprecia que la mortalidad de los hue-vos no superó el 14% durante los 31 días

que se mantuvo el ensayo. Los primeroshuevos muertos aparecieron pasados 8 díasde permanencia a esta temperatura. En nin-gún caso se apreció el menor signo de desa-rrollo embrional que fuera visible en la for-mación de los estemas de las futuras larvaso en la aparición de sombras morulares, pér-dida de transparencia o blanqueamiento.

Cabe pensar que el huevo seria una de lasformas en que F. occidentalis podría so-brevivir a condiciones térmicas bajas, siem-pre que la humedad relativa se mantuvierapróxima a niveles de saturación, lo que ocu-rre en la mayor parte de los tejidos dondeincrusta los nuevos. No se tiene constanciade que la especie inverné en forma dehuevo, como lo hacen otras especies de lafamilia Thripidae {Scirtothrips citri, porejemplo TANAGOSHI et al, 1980) aunquetemporalmente podría sobrevivir períodoslargos a temperaturas bajas.

La mortalidad larvaria, tanto en el prime-ro como en el segundo estadio, se muestra

Fig. 1 .-Porcentaje de mortalidad de los diferentes estadios de F. occidentalis sometidos a temperatura constante de 5 °C.

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muy elevada. En los dos casos aumenta caside forma uniforme con el tiempo, lo queviene a significar que existe una cierta capa-cidad de supervivencia, ya que la últimaslarvas I murieron a los 16-18 días de exposi-ción, llegando a sobrevivir más de 25 díasalgunas larvas II. El 50% de mortalidad sesupera a los 7 días para las larvas I y a los10 días para las larvas II. En ningún caso sellegó a observar actividad de los dos estadi-os larvarios y tan sólo 4 de las 115 larvas Iutilizadas llegaron a mudar al siguiente esta-dio. Esta evolución pudo estar ocasionadapor las variaciones de temperatura que seproducen en el momento de realizar los con-troles. Tampoco se observaron fenómenosde canibalismo, al no apreciarse el vaciadode los cuerpos en los individuos muertos.Los individuos sometidos a 5 °C presentanarrugado el abdomen a los pocos días de ini-ciarse la exposición, aunque no lleguen amoverse. Ninguna de las larvas II llegó aevolucionar a proninfa.

Las proninfas se han mostrado más sensi-bles a la acción de esta temperatura que lasninfas. La mortalidad final fue del 30%. Losprimeros individuos muertos se observan aldía siguiente de iniciado el ensayo. Esta mor-talidad precoz puede estar motivada por elefecto de la manipulación, ya que en ocasio-nes quedan adheridas al sustrato, no llegandoa despegarse al no tener articuladas las patas.De las 30 proninfas utilizadas 21 mudaron aninfas, coincidiendo con el total de supervi-vientes. La mayor parte de la evolución aninfas se produjo en los 7 primeros días deexposición. En esta ocasión la influencia delos cambios de temperatura en el momentode realizar los controles puede ser mayor,dado que la duración de este estadio es com-parativamente muy corta (1 ó 2 días a 25 °C).

La mortalidad final de las ninfas fue del13,3% (fig. 1) y se produjo entre el octavo yel décimo sexto día. De los 30 individuosutilizados ninguno llegó a evolucionar aadulto después de sobrevivir durante los 31días que duró el ensayo. F. occidentalis pa-rece sobrevivir durante largo tiempo a tem-peraturas bajas, siendo una de las formas en

la que la especie podría invernar, cosa queno es frecuente se dé entre los Thripidaeflorícolas.

La supervivencia final de los adultos fuedel 72% a los 31 días de exposición en quese dio por finalizado el ensayo. Los prime-ros adultos muertos aparecieron al tercer díade iniciada la exposición, manteniéndoseconstante la mortalidad a lo largo del tiempo(fig. 1). Esta temperatura parece limitar to-talmente la oviposición, ya que de los 89adultos utilizados no se obtuvo ningúnhuevo. Las hembras supervivientes se pusie-ron a 24 °C una vez finalizado el ensayo a5 °C, obteniéndose puesta en todos los lotesexperimentales. Parece probable que la es-pecie pueda invernar en forma de adulto, taly como han presumido diferentes autores,ya que no se han realizado los estudios es-pecíficos para ponerlo en evidencia. A estatemperatura no se observó actividad algunaen los individuos, aunque mantuvieron lasdimensiones características.

A8°C

La figura 2 refleja el porcentaje de morta-lidad obtenida para cada uno de los estadiosde desarrollo que se han sometido a tem-peratura constante de 8 °C.

La mortalidad de los huevos se mantienebaja hasta el día 24 de iniciado el ensayo. Apartir de ese momento aumenta de formauniforme, cuadruplicándose en los últimos 6días, hasta superar el 33% a los 30 días(fig. 2). Los primeros huevos muertos apa-recen a los 10 días. Al final del ensayo seaprecian dos puntos rojos, correspondientesa los futuros estemas de las larvas, en granparte de los huevos supervivientes, lo quesignifica que en las condiciones del ensayose llega a producir evolución y desarrolloembrionario. Del total de 254 nuevos utili-zados se obtuvieron 5 larvas, pasados 20días de exposición a esta temperatura. Laslarvas obtenidas murieron nada más emer-ger. Las variaciones de temperatura en elmomento de realizar los controles pudieron

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Fig. 2.-Porcentaje de mortalidad de los diferentes estadios de F, occidentalis sometidos a temperatura constante de 8 °C.

influir en la evolución embrional completaen este 1,96% de los casos.

La supervivencia de las larvas II es, alprincipio, mayor que la de las larvas I (fig. 2).El día 14 habían muerto más del 52% de lar-vas II y casi el 57% de larvas I. Mientras queparte de las larvas I evolucionan a larva IIpasados 15 días (fig. 3), las larvas de segun-do estadio no llegan a evolucionar. A los 17días todas las larvas I habían muerto o evo-lucionado, resultando una mortalidad finalde más del 66%. Después de 31 días, la mor-talidad de las larvas de segundo estadio fuemayor del 98%. Las dos larvas supervivien-tes no llegaron a realizar la muda a pronin-fas. En el ensayo las condiciones para la nin-fosis no son óptimas, sin embargo, a 24°C elrendimiento de la ninfosis fue algo superioral 20%, rendimiento apreciable para una es-pecie que ninfosa en el suelo. No se observóactividad de ninguno de los dos estadios lar-varios, tampoco canibalismo, ni cambio delas dimensiones de los individuos.

El 42,1% de las larvas I evolucionaron alarvas II en 14 días. Las primeras larvas de se-gundo estadio aparecieron a los 3 días de per-manencia a esta temperatura (fig. 3), el 50%de la emergencia se produce a los 6,5 días, loque supone un alargamiento de la duración dela fase con respecto a los 2,4 días que tarda enevolucionar a 25 °C (LACASA, 1990).

A 8 °C también fue mayor el porcentajede supervivencia de las ninfas que el de lasproninfas. Al final del ensayo la mortalidadde las ninfas fue del 15,8% y la de las pro-ninfas de un 22%. El segundo día aparecióla primera proninfa muerta, produciéndosela máxima mortalidad en los primeros 4días, y luego al final, después de 13 días. Delas 32 proninfas ensayadas a esta temperatu-ra, 25 mudaron a ninfa. La primera ninfaemergió el segundo día (ver fig. 4). El 50%de la emergencia se produjo a los 5,9 días yel 100% a los 13 días.

La variación de temperatura al realizar loscontroles, pudo influir en la evolución de

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Fig. 3.-Porcentaje de mortalidad de larvas de primer estadio y de emergencia acumulada de las larvasde segundo estadio sometidas a 8 °C de temperatura.

Fig. 4.-Porcentaje de mortalidad de proninfas y de emergencia acumulada de las ninfas sometidos a 8 oCde temperatura.

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estadios cuya duración a temperatura óptimafuese corta (larvas I y proninfas, por ejem-plo) aunque no de forma notable.

La primera ninfa muerta aparece el quintodía. El porcentaje de mortalidad, aunque semantiene bajo, aumentó progresivamente alo largo del ensayo. Se obtuvieron 32 adul-tos a partir de 38 ninfas, después de 26 días.El primero emergió cuando habían transcu-rrido 6 días de permanencia a la temperaturaensayada, a partir del día 17 se produce unimportante aumento de la emergencia deadultos; el 50% de la emergencia ocurrió alos 19,9 días aproximadamente (fig. 5).

La mortalidad de los adultos llegó al 40%después de los 31 días que duró el experi-mento (fig. 2). El segundo día se encontró alprimer individuo muerto y desde entonces lamortalidad fue aumentando paulatinamentehasta el día 13, momento en el que se esta-biliza y llega al final con pocas variaciones.Se pudo observar que al realizar los contro-les, los adultos tenían actividad, probable-

mente influidos por la temperatura ambien-tal, lo cual pudo ser la causa de la alta mor-talidad final. Los adultos a esta temperaturano realizaban puesta, poniendo así de mani-fiesto el efecto limitador de la reproducción.

Efecto de las temperaturas altas

A35°C

En la figura 6 se representa la mortalidad,en porcentaje, de los distintos estadios so-metidos a temperatura constante de 35 °C.

A esta temperatura, con humedad a satu-ración, hay un alta mortalidad de huevosque supera el 64% pasados 13 días (fig. 6).En este tiempo los supervivientes habíanevolucionado a larva I. El 50 % de la morta-lidad se produce entre el séptimo y octavodía. En condiciones naturales, en los tejidosvegetales donde son incrustados los huevos,con una humedad próxima a la saturación,

Fig. 5.-Porcentaje de mortalidad de ninfas y de emergencia acumulada de las adultos sometidos a 8 °C de temperatura.

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Fig. 6.-Porcentaje de mortalidad de los diferentes estadios de F. occidentalis sometidos a temperatura constante de 35 °C.

raramente se consiguen estas temperaturasaunque la temperatura ambiental sea mayor.Las primeras larvas emergen después depermanecer 2 días a 35 °C; entre el segundoy tercer día se produce la máxima emergen-cia y se mantiene hasta el final (fig. 7).

Para las larvas I a esta temperatura se ob-tiene, inicialmente, una mortalidad mayorque para las larvas II (fig. 6). La mortalidadaumenta desde el primer día de forma más omenos constante.

Las larvas I a esta temperatura evolucio-nan rápidamente al segundo estadio larva-rio, como se observa de la figura 8. Despuésde 4 días de permanencia a 35 °C todas laslarvas I que sobreviven habían evolucionadoa larvas II (46,5%), produciéndose el 50%de la emergencia a los 0,6 días.

A los 6 días la mortalidad de las larvas IIsuperó el 94%. Los primeros individuosmuertos aparecen el primer día. La mortali-dad fue aumentando de forma constante a lolargo del tiempo (fig. 9). De las 72 larvas II

ensayadas a esta temperatura sólo 4 evolu-cionaron a proninfa.

La alta mortalidad observada a altas tem-peraturas no limitantes del desarrollo podríaexplicarse, en parte, por causas inherentes almétodo y al comportamiento de los indivi-duos en las condiciones del ensayo. La acti-vidad de las larvas es elevada, produciéndo-se casos de canibalismo entre las larvas desegundo estadio. También se producen con-densaciones sobre el Parafilm que llegan aocasionar la muerte de algunas jóvenes.

A 35 °C, se produce rápidamente el pasode proninfa a ninfa, en un sólo día obtuvi-mos 28 ninfas a partir de 30 proninfas. Lasproninfas que no evolucionaron murierontambién en 1 día. El 50% de la emergenciade las ninfas se produce a los 0,5 días depermanencia de las proninfas a esta tem-peratura (fig. 10).

La mortalidad final de las ninfas a 35 °Ces mayor del 22%. A los 3 días todas lasninfas supervivientes (77,64%) habían pasa-

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Fig. 7.-Porcentaje de mortalidad de los huevos y de emergencia acumulada de las larvas de primer estado sometidasa 35 °C de temperatura.

Fig. 8.-Porcentaje de mortalidad de larvas de primer estadio y de emergencia acumulada de las larvas de segundoestadio sometidas a 35 °C de temperatura.

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Fig. 9.-Porcentaje de mortalidad de larvas de segundo estadio y de emergencia acumulada de proninfas sometidosa 35 °C de temperatura.

Fig. lO.-Porcentaje de mortalidad de proninfas y de emergencia acumulada de las ninfas sometidos a 35 °Cde temperatura.

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do a adultos y el resto habían muerto (fig.11). Obtuvimos 23 adultos a partir de 34ninfas. El primer adulto emergió después de1 días de permanencia a esta temperatura. El50% de la emergencia de los adultos se pro-duce 1,6 días después de someter a esta tem-peratura a las ninfas (fig. 11).

Todos los adultos mueren pasados 22días. Los primeros individuos muertos apa-recen el primer día; la mortalidad va aumen-tando de forma constante a lo largo deltiempo que dura el ensayo. A esta tempera-tura en todos los lotes ensayados se realiza-ba puesta abundante. Los adultos mostrabanuna gran actividad, que podría reducir la su-pervivencia.

Como se puede ver en el cuadro 2, a 35 °Cse produce un acortamiento de la duraciónde cada una de las fases del ciclo del insectocon respecto a 25 °C. Los datos obtenidospor ROBB (1989) en crisantemo, difierensegún el estadio del que se trate: para la in-cubación y el paso de ninfa a adulto se ob-

tiene una duración similar, mientras quepara larvas I y proninfas es menor. La dura-ción total, sin contar el paso de larva II aproninfa es similar en los dos substratos a35 °C de temperatura. Hay que tener encuenta que en nuestro caso las observacio-nes se realizaban una vez al día y que ningu-no de los autores consultados, indican lasmortalidades que se producen en los corres-pondientes ensayos.

A40°C

Se trata de una temperatura limitante deldesarrollo para todos los estadios evolu-tivos. Todos, excepto los huevos, sometidosa 40 °C mueren el primer día. Después de 1día de permanencia a 40 °C, quedaban vivosel 43,89% de los huevos; el segundo día, el5,63%, y el tercero el 1,53% (fig. 12).

Los trabajos de TEIXEIRA (1996) con hue-vos, proninfas y ninfas de F. occidentalis

Fig. I1 .-Porcentaje de mortalidad de ninfas y de emergencia acumulada de las adultos sometidos a 35 °C de temperatura.

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sometidas a temperaturas mayores de 40 °Cen baño María durante 15 minutos, mostra-ron que todos los huevos sometidos a 40 °Cmueren deshidratados, resultados que coin-ciden con los que hemos expuesto. Granparte de las ninfas y unas pocas proninfassobreviven al efecto de esta alta temperatu-ra. Al aumentar la temperatura la autora ob-tiene un aumento de la mortalidad, que esmayor para las proninfas. En esas condicio-nes se produce una mortalidad total a 43 °C

para proninfas y a 44 °C para ninfas. Sinembargo en los resultados del experimentorealizado a temperatura constante de 40 °C,humedad a saturación y controles diarios, nose han encontrado diferencias de sensibili-dad en ninguno de los estadios ensayados.

Las temperaturas extremas inferiores en-sayadas limitan totalmente la multiplicaciónde esta especie y la actividad y el desarrollode algunos estadios. Sin embargo, se produ-ce evolución del huevo a 8 °C, sin que lle-

Fig. 12-Porcentaje de supervivencia de los diferentes estadios de F. occidentalis sometidos a temperatura constante de 40 °C.

Cuadro 2. -Duración en días de cada una de las fases del desarrollo de / . occidentalisa temperaturas constantes de 25 y 35°C en distintos sustratos.

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gue a eclosionar. La mortalidad de las larvases elevada, llegando a mudar del primero alsegundo estadio a 8 °C. No hubo paso delarva a proninfa. La fase de larva desarrolla-da en que busca un lugar para ninfosar, serevela como muy sensible a la temperatura,siendo también a la humedad ambiental delsuelo (CONTRERAS, 1997). A 8 °C una im-portante proporción de proninfas pasaron aninfas y de éstas a adultos.

Pese a las limitaciones del método utiliza-do en los ensayos, los resultados vienen aindicar que la especie podría pasar los perio-

dos críticos invernales en estado adulto, yperíodos largos de temperaturas bajas en es-tado de huevo y en estados ninfales.

Las temperaturas extremas superiores tie-nen su mayor efecto sobre la supervivenciay en menor medida sobre la actividad, sien-do la mortalidad casi absoluta a 4 °C en unplazo corto de tiempo. Ensayos con métodosmás precisos serían necesarios para poderdeslindar el efecto absoluto de la temperatu-ra de la acción de la humedad relativa, al sedos factores ambientales íntimamente rela-cionados.

ABSTRACT

CONTRERAS, J.; PEDRO, A.; SÁNCHEZ, J. A. y LACASA, A., 1998: Influencia de lastemperaturas extremas en el desarrollo de Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thy-sanoptera: Thripidae). Bol. San. Veg. Plagas, 24(2): 251-266.

Frankliniella occidentalis (Pergande) has become the major and most importantvector of Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV) in many countries. The disease epide-miology is connected to a great extent to the evolution of thrips populations and to itsactivity, both directly influenced by temperature.

This piece of work deals with the effects that extreme temperatures have on morta-lity, activity and development at each life stage of the western flower thrips.

A low mortality for eggs, adults, pupae and prepupae is obtained at 5 °C, which isalways bellow 30%. At this temperature there is neither development for any life stagenor embrionary changes. At 8 °C, mortality for eggs, pupae and prepupae is low aswell, but for adults it reaches 40%; the time required to have a development in somelife stages is longer and there is embrionary development. At both temperatures, a highmortality for larvae is observed, if compared with the reference temperature (24 °C);the egg-laying is completely hindered.

At 35 °C, life stages become shorter. A high mortality for eggs, first instar larvae,second instar larvae and adults, and a surviving index above 90% for prepupae and75% for pupae are obtained. 40 °C is a limiting temperature for the development ateach life stage.

Key words: Frankliniella occidentalis, extrema temperatura, biology.

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(Recepción: 21 enero 1998)(Aceptación: 30 mayo 1998)

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