INIA MEJORAMIENTO POR RESISTENCIA A ENFERMEDADES DE …

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INIASEMINARIO INTERNACIONAL:1914-2014, un siglo de mejoramiento de trigo en La Estanzuela

MEJORAMIENTO PORRESISTENCIA A ENFERMEDADES

DE TRIGO EN URUGUAYS Germán1, M Díaz de Ackermann2, P Silva1, M Quincke1, S Pereyra1

RESUMEN

La importancia de las enfermedadescomo una de las limitantes más importantesdel cultivo de trigo en Uruguay ha crecidoparalelamente al incremento del rendimien-to del cultivo. La selección de cultivares re-sistentes a las enfermedades ha sido un ob-jetivo relevante para el Programa de Mejora-miento Genético de Trigo (PMGT) de INIAdesde 1929, cuando ocurrió la primera granepidemia causada por Puccinia striiformis f.sp. tritici. A medida que otras enfermedadescausaron graves pérdidas económicas, sehan sumado sucesivamente nuevos objetivospara el PMGT: resistencia a roya del tallo yroya de la hoja (RH P. triticina, RT, P.graminis f. sp. tritici), mancha de la hoja (MH,Zymoseptoria tritici) a partir de los 60,fusariosis de la espiga (FE, Fusarium spp.,principalmente F. graminearum) a partir de1977 y mancha amarilla (MA, Drechsleratritici-repentis) a partir de los 90´s acompa-ñando la adopción de la siembra directa. Conlos objetivos de seleccionar por resistenciaa cada una de estas enfermedades, carac-terizar el comportamiento de cultivares eidentificar las mejores fuentes de resisten-cia, los distintos genotipos se evalúan en vi-veros específicos para cada enfermedad, conprotocolos de manejo que maximizan laexpresión de las diferencias de comporta-miento frente a las enfermedades. En el casode la RH, los cambios en el comportamientode cultivares inicialmente resistentes por la

1 Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA) La Estanzuela, Ruta 50 km 11, Colonia, 70000,Uruguay,2 ex INIAE-mail: [email protected]

frecuente aparición de nuevas razas de P.triticina virulentas imponen un desafío adi-cional que se está enfrentando con la intro-ducción de resistencia parcial (RP) basadaen genes de efecto menor y aditivo, consi-derada durable, principalmente obtenida degermoplasma del Centro de Mejoramiento deMaíz y Trigo (CIMMYT). Se ha implementa-do el uso de marcadores moleculares paralos genes de RP caracterizados Lr34 y Lr68,que permitirá incrementar la proporción delíneas con esta resistencia. Los estudioscomplementarios de la diversidad de pató-genos se desarrollan anualmente para el casode P. triticina. Gran parte del germoplasmade INIA es susceptible a las nuevas razasde RT presentes en el NE de África, por loque se ha adoptado una estrategia similar aRH, sumando el uso de combinaciones degenes de plántula efectivos en Uruguay y enKenia. En el período desde 1967 hasta a fi-nes de los 90´s se enfatizó la incorporaciónde resistencia a MH, lográndose un avanceimportante en esta característica que se hamantenido hasta el presente. Si bien se hanliberado cultivares con moderada resisten-cia a MA derivada de líneas de Brasil yCIMMYT, particularmente de trigos sintéticos,varios cultivares recientemente liberados sonmoderadamente susceptibles y es necesa-rio incrementar los esfuerzos para esta en-fermedad. La FE ha causado perjuicios eco-nómicos muy importantes, tanto por su efec-to en la reducción de rendimiento y calidadcomo por la presencia de toxinas que afec-

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SEMINARIO INTERNACIONAL:1914-2014, un siglo de mejoramiento de trigo en La Estanzuela

tan la comercialización del trigo. En base afuentes de resistencia tipo II y tipo I y la bajaproducción de DON provenientes de Brasil,Japón y China progresivamente se han lo-grado cultivares con mejor comportamientofrente a FE a partir del 2000. El uso de nue-vas y mejores fuentes de resistencia, carac-terización fenotípica más precisa y progresi-va incorporación de caracterización genotí-pica resultarán en una mayor eficiencia deselección por resistencia a enfermedades detrigo.

INTODUCCIÓN

La importancia de las enfermedades comouna de las limitantes más importantes delcultivo de trigo en Uruguay ha crecido para-lelamente al incremento del rendimiento delcultivo. La selección de cultivares resisten-tes a las enfermedades ha sido un objetivorelevante para el Programa de MejoramientoGenético de Trigo (PMGT) de INIA desde1929, cuando ocurrió la primera gran epide-mia de roya estriada causada por Pucciniastriiformis f. sp. tritici. A medida que otrasenfermedades causaron graves pérdidas eco-nómicas, se han sumado sucesivamentenuevos objetivos para el PMGT: resistenciaa roya del tallo y roya de la hoja (RH P.triticina, RT, P. graminis f. sp. tritici) desdelos inicios del programa, mancha de la hoja(MH, Zymoseptoria tritici) a partir de los 60,fusariosis de la espiga (FE, Fusarium spp.)

a partir de 1977 y mancha amarilla (MA,Drechslera tritici-repentis) a partir de los 90acompañando la adopción de la siembra di-recta.

El comportamiento de los cultivaresfrente a las principales enfermedades, asícomo la ocurrencia de condiciones climá-ticas favorables para el desarrollo de lasmismas, definen su importancia económi-ca. Durante el período 2009-2013, aproxi-madamente la mitad del área de trigo es-tuvo ocupada por cultivares resistentes omoderadamente resistentes a las manchasfoliares prevalentes y un 80% por cultiva-res resistentes a oídio (Cuadro 1), indican-do una relativa buena situación para estasenfermedades. Aproximadamente 40% delárea estuvo ocupada por cultivares concomportamiento intermedio e igual propor-ción por cultivares de comportamientomoderadamente susceptible a susceptiblea FE, indicando un progreso sustancialdesde la década de 1970. En el caso deRH y RT, la situación es deficiente ya queaproximadamente la mitad del área estuvoocupada por cultivares con comportamien-to deficiente.

En este trabajo se describirá la importan-cia económica de las enfermedades preva-lentes en Uruguay, la información disponiblesobre variabilidad de los patógenos, las fuen-tes de resistencia utilizadas, el desarrollo degermoplasma resistente y algunas estrate-gias para el mejoramiento por resistencia.

Cuadro 1. Porcentaje del área de trigo (%) sembrada concultivares de distinto comportamiento frente a enfermedadesrelevantes, período 2009-2013.

Enfermedad R-MR I MS-S

Mancha de la hoja 58 14 24

Mancha amarilla 45 23 29

Fusariosis de la espiga 18 40 38

Roya de la hoja 33 11 52

Roya del tallo 37 13 46

Oídio 80 12 5R: resistente, MR: moderadamente resistente, I: intermedio, MS: moderada-mente susceptible, S: susceptible

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MANCHA DE LA HOJA

Importancia económica

La mancha o septoriosis de la hoja (MH)puede causar pérdidas importantes de ren-dimiento de grano si la infección llega a afec-tar la hoja bandera. Para el período 1967-2002, la reducción promedio de rendimientode grano causada por MH fue del orden de30%, con máximos de pérdidas nacionalesde hasta 54% (Zamuz et al., 1970, Díaz deAckermann, 1996b, Díaz de Ackermann,2011a). En ensayos específicos se han es-timado pérdidas de rendimiento de grano dehasta 69% para el período 1997-1999 (Díazde Ackermann, 2011a). En epifitias graveslos granos de las variedades susceptibles tie-nen menor peso, se arrugan y no son ade-cuados para la molienda. La calidad moline-ra es afectada negativamente mientras quehay poca variación en la calidad panadera.Las pérdidas de peso de 1000 granos esti-madas en 1993 llegaron a 27% lo que deter-minó valores de sedimentación y porcenta-jes de proteína mayores en el tratamientocon menor peso de 1000 granos.

Históricamente se ha considerado que laimportancia económica de la MH creció enla década del 60 debido al reemplazo de cul-tivares adaptados por cultivares semienanosprecoces de alto rendimiento susceptiblesal patógeno y a los cambios en las prácti-cas agronómicas (Matus, 1993). Se ha de-mostrado que la resistencia a Z. tritici estáasociada a la madurez tardía y a mayor altu-ra de las plantas (Tavella, 1978, Danon etal., 1982). Sin embargo, en las últimas dé-cadas, gracias a un marcado esfuerzo en lamejora de germoplasma en regiones dondehay alta presión de MH, se han desarrolladocultivares modernos de baja estatura y buencomportamiento frente a Z. tritici (Díaz deAckermann, 2011a).

Diversidad de la población deZymoseptoria tritici

La especialización fisiológica ha sido dis-cutida ampliamente para el patosistema tri-go - Z. tritici (Goodwin, 2012). La poblaciónde Z. tritici se adapta rápidamente a la ge-

nética de los cultivares liberados (tanto a losque poseen resistencia basada en genesmayores como cuantitativa) y que ocupangran proporción del área de siembra, y a losfungicidas de uso más general izado(McDonald y Mundt, 2016).

En el Cono Sur de América se ha demos-trado una fuerte interacción entre cultivar yaislamiento del patógeno (Díaz de Ackermann1983, Perelló et al., 1991, Gieco et al.,2004). Para Uruguay es necesario actuali-zar la información sobre variabilidad de lapoblación de este patógeno.

Resistencia genética a mancha dela hoja

Las condiciones naturales de infección ensiembras tempranas en el sur de la regióndel cultivo de Uruguay son favorables paraepidemias de MH y permiten una adecuadacaracterización de la resistencia. Anualmentese siembra un vivero específico en estascondiciones, donde se evalúan fuentes deresistencia, materiales avanzados del PMGTy otros de interés. Si no se presentan condi-ciones tempranas de infección, el vivero seinocula con Z. tritici y se utiliza sistema deriego.

Algunas fuentes de resistencia que fue-ron utilizadas en el PMGT incluyen a Trap#1/Bow, de comportamiento altamente resis-tente a campo frente a Z. tritici, y otras concomportamiento intermedio como Milán,Attila y Corydon. Estos materiales de muybuen tipo agronómico, alto rendimiento y re-sistentes a MH, tienen en general una cali-dad inadecuada, característica que se hamejorado en la descendencia de cruzas es-pecíficas (Díaz de Ackermann 1996b).

Trabajos del Centro Internacional de Me-joramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) handemostrado que la resistencia presente enespecies con el genoma D como T. tauschiipueden ser una importante fuente de resis-tencia para la MH. Se han obtenido trigossintéticos y derivados de sintéticos con estaresistencia que poseen un mayor potencialde rendimiento y proporcionan a los fitome-joradores nuevas fuentes de resistencia amanchas foliares como las causadas por Z.

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tritici y Drechslera tritici-repentis (CIMMYT,1993). Durante los últimos 15 años, se hanutilizado ampliamente como fuente de resis-tencia a materiales de CIMMYT y locales conresistencia proveniente tanto de trigos sin-téticos como de germoplasma regional (Cua-dro 2), contribuyendo a un incremento signi-ficativo en los niveles de resistencia de loscultivares liberados por el programa.

MANCHA AMARILLA


En Uruguay la MA fue detectada en 1982e identificada por Luzzardi et al. (1985). Díazde Ackermann y Kohli (1998) reportaron laocurrencia de importantes niveles de la en-fermedad en el norte del país en los años1990 y 1991. Desde 1990 hasta la fecha, conexcepción del año 1992, ha sido la manchapredominante al norte del país y en los sis-temas de producción que incluyen trigo sem-

brado sobre rastrojo de trigo. Las mermasde rendimiento de grano a nivel experimen-tal durante 1998-2009 fueron en promedio de32%, variando en un rango de 3 - 84% entratamientos sin fungicidas en relación a tra-tamientos con fungicidas.

Diversidad de la población dePyrenophora tritici-repentis

En el país se ha detectado la presenciade las razas 1, 2, 3, 6 y 8 (Díaz, 2009, Gam-ba et al., 2012), previamente descritas en laliteratura, entre las cuales la raza 1 pareceser la más abundante.

Resistencia genética a manchaamarilla

Desde 1998 se cuenta con un vivero sem-brado en Cololó (Soriano) en un área experi-mental específica para los trabajos con MAcedida por el Sr. Raúl Martínez, que se ma-

Cuadro 2. Severidad de mancha de la hoja registrada en los viveros específicos de lasprincipales fuentes de resistencia utilizadas en el Programa de MejoramientoGenético de INIA en el período 2000-2014. 2011-2013.

EEUU: Estados Unidos de América, UY: Uruguay, GA: Georgia, BR: Brasil, Lacos: Vivero de líneas avanzadasdel Cono Sur de America del Sur.

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neja en siembra directa sobre rastrojo infec-tado de trigo. En este vivero se caracterizanfuentes de resistencia, materiales avanzadosdel PMGT y otros de interés.

Las fuentes de resistencia a MA utiliza-das en el PMGT de INIA han sido materialesde CIMMYT, brasileños y líneas desarrolla-das por INIA a partir de fuentes originales(Cuadro 3).

Los primeros genotipos provenientes deCIMMYT y Brasil con mayor nivel de resis-tencia a P. tritici-repentis fueron: CEP7775/CEP8012 (B30094-0Z0-0A-1A-5A-OY), Milan(CM75113-B-5M-1Y-05M-7Y-1B-0Y), Vee#7/Bow»S» (CM76736-36Y-06M-013-6B-0Y),Shangai#5/Bow»S» (CM91100-3Y-0M-0Y-1M-0Y), Suzhoe#10//Ald»S»/PVN (CM91135-9Y-0M-0Y-2M-0Y) (Gilchrist, 1992, Díaz deAckermann, 1996b). A partir del año 2006,se reportaron otros materiales resistentes:M I L A N / K A U Z / / P R I N I A / 3 / B A B A X(CMSS97M02941T-040Y-020Y-030M-040Y-020M-7Y-010M-0Y-0SY), MILAN/KAUZ/3/U R E S / J U N / / K A U Z / 4 / C R O C _ 1 /A E . S Q U A R R O S A ( 2 2 4 ) / / O P A T A(CMSS97M02956T-040Y-040M-040SY-030M-040SY-13M-0Y-0SY), JUP/ZP//COC/3/PVN/4/CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA

(CMSS97M00285S-040M-040SY-030M-040SY-29M-0Y-0SY) (Annone, 2010).

FUSARIOSIS DE LA ESPIGA


La frecuencia de ocurrencia de epidemiasde FE parece estar incrementando. Durantelos últimos trece años la FE fue importanteen cinco años y muy importante en tres años(Figura 1).

Las epidemias frecuentes de FE han per-mitido obtener muy buenos resultados a partirde la investigación sobre la enfermedad y sucontrol. Las estimaciones de pérdidas derendimiento de grano realizadas en parcelasde multiplicación de líneas promisorias delPMGT de INIA en La Estanzuela, oscilaronentre 0.5 y 31%, 0 y 18% y 12 y 25% en1990, 1991 y 1993, respectivamente (Díazde Ackermann, 1996a). Las pérdidas estima-das comparando espigas afectadas y sanasfueron de 10 a 88% en 1990, 31 a 80% en1991, y de 76 a 85% en 1993. En ensayosde prueba de fungicidas de los años 2007 y2009, las mermas de rendimiento del testi-go sin aplicación (coeficiente de infección;

Cuadro 3. Severidad de mancha amarilla en el vivero específico de las principales fuentesde resistencia utilizadas en el Programa de Mejoramiento Genético de INIA enel período 2000-2014. 2011-2013

UY: Uruguay, GA: Georgia, BR: Brasil; Lacos: Vivero de líneas avanzadas del Cono Sur

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severidad x incidencia 67) con respecto almejor tratamiento de control para FE (coefi-ciente de infección 11) fueron de 14 y 25%,respectivamente (Díaz de Ackermann y Pe-reyra, 2011).

A pesar de que las mermas de rendimientocausadas por FE no son espectaculares, lasespecies de Fusarium que causan esta en-fermedad producen toxinas, que pueden pro-vocar serios daños a los seres humanos yanimales. A nivel nacional el Decreto 533/01del Ministerio de Salud Pública establece queel límite máximo permitido de deoxinivalenol(DON) en productos y subproductos del tri-go para alimentación humana es de 1 ppm.

Diversidad de la población deFusarium spp.

En Uruguay la especie predominante aso-ciada a FE en trigo es Fusarium graminearum(Schwabe), si bien se han detectado ade-más otras especies como F. avenaceum y F.poae (Boerger, 1928, Boasso, 1961, Perey-ra y Dill-Macky, 2010, Umpierrez et al.,2013).

Debido a que la composición de la pobla-ción de este patógeno no es constante y aque en algunas regiones del mundo se handetectado cambios con la aparición o predo-minancia de cepas más toxicogénicas, en

nuestro país se ha relevado a la poblaciónde Fusarium spp. y del complejo de espe-cies de F. graminearum (FGSC por su siglaen inglés) en particular, presente durante enlas epidemias ocurridas en los años 2001,2002, 2009 y 2012. En 2001 y 2002, F.graminearum-15ADON representaba el 98%de los aislamientos dentro del FGSC (Pe-reyra et al., 2006) y en 2009, 84% (Umpié-rrez et al., 2013). A partir de 2009 en las áreasnuevas de producción en el país (noreste yeste) se detectó una mayor diversidad deespecies filogenéticas, incluyendo F. corta-deriae, F. asiaticum, F. brasilicum delquimiotipo NIV (potenciales productores detoxina nivalenol) no reportados previamenteen Uruguay (Umpierrez et al., 2013).

Se registró variabilidad importante enquimiotipos, mayor agresividad en plantasinoculadas a floración en invernáculo de F.graminearum y menor sensibilidad al tebu-conazol de las especies con quimiotipo NIV(Umpierrez et al., 2013). No se ha reportadointeracción genotipo de trigo x aislamiento,por lo que la variabilidad del patógeno no tie-ne relevancia en relación a la resistenciagenética a FE. Sin embargo, al existir varia-bilidad de quimiotipos y agresividad entreaislamientos, para la inoculaciones realiza-das para fenotipar la resistencia es impor-tante seleccionar los aislamientos de la(s)especie(s) predominante(s) en relación a

Figura 1. Rendimiento promedio nacional e índice promedio de fusariosis de la espiga deensayos. 1976-2013.

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especie filogenética/quimiotipo y al menosuno o dos con la mayor agresividad in plantaconocida.

Resistencia genética

Se ha descripto un número variado demecanismos de resistencia en el hospedero(Schroeder y Christensen, 1963, Mesterhazy,1999) que difieren en su base fisiológica yen el patrón temporal y espacial de acción.Estos mecanismos de resistencia incluyenlos siguientes tipos: I) resistencia a la infec-ción inicial, II) resistencia a la diseminaciónde síntomas y del patógeno a lo largo de laespiga, III) limitación en la acumulación detoxina, IV) insensibilidad a los efectos de latoxina. Otros tipos de resistencia denomi-nados pasivos por Mesterhazy (1999), hansido denominados en forma diferente y noconsistente entre distintos autores. Sonmecanismos interdependientes aunque pro-bablemente heredados independientemente.El conocimiento de las bases celulares ymoleculares de tales respuestas fisiológicases aún muy limitado.

Los trabajos de mejoramiento por resis-tencia a FE fueron iniciados después de laprimera gran epidemia registrada en el país(1977), que permitió caracterizar el compor-tamiento del germoplasma utilizado en elPMGT y eliminar el material más suscepti-ble. El paso siguiente fue realizar una pros-pección de germoplasma resistente, reci-biéndose colecciones internacionales y re-gionales de fuentes de resistencia. El avan-ce genético por resistencia a FE ha sido len-to debido a que es una característica de he-rencia compleja y su expresión es altamen-te influenciada por el ambiente, además delas reducidas oportunidades para selecciónen etapas tempranas ya que la enfermedadno se presenta todos los años.

Los materiales en etapas avanzadas deselección y las fuentes de resistencia secaracterizan anualmente en viveros específi-cos inoculados con mezclas de aislamien-tos de F. graminearum (seleccionados se-gún los criterios antes mencionados) y consistemas de aspersión de agua para asegu-rar infección y desarrollo de la FE. Se deter-mina incidencia y severidad de FE a partir

de grano lechoso, y en materiales seleccio-nados se evalúan porcentaje de granos conFusarium luego de cosecha y contenido deDON. Adicionalmente, materiales de interésse evalúan en condiciones de invernáculo yfitotrones para caracterizar tipo II de resis-tencia mediante inoculación en espiguillascentrales y determinación de severidad a los7, 14 y 21 días luego de la inoculación.

Tradicionalmente se han utilizado comofuentes de resistencias a cultivares de ori-gen japonés (Nyu Bay, Nobeoka Bozu, etc.,Verges, 1983), con problemas de tipo agro-nómico prácticamente insuperables, bajaproductividad y alta susceptibilidad a otrasenfermedades, y de origen brasilero (Toropí,Encruzilhada, Pel 73007 y Pel 73081)(Sartori, 1982) (Cuadro 4). Desde 1986 co-menzaron a probarse en nuestro país mate-riales de origen chino con buen nivel de re-sistencia. Dentro de este germoplasma,Sumai#3 ha sido resistente a todos los ais-lamientos probados y posee resistencia detodos los tipos. Algunas de las líneas de lacruza Chuan Mai # 18/Bagula también hantenido buen comportamiento frente a FE ennuestras condiciones. El Cuadro 4 muestralas fuentes de resistencia usadas en el paísen el período 1981-2010 (Díaz de Ackermann,2003).

Dentro de las actividades incluidas en elMódulo Fusarium del Proyecto Regional Tri-go (PROCISUR-CIMMYT-INIA España-INIAUruguay) que concluyó en el año 2009, seevaluaron las fuentes de resistencias repor-tadas a nivel internacional y algunos cultiva-res comerciales de cada país participante,en distintas localidades de Argentina, Bra-sil, Paraguay, México y Uruguay (Díaz, 2010).Las entradas que presentaron bajas lectu-ras de FE en todas las localidades y bajocontenido de DON y otros materiales selec-cionados posteriormente se probaron duran-te 2012 y 2013 y en todos los casos confir-maron sus características de bajo índice deFE, bajo contenido de DON, resistencia tipoI moderada (MR) a intermedia (MRMS) y re-sistencia tipo II alta (R) a intermedia (MRMS)(Cuadro 5).

La frecuencia de líneas desarrolladas porel PMGT con buen comportamiento frente aFE ha incrementado, así como su utilización

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Cuadro 4. Fuentes de resistencia a fusariosis de la espiga usadas en el Programa deMejoramiento Genético de Trigo de La Estanzuela durante el período 1981-2010.

Fuente: adaptado de Díaz de Ackermann 2003

Cuadro 5. Origen, índice de fusariosis de la espiga, contenido de DON y tipo I y II deresistencia de materiales resistentes, período 2012-2013.

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en cruzamientos como fuentes de resistencia.Como resultado de este trabajo se han libera-do cultivares con niveles crecientes de resis-tencia a FE, hasta alcanzar niveles muy satis-factorios en los más recientes (Cuadro 6).

Recientemente el PMGT ha selecciona-do líneas adaptadas derivadas de cruzasentre fuentes de resistencia, con buenos ni-veles de resistencia frente a FE. Se están

Cuadro 6. Cultivares de buen comportamiento frente a fusariosis de la espiga liberados porel PMGT, año de liberación, comportamiento frente a la enfermedad y fuente(s)de resistencia utilizada(s) en la cruza (en negrita).

Cultivar Liberado Susc. FE* Cruza y Fuente(s) de resistencia

INIA Caburé 1998 I E.FED/Buck6//MR74507

INIA Gorrión 2000 I E.FED/ECOL

INIA Churrinche 2000 I E.FED/LE2154

INIA Torcaza 2002 I E.FED/4/T800/3/KIMP/AGATHA//KIMP/PAT24

INIA Tero 2005 BI LI107/C-CH-91-1642

INIA Carpintero 2007 I ECAR/CATBIRD’S’

INIA Madrugador 2007 I E.FED//CHUANMAI/BAU

Génesis 2358 2011 BI PI/FUNO*2/5/VLD/4/CO723595/3/TAM200*2//TAM107/TA2460/6/ LE2220

Génesis 2366 2012 IB-I U1294-9-2-2-1/U1275-1-4-2//ITIJ

Génesis 2375 2012 BI LE2302/3/PF9099/OR1//GRANITO

Génesis 6-87 2013 BI PF9099/OR1//GRANITO/3/BAG10

*: Susceptibilidad a fusariosis de la espiga. B: bajo, I: intermedio.

Figura 2. Índice de fusariosis de la espiga (FE), contenido de DON y peso hectolitrico (PH) decultivares caracterizados como susceptible (INIA Don Alberto) y moderadamente re-sistente (Génesis 2375) con diferentes momentos de aplicación del fungicida Ca-ramba® (sin fungicida, a inicio de floración ZGS61 y doble aplicación ZGS61 y fin defloración ZGS65). La Estanzuela, 2014. Fuente: Pereyra y Gonzalez (2014).

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introduciendo técnicas moleculares, paravalidar marcadores para los genes de resis-tencia ya caracterizados, así como para iden-tificar posibles nuevos marcadores presen-tes en el germoplasma del PMGT. La selec-ción asistida por marcadores permitirá acele-rar el progreso genético para resistencia a FE.

Para el control de FE es particularmenteimportante el manejo integrado, en especialla combinación resistencia del cultivar y apli-cación del fungicida. El control de la FE confungicidas en cultivares susceptibles y bajocondiciones altamente predisponentes a laenfermedad en la mayoría de los casos noasegura una eficiencia aceptable o bajoscontenidos de DON en el grano cosechado.Sin embargo, es posible controlar a la FE ymantener el contenido de DON en nivelesaceptables mediante la combinación de re-sistencia genética del cultivar, aplicación delos triazoles recomendados en inicio de flo-ración con picos TwinJet60°, con la asisten-cia de sistemas de predicción de contenidode DON como DONcast (Figura 2).

ROYASSituación de las enfermedades

La RH es una de las enfermedades másrelevantes y económicamente importantes

en Uruguay, presentándose todos los añosa nivel epidémico (Germán et al., 2011). LaRT fue una de las enfermedades más des-tructivas en el pasado y constituye una ame-naza para el cultivo por el uso de cultivaressusceptibles en un porcentaje importante delárea y por la posible migración desde Áfricade razas virulentas sobre muchos cultivareshoy resistentes. La roya estr iada (P.striiformis f. sp. tritici) es una enfermedadpoco frecuente, aunque en 1929 y 1930 cau-só epidemias muy importantes en la región.

Variabilidad de los patógenos

La población de P. triticina está compues-ta por razas cuya frecuencia es altamentevariable entre años (Figura 3), respondiendofundamentalmente al área de siembra de loscultivares susceptibles. Se han identificadomás de 100 razas con distinta combinaciónde avirulencia/virulencia sobreLr1,2a,2c,3a,3ka,9,10,11,16,17,18,20,24,26,30desde 1991. Es frecuente la aparición denuevas razas del patógeno que causan cam-bios de comportamiento de cultivares inicial-mente resistentes, determinando corta du-ración de su resistencia

Los cambios más marcados en la frecuen-cia de virulencia de la población de P. triticina

Figura 3. Frecuencia de algunas razas de Puccinia triticina. Período 1991-2013.

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corresponden a Lr26, cuya presencia a nivelde producción y la frecuencia de virulenciadisminuyeron de niveles altos a intermedios(Figura 4), y Lr24 cuya presencia a nivel deproducción y la frecuencia de virulencia in-crementó. Estas tendencias están probable-mente asociadas a la selección de razas vi-rulentas por genes presentes en cultivarescomerciales.

La frecuencia de virulencia sobre Lr17evolucionó en forma similar a Lr24. El com-portamiento de la población del patógeno enrelación a Lr16 fue diferente ya que aunqueexisten muchos cultivares comerciales coneste gen de resistencia, la frecuencia de vi-rulencia se ha mantenido baja, indicando unaselección poco efectiva por parte del hospe-dero. Se han detectado algunas razas viru-lentas sobre Lr16 y existen numerosos ca-sos de razas que causan una reacción inter-media sobre el mismo que son probablementeheterocigotas para avirulencia sobre este gen.

Se dispone de poca información sobre lapoblación de P. graminis f. sp. tritici. Oncerazas fueron identificadas en muestras re-colectadas durante 1996-2012 (Cuadro 7).Las dos razas identificadas en muestras de2013 (RHKTF y RRKTF) son virulentas so-bre Sr38, presente en algunos cultivares deorigen europeo. No se han encontrado razasvirulentas sobre Sr31 y/o Sr24, comunes enel germoplasma de Uruguay y la región (Ger-

Figura 4. Frecuencia de virulencia sobre los genes Lr16, Lr17, Lr24 y Lr26 durante 1991-2013.

Cuadro 7. Razas de Puccinia graminis f.sp. tritici identificadas en Uru-guay en muestras de 1996-2013.

No aislamientosRaza Pgt 1996-2011* 2012* 2013**

QHPTC 1 1

QPLKC 1

QTMKC 1

QTTTF 1 2

RHKTF 22

RHPTC 1 4

RHTTC 3

RRKTF 2

SPLKC 1 2

SPMKC 1

STMKC 1* Set diferencial de EUA, Pablo Olivera y Yue Jin,com. pers.** Set diferencial de Canadá

mán et al., 2007, 2009) y que continúan con-dicionando resistencia efectiva frente a RT(Germán et al., 2011). La posible migraciónde razas virulentas sobre Sr31 y/o Sr24 pre-sentes en algunos países de África y Asiaconstituye una amenaza para la región (Ger-mán y Verges, 2007, Singh et al., 2011a).

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Resistencia de los cultivares

Se realizaron estudios de la base genéti-ca de la resistencia y/o postulación de genesde plántula en base a pruebas con razas condistintas combinaciones de avirulencia/viru-lencia de la mayoría de los cultivares libera-dos durante 1974-2006 (Germán y Kolmer,2012, 2014) (Cuadro 8). En su mayoría es-tos poseen combinaciones de genes de re-sistencia de plántula (Lr1, Lr3a, Lr3bg, Lr10,Lr14a, Lr16, Lr17a, Lr23, Lr24, Lr26), resis-tencia de planta adulta (RPA) conferida porgenes mayores (Lr13) o que confieren resis-tencia parcial (RP, Lr34) a RH, consideradadurable (Singh et al., 2011b). Algunos culti-vares poseen resistencia de plántula y/o RPAno identificada. Los cultivares que poseenLr24, Lr26 y Lr34 poseen los genes de resis-tencia a RT Sr24, Sr31 (expresados enplántula) y Sr57 (RP), respectivamente.

La caracterización fenotípica de la resis-tencia a royas se realiza principalmente enexperimentos de la red de Evaluación Na-cional de Cultivares y en colecciones espe-cíficas para cada enfermedad. El manejo de

las colecciones se realiza para favorecer eldesarrollo de las enfermedades, involucran-do época de siembra, bordes susceptibles einoculación artificial en si es necesaria. LaRH se presenta en niveles importantes to-dos los años por lo que normalmente no esnecesario realizar inoculaciones artificiales.Por el contrario, la RT no se ha presentadoen forma epidémica por muchos años por loque la colección se inocula artificialmenteutilizando una mezcla de razas del patóge-no. Los materiales de interés también seenvían a Kenia para ser caracterizados porsu resistencia a las razas de P. graminis f.sp. tritici del linaje Ug99. Para complemen-tar la caracterización de la resistencia de lí-neas más avanzadas y cultivares comercia-les, estos se prueban al estado de plántulacon un grupo de más de 20 razas de P.triticina, compuesto por las razas que se hanpresentado con alta frecuencia y algunasseleccionadas por su avirulencia/virulenciaparticular (Cuadro 3).

A nivel genómico se caracteriza rutinaria-mente la presencia de los genes de RP Lr34,

Cuadro 8. Base genética de resistencia a roya de la hoja y roya del tallo de cultivares INIAliberados durante 1974-2014.

a Germán y Kolmer (2012, 2014), b csLV34 + LR34PLUS (Lagudah et al. 2006, 2009), c cs7BLNLRR (Herrera-Foessel et al. 2012), d csSr2 (Mago et al. 2010), e Singh y Rajaram (1991).

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Lr68 y Sr2 a través del uso de los marcado-res moleculares csLV34 + LR34PLUS(Lagudah et al. 2006, 2009), c cs7BLNLRR(Herrera-Foessel et al. 2012), d csSr2 (Magoet al. 2010) (Cuadros 8 y 9). Se confirmó lapresencia los marcadores csLV34 +LR34PLUS en los casos en que se identifi-có la presencia de Lr34 en base a estudiosde alelismo. El marcador asociado a Lr68fue encontrado solamente en INIA Carpinte-

ro. La presencia del marcador molecularcsSr2 fue detectada en cinco de 19 cultiva-res.

La presencia de los marcadores paraLr34, Lr68 y Sr2 en 61 cultivares comercia-les de otros criaderos, 107 materiales INIA(cultivares y líneas) y 40 materiales con RPAa roya de la hoja indicó que Lr34 estuvo pre-sente en una proporción baja, intermedia y

Cuadro 9. Comportamiento frente a royas de cultivares INIA liberados a partir de 2007.Fenotipo + genotipo.

a csLV34 + LR34PLUS (Lagudah et al., 2006, 2009), b cs7BLNLRR (Herrera-Foessel et al., 2012), c csSr2(Mago et al., 2010).

Lr34: csLV34 + LR34PLUS (Lagudah et al., 2006, 2009), Lr68: cs7BLNLRR (Herrera-Foessel et al.,2012), Sr2: csSr2 (Mago et al., 2010)

Figura 5. Frecuencia de marcadores moleculares para Lr34, Lr68 y Sr2 en cultivares comercia-les de INIA y otros criaderos, líneas avanzadas (LA) INIA y una colección con resisten-cia de planta adulta a RH.

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alta en cultivares comerciales de otros cria-deros, materiales INIA y materiales con RPAa RH, respectivamente (Figura 5). Lr68 estu-vo presente en una proporción intermedia encultivares de otros criaderos y materiales conRPA a RH, y baja en mateiales INIA. Sr2estuvo presente en baja proporción de culti-vares INIA y materiales con RPA a RH.

La expresión de los genes de RP a RHLr34, Lr46 y Lr68 en nuestras condicionesdifiere de la reportada en otros ambientes(Lillemo et al. 2011). En Uruguay, Lr68 tuvomayor efecto en reducir la infección de RHque Lr34 mientras que en Norteamérica Lr34es el gen de mayor efecto. Lr46 ha mostra-do un efecto reducido sobre la enfermedaden Uruguay. Por lo tanto, es relevante incre-mentar la frecuencia de Lr34 y particularmen-te de Lr68 en el germoplasma del PMGT.

MEJORAMIENTO PORRESISTENCIA A MÚLTIPLESENFERMEDADES

El objetivo de mejoramiento por resisten-cia implica obtener niveles de resistenciaadecuados para minimizar las pérdidas cau-sadas por enfermedades e incrementar laduración de resistencia, relevante para lasenfermedades causadas por patógenos muyvariables como es el caso de P. triticina. Elmejoramiento por resistencia se ha realiza-do de acuerdo a un esquema general queincluye el desarrollo de fuentes de resisten-cia cuando las fuentes originales no sonadaptadas. Para tal fin se considera la se-lección por resistencia efectiva a las razasconocidas de los patógenos altamente va-riables cuando la información está disponi-ble. El uso de nuevas y mejores fuentes deresistencia, caracterización fenotípica másprecisa y progresiva incorporación de carac-terización genotípica resultarán en una ma-yor eficiencia de selección por resistencia aenfermedades de trigo.

Las estrategias utilizadas para mejorar laresistencia genética depende de la enferme-dad, la resistencia ya disponible en el PMGT,la base genética de resistencia y la variabili-dad del patógeno. Para FE se usan fuentesdiversas con el objetivo de acumular genes

e incrementar el nivel de resistencia, paraMH se intenta conservar la resistencia lo-grada y diversificar la base de resistencia,para MA se debe incrementar el porcentajede germoplasma resistente, para RH se debeincrementar la duración de la resistencia através del uso de RP, para RT se están utili-zando fuentes de RPA y combinaciones degenes mayores de resistencia efectivos, ypara enfermedades de menor ocurrenciacomo oídio y RE se eliminan los materialesde mayor susceptibilidad y se espera capi-talizar la resistencia a estas enfermedadesasociadas a genes de RP a RH y RT (Singhet al., 2011b).

Desarrollo de líneas parentales conresistencia a múltiplesenfermedades

Las primeras fuentes de resistencia aroyas utilizadas en el PMGT fueron selec-cionadas de las colecciones internacionalesdistribuidas por el USDA en la década del 50y por CIMMYT en la década del 60 (Cuadro10). A partir del año 2001 se organizó el Vi-vero Regional de Royas en Uruguay y se dis-tribuyó a los países de la región en el marcode proyectos regionales, uno de cuyos obje-tivos fue distribuir materiales con RPA a RHde forma que estuvieran disponbiles para losprogramas de mejoramiento de la región. Enbase a la información de varios años y loca-lidades del Cono Sur se seleccionaron algu-nos materiales como Suz6/Opata y Toropí(con comportamiento intermedio frente a FE),Parula (con RPA a RT), Chapío, CEP8749/EMBRAPA 27 y otros. Estos materiales seutilizaron directamente en el PMGT de INIAy fueron también utilizados como base paratransferir RPA a RH a germoplasma adapta-do con buena calidad industrial, relativo buencomportamiento a FE y a manchas foliares.

A partir de la difusión de la informaciónde la presencia de la raza Ug99 en el NE deAfrica y posteriormente sus variantes (Singhet al., 2011), se comenzó a realizar mejora-miento anticipatorio por resistencia a RT, deforma de incorporar resistencia efectiva encaso de que estas razas migraran a nuestraregión. En 2006 se realizaron cruzas paradesarrollar materiales con combinaciones de

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genes de resistencia mayores reportadoscomo efectivos frente al nuevo linaje de P.graminis f. sp. tritici en ese momento (Sr22,Sr25, Sr26, Sr36) y un año después se co-menzaron a utilizar materiales selecciona-dos de la International Stem Rust ResistanceScreening Nursery (ISRRSN) distribuidaanualmente por CIMMYT a partir de 2005.Esta pasó a ser la fuente más importante de

resistencia a royas utilizadas en el progra-ma. Muchos materiales seleccionados deeste vivero combinan RPA a RT y RH, comose ejemplifica en el Cuadro 11.

Las líneas resultantes del trabajo de se-lección por resistencia poseen buen compor-tamiento frente a tres o más enfermedadesprevalentes (Cuadro 12).

Cuadro 10. Fuentes de resistencia a royas y fusariosis de la espiga utilizada durantedistintos períodos.

a: roya de la hoja, RP: resistencia parcial; b: roya del tallo, R: resistencia raza-específica; c: fusariosis de laespiga, I comportamiento intermedio, S susceptible, MR-I moderadamente resistente a intermedio.

RTK: resistencia a roya del tallo en Kenia, CIMMYT/KARI, RT: roya del tallo, RH: roya de la hoja, MFP y TFT-10,20: razas de roya de la hoja.

Cuadro 11. Resistencia a roya del tallo en Kenia, reacción de roya del tallo y roya de la hojaa campo en Uruguay y en plántula frente a tres razas de Puccinia triticina dealgunas fuentes de RPA a roya del tallo seleccionadas del ISRRSN. 2010, 2011.

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Desarrollo de cultivaresresistentes

Los cultivares liberados a partir del año2007 poseen comportamiento intermedio aresistente a las enfermedades predominan-tes, resaltando Génesis 2375 y Génesis 6-87 (Cuadro 13).

El avance genético para resistencia aenfermedades estimado en base al compor-tamiento de cultivares liberados en los últi-mos 20 años fue importante para MH, RH yFE (Quincke et al., 2017, en esta publica-ción). En el caso de MA no se logró un avan-ce significativo, aunque algunos cultivaresliberados en los útimos años posee compor-

RH: roya de la hoja, campo escala de Cobb modificada (Peterson et al., 1948), RPA: resistencia de plantaadulta, R: resistencia de plántula; plántula (razas MFP y MDR-10,20): tipo de infección (Stakman et al., 1962).FE: fusariosis de la espiga, Esp.: espigazón, EV: estado vegetativo (L: lechoso, P: pastoso), porcentaje deespiguillas afectadasRTK: roya del tallo en Kenia, escala de Cobb modificada (Peterson et al., 1948) y reacción (MS: moderadamentesusceptible, S: susceptible) (S. Bavani, com. pers.)MH; mancha de la hoja, porcentaje de infección, S: MH, D: MAMA: mancha amarilla, porcentaje de infección, S: MH, D: MA

Cuadro 12. Comportamiento frente a enfermedades de algunas fuentes de resistenciadesarrolladas. 2013.

Cuadro 13. Comportamiento frente a enfermedades de cultivares liberados a partir de 2007.

MH: mancha de la hoja, MA: mancha amarilla, FE: fusariosis de la espiga, RH: roya de la hoja, RT: roya deltallo, RTK: roya del tallo en Kenia.R: resistente, MR: moderadamente resistente, I: intermedio, MS: moderadamente susceptible, S: susceptible.

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tamiento R o MR frente a la enfermedad. Laresistencia frente a RT ha decrecido hastaniveles mayoritariamente intermedios en loscultivares recientes.

Para atender la situación de RT se pre-sentó a la Agerncia Nacional de Investiga-ción e Innovación (ANII) el proyecto «Royadel tallo: estrategias de manejo para preve-nir su resurgimiento como problema relevan-te para la producción de trigo», aprobadorecienemente. En el marco de este proyectose identificarán las regiones genómicas aso-ciadas a resistencia a RT en RILs derivadasde dos materiales resistentes a RT en Uru-guay y Kenia (INIA Tero y BR23//CEP19/PF85490/3/) y se obtendrán materiales adap-tados con combinaciones de genes mayo-res de resistencia efectivos a las poblacio-nes local y presente en Kenia (Sr26, Sr32,Sr39), utilizando selección asistida por mar-cadores moleculares. Se utilizarán materia-les obtenidos y cedidos por el Dr. Ian Dundas(University of Adelaide, Australia), quien re-dujo el tamaño de las traslocaciones de es-pecies afines en que se encuentran los genesde resistencia, disminuyendo las caracterís-ticas negativas asociadas (Dundas et al.,2007).

CONCLUSIONES

A medida que los rendimientos obtenidosen el país incrementan, seguirá incremen-tando la importancia relativa de las enferme-dades y cada vez será más importante lo-grar niveles de resistencia adecuados o com-binar niveles intermedios de resistencia concontrol químico. Se resalta la sinergia deestas medidas de control, que es particular-mente importante para el control de FE.

Se han logrado avances importantes enla resistencia a MH, FE y RH, y se debenincrementar los esfuerzos para incrementarla resistencia a MA, RT y la duración de laresistencia a RH. Ya se cuenta con infor-mación fenotípica precisa que se debe am-pliar a generaciones más tempranas de me-joramiento. Se debe incrementar el uso deherramientas moleculares para mejorar lainformación genotípica que permite seleccio-

nar por resistencias complejas a una o múl-tiples enfermedades.

AGRADECIMIENTOS

ANII, CIMMYT, PROCISUR, FONTAGRO,USDA, INIA-España, BGRI, KARI, Facultadde Agronomía y Facultad de Quimica de laUDELAR por financiación de proyectos y/ocolaboración, Richard García, Fernando Pe-reira, Noelia Pérez, Ruth Scholz, NéstorGonzález, William Alverez, Mónica García,Samuel Rabaza, Eduardo García, DahianaBentos (INIA), Ariel Castro, Lucía Gutiérrez,Clara Pritsch (F. Agronomía, UdelaR), SilvanaVero, Gabriela Garmendia, Mariana Umpié-rrez, Alejandra Rodríguez (F. Química,UdelaR)

BIBLIOGRAFÍA

Annone J. 2010. Manchas foliares. En: Díaz Ret al. (Ed.). Proyecto Regional Trigo; Prin-cipales logros y avances. Montevideo,INIA/IICA/PROCISUR/INIA ES/CIMMYT.pp. 21-24.

Boasso C. 1961. Estado fitosanitario de loscultivos de trigo de la reciente cosecha.Boletín Informativo 854:7.

Boerger A. 1928. Observaciones sobre agricul-tura, quince años de trabajosfitotécnicos en Uruguay. Montevideo. 436p.

CIMMYT, 1993. Enriquecimiento de la diversi-dad natural. En El CIMMYT en 1993 (pp.5-7). México DF: CIMMYT.

Danon T, Sacks J, Eyal Z. 1982. Therelat ionships among plant stature,maturi ty class and susceptibi l i ty toSeptor ia leaf blotch of wheat.Phytopathology 72: 1037-1042.

Díaz M. 2010. Fusarium. En: R Díaz et al. (Eds.).Proyecto Regional Trigo; Principales lo-gros y avances. Montevideo, INIA/IICA/PROCISUR/INIA ES/CIMMYT. pp. 15-17.

Díaz de Ackermann M. 1983. Variabil idadpatogénica de Septoria tritici Rob. exDesm. Investigaciones Agronómicas4:46-50.

INIA

165


Díaz de Ackermann M. 1996a. Golpe blanco dela espiga del t r igo, causado porGibberella zeae (Schw.) Petch. estadoperfecto de Fusarium graminearumSchw. En: Díaz M (Ed.). Manejo de enfer-medades de invierno y pasturas. Monte-video, Unidad de Difusión e informaciónTecnológica del INIA. (v.1) pp. 79-86.

Díaz de Ackermann M. 1996b. Mancha foliar deltrigo causada por Mycosphaerella gra-minicola (Fuckel) Schroeter estado per-fecto de Septoria tritici Rob. ex Desm.Serie Técnica INIA. (v. 74) pp. 43-62.

Díaz de Ackermann M, Kohl i MM. 1998.Research on Pyrenophora tritici repen-t is tan spot of wheat in Uruguay:Importance and disease managementpractices. En: Duveiller E, Dubin HJ,Reeves J, McNab A (Eds.). Helminthos-porium blights of wheat: spot blotch andtan spot. México DF, CIMMYT. pp. 134-141.

Díaz de Ackermann M. 2003. Manchas foliaresy fusariosis de la espiga. En: Kohli MM,Díaz M, Castro M (Eds.). Estrategias ymetodologías utilizadas en el mejora-miento de trigo: un enfoque multidisci-plinario Montevideo, Hemisferio Sur. pp.371-380.

Díaz de Ackermann M. Septoriosis de la hojadel trigo. 2011. En: Pereyra S, Díaz deAckermann M, Germán S, Cabrera K(Eds.). Manejo de enfermedades en tri-go y cebada., Montevideo, Ed. Hemisfe-rio Sur. INIA Serie Técnica 189. pp. 75-93.

Díaz de Ackermann M. 2011. Mancha parda oamarilla del trigo en Uruguay. En: Perey-ra S, Díaz de Ackermann M, Germán S,Cabrera K (Eds.). Manejo de enferme-dades en trigo y cebada., Montevideo,Ed. Hemisferio Sur. INIA Serie Técnica189. pp. 95-110.

Díaz de Ackermann M, Pereyra S. 2011.Fusariosis de la espiga de trigo y ceba-da. En: Pereyra S, Díaz de Ackermann M,Germán S, Cabrera K (Eds.). Manejo deenfermedades en trigo y cebada., Mon-tevideo, Ed. Hemisferio Sur. INIA SerieTécnica 189. pp. 111-128.

Dundas IS, Anugrahwati DR, Verlin DC, ParkRF, Bariana HS, Mago R, Islam AKMR.2007. New sources of rust resistancefrom alien species: meliorating linked

defects and discovery. Australian Journalof Agricultural Research 58: 545-549.

Gamba FM Departamento de Protección Vege-tal, Facultad de Agronomía , UDELAR ,Ruta 3 k 363, Paysandú , Uruguay ,Strelkov Department of Agricultural, Foodand Nutritional Science , University ofAlberta , Edmonton , AB , T6G 2P5 ,Canada SE, Lamari L. 2012. Departmentof Plant Science , University of Manitoba,Winnipeg , MB , R3T 2N2 , CanadaVirulence of Pyrenophora tritici-repentisin the Southern Cone Region of SouthAmerica. Canadian J Plant Path. 34: 545-550.

Germán S, Barcellos A, Chaves M, Kohli M,Campos P, Viedma L. 2007. Thesituation of common wheat rusts in theSouthern Cone of America andperspectives for control. Austral ianJournal of Agricultural Research 58: 620-630

Germán S, Chaves M, Campos P, Viedma L,Madariaga R. 2009. Are rust pathogensunder control in the Southern Cone ofSouth America? En: McIntosh, R.A. 2009.History and status of the wheat rusts. En:R.A. McIntosh (ed.), Borlaug Global RustIni t iat ive 2009 Technical WorkshopProceedings. 17-20 March 2009. Cd.Obregon, Mexico. pp 65-73

Germán S, Díaz M, Pereyra S. 2011. Royas yoídios en trigo y cebada. En: Pereyra S,Díaz de Ackermann M, Germán S, Ca-brera K (Eds.). Manejo de enfermeda-des en trigo y cebada., Montevideo, Ed.Hemisferio Sur. INIA Serie Técnica 189.pp. 159-157.

Germán SE, Kolmer JA. 2012. Leaf rustresistance in selected Uruguayancommon wheat cul t ivars with ear lymaturity. Crop Science 25:601-608.

Germán SE, Kolmer JA. 2014. Leaf rustresistance in selected late maturity,common wheat cultivars from Uruguay.Euphytica 195:57-67.

Germán S, Verges R. 2007. Roya del tallo deltrigo: Situación en la región y amenazasa nivel global. Revista INIA No 12. p 14-16.

Mesterházy A, Bartók T, Mirocha CG, KomoroczyR. 1999. Nature of wheat resistance toFusarium head blight and the role of

166


deoxynivalenol for breeding. PlantBreeding 118: 97-100.

Pereyra S, Gonzalez N. 2014. Integrating culti-var resistance and fungicide applicationto manage Fusarium head blight ofwheat. En: Proceedings of the 2014 Fu-sarium head blight Forum. St. Louis, MI,USBWI. p. 28.

Schroeder HW, Christensen JJ. 1963. Factorsaffecting resistance of wheat to scabcaused by Gibberel la zeae .Phytopathology 53:831-838.

Singh RP, Rajaram S. 1991. Resistance toPuccinia recondita f. sp. tritici in 50Mexican bread wheat cultivars. CropScience 31:1472-1479.

Singh RP, Hodson DP, Huerta-Espino J, Jin Y,Bhavani S, Njau P, Herrera-Foessel S,Singh PK, Singh S, Velu Govindan V.2011. The emergence of Ug99 races ofthe stem rust fungus is a threat to worldwheat product ion. Annu. Rev.Phytopathol. 49:465-481.

Singh RP, Huerta-Espino J, Bhavani S, Herrera-Foessel SA, Singh D, Singh PK, Velu G,Mason RE, . Jin Y, Njau P, Crossa J.2011b. Race non-specific resistance torust diseases in CIMMYT spring wheats.Euphytica 179: 175-186.

Stakman EC, Steward DM, Loegering, WQ.1962. Identification of physiologic racesof Puccinia graminis var. tritici. U.S. Dep.Agric. Agric. Res. Serv. E-617.

Tavella C. 1978. Date of heading and plantheight of wheat varieties as related toSeptoria leaf blotch damage. Euphytica27:577-580.

Umpiérrez M, Garmendia G, Pereyra S,Ridriguez A, Ward T, Vero S. 2013. Re-gional di f ferences in speciescomposit ion and toxigenic potentialamong Fusarium head blight isolatesfrom Uruguay indicate a risk of nivalenolcontamination in new wheat productionareas. Int . J. of Food Microbiol .166(1):135-140.

Zamuz E, Rava C, Lopez A. 1970. Incidencia deSeptoria tritici en ocho variedades de tri-go sembradas en Uruguay. La Estanzue-la 5:5 8.

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