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INSTITUTO DE ICTIOLOGÍA DEL NORDESTEFACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIASUNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTECORRIENTES, ARGENTINA

ISSN 0327–6090

Volumen 9Números 1 y 2

2001

REVISTA DE

ICTIOLOGÍATítulo normalizado: Rev.Ictiol.

La REVISTA DE ICTIOLOGÍA publica artículos científicos originales, comunicaciones breves y revisiones sobre temas de Ictiología referidos a especies de agua dulce. Con preferencia se aceptan los trabajos relacionados a la región nordeste argentina, pero no se excluyen aportes que signifiquen importantes contribuciones en el conocimiento de esta ciencia en otras áreas del país o del

extranjero.

EDITORInstituto de Ictiología del Nordeste

DIRECTORHUGO ALBERTO DOMITROVIC

COORDINACION Y COMPAGINACION GENERAL: LUCRECIA V. FELQUER

COMITE EDITORIALJOSÉ A. BECHARA – Instituto de Ictiología del Nordeste – FCV – UNNE – Argentina

JOSÉ A. COPPO – Facultad de Ciencias Veterinarias – UNNE – ArgentinaCAROLINA FLORES QUINTANA – Facultad de Ciencias Veterinarias – UNNE – Argentina

GRACIELA GARCÍA – Facultad de Ciencias – Montevideo – UruguayANTONIO MACHADO ALLISON – Facultad de Ciencias – Caracas – Venezuela

MARÍA JOSÉ RANZANI PAIVA – INPA – BrasilPABLO VIGLIANO – CRUB – Universidad del Comahue – Argentina

COMITE DE REDACCIONLucrecia V. FELQUER

Lilian C. JORGEJuan Pablo ROUX

Sebastián SÁNCHEZ

DISEÑO Y COMPAGINACIÓNJuan Carlos SAMPIETRO

INFORMACION GENERALLos manuscritos deben enviarse por correo certificado a:

HUGO A. DOMITROVIC – Instituto de Ictiología del Nordeste – Facultad de Ciencias VeterinariasSargento Cabral 2139 – 3400 Corrientes – Argentina – Tel:(0378)425753 int.152 – Fax:(03783) 425753 int. 113

PERIODICIDAD

Se edita un volumen con dos números por año. La publicación del presente volumen ha sido financiada por la Secretaría General de Ciencia y Técnica de la Universidad, por el Instituto de Ictiología del Nordeste de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional del Nordeste y por

aporte de los autores.

La Revista de Ictiología integra los catálogos de publicaciones latinoamericanas Latindex, Periódica y está indizada en ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts) publicado por CSA (Cambridge Scientific Abstracts) para la FAO (Food and Agri-culture Organization of the United Nations). Además integra la red cooperativa del Sistema de Información y Documentación para América Latina y El Caribe SIDALC – Argentina organizado por el Instituto Interamericano de Ciencias Agropecuarias con

sede en Costa Rica (IICA–CATIE). Registro de Propiedad Intelectual: 273095

Ilustración de tapa: “El Ocaso” corresponde al primer premio de autoría de los alumnos de la cátedra Diseño Gráfico de la carrera de Arquitectura y Urbanismo de la UNNE María José Menéndez y Gastón Schaefer.

Composición e Impresión: Septiembre de 2003 – Imprenta Vida Correntina.

REVISTA DE

ICTIOLOGÍAVolumen 9Números 1 y 2, 2001

ISSN 0327-6090

INSTITUTO DE ICTIOLOGÍA DEL NORDESTEFACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIASUNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTECORRIENTES, ARGENTINA

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Revista de Ictiología 9 (1/2): 1–3, 2001

Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911), un nuevo integrante de la ictiofauna continental ArgentinaJorge R. CASCIOTTA1 – Adriana E. ALMIRÓN1 – Sebastián SÁNCHEZ2 – José A. BECHARA2

1 División Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, Argentina. [email protected] Instituto de Ictiología del Nordeste. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNNE. Sargento Cabral 2139. 3400 Corrientes, Argentina. [email protected]

RESUMENEl género Phenacogaster posee una amplia distribu-

ción geográfica en Sudamérica que incluye los ríos Potaro y Tocantins, cuencas de los ríos Amazonas, San Francisco, Orinoco y Paraguay y ríos costeros del norte de Brasil. En este trabajo se cita por primera vez Phenacogaster tega-tus para la cuenca del río Paraná en Argentina.

PALABRAS CLAVE: Characiformes – Characi-dae – Phenacogaster tegatus – cuenca del río Paraná – Corrientes– Argentina

ABSTRACTCASCIOTTA, J.R.; A.E. ALMIRÓN; S. SÁN-

CHEZ; J.A. BECHARA. 2001. Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911) a new record of freshwater fish from Argentina. Rev.Ictiol., 9 (1/2): 1 – 3.

The genus Phenacogaster has a wide geographical dis-tribution in South America including the ríos Potaro and Tocantins, and Orinoco, Amazonas, San Francisco, and Paraguay basins, as well as coastal rivers from northeastern Brazil. In this paper, Phenacogaster tegatus is registered for the first time from the río Paraná Basin in Argentina.

KEY WORDS: Characiformes – Characidae – Phe-nacogaster tegatus – río Paraná Basin – Corrientes – Ar-gentina

INTRODUCIÓNEl género Phenacogaster incluye las siguientes 11

especies nominales: P. pectinatus (Cope, 1870), P. ta-batingae (Steindachner, 1876), P. bairdii (Steindachner, 1882) todas de la cuenca del Amazonas (las dos últimas especies consideradas sinónimos junior de P. pectinatus), P. megalostictus Eigenmann, 1909 y P. microstictus Ei-genmann, 1909 (río Potaro, Guyana), P. franciscoensis Eigenmann, 1911 (cuenca del río San Francisco), P. beni Eigenmann, 1911 (río Beni), P. suborbitalis Ahl, 1936 (costa este del Brasil), P. calverti (Fowler, 1941) (Fortale-za), P. jancupa Malabarba & Lucena, 1995 (río Paraguay superior, Mato Grosso) y P. tegatus (Eigenmann, 1911) (cuenca superior del río Paraguay).

Phenacogaster tegatus fue originalmente descripta en el género Vesicatrus y diferenciado de Phenacogaster por poseer línea lateral interrumpida (Eigenmann, 1911). Este género fue considerado un sinónimo junior de Phe-nacogaster por Malabarba & Lucena, 1995.

En este trabajo se cita Phenacogaster tegatus por pri-mera vez para la cuenca del río Paraná en Argentina.

MÉTODOSLos peces fueron colectados en ambientes lacunares

del valle de inundación del río Paraná. Se empleó una red de arrastre costero de 15 metros de largo por 1 metro de alto y malla de 5 milímetros y un copo de 1,5 metros de largo. También se usaron redes de cuadro de 0,5 por 1 m, con una abertura de malla de 1 mm. Los parámetros físicos y químicos del agua (temperatura, pH, oxígeno y conductividad) fueron registrados con electrodos calibra-dos YSI y HANNA. En los casos en que la profundidad lo permitió, se midió la transparencia con un disco de Secchi. Los caracteres morfométricos de los peces fue-ron tomados con un calibre a 0,02 mm de precisión. Las escamas de la serie transversal fueron contadas desde el origen de la aleta dorsal hasta el origen de las aletas pélvicas. La descripción de los dientes fue realizada en un ejemplar diafanizado y teñido siguiendo la técnica de Taylor & Van Dyke (1985).

RESULTADOS

DIAGNOSISPhenacogaster tegatus se distingue de las restantes

especies del género por presentar línea lateral formada por 7 a 9 escamas perforadas y una conspicua mancha lateral ubicada detrás de la región humeral (Fig. 1).

DESCRIPCIÓNLos caracteres morfométricos se presentan en la Ta-

bla 1. Cuerpo comprimido. Perfil predorsal recto, suave-mente cóncavo en el extremo posterior del supraoccipital. Perfil del cuerpo desde el origen de la aleta dorsal hasta el

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origen de los radios procurrentes dorsales de la aleta cau-dal recto. Perfil ventral del cuerpo desde el extremo distal del dentario hasta el origen de la aleta anal suavemente convexo. Perfil ventral a lo largo de la aleta anal recto. Área preventral aplanada. Perfil de la cabeza convexo, con una suave concavidad a la altura de las órbitas. Ho-cico convexo, boca terminal, extremo distal de la maxila sobrepasando el margen anterior de la órbita.

Premaxilar con dos series de dientes, la serie externa dividida en un sector medial y otro lateral separados por un diastema. El sector medial presenta dos dientes tricus-pidados y el sector lateral dos dientes unicuspidados. La serie interna posee 9 dientes, los 8 primeros tricuspidados y el último unicuspidado. Maxilar con 20 dientes unicus-pidados. Dentario con una sola hilera de 17 dientes, los 8 primeros tricuspidados, los 9 restantes unicuspidados.

Aleta dorsal ii,9; su origen es equidistante del extre-mo distal del hocico y de la última vértebra caudal. Aleta anal iii,33–35; su origen se ubica a nivel del primero y segundo radio ramificado de la aleta dorsal. Machos con 1 a 7 ganchitos óseos en la rama posterior del segundo al duodécimo radio ramificado. Margen distal de la aleta anal recto, tercer radio simple y los 5 primeros radios ramificados formando un lóbulo en ambos sexos. Aleta pectoral i,13–14; su extremo posterior alcanza la mitad de la longitud de la aleta pélvica. Aleta pélvica i,7; su extremo distal supera el origen de la aleta anal.

Línea lateral 7–9. Escamas transversas 11–12. Área preventral entre el origen de las aletas pectorales y pélvi-

cas con dos series paralelas de escamas grandes.Color en alcohol: Color de fondo amarillento. Cro-

matóforos dispersos en el borde posterior de las escamas del flanco. La pigmentación es más intensa en la porción dorsal de la cabeza. Mancha lateral oscura cuadrangular o subcircular en el flanco, situada inmediatamente por detrás de la última escama de la línea lateral, a nivel de la novena o décima escama de la serie longitudinal. La mancha lateral ocupa unas tres escamas de longitud y una escama y media de altura. Aletas dorsal y anal con cromatóforos dispersos en las membranas interradiales y sobre los radios simples. Aletas pectorales y pélvicas con cromatóforos dispersos sobre los radios. Mancha caudal

Tabla 1. Caracteres morfométricos de 6 ejemplares de Phenacogaster tegatus. LS: longitud estándar, DS: desviación estándar.Caracteres Rango Media DSLS (mm) 32,2–37,7 –– ––Porcentaje de longitud estándarAltura cuerpo 33,1–38,4 36,0 2,00Longitud predorsal 48,5–54,0 51,1 2,00Longitud preanal 48,2–53,4 51,0 1,88Altura pedúnculo caudal 9,3–9,9 9,60 0,22Longitud pedúnculo caudal 7,0–8,0 7,58 0,33Longitud cabeza 23,6–26,3 25,3 0,99Porcentaje de longitud cabezaLongitud hocico 23,3–24,7 24,0 0,65Diámetro horizontal de la órbita 35,9–41,1 37,5 1,91Ancho interorbitario 27,0–33,7 30,0 2,36Longitud de la maxila 23,5– 28,2 25,1 1,78

Figura 1. Phenacogaster tegatus, laguna Melilla, cuenca del río Paraná, Argentina.

Figura 2. Distribución geográfica del género Phenacogas-ter (líneas oblicuas), el círculo negro representa las loca-lidades Puerto Abra (Departamento Itatí), laguna Melilla (Departamento San Miguel) y laguna Yacaré (Departamento Ituzaingó) todas en la cuenca del río Paraná en Argentina.

Figura 3. Vista panorámica de la laguna Yacaré en la Isla Apipé Chico (Departamento Ituzaingó) , Argentina.

Casciotta, J.R. – A.E. Almirón – S. Sánchez – J.A. Bechara Rev. Ictiol. 9 (1/2): 1–3, 2001

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oscura, romboidal, extendiéndose sobre la mitad de la longitud de los radios caudales medios.

Distribución geográfica: Los ejemplares examina-dos provienen de Puerto Abra, Departamento Itatí (27º 17’ 59’’S – 57º 53’ 35’’W); laguna Melilla, Departamento San Miguel (27º 26’ 01’’S 57º 18’ 29’’W) y laguna Yacaré, Departamento Ituzaingó (27° 35’23,9” S 56°45’16,2”W). Todas estas localidades corresponden a la cuenca del río Paraná en la provincia de Corrientes (Fig. 2).

Ambiente y fauna acompañante: En Puerto Abra, se obtuvieron los ejemplares en una laguna pequeña con 0,3 a 1,0 m de profundidad, conectada directamente con el cauce del río Paraná. La laguna estaba libre de vege-tación en su parte central pero se hallaba rodeada por un carrizal de Panicum elephantipes, y es allí donde fue capturada P. tegatus, con red de cuadro. En el momen-to del muestreo la temperatura ambiente fue de 24,5ºC y la del agua de 25,9ºC, la conductividad de 47,8 µS cm–1 y el oxígeno disuelto de 6,25 mg l–1 con 76,4 % de sa-turación. El valor del pH fue de 6,87. En este ambiente Phenacogaster tegatus fue capturada con otras especies comunes de la ictiofauna Brasílica como: Astyanax asun-cionensis, Apareiodon affinis, Odontostilbe pequira, O. paraguayensis, Poptella paraguayensis, Moenkhausia sanctaefilomenae, M. intermedia, Cyphocharax spilo-tus, Aphyocharax anisitsi, A. dentatus, A. paraguayensis, Serrapinnus calliurus, Potamorrhaphis eigenmanni, Mi-crolepidogaster maculipinnis, Otocinclus vestitus y Pa-chyurus bonariensis.

La laguna Melilla, está ubicada en una pequeña isla cercana a la localidad de Itá Ibaté. La laguna es relativa-mente grande, tiene una profundidad entre 0,3 y 1,10 m y está dividida en varias lagunas pequeñas rodeadas de bosque en galería y conectadas con el río Paraná por un canal intermitente. El espejo de agua se encuentra libre de vegetación. La especie fue colectada en la zona del ca-rrizal. La temperatura del ambiente fue de 28,1ºC y la del agua 27,6ºC, la conductividad de 46 µS cm–1,el oxígeno disuelto 4,21 mg l–1 con 53,1% de saturación y el pH re-gistrado fue de 6,73. La transparencia medida con el dis-co de Secchi fue de 0,2 m. Simultaneamente con P. tega-tus se colectaron ejemplares de Astyanax asuncionensis, Aphyocharax nasutus, Poptella paraguayensis, Tetrago-nopterus argenteus, Characidium cf. zebra, Serrapinnus calliurus, S. kriegi, Psellogrammus kennedyi, Piabucus melanostomus, Odontostilbe pequira, Triportheus pa-ranensis, Moenkhausia intermedia, Steindachnerina brevipinna, Microlepidogaster maculipinnis, Otocinclus vestitus, Cichlasoma dimerus y juveniles de los géneros Hypostomus, Loricariichthys y Gymnogeophagus.

La laguna Yacaré se encuentra en la Isla Apipé Chico en proximidades de la localidad de Ituzaingó (Fig. 3). Es una laguna relativamente grande, que está unida al río por un sinuoso canal de aproximadamente 30 m de largo con agua corriente ingresando desde el río en el momento del muestreo. La profundidad es de alrededor de 1,0 m en

aguas bajas, el fondo es de tipo limo arcilloso y en áreas protegidas fue frecuente observar parches de Eicchornia crassipes, en cuyos bordes fue capturada P. tegatus con red de arrastre. Sin embargo, la mayor parte de la super-ficie de la laguna carecía de vegetación. La temperatura ambiente fue de 31,9°C y la del agua 28,9°C. La con-ductividad fue de 47,2 µS cm–1, el oxígeno disuelto 7,79 mg l–1 con 100% de saturación y el pH registrado fue de 7,79. En este ambiente P. tegatus fue colectada con Astyanax abramis, A. fasciatus, Bryconamericus exodon, Hyphessobrycon luetkeni, Aphyocharax dentatus, Popte-lla paraguayensis, Characidium cf. zebra, Serrapinnus calliurus, Odontostibe pequira, Moenkhausia intermedia y Cyphocharax spilotus.

DISCUSIÓNEl género Phenacogaster posee una distribución muy

amplia en Sudamérica que incluye los ríos Potaro y To-cantins, las cuencas de los ríos Amazonas, San Francisco, Orinoco y Paraguay y ríos costeros del noreste de Brasil (Fig. 2). Dos especies, P. jancupa y P. tegatus habitan la cuenca del río Paraguay. Ambas fueron originalmente des-criptas para la cuenca del alto río Paraguay en Mato Gros-so. Phenacogaster tegatus, posee referencias posteriores a su descripción original que extienden su distribución hacia el sur en el Pantanal y la cuenca del río Paraguay inferior (Malabarba & Lucena, 1995; www.fishbase.org). Durante la primavera de 2001, como resultado de los muestreos realizados en la zona de influencia de la repre-sa de Yacyretá, se colectaron en la cuenca del río Paraná, Argentina, 6 ejemplares de P. tegatus. Este hallazgo extiende el área de distribución de esta especie hacia el sur en territorio argentino y representa además la primera mención para la cuenca del río Paraná.

AGRADECIMIENTOSLos autores quieren expresar su agradecimiento al

Sr. C. Tremouilles por su colaboración en la confección de la Figura 2. Asimismo, agradecen a J. P. Roux y A. González su colaboración en la obtención de las mues-tras. La Entidad Binacional Yacyretá aportó los recursos para financiar los trabajos de campo, a través del conve-nio EBY–UNNE, Acta Complementaria Nº 12.

REFERENCIASEIGENMANN, C.H. 1911. New characins in the collection of

the Carnegie Museum. Ann. Carnegie Mus. 8(1): 164–181.FISHBASE. World Wide Web electronic publication.

www.fishbase.org [Acceso 2002].MALABARBA, L.R. & Z.M.S. DE LUCENA. 1995. Phena-

cogaster jancupa, new species, with comments on the re-lationships and a new diagnosis of the genus (Ostariophysi: Characidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters, 6(4): 337–344.

TAYLOR, W.R. & G.C.VAN DYKE. 1985. Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium 9: 107–119.

Phenacogaster tegatus…

Recibido para su publicación: Noviembre de 2002. Aceptado para su publicación: Abril de 2003.

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Los Esteros del Iberá, situados en la mesopotamia argentina, son reconocidos como uno de los sis-temas de humedales más extensos de Sudaméri-ca. Reservorio importantísimo de agua dulce para

el planeta, es uno de los ecosistemas más productivos y más ricos en cuanto a diversidad biológica. Casciotta, Al-mirón y Bechara focalizan su investigación precisamente en la Laguna Iberá, quizás el ambiente más representa-tivo de estos, esteros, lugar privilegiado por la natura-leza que hoy asiste a un rápido desarrollo del turismo ecológico internacional. Este libro es el resultado de un minucioso trabajo de campo realizado durante cua-tro años en dicha laguna. Se trata de la descripción cuidadosa y detallada de la rica variedad de peces que la habitan, estudio valiosísimo para investigadores de

distintas disciplinas, ya que no tiene precedentes, y es un aporte a la toma de conciencia para la preservación de especies autóctonas que aún hoy se encuentran a un lado de normativas legales que las protejan.

JORGE RAFAEL CASCIOTTA Es Doctor en Ciencias Naturales en La Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Na-

cional de La Plata. Es docente-investigador en la cátedra Zoología Vertebrados de esta Facultad

e investigador de la Comisión Científica de la Provincia de Buenos Aires (CIC). Ha publicado en

revistas nacionales e internacionales 40 trabajos científicos en temas de sistemática y biología

de peces.

ADRIANA EDITH ALMIRÓNEs Doctora en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad

Nacional de La Plata. Es docente-investigadora en la Cátedra Zoología Vertebrados de esta

Facultad. Ha publicado 32 trabajos científicos en revistas nacionales e internacionales sobre

sistemática y biología de peces.

JOSÉ ALFREDO BECHARAEs Doctor en Biología (Ph.D.) de la Faculté des Sciences et Génie, Universidad Laval, Québec

(Canadá). Es Profesor en Biología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura

de la Universidad Nacional del Nordeste e Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones

Científicas y Técnicas (CONICET) en el Instituto de Ictiología del Nordeste (Facultad de Ciencias

Veterinarias, UNNE). Ha publicado 30 trabajos científicos sobre biología y ecología de peces.

Para cualquier consulta o interés de compra, dirigirse a las siguientes direcciones electrónicas:

Ediciones Al Margen: [email protected]

Biblioteca INICNE: [email protected] p

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RESUMENDesde su introducción en la Provincia de Buenos

Aires en 1925 la carpa ha expandido sus poblaciones y colonizado la mayor parte de sus aguas interiores. A pe-sar de ello y de que es considerada una especie invasora, los estudios sobre su biología en el área son escasos. En este trabajo se analiza el crecimiento de la carpa en la laguna de Lobos a partir de la lectura de escamas y por análisis de tallas modales progresivas. Las curvas de crecimiento de von Bertallanffy ajustadas a los datos obtenidos por ambos métodos fueron:

Lstt = 597,28 (1 – e–0,32 (E – 0,72)) yLstt = 603,18 (1 – e–0,34 (E – 0,71))

respectivamente, resultando no significativas las dife-rencias entre ambas. Las tallas alcanzadas a cada edad discriminadas por sexo tampoco difieren significativa-mente. El crecimiento en la laguna de Lobos estuvo por encima de la media al compararlo con el de poblaciones de diversos puntos del planeta. Este resultado estaría relacionado a las condiciones ecológicas de la laguna de Lobos y a su ubicación geográfica.

PALABRAS CLAVE: Cyprinus carpio – carpa – crecimiento – laguna de Lobos – Buenos Aires – Ar-gentina

ABSTRACTCOLAUTTI, D. & L. FREYRE. 2001. Growth of

carp (Cyprinus carpio) in Laguna de Lobos, Buenos Aires, Argentina. Rev. Ictiol. 9 (1/2): 5 – 11.

Since its introduction in Buenos Aires in 1925, the carp has expanded its populations and colonized most of its inland waters. In spite of it and that is considered an invasive species, studies on its biology in the area are scarce. In this paper, carp growth in “laguna de Lobos” is analyzed by scale reading and by progressive analysis of sizes. The von Bertallanffy growth curves, adjusted to the data obtained by both methods were:

Lstt = 597,28 (1 – e–0,32 (E – 0,72)) andLstt = 603,18 (1 – e–0,34 (E – 0,71))

respectively, they were not significant differences among both. Sizes at ages not differed significantly between sex. Growth in “laguna de Lobos” was above average when compared with populations of different points of the planet. This could be related with ecologi-cal conditions of “laguna de Lobos” and its geographi-cal position.

KEY WORDS: Cyprinus carpio – carp – growth – laguna de Lobos – Buenos Aires – Argentina

INTRODUCCIÓNLa presencia de la carpa C. carpio en Sudamérica

se remonta al siglo XIX cuando se inicia su piscicultura en Brasil (Mac Donagh, 1948). La primer introducción oficial de esta especie en la República Argentina ocurre en 1925 con fines ornamentales (Barla & Iriart, 1987). Posteriormente, en la década del 50, respondiendo a intereses deportivos y comerciales, es introducida en varios embalses del centro del país (Baigún & Quirós, 1985). Mac Donagh, (1945) cita por primera vez la presencia de una carpa en estado salvaje en el Río de la Plata y Ringuelet & Aramburu en 1967 ya sugieren que esta especie es una potencial plaga en la Provincia de Buenos Aires. Desde entonces varios autores fueron documentando su presencia en distintas localidades, de-tectándose un notable incremento en las décadas de los 1980 y 1990 (Barla & Iriart, 1987; Candia, 1991; López et al., 1991, 1993, 1994, 1996; Miquelarena & López, 1995; Fabiano et al,. 1992; Almirón, et al., 1997). A pe-sar de que la carpa habita desde hace tiempo las aguas continentales bonaerenses, es poco lo que se sabe acer-ca de su biología en estos ambientes.

En este trabajo, se analiza el crecimiento de la carpa en la laguna de Lobos mediante dos métodos y se verifi-ca la validez de las estimaciones comparando los resul-tados obtenidos. Finalmente se contrasta el crecimiento

Crecimiento de la carpa (Cyprinus carpio) en la laguna de Lobos, Buenos Aires, Argentina

Darío COLAUTTI – Lauce R. FREYRE

Instituto de Limnología “Dr. Raúl Ringuelet” UNLP – CONICET. C. C. 712.1900 La Plata (Buenos Aires), Argentina.Correo electrónico: [email protected]


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en la laguna de Lobos con el de poblaciones naturales y artificiales de diferentes latitudes.

AREA DE ESTUDIOLa laguna de Lobos (35º 16’ S; 59º 07’W) (Figura 1),

forma parte de la cuenca del río Salado, que es la de ma-yor superficie de la Provincia de Buenos Aires (80,000 km2) (Gómez & Toresani, 1999). Este cuerpo de agua de llanura, ubicado a 21,12 m s.n.m., tiene una superficie de 750 hectáreas y su principal afluente es el arroyo Las Garzas que drena un área de 1720 km2 (Dangaus et al., 1990). Posee un único efluente, el arroyo Saladillo, en el cual se ha construido un dique regulador. A nivel de ver-tedero, tiene una profundidad media de 1,15 m y máxi-ma de 1,48 m. Hidrológicamente es inestable, debido a que el volumen de agua contenido está sujeto al manejo de la compuerta y a los eventos hídricos de la cuenca. Las precipitaciones son un factor de suma importancia ya que producen los cambios ecológicos más notables (Boltovskoy et al., 1990) y determinan que se conecte con el resto de la red de aguas superficiales. Durante el período de estudio las variables ambientales medidas presentaron los valores que se consignan en la Tabla 1.

La fauna íctica de la laguna está compuesta por 22 especies (López, 1987), siendo mayor la abundancia relativa de la fracción de peces asociados al bentos y zonas vegetadas (Freyre et al., 1987).

MATERIALES Y MÉTODOSLas carpas utilizadas en este estudio fueron ex-

traídas aproximadamente cada cuarenta días desde no-viembre de 1993 a febrero de 1996. Los artes de pesca utilizados fueron:• cuatro espineles de 50 m de longitud con 30 anzue-

los Mustand serie 92641, N°5 y 2/0.• cuatro trampas tipo garlito o fike net (Nedelec,

1975) de 2, 3 y 4 m de perímetro (Colautti, 1998).• una red de tiro de 120 m de largo confeccionada con

malla de 50 mm bar y copo de 5 m de profundidad.Se establecieron cuatro estaciones de muestreo in-

tentando abarcar los principales tipos de ambiente que posee la laguna: 1 Aguas abiertas; 2 Arroyo de entrada; 3 Aguas costeras vegetadas; 4 Aguas costeras libres de vegetación (Figura 1).

En cada muestreo de aproximadamente 36 horas, los espineles se revisaron cada 6, las trampas cada 12 y se efectuaron 3 lances con la red de tiro.

A las carpas capturadas se les adjudicó un número de orden, se les extrajeron escamas del flanco derecho en el área limitada entre el nacimiento de la aleta dorsal y la base de la pectoral, se les registró el peso total (W)

con precisión de 10 gr, la longitud estándar (Lst.), y la longitud de cabeza (Lc.) en mm, con precisión de 1 mm. Se determinó el sexo.

Para el estudio del crecimiento por el método lepidológico, se seleccionaron escamas que fueron su-mergidas en jabón enzimático 48 hs, luego cepilladas, enjuagadas y montadas en seco entre dos vidrios de 1,5 mm de espesor. La lectura y medición de éstas, se efec-tuó en un proyector óptico de perfiles con pantalla de 30 cm a un aumento de 20x. Se registró, el radio total (Rt), tomado desde la arista antero ventral de la escama al foco y los radios de crecimiento sucesivos (Rn), medi-dos sobre el eje del Rt, como las distancias entre el foco y cada marca de crecimiento.

Para estimar el tamaño medio de la escama en el momento de formar cada marca se construyó un his-tograma de frecuencias de Rn con intervalos de 6 mm. La distribución polimodal resultante, fue descompuesta en sus componentes unimodales mediante el método de Cassie (1954), y luego por ajuste a mínimos cuadrados. Así se obtuvieron las distancias medias más probables de cada marca al foco con sus respectivos desvíos. Me-diante este procedimiento también se descompusieron los histogramas correspondientes a machos y hembras y se aplicó el test t entre modas equivalentes, para evaluar diferencias.

La periodicidad y momento de marcación se de-terminó mediante el análisis del incremento marginal, definido como el cociente entre la distancia del último anillo al borde (dn=Rt–Rn) y el valor estimado para la distancia teórica (Dn), entre el anillo Rn y el R(n+1). Es decir

IM = dn ⁄Dn

Si asumimos que el radio de la escama crece si-guiendo el modelo de von Bertalanffy, desde que es una longitud, puede ponerse:

Tabla 1. Rango de variación y promedio de las variables ambientales medidas durante el estudio.

Temp. Agua(ºC)

TransparenciaSecchi cm PH Conduc.

(µs/cm)

Promedio 18.21 17 8.51 2550Máximo 26.7 45 9.9 4980Mínimo 10 5 6.5 340

Figura 1. Laguna de Lobos, posición de las estaciones de muestreo. 1 Aguas abiertas; 2 Arroyo de entrada; 3 Aguas costeras vegetadas, 4 Aguas costeras libres de vegetación.

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 5–11, 2001Colautti, D. – L.R. Freyre

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Rt = R∞ (1 – e–k(E – E0))

donde R∞ = radio asintótico, k = constante del cre-cimiento, E = edad de acuerdo a la descomposición de radios y E0 = edad en que la escama mide 0.

De modo que Dn será:

Dn = R∞ [(1 – e–k(E + 1 – E0)) – (1 – e–k(E – E0))]

que simplificando resulta:

Dn = R∞ (1 – e–k) e–k(E – E0)

La variación temporal de IM permitió definir el mo-mento aproximado de formación de cada marca. Esto se analizó mediante el ajuste un polinomio trigonométrico de Fourier por el método de Newton, a partir del cual se estimaron las fechas medias de marcado despejando el momento de mayor pendiente negativa de la segunda derivada del mismo.

Los pares de datos Lst–Rt fueron ajustados a una curva potencial modificada (Hile, 1970), obteniéndose la ecuación para efectuar los retrocálculos. Una vez conocidas las tallas medias correspondientes a cada momento de marcación, se estimaron los parámetros del modelo de crecimiento generalizado de von Berta-lanffy (1938).

Lstt = Lst∞ [1 – e–K(t – t0)]

Donde:Lstt = Es la longitud estándar del pez en el momento t.t = Tiempo en partes de año.Lst∞ = Es el valor de la asíntota de la curva, es decir,

la talla máxima teórica que alcanzan los individuos.K = Coeficiente de crecimientot0 = Momento hipotético en que la talla es 0.En todos los casos los ajustes se realizaron median-

te el método de mínimos cuadrados.El otro método utilizado para estudiar el crecimien-

to fue el de Petersen (Bagenal & Tesch, 1978; Busacker et al., 1990) de las modas progresivas (Pauly, 1983). Las distribuciones de frecuencias de tallas de las carpas capturadas en cada muestreo fueron descompuestas con el fin de obtener las tallas medias de los grupos de edad presentes. La metodología utilizada fue la misma que en el caso de la distribución de radios de escama. Con el objeto de cubrir un amplio rango de tallas, y asumiendo que el crecimiento de los diferentes grupos de edad fue similar, se construyó una cohorte hipotética desplazan-do a cada una de las cohortes detectadas sobre el eje de tiempo usando intervalos de un año. Finalmente se ajus-taron los datos de esta cohorte compuesta a una curva de crecimiento de von Bertalanffy.

En los trabajos de crecimiento en que se utilizan datos extraídos de estructuras duras, corroborar la validez de la escala de tiempo aplicada es un requeri-mento esencial (Graham, 1929; Bagenal & Tesch, 1978; Carlander, 1982; Beamish & Mc Farlane, 1983). En

nuestro caso la validación se realizó contrastando los parámetros de las curvas obtenidas por ambos métodos, mediante el estadístico de Fisher–Behrens (Quinn II and Deriso, 1999).

Con el objeto de comparar el crecimiento de las carpas de la laguna de Lobos con respecto al de otras poblaciones del planeta, se representaron las longitu-des totales (Lt) alcanzadas a diferentes edades, junto a los datos de 73 poblaciones (Carlander 1950; English, 1952; Bishai & Labib, 1973; Jester, 1974; Crivelli, 1981; Johal, et al., 1984; Karma et al., 1986; Fernández Delgado, 1990; Pinilla, et al., 1992; Ritter Ortiz, et al., 1992; Colautti 1997). Esto implicó convertir las Lst a Lt según las fórmulas sugeridas por Carlander (1950).

RESULTADOSSe capturaron 741 individuos, cuyas tallas se distri-

buyeron entre los 55,3 y 550 mm. Los ejemplares juve-niles menores a 250 mm estuvieron poco representados en las muestras.

La detección de marcas de crecimiento durante la lectura de las 1074 escamas seleccionadas no resultó difícil. El patrón de marcación del primer anillo fue diferente al del resto. Este se manifestó como una franja constituida por una condensación progresiva de circuli, mientras que el resto presentó el patrón de marcación

“cutting over” (Bagenal & Tesch, 1978).La descomposición de la distribución de frecuen-

cias de radios de anillos de crecimiento, permitió dis-tinguir seis componentes unimodales (primer cuerpo de la Tabla 2). Al compararse el número de modas con la máxima de anillos observados en los individuos, se encontró coincidencia.

Los radios medios para anillos de igual orden de machos y hembras no mostraron diferencias significati-vas entre sí (segundo cuerpo de la Tabla 2).

La curva de retrocálculo ajustada, tuvo los siguien-tes parámetros de ajuste:

Lst = 9,346 + 12,092·Rt1,057

r2 = 0,92p < 0,001

Tabla 2. Primer cuerpo, parámetros de las normales resul-tantes de la descomposición del histograma de frecuencias de radios. media (x), desvío estándar (s), número de datos (N), coeficiente de correlación de la normal ajustada (r). Segundo cuerpo, nivel de significancia p del estadístico t utilizado para la comparación de modas equivalentes entre ambos sexos (p). Tercer cuerpo, tallas retrocalculadas (Lst mm) y sus respectivos desvíos (s).

Moda x s. N r p Lst. (mm) s

1 10.84 1.37 1136 .99 .89 159.67 20.132 18.31 2.02 1378 .99 .94 270.99 30.683 24.82 1.95 478 .99 .99 370.41 30.134 28.44 0.80 145 .99 .47 426.28 12.345 31.46 0.73 13 .96 .92 473.27 11.326 33.70 0.26 5 .92 508.17 4.13

Crecimiento de la carpa (Cyprinus carpio)…

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Las tallas retrocalculadas al momento de marcar los anillos se presentan en el tercer cuerpo de la Tabla 2.

El modelo de Bertalanffy ajustado a los radios me-dios para cada edad (Rn) resultó:

Rt = 39,27 (1 – e–0,326 (E – 0,02))r2 = 0,99p < 0,001

Con sus estimaciones se calcularon los IM. En la Figura 2 se muestran los valores medios del índice de incremento marginal estimados para carpas con una marca y los de carpas con dos marcas o más, por sepa-rado. Puede observarse que el fenómeno de marcación ocurre una vez al año y se extiende de mayo a setiembre ya que en dicho período el índice presentó distribución bimodal. Por otra parte, se determinó que la segunda marca se forma a fin del invierno y en un lapso acotado de tiempo, a diferencia de las de mayor orden, cuyo período de marcación abarca todo el invierno. A partir del polinomio trigonométrico de Fourier se determinó que las fechas medias de marcado son el 16 de agosto para el segundo anillo y 10 de julio para los de mayor orden.

Una vez que las tallas modales pudieron ordenarse en el eje de tiempo según la fecha de marcado, se ajustó la curva de crecimiento en Lst de von Bertalanffy. Los parámetros de la misma se detallan a continuación y se grafican en la Figura 3.

Lstt = 597,28 (1 – e–0,32 (E – 0,72))r2 = 0,98p < 0,001

Dada la escasa representación en los muestreos de individuos de edad 0+ y 1+ la fecha de marcación del primer anillo no pudo resolverse con la metodología uti-lizada. La misma se calculó como el momento en que el modelo de crecimiento pasaba por la talla modal corres-pondiente a dicha marca, siendo ésta el 27 de agosto.

Los resultados del análisis del crecimiento por el método de Petersen se muestran en la Tabla 3 donde se especifican las tallas modales obtenidas a partir de la descomposición de las distribuciones de frecuencias de tallas correspondientes a cada fecha de muestreo. En la Figura 3 éstos se grafican junto a la curva de von Ber-talanffy ajustada, cuyos parámetros y bondad del ajuste fueron los siguientes:

Tabla 3. Fechas de muestreo y tallas modales de cada co-horte (coh) detectada.

Fecha coh 90Lst. mm

coh 91Lst. Mm

coh 92Lst. mm

coh 93Lst. mm

8/09/93 407.87 293.4226/09/93 400 290.47 9.3431/10/93 457.56 325.93 55.39/01/94 443.85 360.53 6731/01/94 458 358.89 9320/02/94 422.37 354.54 107.523/03/94 460 38526/04/94 457.89 378.56 212.52/06/94 447.67 356.14 20513/07/94 484.48 370.5625/09/94 512.5 393 323.2723/10/94 418 324.213/11/94 408.55 338.624/04/95 434.49 370 23223/05/95 514.38 432.91 369.5 24729/06/95 444.34 372.6227/07/95 520 454.38 37830/08/95 466 37329/10/95 469.8 379.619/11/95 550 470.2 381.84 25016/12/95 454.38 384.14 280

Figura 2. Valores mensuales medios del índice de incre-mento marginal para carpas con un anillo (triángulos) y con dos o más anillos (cuadrados). Modelos de Fourier ajustados para ambos grupos (líneas punteada y continua respectivamente) y fechas medias de marcado (círculo lleno con línea vertical). El período aproximado de marcación de cada grupo se destaca sobre el eje de abscisas con rectángu-lo gris.

Figura 3. Tallas medias y desvío estándar correspondiente a cada edad, obtenidos por el método lepidológico (círculos llenos con barras verticales) y curva de Von Bertalanffy ajustada (línea entrecortada). Tallas modales obtenidas según el método de Petersen (triángulos), y curva ajustada (línea continua).


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Lstt = 603,18 (1 – e–0,34 (E – 0,71))r2 = 0,96p < 0,001

Se comprobó que no existían diferencias significati-vas entre los parámetros de los modelos de crecimiento obtenidos por ambos métodos, p = 0,81; 0,54 y 0,91 para Lst, K y t0 respectivamente, en la Figura 3 se hace evidente la escasa diferencia existente entre las curvas.

Al comparar las longitudes totales alcanzadas a cada edad por las carpas estudiadas en este trabajo con respecto a poblaciones del resto del planeta (Figura 4), se aprecia que la población de carpas de la laguna de Lobos presenta un crecimiento por encima de la media, aunque no se ubica entre los máximos registros.

DISCUSIONLa descomposición de la distribución de frecuencia

de marcas de crecimiento tuvo un excelente ajuste a seis normales en coincidencia con el número máximo de anillos observados en los individuos. Si además se tie-nen en cuenta los resultados del análisis de incremento marginal, puede comprobarse que en laguna de Lobos el marcado es un evento estacional que se produce en forma periódica y relativamente sincrónica en la mayor parte de los individuos de la población. Estudios lepido-lógicos realizados en individuos de edad conocida, prue-ban que en zonas de clima templados donde las carpas se reproducen una vez en el año como en Lobos (Colautti, 1997), se forma una sola marca de crecimiento anual (Frey, 1942; Chugunova, 1959 en Crivelli, 1981). Con-siderando lo expuesto, la distancia entre las sucesivas componentes unimodales de la distribución de radios de escama correspondería a los respectivos períodos anua-les de crecimiento, por lo que la escama resulta confiable al momento de determinar la edad de los individuos, al menos en los primeros cinco años de vida.

El análisis de incremento marginal puso en eviden-cia dos cuestiones interesantes. La primera es referida al

momento de marcado y la segunda a la extensión tem-poral de dicho proceso. En este sentido, los resultados demuestran que la marca de crecimiento número dos, apareció en forma sincrónica en todos los individuos, mientras que las de orden superior evidenciaron un pe-ríodo de marcado mas prolongado. Según Frey (1942) la formación diferencial de anillos de crecimiento entre individuos de igual cohorte es un fenómeno común que puede ser explicado si se lo relaciona con la talla, con-dición o sexo. Es de esperar que los individuos jóvenes que naturalmente componen grupos más homogéneos hayan marcado en un intervalo de tiempo mas acotado. En lo que respecta a los individuos de más edad, la incertidumbre sería mayor debido a la heterogeneidad propia de estos grupos de edades, la reducción de la tasa de crecimiento que dificulta la detección de anillos y la suma de diferentes eventos en las historias de vida indi-viduales. De acuerdo al análisis de incremento marginal, la formación de las marcas de crecimiento ocurre en in-vierno y principios de primavera. Esto es coincidente con lo que sucede en zonas templadas del hemisferio norte (Vostradovsky, 1963; Johal et al., 1984; Ramos et al., 1985; Fernández Delgado, 1990).

Al comparar las tallas modales de marcación de ma-chos y hembras se comprobó que no existían diferencias entre ambos sexos y que por lo tanto crecen de la misma manera; ésto resulta coincidente con la mayor parte de la bibliografía citada en el trabajo.

En este trabajo al igual que en otros (Oliva, 1955; Crivelli, 1981) los retrocálculos de tallas a partir de medidas de escama, se efectuaron a partir de un modelo no lineal. Esto no coincide con la mayor parte de los estudios porque habitualmente se ha usado el modelo lineal (Fernández Delgado, 1990; Karam et al., 1986; Jester, 1974; Johal et al., 1984). La curva potencial modificada se consideró más adecuada debido a que su ecuación tiene en cuenta la alometría existente entre el crecimiento de la escama y el cuerpo e incorpora una ordenada al origen diferente de cero. Al comparar con la recta, se obtuvo un mejor ajuste y una distribución más homogénea de residuos por lo que su uso posibilitó la obtención de retrocálculos más precisos en todo el rango de distribución de las variables.

En lo referente al método de Petersen, se consideró que las muestras no tuvieron demasiado sesgo ya que el uso de diversos artes de pesca tuvo un efecto moderador sobre las selectividades de cada uno. Al aplicar este mé-todo se optó por adicionar algunas variantes, entre ellas, la construcción de una única cohorte hipotética. Si bien procediendo de esta manera se sacrificó la variación in-dividual de cada cohorte, se ganó una escala de tiempo más prolongada sobre la cual realizar el ajuste.

Al comparar las curvas de crecimiento obtenidas por los dos métodos, se comprobó que sus parámetros no presentaban diferencias significativas. Esto probó que la asignación de edades fue correcta y que la esca-ma sería una estructura ósea adecuada para estimar el crecimiento de la especie en otras lagunas de la región. Otra particularidad que se observa entre las curvas es

Figura 4. Longitudes totales de carpas a diferentes edades en diversos sitios del planeta. (puntos) y sus valores pro-medio (línea punteada). Tallas a cada edad en la laguna de Lobos (línea continua).


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que la obtenida por Petersen siempre predice tallas levemente mayores a edades equivalentes, debido a un pequeño pero sistemático desfasaje entre ambas. Según Karam et al., (1986) este fenómeno estaría relacionado a que el crecimiento tiene lugar después de la formación del último anillo y por ello éste se hace evidente cuando el pez ya ha superado la talla de marcado.

Las tallas medias alcanzadas a cada edad en la lagu-na de Lobos se hallan dentro del rango que presenta la bibliografía. Al evaluar los incrementos anuales absolu-tos de longitud, se observa que el máximo valor se da en el primer año de vida como ocurre en zonas de clima tropical, sin embargo, los incrementos observados en el segundo y tercer año no difieren demasiado del prime-ro, lo que es característico de las regiones templadas (Johal et al., 1984). Lo observado en laguna de Lobos, por lo tanto, representaría un caso intermedio en el cual las tallas medias alcanzadas a cada edad se ubican por encima del promedio debido al importante aumento de tamaño experimentado durante el primer año de vida, y a un crecimiento normal en lo sucesivo. Este resultado se hallaría estrechamente vinculado a la latitud, ya que de acuerdo a Fernández Delgado (1990) la posición geográfica de la laguna de Lobos es adecuada para un crecimiento rápido. Sin embargo, en otras partes del mundo a latitudes similares el crecimiento se vio limita-do por la salinidad, turbidez, disponibilidad de alimento o tipo de ambiente (Crivelli, 1981; Fernández Delgado, 1990). Estas variables parecen no tener dicho efecto en la laguna de Lobos donde las condiciones ecológicas serían óptimas para el crecimiento de la carpa, sobre todo en su estado juvenil cuando de acuerdo a Matlak & Matlak (1976), posee régimen planctófago.

AGRADECIMIENTOSLos autores agradecen a Fabián Grosman la revi-

sión del primer manuscrito y al CONICET y CIC por la financiación parcial del trabajo.

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Recibido para su publicación: Mayo de 2001. Aceptado para su publicación: Mayo de 2002.


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RESUMENEl objetivo del trabajo fue evaluar la respuesta infla-

matoria en ejemplares de pacú Piaractus mesopotamicus inoculados con lipopolisacáridos (LPS) de Escherichia coli y suplementados o no con cromo (Cr) en la ración. Se utilizaron 300 peces de 80 g de peso vivo (PV), dis-tribuidos en 20 acuarios y 5 tratamientos: Control y LPS, sin suplementación y CRa, CRb y CRc, suplementados con 2, 4 y 6 ppm de Cr, respectivamente. Los animales de los tratamientos LPS, CRa, CRb y CRc, recibieron por vía intraperitoneal 3 mg de LPS/kg–1 de PV. Los mues-treos fueron realizados previamente a la inoculación, y a los 1, 2, 4, 9, 14, 19 y 24 días posteriores a la inoculación. En las muestras de sangre se evaluó la fórmula leucocita-ria, los trombocitos y el hematocrito. En el riñón anterior se analizaron cuali y cuantitativamente los centros mela-nomacrófagos. También fue determinada la composición celular del exudado inflamatorio. El diseño experimental fue completamente al azar, en esquema factorial 5 x 8.

La respuesta inflamatoria se caracterizó por elevación del porcentaje de monocitos circulantes, posiblemente con migración posterior a la cavidad abdominal, donde se transformaron en macrófagos encargados de fagocitar LPS después de 96 horas. Los trombocitos disminuyeron en la circulación, y no formaron parte del exudado, cues-tionándose su posible capacidad fagocítica. Las modifi-caciones encontradas en los centros melanomacrófagos (CMM) permiten asociar su funcionamiento en el meta-bolismo de los pigmentos, especialmente del hierro, más que con la participación en procesos fagocíticos.

PALABRAS CLAVE: lipopolisacáridos – pe-ces – Piaractus mesopotamicus – leucocitos – centros melanomacrófagos – Brasil

ABSTRACTFLORES QUINTANA, C. & F. RUAS de MORAES.

2001. The inflammatory response to LPS inoculation in pacu (Piaractus mesopotamicus) supplemented with chromium. Rev. Ictiol., 9 (1/2): 13–19.

The purpose of this work was to evaluate the inflammatory response in pacu Piaractus mesopotam-icus, inoculated with lipoppolyssacharideos (LPS) of Escherichia coli and supplemented with chromium (Cr). Three hundred fishes with 80 g of live weight (LW) were distributed in 20 fishbowls and 5 treatments were used: it Controls and LPS, without supplementation and CRa, CRb and CRc, supplemented with 2, 4 and 6 ppm of Cr, respectively. The animals of the treatments LPS, CRa, CRb and CRc, receive by intraperitoneal way 3 mg of LPS/kg–1 of (LW). The samplings were accom-plished at the zero time (previous the inoculation), 1, 2, 4, 9, 14, 19 and 24 days after the inoculation. In the blood it was evaluated the leucocytes, the thrombocytes and haematocrit. In the head kidney was made qualita-tive and quantitative analyses of the melanomacrophage centers and the cellular composition of the inflammato-ry exudates, was determined. The experimental design was randomized entirely, in a 5 x 8 factorial.

The inflammatory response was characterized by the increase of the circulating monocytes, with posterior migration of the abdominal cavity, where they became macrophages assignmented to phagocyt the LPS in 96 hours. Thrombocytes decreased in the circulation, and they have not participated of the exudate, so their pos-sible phagocytic capacity was questioned. The modi-fications found in melanomacrophage centers (CMM) allow to associate its work with the metabolism of the pigments, especially the iron, more than with its partici-pation in the phagocytic processes.

KEY WORDS: lipoppolyssacharids – fish – Pi-aractus mesopotamicus – leucocytes – melanomacro-phage centers – Brazil

INTRODUCCIÓNLa fase aguda del proceso inflamatorio agrupa un

conjunto de modificaciones metabólicas y celulares observadas poco tiempo después de la injuria, como fie-bre, aumento del número de leucocitos, particularmente

Respuesta inflamatoria a la inoculación de LPS en pacú (Piaractus mesopotamicus) suplementados con cromoCarolina FLORES QUINTANA1,2 - Flavio RUAS DE MORAES3

1 Centro de Aquicultura. Universidade Estadual Paulista. Jaboticabal. São Paulo. Brasil.2 Facultad de Ciencias Veterinarias. UNNE. Corrientes, Argentina. Correo electrónico: [email protected] Departamento de Patología. Faculdade de Ciências Veterinárias. Unesp, Jaboticabal,Brasil.


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neutrófilos y sus precursores y alteraciones bioquímicas, principalmente en hígado. El tipo, duración y grado de actividad celular en la inflamación son influenciados por la dosis del agente, la combinación de las diferentes citocinas y también por el orden en que los diferentes factores actúan sobre las células blanco.

Muchas de las características anatómicas y funcio-nales de los vertebrados homeotermos están presentes en teleósteos. En tanto, varios puntos de la defensa no específica de los peces son difíciles de comparar entre trabajos científicos, debido a que la mayoría fue realiza-do usando técnicas ó métodos diferentes. Por otro lado, los patrones morfológicos utilizados para clasificar los tipos celulares son de mamíferos y no se conocen las variaciones fisiológicas en peces. Existe gran confusión entre linfocitos y trombocitos, los que son semejantes morfológicamente pero no funcionalmente. Algunos trabajos ignoran la presencia de trombocitos y otros los incluyen en las fórmulas leucocitarias.

El hematocrito puede modificarse durante el estrés. Según Houston et al., 1996 b, esto se debe al aumento de eritrocitos al contraerse la cápsula del bazo por la acción de las catecolaminas. Por otro lado, Hatting & Pletsen (1974), sugieren que se debe al aumento del tamaño de los eritrocitos, que elevan la concentración de hemog-lobina e incrementan el transporte de O2 necesario para los requerimientos metabólicos aumentados durante el estrés. Esto disminuye la resistencia de las células rojas al flujo sanguíneo, aumentando la hemólisis.

La inoculación de lipopolisacáridos (LPS) es utili-zada para estudiar la cinética de la respuesta inflamato-ria. Los LPS son componentes estructurales de la pared celular de bacterias Gram negativas que estimulan a los fagocitos mononucleares a sintetizar citocinas, tales como TNFα, IL–1, IL–6,IL–8, IFN, NO. Excesos en la secreción, especialmente de TNFα, son responsables por el fenómeno de shock endotóxico (Wright et al., 1990). TNFα estimula la migración de neutrófilos, los que al ser activados secretan NO, que destruye células endoteliales, con exposición de colágeno y activación de la cascada de la coagulación (Eigler et al., 1997).

El cromo (Cr) es uno de los micro minerales esen-ciales para los animales domésticos, estando su función biológica asociada a la insulina (Anderson, 1981). Por otro lado, Clark et al. (1994) y Chang et al. (1996) de-mostraron que el cromo redujo los niveles de cortisol que actúa como un importante inmuno supresor. Este mineral figura entre los nutrientes que mejoran las funciones antioxidantes y de defensa, incluyendo la respuesta a ciertas vacunas (Burton, 1995).

Las células del sistema inmune necesitan de in-sulina para desempeñar sus funciones, aumentando la afinidad de sus receptores de superficie a esta hormona cuando son activados por mitógenos. Pacientes diabé-ticos humanos presentan tendencia a sufrir diversas y frecuentes infecciones microbianas debido en parte, a la baja respuesta de los linfocitos y a la deficiencia de receptores de insulina en células mononucleares.

El objetivo de este trabajo fue evaluar la respuesta inflamatoria de ejemplares de pacú (Piaractus mesopo-tamicus, Holmberg,1887) inoculados con lipopolisa-cáridos de Escherichia coli y suplementados o no con cromo en la ración.

MATERIAL Y MÉTODOSEl trabajo fue realizado en el Centro de Pesquisa

en Salud Animal (CPPAR) de la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias (FCAV), Universidade Estadual Paulista (Unesp), Jaboticabal, San Pablo, Brasil. Se utilizaron 300 ejemplares de pacú de aproximadamente 80g, distribuidos en 5 tratamientos: CRa (2 ppm de Cr), CRb (4 ppm), CRc (6 ppm), LPS (control c/LPS) y Control, alojados en 20 acuarios de 1m3 y alimentados en proporción al 3% de la biomasa del acuario. Los animales de los tratamientos CRa, CRb y CRc fueron suplementados desde 14 días antes de la inoculación con los niveles correspondientes de Cr, incluidos en la ración. El día 15 del período experimental los peces de los tratamientos CRa, CRb, CRc y LPS fueron inocula-dos vía intraperitoneal con una dosis única de 3mg/kg–1 de LPS de E. coli serotipo B:0111B4 (Sigma, St. Louis, MO). Los peces Control fueron inoculados con solución fisiológica estéril, sometiendo de esta forma a todos los animales al mismo estrés de captura y manejo.

Cuatro animales de cada tratamiento fueron sacrifi-cados y muestreados en los siguientes tiempos: previo a la inoculación (0 hs) y 1, 2, 4, 9, 14, 19 y 24 días post inoculación. Para determinar la fórmula leucoci-taria fueron preparados extendidos sanguíneos que se colorearon por la técnica de Rosenfeld (1947) y ácido periódico de Shiff (PAS). En cada extendido se conta-ron 100 leucocitos y simultánea e independientemente con otro contador, se contaron los trombocitos, siendo medidas 10 células de cada tipo con ocular micromé-trico. El hematocrito fue determinado por el método del microhematocrito. La colecta de exudado de la cavidad abdominal fue realizada antes de la inoculación para determinar células residentes y en cada muestreo hasta 9 días posteriores de acuerdo con la metodología descrita por Matushima & Mariano (1996). Las células fueron resuspendidas, extendidas y fijadas con metanol y coloreadas con Giemsa, contándose hasta 400 células y midiéndose 10 de cada tipo. A partir de los 9 días, la pequeña cantidad de células presentes imposibilitó con-tinuar la evaluación.

Porciones de riñón anterior se procesaron según téc-nicas histológicas de rutina para análisis de los centros melanomacrófagos (CMM). Se observaron con objetivo de 10x y se contaron en 10 campos, obteniéndose la media.

Se utilizó un diseño completamente al azar, en es-quema factorial 5 x 8 (5 tratamientos y 8 tiempos) con 4 repeticiones. Las medias fueron comparadas por el Test de Duncan al 5%.

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 13–19, 2001C. Flores Quintana – F. Ruas de Moraes

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Tabla 1: Medias y error standard de las células sanguíneas de pacu, Piaractus mesopotamicus, sometidos a estrés inflama-torio en los diferentes tratamientos Tratamientos Linfócitos (%) Monócitos (%) Neutrófilos (%) G II (%) TrombócitosControle 85,84 ± 5,0 a 8,54 ± 1,8 b 2,21 ± 0,9 a 1,27 ± 0,8 a 168,00 ±26,1bLPS 81,78 ± 6,0 a 12,31 ± 4,5 a 2,93 ± 1,6 a 2,20 ± 1,2 a 212,18 ± 43,2 aCRa 86,18 ±4,5 a 10,81 ± 4,1ab 2,50 ± 1,3 a 1,55 ± 0,9 a 193,43 ±33,2abCRb 83,81 ± 5,5 a 10,41 ± 2,5ab 2,87 ± 1,4 a 2,32 ± 1,7 a 178,81 ± 37,3 bCRc 85,48 ± 4,5a 9,59 ± 2,4ab 2,74 ± 1,5 a 2,31 ± 1,6 a 189,75 ± 36,8ab

Letras diferentes en la columna difieren por el test de Duncan a 5% (P < 0,05)G II: granulocitos tipo II.Trombocitos: cantidad de trombocitos por cada 100 leucocitos observados.N: 4 peces por tratamiento.

Tabla 2: Medias y error standard de las células sanguíneas de pacú, Piaractus mesopotamicus, sometidos a estrés inflama-torio en los diferentes tiempos de muestreo.Tiempo Linfócitos (%) Monócitos (%) Neutrófilos (%) G II (%) Trombocitos 0 horas 89,2 ± 2,6 a 7,65 ± 2,3c 2,40 ± 1,5 a 2,15 ± 1,4 b 216,12 ± 49,5 ab24 horas 75,3 ± 5,8 d 18,7 ± 4,7a 3,15 ± 1,5 a 4,55 ± 2,3 a 152,67 ± 29,4 c48 horas 76,5 ± 6,7 cd 18,5 ± 5,8a 3,75 ± 1,6 a 2,25 ± 1,5 b 168,27 ± 30,9 bc96 horas 86,4 ± 3,3 ab 11,4 ± 2,4b 3,25 ± 1,4 a 1,20 ± 0,8 b 156,11 ± 26,6 c216 horas 90,6 ± 2,5 a 6,8 ± 1,5c 2,45 ± 1,1 a 1,30 ± 0,7 b 166,53 ± 27,8 bc336 horas 81,6 ± 6 bc 9,3 ± 2,7bc 1,80 ± 1,4 a 5,11 ± 2,5 a 210,11 ± 31,9 ab456 horas 90,1 ± 2,1 a 7,2 ± 1,6bc 1,85 ± 0,9 a 1,10 ± 0,5 b 225,79 ± 25,3 a576 horas 87,2 ± 3,4 ab 9,8 ± 2,8bc 2,57 ± 1,3 a 1,00 ± 0,5 b 213,80 ± 45,6 abLetras diferentes en la columna difieren por el test de Duncan a 5% (P<0,05)Tiempo 0= muestreo realizado previo a la inoculación. G II: granulocitos tipo IITrombocitos: cantidad de trombocitos por cada 100 leucocitos observados.N: 4 peces por tratamiento.

Tabla 3: Medias y error standard de los centros melanomacrófagos (CMM) del riñón anterior, del hematocrito y de los ti-pos celulares observados en el exudado inflamatorio, de pacú Piaractus mesopotamicus, sometidos a estrés inflamatorio en los diferentes tratamientos.Tratamientos Macrófagos (%) Linfócitos (%) CMM1 Hematocrito(%) Control 43,75 ± 6,2 a 56,25 ± 6,2 a 28,98 ± 9,1 a 34,06 ± 1,2 bLPS 51,03 ± 6,7a 48,97 ± 6,7 a 23,63 ± 6,1 a 36,78 ± 1,9 aCRa 38,07 ± 6,5 a 61,93 ± 6,5 a 24,48 ± 6,5 a 37,09 ± 1,8 aCRb 44,52 ± 7,6 a 55,48 ± 7,6 a 22,67 ± 5,3a 36,18 ± 1,7 aCRc 34,79 ± 5,9 a 62,21 ± 5,9 a 21,66 ± 5,8 a 36,62 ± 1,5 a

Letras iguales en la columna no difieren por el test de Duncan a 5% (P<0,051CMM: medias de las cantidades de CMM observados por campo microscópicoN: 4 peces por tratamiento.

Tabla 4: Medias y error standard de los centros melanomacrófagos (CMM) del riñón anterior, del hematocrito y de los ti-pos celulares observados en el exudado inflamatorio de pacú, Piaractus mesopotamicus, sometidos a estrés inflamatorio en los diferentes tiempos.Tratamentos Macrófagos (%) Linfócitos (%) CMM1 Hematocrito(%)0 horas 46,42 ± 9,2 a 53,58 ± 9,2 a 15,04 ± 2,3 c 32,10 ± 1,9 b24 horas 41,19 ± 5,1 a 58,81 ± 5,1 a 32,57 ± 5,6 a 37,5 ± 1,4 a48 horas 38,46 ± 6,1 a 61,54 ± 6,1a 13,47 ± 1,6 c 37,95 ± 1,3 a96 horas 43,22 ± 7,8 a 56,78 ± 7,8 a 17,55 ± 4,3 c 36,05 ± 1,6 a216 horas 44,53 ± 7,6 a 55,47 ± 7,6 a 29,16 ± 6,2 a 36,60 ± 1,6 a336 horas - - 34,00 ± 8,0 a 36,80 ± 1,9 a456 horas - - 23,24 ± 6,9 b 36,15 ± 1,5 a576 horas - - 29,61 ± 7,2 a 36,10 ± 1,5 aLetras diferentes en la columna difieren por el test de Duncan a 5% (P<0,05)1CMM: médias de las cantidades de CMM observados por campo microscópicoN: 4 peces por tratamiento.

Inoculación de LPS en pacú (Piaractus mesopotamicus)…

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RESULTADOS Y DISCUSIÓNEl análisis de la variancia mostró que no hubo

interacción entre tratamientos y tiempos de muestreo para todas las variables (P> 0,20), permitiendo que los factores sean analizados independientemente. Las medias y error standard de los parámetros evaluados en los diferentes tratamientos y tiempos de muestreo son presentados en las tablas 1–4.

Los cambios en el porcentaje de leucocitos sanguí-neos son utilizados para evaluar la respuesta a diferentes situaciones de estrés (Pickering, 1981; Barton & Iwama, 1991). En este trabajo, la fórmula leucocitaria inicial del pacú fue predominantemente linfocítica, con 85–92% de linfocitos, 5–8% de monocitos, 2% de neutrófilos y 1–2% de granulocitos tipo II (GII), diferente de Pseudo-platystoma coruscans que presentó 65% de linfocitos (Satake et al., 1994) o de Colossoma macropomun, especie más próxima al pacú, que tuvo predominio de neutrófilos (Tavares Dias et al., 1999).

Se observaron dos tipos de granulocitos: neutrófilos y células granulocíticas tipo II. Los neutrófilos midieron de 9–12 micras de diámetro, con núcleo excéntrico, re-dondeado u oval, con citoplasma ligeramente basófilo, y PAS positivo poco intenso. Los cambios en la basofilia y la presencia de vacuolización citoplasmática des-criptas por Hine & Wain (1988) en anguilas, Anguilla anguilla, inoculadas con LPS, no fueron observados. No se encontraron núcleos lobulados, diferentemente de lo observado por Finn & Nielssen (1971) en otras especies.

Los granulocitos tipo II midieron de 8–12 micras, con núcleo redondeado y excéntrico, citoplasma abun-dante, con gránulos que no se tiñen con la técnica de Rosenfeld. Las células encontradas en este trabajo se corresponden a las células citadas por Hines & Yashou (1970) como célula reticular fina o granulocitos tipo II según la denominación de Doggett & Harris (1989). Ranzani Paiva y Eiras (1992) describieron este tipo de células solamente en cuatro especies de las once estudiadas, usando la denominación regional de célula granulocítica especial propuesta por Ribeiro (1978) lo que aumenta la controversia existente en la clasificación de los leucocitos de los peces. Ranzani Paiva (1991) asocia la presencia de estas células con las parasitosis, sin embargo, en este trabajo se observó aumento del porcentaje de estas células después de la inoculación en todos los tratamientos. La elevación rápida de los granu-locitos tipo II, con aumento a las 24 horas (P<0,05) y sin diferencias entre tratamientos, podría deberse al estrés e inflamación de la propia inoculación, mostrando la acti-vidad celular en respuesta a diferentes estímulos.

Los monocitos midieron entre 12–14 micras, con citoplasma ligeramente basófilo, núcleo grande y ex-céntrico, a veces con forma arriñonada y nucleolo no visible, sin vacuolas en el citoplasma. Estas células se observaron desde el primer muestreo, en porcentajes de 5–8%. Estos valores son superiores a los reportados por Ellis (1976b) y diferentes de los trabajos de Hines & Yashou (1970) y Blaxhall & Daisley (1973) que no des-

cribieron la presencia de monocitos. A través del tiempo se encuentran diferencias (P<0,05) en la proporción de monocitos circulantes, pero no entre tratamientos.

Se observaron linfocitos típicos con diámetros en-tre 3–10 micras, con mayor frecuencia entre 4–6 micras, concordando con Ellis (1976b). Fueron observados nú-cleos redondeados con cromatina condensada, ocupan-do casi la totalidad del citoplasma ligeramente basófilo, sin granulaciones y con pequeños seudópodos.

La clasificación en pequeños, medios y grandes linfocitos, utilizada por Hines & Yashouv (1970) es limitada y de poca utilidad, pues no demuestra que las funciones tengan relación con las dimensiones celulares o que sean de linajes diferentes, concordándose con Ellis (1976a) que propone la identificación conjunta de los aspectos morfológico, funcional y ontogénico, de-bido a la variación encontrada en los tipos celulares de peces. No se encontraron diferencias en el porcentaje de linfocitos entre los tratamientos (P> 0,05). Las modifi-caciones en el tiempo surgieron después de 24 horas de la inoculación con marcada disminución del porcentaje circulante (P<0,05) que retornan a sus valores iniciales a las 96 horas.

La elevación de los niveles de cortisol que ocurre durante el estrés es responsable por la marcada dismi-nución en la cantidad de linfocitos circulantes, como fue descripto por Pickering (1981) y Barton & Iwama (1991) que citan que puede llegar hasta 60 % del total de linfocitos, sea por citólisis, apoptosis o por redis-tribución en los tejidos. Además, el recuento celular está basado en las características morfológicas de los linfocitos, sin considerar que funcionalmente existen varios tipos de linfocitos diferentes (T–B–NK, etc.) y que su eficiencia de funcionamiento está relacionada, en parte, con el número de receptores de insulina que expresa cada célula en su superficie. Anderson, (1981) y Burton (1995) observaron en pacientes diabéticos que la suplementación con cromo mejoró la respuesta inmu-ne, a pesar de no modificar la cantidad de leucocitos circulantes.

En los extendidos se encontraron tres tipos de trombocitos: a) con forma de clavo, redondeada en un polo, de 7 x 4 micras, citoplasma pálido y núcleo denso y oval; b) células ovoides, con mayor cantidad de cito-plasma claro y sin granulaciones (tipo más frecuente) y c) redondeado, con núcleo intenso y escaso citoplasma. Esta última forma celular es relativamente fácil de con-fundir con linfocitos.

Los datos referentes a los trombocitos están expre-sados como a cantidad de trombocitos contados por cada 100 leucocitos observados. Diferencias significa-tivas en la cantidad de trombocitos se registraron a las 24 horas de la inoculación. La disminución observada en las primeras horas se atribuye a su actividad en el proceso de coagulación y no a la participación directa de estas células en el proceso inflamatorio, ya que no se observaron en el exudado inflamatorio ni se encontró material fagocitado en su citoplasma, concordando con Doggett & Harris (1989). Sin embargo, algunos trabajos


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atribuyen cierta capacidad fagocítica a este tipo celular (Suzuki, 1986, Matushima & Mariano, 1996).

El examen del exudado inflamatorio reveló pocas células antes de la inoculación de LPS, siendo 52,57% de linfocitos, 42,7% de macrófagos y 4,7% de células no identificadas o inmaduras (4,7%); valores próximos a los encontrados por Afonso et al. (1997) y diferente de Mc Arthur et al. (1984) que relatan porcentajes equiva-lentes de neutrofilos y macrófagos.

En el muestreo previo a la inoculación el máximo de células encontradas en cada extendido fue inferior a 100, posteriormente y hasta las 96 horas, la cantidad aumentó, contándose hasta 400 por lámina para deter-minar la composición porcentual del exudado. Nueve días después, la cantidad de células observadas volvió a los valores iniciales.

Los macrófagos fueron de mayor tamaño que los monocitos sanguíneos, entre 12–18 micras, a veces bi–nucleados, citoplasma homogéneo y ligeramente acidófilo, con formas variadas e irregulares. Después de 48 horas de la inoculación los macrófagos de peces inoculados con LPS se reunían en pequeños grupos y su citoplasma se mostró intensamente vacuolizado, posiblemente por la fagocitosis de LPS, adquiriendo apariencia espumosa similar a la descripción realizada por Suzuki (1986).

El tamaño de los macrófagos fue mayor que el des-cripto por Bodammer (1986) y no se observaron mono-citos en el exudado inflamatorio como fue descripto por Mc Arthur et al. (1984). A pesar de esto, se considera que el origen de estas células son los monocitos sanguí-neos, debido a la poca cantidad de macrófagos obser-vada antes de la inoculación y a la ausencia de figuras mitóticas en el local da inflamación.

Las características morfológicas de los linfocitos del exudado inflamatorio fueron similares a linfocitos encontrados en los extendidos sanguíneos y no se ob-servaron diferencias entre tratamientos.

No se encontraron trombocitos en el exudado infla-matorio, diferentemente de lo relatado por Matushima & Mariano (1996), donde representaron entre 62 y 92% de las células observadas. Sin embargo, estudios ultraestructurales de estas células demuestran sola-mente presencia de vacuolas conteniendo glucógeno (Savage, 1983), pocos microtúbulos (Cenini, 1984), escasos ribosomas y pequeño aparato de Golgi (Dog-get & Harris, 1989), y es mencionada la posibilidad de que retengan algunas partículas en las invaginaciones citoplasmáticas, dando falsa imagen de fagocitosis de agentes extraños. Hine et al. (1986) demostraron que los trombocitos son negativos a reacciones de fosfata-sas y esterasas, enzimas necesarias para la lisis de las partículas fagocitadas.

La respuesta de tipo bifásica descripta por Secom-bes (1996) no fue detectada en este trabajo, posible-mente por que los neutrófilos aparecieron en períodos inferiores a 24 horas aunque algunos autores cuestionan su capacidad fagocítica (Ellis et al., 1976), justificando su ausencia en la reacción inflamatoria.

El aumento del hematocrito posiblemente fue de-bido al aumento del tamaño de los eritrocitos, lo que afecta la resistencia de la membrana plasmática de los mismos durante el pasaje por los sinusoides, pues coin-cidentemente se registró intensa actividad en los CMM, que son sitios hemocateréticos y de reciclaje de hierro, en las primeras 24 horas. Según Houston et al. (1996b) el organismo optaría por este mecanismo, porque el aumento en el número de eritrocitos ocasiona mayor viscosidad sanguínea y, por lo tanto, incrementa el costo metabólico del trabajo circulatorio y aumenta las exigencias energéticas del organismo durante el estrés.

Respecto de la cantidad CMM encontrados en el riñón anterior en los diferentes tratamientos no se detectaron diferencias (P>0,05) (Tabla 3). Las modifi-caciones en el tiempo permiten relacionar la cinética de formación de CMM con las funciones de reciclaje de hierro. A las 24 horas se registró aumento de la cantidad de CMM (P<0,05). La brusca disminución observada a las 48 horas (P<0,05) puede indicar retirada del hierro de los CMM para formación de nuevos eritrocitos más eficientes en el transporte de oxigeno.

No se observó aumento del tamaño de los CMM como fue descripto por Meseguer et al. (1994). Micale & Perdichizzi (1990) describieron la presencia de detri-tos y restos celulares diferentes de los eritrocitos en los CMM, lo que podría explicar el aumento registrado a partir de las 216 horas, momento en que disminuye la cantidad de células presentes en la reacción inflamato-ria.

Los resultados de trabajos que utilizaron LPS, fun-damentados en la resistencia relativa de los peces y en la respuesta más demorada de los mecanismos de defensa, demostraron modificaciones y recuperación de valores normales en tiempos mucho más prolongados que los observados en este trabajo. La vía de inoculación em-pleada, tipo de LPS, métodos de aislamiento del mismo e incluso, series y empresas fabricantes, pueden ser el motivo de esta falta de concordancia de resultados.

Las alteraciones en los parámetros evaluados des-pués de la inoculación de LPS sugieren la liberación de citocinas, las cuales iniciaron la respuesta inflama-toria con modificaciones en la permeabilidad vascular, alteraciones en la fórmula leucocitaria, marginación celular y migración de células al foco inflamatorio. El examen del exudado inflamatorio demuestra que los macrófagos son los principales responsables de los procesos fagocíticos. Las modificaciones observadas en los CMM permiten asociar su funcionamiento con el metabolismo del hierro y de substancias provenientes de la destrucción celular.

La inoculación de solución salina en los animales control, constituye una situación de estrés provocada por la captura e inoculación la cual a pesar de su menor intensidad, se desenvuelve en forma similar a la reac-ción que ocurre con la inoculación de agentes como LPS.

Los beneficios de la suplementación con cromo no pudieron ser confirmados en este trabajo, sin embargo,


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nuevas experiencias con cantidades mayores de LPS y/o con tiempos de muestreo inferiores a 24 horas son necesarios para evaluar la influencia del cromo.

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Recibido para su publicación: Mayo de 2002. Aceptado para su publicación: Abril de 2003.


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RESUMENSe realizaron estudios citogenéticos en ejemplares

de Astyanax bimaculatus provenientes del río Paraná en la localidad de Corrientes, Argentina. Los especímenes de ambos sexos mostraron un número diploide de 50 cromosomas, con un NF=92. La fórmula cariotípica está compuesta por 6M + 24SM + 12ST + 8A. El análisis de las regiones organizadoras de nucleolos (NORs) indicó la presencia de cuatro cromosomas con marcaciones en posición terminal: dos ST (par 16), un SM en los brazos cortos, y un acrocéntrico en los brazos largos.

PALABRAS CLAVES: peces – Astyanax bimacula-tus – citogenética – río Paraná – Corrientes – Argentina

ABSTRACTJORGE, L. C. & O. MOREIRA–FILHO. 2001.

Cytogenetic studies in Astyanax bimaculatus (Pisces, Characidae) of Paraná river, Argentina. Rev. Ictiol. 9 (1/2): 21 – 24.

Cytogenetics studies were carried out in specimens of Astyanax bimaculatus from the Paraná river, Cor-rientes, Argentina. The specimens of both sexs showed a diploid number of 50 chromosomes, with FN=92. The karyotypical formula is composed of 6M + 24 SM + 12 ST + 8 A. The analysis of nucleolus organizer regions (NORs) has indicated the presence of four chromosomes with marks in terminal position: two ST (pair 16), a SM in the short arms and an acrocentric in the long arms.

KEY WORDS: fish – Astyanax bimaculatus – cy-togenetic – Paraná river – Corrientes – Argentina

INTRODUCCIÓNSegún Ringuelet & Arámburu (1961), la familia Te-

tragonopteridae más conocida por su nombre tradicional de Characinidae o Characidae presenta numerosos géne-ros y especies, está constituida por muchas subfamilias, de las cuales más de 20 de ellas se hallan representadas en la ictiofauna argentina. La subfamilia Tetragonopteri-nae forma un grupo predominante en Africa y América, constituyendo cerca del 40% del total de las especies de

Tetragonoptéridos. Dentro de esta subfamilia encontra-mos a los ejemplares de Astyanax bimaculatus conocidos popularmente como mojarra, especie caracterizada por tener una amplia distribución geográfica en América del Sur, siendo considerada apta para su mantenimiento en peceras como especie ornamental (Ringuelet et al., 1967).

Con relación a los estudios citogenéticos en A. bimaculatus, se realizaron análisis en varias regiones hidrográficas del Brasil y Argentina (Morrelli et al., 1983; Paganelli, 1990; Takahashi et al., 1994; Alberdi & Fenocchio, 1997; Vale et al., 1998; Cenci et al., 1998; Pacheco & Dias, 2000; Torres–Mariano & Morelli, 2000; Biavati et al., 2000). Estos autores coinciden en el núme-ro diploide de 2n=50, no así en el número fundamental (NF), el cual se ve modificado debido a diferencias en la fórmula cariotípica.

El presente trabajo tiene como objetivo determinar la estructura cariotípica en ejemplares de A. bimaculatus del río Paraná en la localidad de Corrientes–Argentina.

MATERIALES Y MÉTODOSSe capturaron en el río Paraná, en proximidades de la

ciudad de Corrientes, Argentina cincuenta y siete ejem-plares de A. bimaculatus, obteniéndose resultados en 30 individuos (13 hembras y 17 machos).

Para las preparaciones cromosómicas se utilizó la porción anterior del riñón, según la metodología de Mo-reira–Filho & Bertollo (1991). Para la obtención de los cromosomas mitóticos se empleó el procedimiento suge-rido por Bertollo et al. (1978). Las regiones organizado-ras de nucleolos (NORs) se identificaron mediante colo-ración argéntica (Howell & Black, 1980). Los cromoso-mas se clasificaron siguiendo la nomenclatura propuesta por Levan et al. (1964). El número fundamental (NF) se determinó considerando a los cromosomas metacéntricos, submetacéntricos y subtelocéntricos como portadores de dos brazos y a los acrocéntricos de un brazo.

Estudios citogenéticos en Astyanax bimaculatus (Pisces, Characidae) del río Paraná, ArgentinaLilian C. JORGE 1 – Orlando MOREIRA–FILHO 2

1 Instituto de Ictioliogía del Nordeste, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Nordeste. Sargento Cabral 2139. CP 3400. Corrientes, Argentina. Correo electrónico: [email protected] Departamento de Genética e Evolução, Universidade Federal de São Carlos. Rodovia Washington Luís, Km 235, Caixa Postal 676, CEP 13565–905. São Carlos, SP, Brazil. Correo electrónico: [email protected]


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Figura 1: Caríotipos de Astyanax bimaculatus del río Paraná, localidad de Corrientes, Argentina.

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 21–24, 2001L.C. Jorge – O. Moreira–Filho

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RESULTADOSEn las 397 metafases estudiadas se determinó un

número diploide de 50 cromosomas en ambos sexos. Identificados por mediciones cromosómicas, el cariotipo de hembras y machos (Figura 1) presentó tres pares de cromosomas metacéntricos, doce submetacéntricos, seis subtelocéntricos y cuatro acrocéntricos, con un número fundamental de 92. No se observó ninguna diferencia cromosómica entre los sexos. Algunas metafases evi-denciaron una constricción secundaria terminal en los brazos cortos del primer par de subtelocéntricos.

El análisis de los cromosomas organizadores de nu-cleolos reveló una mayor frecuencia de células con dos NORs (par 16), siendo encontrado un número máximo de seis marcaciones. En la Figura 2 están representados cuatro cromosomas portadores de NORs, con bandas en posiciones terminales: en los brazos cortos de dos subtelocéntricos (par 16) y un submetacéntrico, y en los brazos largos de un acrocéntrico.

En los cromosomas del par 16, las NORs coinci-dieron con las constricciones secundarias, mientras que los otros dos cromosomas no pudieron ser identificados entre los demás miembros del complemento.

DISCUSIÓNEstos resultados se compararon con los observados

en ejemplares de la misma especie, pertenecientes a di-ferentes locales de colecta en la Cuenca del río Paraná (Morelli et al., 1983; Paganelli, 1990; Alberdi & Fenoc-chio, 1997; Vale et al., 1998). Así, se detectó una gran semejanza con las descripciones de Paganelli (1990) en individuos del río Mogi Guaçú, Brasil. Sin embar-go, nuestros análisis comparados con los realizados por Morelli et al. (1983); Alberdi & Fenocchio (1997); Vale et al. (1998) coincidieron en el número diploide de 50 cromosomas y en la ausencia de heteromorfismo cromosómico relacionado con el sexos. No ocurrió lo

mismo con el número fundamental, posiblemente como resultado de problemas metodológicos en las medicio-nes cromosómicas.

Otros estudios realizados en A. bimaculatus (Paga-nelli, 1990; Takahashi et al., 1994; Alberdi & Fenocchio, 1997; Vale et al., 1998; Cenci et al., 1998; Pacheco & Dias, 2000; Torres–Mariano & Morelli, 2000; Biavati et al., 2000) de distintas cuencas hidrográficas de Brasil y Argentina, revelaron el mismo número diploide de 50 y diferentes fórmulas cariotípicas. Takahashi et al., 1994, sugieren que la variación estructural se debe probable-mente a rearreglos cromosómicos del tipo inversiones y/o translocaciones.

El análisis de las regiones organizadoras de nucleo-los evidenció la ocurrencia de NORs múltiples, semejan-te a las observaciones realizadas por otros autores en la especie (Paganelli, 1990; Takahashi et al., 1994; Alberdi & Fenocchio, 1997; Pacheco & Dias, 2000; Torres–Ma-riano & Morelli, 2000; Biavati et al., 2000). Los Cha-racidae, de un modo general presentan NORs múltiples, siendo característica de varias poblaciones de Astyanax la presencia de esta diversidad en relación al número de cromosomas portadores de cistrones ribosomales (Alves & Martins–Santos, 2002; Ferro et al., 2001; Maistro et al., 2000; Mizoguchi & Martins–Santos, 1998; Souza & Moreira–Filho, 1995; Stange & Almeida–Toledo, 1993; Maistro et al., 1992). Posiblemente las diferencias obser-vadas al realizar bandeo NOR entre las metafases anali-zadas en los diferentes ejemplares de esta especie, sean el resultado de procesos de regulación de la actividad genética de los cistrones ribosómicos, coloreándose con nitrato de plata solo aquellos que estuvieron activos en la interfase (Ferro et al., 2001; Mizoguchi & Martins–San-tos, 1998; Miyazawa & Galetti Jr, 1994; entre otros).

De esta manera, los resultados del presente trabajo, juntamente con los datos de la literatura, resaltan la necesidad de ampliar los estudios en esta especie para

Figura 2: Ocurrencia de NORs en especímenes de Astyanax bimaculatus, del río Paraná, localidad de Corrientes, Argentina.

Estudios citogenéticos en Astyanax bimaculatus…

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intentar explicar el origen y mantenimiento de la varia-bilidad detectada.

CONCLUSIONESPor los resultados obtenidos se puede concluir que:

Astyanax bimaculatus de la localidad de Corrientes, exhibió una semejanza cariotípica con los individuos de la misma especie pertenecientes a otras localidades de Brasil y Argentina, sugiriendo de esta manera una tendencia evolutiva conservadora.

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Recibido para su publicación: Mayo de 2002. Aceptado para su publicación: Abril de 2003.

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 21–24, 2001L.C. Jorge – O. Moreira–Filho

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RESUMOAvaliou–se os efeitos da injeção de 0,5 ml de solu-

ção salina, 500 µg de carragenina e tioglicolato a 3% na bexiga natatória sobre as características hematológicas de tambacu juvenil. Os peixes foram distribuídos em quatro tratamentos inclusive não injetados, três repeti-ções com dez animais cada. Após seis e 24 hs da injeção os peixes foram anestesiados, o exsudato inflamatório coletado e o sangue analisado. Após seis horas, as in-jeções de salina, carragenina e tioglicolato provocaram aumento na concentração de cortisol plasmático e dimi-nuição na de glicose. O número de leucócitos no exsu-dato da bexiga natatória, seis horas após a injeção, foi maior nos peixes injetados com carragenina. A taxa de hemoglobina foi maior nos peixes injetados com as três substâncias e o hematócrito mais elevado nos injetados com carragenina. Na contagem diferencial de leucócitos no sangue houve diminuição na porcentagem de células granulocíticas especiais nos peixes injetados com

carragenina. Comparando–se os tempos, após seis horas a contagem total de leucócitos no sangue foi mais alta nos peixes de todos os tratamentos quando com-parado com 24 hs. Já a contagem total de leucócitos no exsudato e o número de eritrócitos foram maiores nos peixes injetados com tioglicolato e carragenina, respectivamente. Além disso, observou–se aumento no percentual de monócitos, neutrófilos e células granulo-cíticas especiais seis horas após a injeção das substân-cias irritantes em comparação com 24 hs.

PALAVRAS CHAVE: peixe – híbrido tambacu – inflamação – hematologia – Brasil

ABSTRACTMARTINS M.L., E. M. ONAKA , M.TAVARES–

DIAS, F. R. BOZZO & E. B. MALHEIROS. 2001. Haematological characteristics of tambacu hybrid, six and 24 hours after injection with irritant sub-stances in the swim bladder. Rev. Ictiol. 9 (1/2): 25

– 31.

Effects of 0.5 ml saline solution, 500 µg carra-geenin and 3% solution of tioglycolate in the swim bladder of juvenile tambacu on the haematological characteristics, were evaluated. Fish were distributed in four treatments including non–injected with three replicates and ten fish in each. Six and 24 hs after in-jection the fish were anesthetized, blood samples and inflammatory exsudate collected. The injection with saline solution, carrageenin and tioglycolate provoked increasing of cortisol and decreasing of glucose con-centrations. The highest number of leucocytes from the swim bladder was observed in carrageenin injected fish. Haemoglobin rate was higher in injected fish than the non–injected, and the hematocrit was increased in carrageenin injected. Differential count of leucocytes in the circulating blood showed reduction of the especial granulocytic cells after carrageenin injection. Six hours after injection the blood leucocytes number was higher than those observed in 24 hs. On the other hand, fish injected with tioglycolate and carrageenin showed in-creased leucocyte number from the exsudate and in the erythrocyte number, respectively. After six hs injection of irritant substances, the percentage of monocyte, neu-trophil and especial granulocytic cells was higher than the observed after 24 hs.

KEY WORDS: fish – tambacu hybrid – inflamma-tion – haematology – Brazil

INTRODUÇÃOAs primeiras observações sobre a inflamação em

peixes foram realizadas por Metchinikoff (1893; 1905) e Mesnill (1895) com fagocitose de eritrócitos de co-baias injetados na cavidade de Carassius auratus e de Bacillus anthracis por leucócitos de peixes, respectiva-mente. Outros estudos como injeção intraperitoneal de carvão coloidal em Tautogolabrus adspersus (Mack-mull & Michels, 1932) e mais tarde em Pleuronectes platessa (Ellis, 1976); a administração de terebentina (Reznikoff & Reznikoff, 1934); inoculações com mico-

Características hematológicas do híbrido tambacu, seis e 24 horas após a injeção de substâncias irritantes na bexiga natatóriaMaurício L. MARTINS1* – Eduardo M. ONAKA2** – Marcos TAVARES–DIAS2** – Fabiana R. BOZZO2,3 – Euclides B. MALHEIROS4

1Departamento de Aqüicultura – CCA, Universidade Federal de Santa Catarina, Rod. SC 404, km 3, Itacorubi, C.P. 476, 88010–970, Florianópolis, SC, Brasil. 2Centro de Aqüicultura, 3Departamento de Patologia Veterinária e 4Departamento de Ciências Exatas, UNESP, Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n, 14884–900, Jaboticabal, São Paulo, Brasil. E–mail: [email protected]ílio financeiro FAPESP, *Bolsista CNPq; **Bolsista Doutorado FAPESP


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bactéria (Jakowska & Nigrelli, 1953; Timur et al., 1977; Chen et al., 1998); Aeromonas hydrophila (Post, 1963); flavobactérias (Kluge, 1965); adjuvante completo de Freund Staphylococcus aureus (Finn & Nielsen, 1971 ab); carragenina (Timur et al., 1977); mixosporídeos (Kovács–Gayer, 1983); glicogênio de ostra ou Vibrio alginolyticus (MacArthur et al., 1984); fagocitose de parafina líquida por macrófagos em Oreochromis niloticus e Cyprinus carpio (Suzuki, 1986) foram ava-liados. Mais recentemente, Aeromonas salmonicida foi injetada na bexiga natatória de Salmo salar (Reite & Evensen, 1994); adjuvante de Freund e esqualene na cavidade de Ictalurus punctatus (Jenkins & Klesius, 1998); Saccharomyces cerevisiae e lipopolissacarídeo de Salmonella typhimurium em salmão (Paulsen et al., 2001). No Brasil Matushima e Mariano (1996) e Mar-tins (2000) observaram que a injeção de carragenina na bexiga natatória de tilápias (O. niloticus) e pacu (Pia-ractus mesopotamicus) respectivamente, provocaram o acúmulo de células na bexiga natatória. Do ponto de vista prático salienta–se a importância do estudo da res-posta inflamatória em peixes brasileiros de cultivo, bem como o conhecimento das características hematológicas frente a estes estímulos. Tal fato pode dar subsídios para maiores cuidados no manejo dos animais cultivados que podem estar constantemente em contato com agentes ou substâncias que lhe causem tais alterações.

Neste trabalho estudou–se o efeito da injeção de salina, carragenina e tioglicolato na bexiga natatória do híbrido tambacu e sua conseqüência sobre o hemo-grama.

MATERIAL E MÉTODOSO experimento foi desenvolvido no Laboratório de

Patologia de Organismos Aquáticos do Centro de Aqüi-cultura da UNESP, Jaboticabal, São Paulo. Utilizou–se tambacus juvenis (Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887 macho x Colossoma macropomum Cuvier, 1818 fêmea) com peso de 153,44+70,14 g e comprimento de 19,79+3,47 cm mantidos em aquários de 250 litros abastecidos com água corrente, divididos em quatro tratamentos (injeção com solução salina, carragenina, tioglicolato e sem injeção), dois tempos (seis e 24 ho-ras) e três repetições com dez animais cada (Snedecor & Cochran, 1974). A análise de variância e comparação de médias pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade, sen-do que os valores da contagem diferencial de leucócitos no sangue foram transformados em arco seno (raiz qua-drada de %+0,5). O tratamento que consiste em animais não injetados (SI) foi elaborado para se comparar com os injetados, inclusive com os injetados com salina. Os peixes foram aclimatados durante sete dias e alimenta-dos com ração comercial peletizada. Antes das coletas os animais ficaram em jejum por 24 horas. A temperatu-ra da água dos aquários manteve–se em 28,09+1,31oC, o pH 7,64+0,67, a condutividade elétrica 146,46+66,75 µS/cm, o oxigênio dissolvido 4,51+1,21 mg/l e a alcali-nidade 87,09+3,25 mg/l (Golterman et al., 1978).

Após anestesia com benzocaína, injetou–se na bexi-ga natatória, 500 µg de carragenina (Marine Colloids), dissolvidos em 0,5 ml de solução salina estéril; 0,5 ml de solução de tioglicolato a 3%; ou apenas 0,5 ml de solução salina estéril (controle) com auxílio de agulha e seringa esterilizadas. Após seis e 24 horas da aplicação do estímulo inflamatório, os peixes foram anestesiados para coleta das amostras. Durante a dissecação dos animais, a bexiga natatória foi cuidadosamente obser-vada quanto às alterações macroscópicas e presença de eventuais edemas e acúmulos de líquidos. O interior da bexiga natatória foi lavado com 0,5 ml de PBS contendo 0,01 ml de EDTA a 5% para contagem total de leucó-citos no exsudato inflamatório em câmara de Neubauer (Martins, 2000). Aproximadamente dois mililitros de sangue foram colhidos com seringa contendo EDTA a 10% para dosagem do cortisol pelo método de radioi-munoensaio com “kits” DPC (Diagnostic Products Cor-poration); glicose segundo King & Garner (1947); es-fregaços sangüíneos corados segundo Rosenfeld (1947) para contagem diferencial de leucócitos (monócitos, linfócitos, neutrófilos, eosinófilos e células granulocí-ticas especiais) e trombócitos; hematócrito (Goldenfarb et al., 1971); contagem total de leucócitos e número de eritrócitos em câmara de Neubauer e da taxa de hemo-globina (Collier, 1944). O número de trombócitos foi analisado separadamente da contagem diferencial. O seu número foi posteriormente relacionando ao número de eritrócitos no esfregaço sangüíneo. Com isto, evitou–se maior margem de erro na sua contagem e a contagem diferencial de leucócitos ficou mais precisa.

RESULTADOSFicou evidente que a injeção de salina, carragenina

ou tioglicolato provocou aumento significativo na con-centração de cortisol plasmático no sangue dos peixes quando comparado com os animais não injetados (SI) (Tabela 3). A concentração de glicose não mostrou alteração significativa entre os tratamentos. A injeção de substâncias não provocou alteração na contagem total de leucócitos no sangue (Tabela 4). Quando ana-lisou–se a interação tempo x tratamento (Tabela 2), a injeção de carragenina provocou aumento no número de leucócitos totais no sangue. Por outro lado, o número de leucócitos recuperado no exsudato da bexiga natatória, seis horas após a injeção, foi significativamente maior nos peixes injetados com carragenina não havendo dife-rença entre animais injetados com salina e tioglicolato (Tabela 2). Para os dois tempos estudados, o número de trombócitos e de eritrócitos não se alterou com a injeção das substâncias irritantes na bexiga natatória (Tabelas 2 e 4). Porém, os valores médios da taxa de hemoglobina foram significativamente maiores nos peixes injetados seis e 24 horas após. Com relação ao hematócrito, os peixes injetados com carragenina apresentaram eleva-ção significativa desses valores em relação aos animais não injetados (Tabela 4). A contagem diferencial de leu-cócitos no sangue do tambacu injetado com carragenina revelou diminuição nos valores médios da porcentagem

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 25–31, 2001Martins, M.L. – E.M. Onaka – M. Tavares–Dias – F.R. Bozzo – E.B. Malheiros

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Tabela 1. Valores de F e coeficientes de variação dos parâmetros hematológicos e do leucócito total do exsudato da bexiga natatória de tambacu injetado com salina, carragenina e tioglicolato.Estatística Variáveis

Cortisol Glicose L.T. sg L.T. ex Tromb Hgb HtcF Tratamento (Tr) 10,11** 2,91* 7,40** 21,14** 0,20 ns 42,09** 7,63**F Tempo (Tp) 3,96* 9,16** 98,13** 10,96** 0,44 ns 0,18 ns 18,47**F Tr x Tp 0,57 ns 3,76* 5,46** 0,07 ns 1,52 ns 3,15* 0,33 nsC.V. 24,24 25,96 67,95 81,56 41,43 10,75 12,53

Ert Monócito Linfócito Neutrófilo C.G.E. EosinófiloF Tratamento (Tr) 1,22 ns 1,86 ns 1,91 ns 0,30 ns 2,36 ns 2,55 nsF Tempo (Tp) 106,59** 124,00** 27,78** 144,28** 15,71** 2,53 nsF Tr x Tp 12,62** 5,30** 9,53** 13,64** 4,18** 0,36 nsC.V. 13,27 35,04 23,35 12,28 56,07 131,19

L.T. sg: leucócito total sangue; L.T. ex: leucócito total exsudato; Tromb: trombócito; Hgb: Hemoglobina; Htc: hematócrito; Ert: eritrócito; CGE: célula granulocítica especial, C.V.: coeficiente de variação, * P<0,05; **P<0,01.

Tabela 2. Valores médios dos parâmetros analisados no tambacu, seis e 24 horas após a injeção de salina (Sal), carragenina (Car), tioglicolato (Tio) e sem injeção (SI) na interação tempo x tratamento. Letras minúsculas para comparação entre tem-po e maiúsculas para comparação entre os tratamentos. Variáveis Tempo Tratamento

Sal Car Tio SICortisol(µg/dl)

6 36,68 Ab 39,93 Aa 38,74 Aa 29,68 Ab24 43,05 Aa 42,93 Aa 41,92 Aa 41,26 Aa

Glicose(mg/100 ml)

6 71,58 Aa 64,17 Aa 57,23 Ab 70,38 Aa24 63,52 Aa 58,65 Aa 65,61 Aa 66,98 Aa

Leucocito sangue(número/µl)

6 453,12 Ba 1.103,12 Aa 632,35 ABa 382,50 Ba24 165,62 Ab 107,14 Ab 126,47 Ab 117,65 Ab

Leucocito exsudato(número/µl)

6 481,48 Ba 1.530,00 Aa 601,72 Bb -24 845,24 Ba 1.860,53 Aa 1.022,73 ABa -

Trombócito(número/µl)

6 49.796,59 Aa 49.775,00 Aa 54.939,87 Aa 43.387,42 Ab24 66.189,53 Aa 58.746,59 Aa 55.773,42 Aa 54.545,14 Aa

Hemoglobina(g/dL)

6 9,27 Aa 9,72 Aa 10,10 Aa 7,77Ba24 9,53 Aa 9,95 Aa 9,56 Aa 6,58 Bb

Hematócrito(%)

6 37,58 Aa 40,67 Aa 40,47 Aa 36,27 Aa24 35,33 ABa 37,33 Aa 35,89 ABa 31,00 Bb

Eritrócito(x 103/µL)

6 2.260,52 ABa 2.245,29 ABb 2.365,88 Aa 1.899,33 Bb24 2.795,00 Aa 2.816,47 Aa 2.830,55 Aa 3.071,43 Aa

Tabela 3. Valores médios da contagem diferencial de leucócitos em tambacu, seis e 24 horas após a injeção de salina (Sal), carragenina (Car), tioglicolato (Tio) e sem injeção (SI) na interação tempo x tratamento. Letras minúsculas para compa-ração entre tempo e maiúsculas para comparação entre os tratamentos. Variáveis Tempo Tratamento

Sal Car Tio SIMonócito 6 17,89 Aa 19,22 Aa 12,44 Aa 4,33 Aa(%) 24 2,93 Ab 2,82 Ab 5,22 Ab 4,33 AbLinfócito 6 38,68 Aa 38,78 Aa 43,19 Aa 22,19 Ab(%) 24 19,43 Ba 26,65 ABa 15,44 Bb 42,00 AaNeutrófilo 6 41,31 Ab 38,33 Ab 38,75 Ab 51,87 Aa(%) 24 67,43 Aa 64,29 Aa 66,78 Aa 38,00 BbC.G.E. 6 2,05 Ab 3,05 Aa 5,50 Ab 6,44 Ab(%) 24 19,07 Aa 5,47 Aa 12,28 Aa 14,50 AaEosinófilo 6 0,21 Aa 0,67 Aa 0,00 Ab 0,44 Ab(%) 24 0,43 ABa 0,76 ABa 0,28 Ba 1,17 AaC.G.E.: célula granulocítica especial

Características hematológicas do híbrido tambacu…

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de células granulocíticas especiais em relação aos não injetados 24 horas após a injeção (Tabela 4).

Após 24 horas, os animais injetados com salina e não injetados revelaram aumento na concentração de cortisol, bem como os injetados com tioglicolato apre-sentaram aumento na concentração de glicose. Resulta-do interessante foi obtido na contagem total de leucóci-tos no sangue que foi mais alta nos peixes de todos os tratamentos seis horas após a injeção, em comparação com 24 horas. Já a contagem total de leucócitos no ex-sudato foi maior nos peixes injetados com tioglicolato e carragenina em relação aos injetados com salina.

Comparando–se os tempos com os tratamentos, observou–se aumento significativo no percentual de monócitos, neutrófilos e células granulocíticas espe-ciais entre seis e 24 horas após a injeção das substâncias irritantes.

DISCUSSÃOMacroscopicamente, quando da coleta do exsudato

inflamatório, os peixes que receberam carragenina e tio-glicolato apresentaram acúmulo de células envolvidas na resposta inflamatória na bexiga natatória. Macrosco-picamente, o aspecto era de coloração amarela e consis-tência gelatinosa, fato não observado em peixes injeta-dos com solução salina, confirmando as observações de Martins (2000) em pacu. Por outro lado, observou–se que comparativamente, parece que o tambacu deste experimento mostrou uma resposta menos evidenciada do que o pacu (Martins, 2000) estudado por esse autor. Estas observações estão de acordo com os relatos de Williams (1957) e Péres–Tamayo (1970) que observa-ram migração de células envolvidas no processo infla-matório na cavidade abdominal de cobaias injetadas com carragenina. A carragenina e lipopolissacarídeos

(LPS) de bactérias foram capazes de provocar reação in-flamatória aguda em Pleuronectes platessa que apresen-taram aumento na concentração de proteína C–reativa após quatro horas (White et al., 1981) assim como tam-bém observado em tambacu após injeção de carrageni-na. Deve–se ressaltar que neste trabalho a análise foi do exsudato e não de proteína C–reativa. Para demonstrar que a injeção de flogógenos pode incitar estresse, White et al. (1984) verificaram que endotoxinas de bactérias causaram elevação nos níveis de cortisol plasmático em P. platessa. Resultados confirmados pelo presente trabalho quando se compararam peixes injetados com não injetados. Assim como observado por White & Fle-tcher (1985), o tambacu também apresentou elevação na concentração de cortisol 24 horas após a injeção de 500 ug de carragenina. MacArthur et al. (1984) observaram que a injeção de LPS de Escherichia coli na cavidade de P. platessa provocou aumento de quase três vezes no número de leucócitos. Neste trabalho, somente a injeção de carragenina foi responsável por duplicação do número de leucócitos na bexiga natatória quando comparado com peixes injetados com salina.

Embora a concentração de glicose seja também um indicador de estresse (Robertson et al., 1988; Martins et al., 2000; Ruane et al., 2001), ao contrário do es-perado houve diminuição desses valores nos animais injetados em comparação com não injetados, fato que não se pode explicar no momento. A porcentagem de neutrófilos que normalmente aumenta com o estresse, neste caso somente foi evidente analisando–se 24 horas após a injeção. Houve aumento significativo na sua por-centagem em peixes injetados com salina, carragenina e tioglicolato.

A porcentagem de leucócitos pode variar de acordo com o peixe e ambiente de cultivo (Ranzani–Paiva &

Tabela 4. Valores médios dos parâmetros sanguíneos e do leucócito total do exsudato da bexiga natatória de tambacu após a injeção de salina (Sal), carragenina (Car), tioglicolato (Tio) e sem injeção (SI). As letras indicam diferença significativa entre os tratamentos.

Tratamentos VariáveisCortisol(µg/dl)

Glicose(mg/100 ml)

Leucócito sangue(número/µl)

Leucócito exsudato(número/µl)

Sal 45,28 a 57,26 b 329,20 a 963,30 bCar 45,54 a 49,41 b 362,5 a 2.128,10 aTio 44,58 a 60,51 b 450,00 a 1.121,90 abSI 40,29 b 61,99 a 121,90 a -

Trombócito(número/µl)

Hemoglobina(g/dL)

Hematócrito(%)

Eritrócito(x 103/µL)

Sal 84.106,00 a 9,19 a 37,14 ab 3.067,10 aCar 78.941,00 a 8,95 a 37,92 a 2.942,70 aTio 80.139,00 a 8,30 a 35,92 ab 3.122,50 aSI 49.246,00 a 6,70 b 32,33 b 2.582,50 a

Monócito (%) Linfócito (%) Neutrófilo (%) C.G.E. (%)

Sal 8,15 a 41,23 a 41,00 a 9,15 abCar 10,92 a 41,77 a 43,08 a 3,46 bTio 8,61 a 33,38 a 47,69 a 10,08 abSI 10,92 a 42,00 a 38,00 a 14,50 a

C.G.E.: célula granulocítica especial


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Godinho, 1986). Ranzani–Paiva (1995) relatou entre 48 e 87% de linfócitos no sangue de tainha, Mugil plata-nus da região de Cananéia, SP; no pacu, Martins (2000) observou no máximo 8% em peixes, sendo que neste trabalho o valor normal foi de até 42%. A diminuição nas porcentagens de células granulocíticas especiais e de neutrófilos seis horas após a injeção com salina, carragenina ou tioglicolato em relação aos peixes não injetados contrariou as observações de Johanson–Sjö-beck et al. (1978) em enguias, Barton e Zitzow (1995) em Stizostedion vitreum e de Martins et al. (2000) em P. mesopotamicus. Estes resultados indicam que outros mecanismos podem interferir sobre o hemograma em peixes, principalmente o tipo de estresse. Por exemplo, neste trabalho o fator estressante foi a injeção e no de Martins et al. (2000) foram dois tipos de estresse de captura, consecutivo e simples.

O trombócito é uma das células envolvidas na defesa do organismo como observado por Yokoiama (1960) e Fange (1968) citados por Ellis (1976), e recentemente por Penha et al. (1996) e Matushima & Mariano (1996). Erroneamente, alguns autores incluí-ram trombócitos na contagem diferencial de leucócitos (Weinberg et al., 1973, Schreck et al., 1976, Chondar, 1982; Murray, 1984; Lea Master et al., 1990; Houston et al., 1996). Porém as injeções das substâncias irritantes não provocaram alterações no número de trombócitos no sangue nos dois tempos. Em salmonídeos submeti-dos ao estresse de superpopulação ocorreu redução do número de trombócitos, porém o número de eritrócitos não se alterou (Pickering & Pottinger, 1987) como tam-bém relatado no presente trabalho. Tilápias e Carassius auratus apresentaram aumento do hematócrito e na taxa de hemoglobina após o estresse de manejo (Okimoto et al., 1994; Houston et al., 1996 respectivamente). O aumento nestes valores foi também constatado neste trabalho estando de acordo com aquelas observações anteriores.

Os valores médios do eritrograma em tambacus do presente trabalho foram semelhantes a alguns estudos com esse híbrido e com outras espécies brasileiras da literatura, mas diferentes de outros. Tavares–Dias et al. (2000) sugeriu que o híbrido tambacu possui valores médios do hemograma superior ao do C. macropomum e P. mesopotamicus, espécies que o originou.

A contagem do número de trombócitos em tamba-cus não injetados foi similar ao descrito em Rhamdia quelen (Foresti et al., 1977) e Hoplias malabaricus (Camargo et al., 1986/1987), mas nos peixes injetados os valores médios foram superiores ao dessas duas espécies. Porém, em tambacus o número de leucócitos totais foi inferior ao de R. hilarii (Foresti et al., 1977) e H. malabaricus (Camargo et al., 1986/1987), C. macro-pomum (Tavares–Dias et al., 1999a) e Brycon cephalus (Tavares–Dias et al., 1999b).

Neste estudo, os linfócitos e neutrófilos foram as células mais freqüentes nas extensões sangüíneas, se-guidas por monócitos e células granulocíticas especiais em todos os tratamentos nos dois tempos avaliados.

Isso também ocorreu em H. malabaricus (Camargo et al., 1986/1987), P. mesopotamicus (Tavares–Dias et al., 1999c), C. macropomum (Tavares–Dias et al., 1999a), tambacus (Tavares–Dias et al., 2000), R. quelen (Tava-res–Dias et al., 2002) todos em bom estado de saúde. Porém, outro estudo com P. mesopotamicus, C. macro-pomum e Prochlodus scrofa descreveu elevada freqüên-cia relativa de linfócitos e eosinófilos ou de neutrófilos e eosinófilos, possivelmente provocada por infecções parasitárias (Ranzani–Paiva et al., 1998/1999).

Este estudo demonstrou que a injeção de substân-cias irritantes na bexiga natatória de tambacu pode provocar estresse nos animais independente do tempo de coleta. Embora a taxa de glicose que também pode ser utilizada como ferramenta para detecção de estresse tenha diminuído após a injeção. Em estudos anteriores, Martins (2000) observou aumento na porcentagem de neutrófilos no sangue de P. mesopotamicus, célula que com freqüência aparece em maior número em peixes estressados. Este trabalho demosntrou que quanto aos parâmetros hematológicos, os resultados podem variar dependendo da espécie de peixe.

Futuros estudos devem ser realizados com outras substâncias irritantes na bexiga natatória de peixes bra-sileiros que se mostrou uma metodologia adequada para o estudo da resposta inflamatória.

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Recibido para su publicación: Julio de 2002. Aceptado para su publicación: Mayo de 2003.


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RESUMENSerrasalmus maculatus es una especie ampliamen-

te distribuida en Sudamérica, estando presente en las cuencas del Amazonas, Paraná–Plata, y en la cuenca endorreica del Río Salí–Dulce. Este es un estudio pre-liminar sobre las diferencias existentes entre los ejem-plares de las últimas dos cuencas, luego del evento de vicarianza geográfica y el período de aislamiento entre las mismas.

El estudio se basó en el análisis de caracteres mor-fométricos, merísticos, y lepidológicos. La morfometría muestra diferencias en la longitud de la base de la aleta adiposa, la distancia entre el borde anterior de la fonta-nela craneana (frontoparietal) y la comisura de la boca; y la longitud entre la inserción de los radios posteriores de las aletas dorsal y anal. Los resultados sugieren, además, diferencias de ubicación de la aleta anal con respecto a la dorsal.

Entre los datos merísticos se encontró una diferen-cia estadísticamente significativa en el número de sie-rras preventrales, pero los rangos están muy solapados y las modas casi coinciden.

Se encontró una correlación casi perfecta entre la cantidad de circuli (círculos concéntricos de las escamas) y la longitud estándar en los individuos del Sali – Dulce; mientras que prácticamente no hay corre-lación en los individuos del Sistema Paraná – Plata. En un 28 % de las escamas pertenecientes a la última pobla-ción, el centro ocupa una superficie mayor que en el res-to y los circuli son muy periféricos y escasos, haciendo que la correlación no sea buena. En los ejemplares de la Cuenca del Río Salí–Dulce esto no fue observado en ningún caso, lo que explica la buena correlación entre estas variables.

Las diferencias encontradas podrían ser indicios de especiación, aunque no es posible aún determinar la procedencia de un individuo al azar a partir de sus ca-racterísticas; no consideramos acertado, entonces, tratar a las dos poblaciones como especies diferentes.

PALABRAS CLAVE: Serrasalmus maculatus – vi-carianza – especiación – morfometría – lepidología – Río Salí Dulce – Argentina.

ABSTRACTMIRANDE, J. M. & C. BUTÍ. 2001. Morphomet-

ric, lepidological and meristic variation between two isolated populations of Serrasalmus maculatus Kner, 1858 (Teleostei, Serrasalminae). Brief evolutionary and biogeographical considerations. Rev. Ictiol. 9(1/2): 33 – 42.

Serrasalmus maculatus is a widely distributed species in South America, occurring in the Amazon Basin, Paraná–Plata System, and in the Río Salí–Dulce endorrheic basin. This is a preliminary survey about differences existing between individuals from last two basins, after geographic vicariance event and an isola-tion period.

The study was based upon morphometric, le-pidological, and meristic features. Morphometric analyses show differences in the length of adipose fin base, in the distance between anterior border of cranial fontanel and the posterior extreme of mouth and in the length between the end of dorsal and anal fins. Results also suggest differences in location of anal fin relative to dorsal fin.

In meristic data, a statistically significant difference was found in the number of pre–ventral serrae, but rang-es are much overlapped and modes almost coincide.

An almost perfect correlation between number of circuli (concentric circles in scales) and standard length was found in individuals from Salí–Dulce Basin, while practically there is no correlation in Paraná–Plata indi-viduals. In a 28 % of scales pertaining to the last popu-lation, the center is much enlarged and circuli become very peripheral and scarce, making correlation not good. In scales from Salí–Dulce individuals, this feature was observed in no case.

Variación morfométrica, lepidológica y merística entre dos poblaciones aisladas de Serrasalmus maculatus Kner, 1858 (Teleostei, Serrasalminae): breves consideraciones evolutivas y biogeográficas.Marcos MIRANDE – Cristina BUTÍ

Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251. 4000 San Miguel de TucumánCorreo electrónico: [email protected] y [email protected]


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Differences found could be speciation signs, al-though it is still impossible to determine the proceeding of a randomly chosen individual from its features, then, we did not consider appropriate to treat these two popu-lations like different species.

KEY WORDS: Serrasalmus maculatus – vicari-ance – speciation – morphometrics – lepidology – Río Salí – Argentina.

INTRODUCCIÓNLas relaciones filogenéticas de los peces sudameri-

canos de agua dulce todavía no están claras, y ésto impi-de la formulación de muchas hipótesis relacionadas con su biología o biogeografía (Lundberg, 1999). Entre los peces dulceacuícolas neotropicales, la familia Characi-dae es la más diversa, con al menos 921 especies válidas (Froese & Pauly, 2001). Sin embargo, su monofilia está en duda y actualmente es imposible probar la validez de la familia, ya que no se tiene suficiente información sobre los grupos menos inclusivos que la componen (Weitzman & Malabarba, 1999a).

La subfamilia Serrasalminae ha sido tratada con herramientas cladísticas y actualmente se la considera un grupo natural (Machado–Allison, 1983, Ortí et al., 1996), aunque hay controversias sobre su inclusión o no dentro de Characidae. Géry (1977) eleva al grupo al nivel de familia (Serrasalmidae), aunque no da mayor importancia a esta discusión. El género Serrasalmus ha sido considerado monofilético utilizando datos morfo-lógicos (Machado–Allison, 1983). Sin embargo, según datos moleculares Ortí et al. (1996) lo consideran poli-filético, aunque habiendo estudiado sólo tres especies. No se ha hecho aún una revisión filogenética del género que incluya a todas sus especies, por lo que la monofilia de Serrasalmus no puede ser probada adecuadamente aún.

Serrasalmus maculatus fue considerada en la bi-bliografía un sinónimo de S. spilopleura (Ringuelet et al., 1967; Géry, 1977, entre otros), hasta que Jégu (2001), revisando los lotes tipo de ambas especies no-minales descubrió que se trata de especies diferentes, y los individuos del Sistema Paraná–Plata pertenecen a S. maculatus.

Serrasalmus maculatus está ampliamente distri-buida en Sudamérica, estando presente en la Cuenca Amazónica, en el Sistema Paraná – Plata (Ringuelet et al.,1967, Ortí et al.,1996), y en la cuenca endorreica de los ríos Salí – Dulce, en el Noroeste argentino (Butí & Cancino, en prensa) (Figura 1). En Argentina, entonces, esta especie está compuesta de dos poblaciones, o gru-pos de poblaciones aislados geográficamente, pertene-cientes a las dos últimas cuencas citadas.

El evento de vicarianza geográfica y el tiempo de aislamiento entre la cuenca del Río Dulce y el Sistema Paraná–Plata, podrían haber favorecido cierta diferen-ciación en sus componentes. Este trabajo tiene el objeti-vo de estimar la similitud o diferenciación probable en el caso particular de Serrasalmus maculatus. Se plan-tean así, dos hipótesis alternativas: 1) los individuos de

las dos poblaciones se mantienen idénticos e indistin-guibles; y, 2) las poblaciones, a través del tiempo de aislamiento geográfico, se han diferenciado en cierta medida que permita reconocer el origen de sus indivi-duos a través de algunas características distintivas. Este criterio para probar la pertenencia de dos poblaciones a una única especie fue usado antes por Weitzman & Malabarba (1999b).

MATERIALES Y MÉTODOSSe revisó el material depositado en la Colección

Ictiológica de la Fundación Miguel Lillo (CI–FML), en Tucumán, Argentina. El material medido es el siguiente (los códigos entre paréntesis corresponden a las mues-tras de escamas). Sistema Paraná–Plata: CI–FML 28, 2 ejs. (MM22 y MM23), Luna Muerta, Departamento San Martín, Salta, Cuenca del Río Bermejo, 156 mm y 186 mm; CI–FML 326, 1 ej. (MM17), Ituzaingó, Corrien-tes, Cuenca del Río Bermejo, 114 mm; CI–FML 416, 2 ejs. (MM24 y MM25), Puerto Primavera, Formosa, Cuenca del Río Bermejo, 192 mm y 175 mm; CI–FML 1606, 1 ej. (MM14), Las Lomitas, Formosa, Cuenca del Río Bermejo, 149 mm; CI–FML 1727, 2 ejs. (MM20), Camping Municipal de Reconquista, Dpto. General Obligado, Santa Fé, Río Paraná, 104 mm y 101 mm; CI–FML 2698, 1 ej. (MM32), Cañada El Hogar, Dep-to. Rivadavia, Salta, Río Pilcomayo, 52 mm; CI–FML

Figura 1: Ubicación de la Cuenca del Río Salí-Dulce en Sudamérica.

Figura 2: Red de Cerchas (truss network), con las medidas tomadas como variables para el Análisis. Modificado de Norman (1929).

Rev. Ictiol. 9 (1/2): 33–42, 2001Mirande, M. – C. Buti

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2723, 2 ejs. (MM29 y MM30), Misión La Paz, Depto. Rivadavia, Río Pilcomayo – 168 mm y 137 mm; CI–FML 2827, 4 ejs. (MM18, MM19, MM26, y MM27), Santa Fé, Río Paraná, 70 mm, 97 mm, 72 mm, y 73 mm. Cuenca Salí–Dulce: CI–FML 948, 1 ej. (MM10), Em-balse Río Hondo, Tucumán y Santiago del Estero, 145 mm; CI–FML 1451, 1 ej. (MM31), Dique Los Quiroga, Santiago del Estero, Río Dulce, 86 mm; FML 1906 (MM6), Desembocadura del Río Medina en el Embal-se Río Hondo, Tucumán, 67 mm; CI–FML 1908, 1 ej., Embalse Río Hondo, Tucumán y Santiago del Estero, 73 mm; CI–FML 2148, 2 ejs. (MM21), Desembocadura del Río Medina en el Embalse Río Hondo, Tucumán, 54 mm y 70 mm; CI–FML 2202, 4 ejs. (MM11 y MM12), Embalse Río Hondo, Santiago del Estero, 140 mm, 112 mm, 92 mm, y 93 mm; CI–FML 2756, 1 ej., Embalse Río Hondo, Tucumán y Santiago del Estero, 104 mm; CI–FML 3182, 4 ejs., Embalse Río Hondo, Tucumán y Santiago del Estero, 65 mm, 85 mm, 55 mm, y 68 mm.

Los ejemplares fueron determinados específica-mente siguiendo la clave de Norman (1929). Las medi-ciones fueron efectuadas con un calibre dial de 0,05 mm de precisión. El análisis estadístico fue realizado con el programa de computación SPSS versión 9.0.

El método principal es evaluar comparativamente las similitudes morfométricas, lepidológicas y merísti-cas entre individuos de las poblaciones aisladas de la Cuenca Salí–Dulce y del Sistema Paraná–Plata.

Datos Morfométricos: Se tomaron, en primer lu-gar, medidas tradicionales como la longitud estándar (ls), altura del cuerpo (altura), longitud de la cabeza (cabeza), y otras. Estas medidas tienen prejuicios o debilidades explicados por Strauss & Bookstein (1982) y Machado–Allison & Fink (1991) que fueron compensados utilizando además, una red de cerchas o truss network (Strauss & Bookstein, 1982), similar a la usada anteriormente en trabajos sobre Serrasalminae (Machado–Allison & Fink, 1991; Machado–Allison et al., 1989, 1993; Fink, 1993). El diseño utilizado puede verse en la Figura 2. La lista completa de las variables morfométricas está detallada en la Tabla 2.

Las medidas tomadas fueron transformadas en logaritmos decimales, como primer paso para reducir la influencia del tamaño de los individuos en los resul-tados. Se utilizó un análisis de los componentes princi-pales (PCA), que tiene la virtud de resumir, sin pérdida significativa de información, el número de variables a una cantidad más sencilla de interpretar. Los compo-nentes son ortogonales entre sí, lo que significa que la correlación entre ellos es nula, evitando así, tomar información redundante en el análisis. Luego de obte-ner los tres primeros componentes principales se realizó una rotación de ejes varimax, que minimiza el número de variables con alta influencia sobre cada eje principal. Esto permite una mejor interpretación de los resultados, y descarta al eje dominado por la longitud estándar (ls), que incluye una gran cantidad de medidas direc-tamente correlacionadas con esta variable. Incluyendo individuos de Pygocentrus nattereri y Serrasalmus marginatus en el análisis, se observó que las diferentes especies eran mejor discriminadas con esta rotación de ejes que con shear, usado en trabajos anteriores para detectar alometrías (Machado–Allison & Fink, 1991; Machado–Allison & Castillo, 1992; Machado–Allison et al,1993; Fink, 1993). Esto determinó que usemos esta rotación de ejes en el análisis final.

Luego del PCA, se realizaron pruebas no paramétri-cas para evaluar la significancia de los resultados obte-nidos. Se hicieron correlaciones usando el índice no pa-ramétrico r de Spearman, estableciéndose un valor de p menor a 0,05 para considerar significativo el resultado.

Por otro lado, se realizó un análisis de la función discriminante para encontrar las variables que mejor explican las diferencias morfométricas entre ambas poblaciones. La función discriminante es una recta en el espacio n–dimensional que separa completamente a las muestras de individuos de diferentes poblaciones previamente establecidas, y nos permite determinar cuáles variables tienen mayor peso en la diferenciación de las mismas.

Datos Merísticos: Se tomaron variables clásicas, que comprenden: número de sierras preventrales y

Tabla 1: Resumen de proporciones y recuentos de los individuos revisados. Comparación con Norman (1929), y Ringuelet et al. (1967).

Norman Ringuelet Mín Máx Prom Desv NAltura/ls 0,50 – 0,62 0,59 – 0,67 0,49 0,65 0,55 0,03 30Cabeza/ls 0,31 – 0,33 0,32 – 0,36 0,31 0,35 0,33 0,01 30Ojo/cabeza 0,18 – 0,32 0,17 – 0,21 0,18 0,29 0,22 0,03 30Interorbital/cabeza 0,38 – 0,43 0,30 – 0,45 0,29 0,40 0,36 0,03 30Base dorsal/altura 0,31 – 0,36 0,33 – 0,37 0,31 0,40 0,35 0,02 30Base adiposa/base dorsal 0,25 – 0,36 0,24 – 0,31 0,21 0,36 0,30 0,04 30Base anal/altura 0,60 – 0,63 0,59 – 0,71 0,60 0,71 0,64 0,03 30Radios Dorsales ii 12 – 14 i–ii 13 – 16 ii 13 ii 15 30Radios Anales iii 30 – 33 iii 31 – 33 iii 29 iii 32 30Radios Pectorales 14 – 15 13 16 28Radios Pélvicos 6 8 28Escamas Línea Lateral 67 79 28Sierras Preventrales 20 – 25 19 – 22 18 25 30Sierras Postventrales 9 – 11 8 – 10 7 10 30

Variación morfométrica, … Serrasalmus maculatus…

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postventrales, número de radios en las aletas dorsal, pélvicas, pectorales y anal (Tabla 1). Se evaluó la signi-ficancia de los resultados con pruebas t de Student.

Datos Lepidológicos: Se extrajeron escamas de seis zonas del cuerpo, sobre el flanco izquierdo de los peces, a saber:A) Escama ubicada en la segunda hilera justo debajo

del primer radio dorsal.B) Novena escama de la hilera ubicada justo debajo de

la línea lateral.C) Décima escama de la línea lateral.D) Escama directamente en contacto con la décima

sierra ventral.E) Escama ubicada justo debajo del inicio de la aleta

adiposa, sobre la hilera próxima superior a la línea lateral.Adoptaremos la nomenclatura lepidológica usada

por Lagler (1947) y Casteel (1972).Las escamas, luego de su extracción, fueron ba-

ñadas durante unas horas en alizarina roja en solución

de hidróxido de potasio al 4 %, y luego, durante pocos minutos en solución de hidróxido de potasio a igual concentración (Uj, 1990); por último fueron sumergidas brevemente en aceite de cedro, que actúa como un des-hidratante suave. Se montaron en portaobjetos con bál-samo de Canadá para obtener preparados permanentes, que fueron depositados en la Colección Lepidológica de la Sección Ictiología de la FML. Los circuli fueron con-tados desde el foco hacia los bordes laterales opuestos, y luego promediados para cada escama. Los radii, tanto primarios como secundarios mostraron una variabilidad muy alta, y no fueron considerados en el análisis. Por observaciones hechas sobre las escamas, se supuso a priori que el número de circuli aumentaría con el cre-cimiento de los ejemplares; por esto se lo correlacionó con la longitud estándar para su análisis.

RESULTADOSAnálisis morfométrico. Las 35 variables fueron

reducidas a tres componentes principales, que reúnen

Tabla 2: Autovalores (eigenvalues) de cada variable sobre los tres primeros componentes principales.CP1 CP2 CP3

Longitud Estándar (hasta la última escama perforada) 0,610 0,629 0,479Hocico – Borde anterior de la Fontanela Craneana 0,569 0,631 0,504Hocico – Aleta Pectoral 0,603 0,636 0,474Sínfisis Dentaria – Comisura de la boca 0,526 0,742 0,403Borde anterior de la Fontanela – Extremo del Supraoccipital 0,585 0,612 0,520Borde anterior de la Fontanela – Aleta Pectoral 0,612 0,613 0,480Borde anterior de la Fontanela – Comisura de la boca 0,572 0,681 0,446Comisura de la boca – Aleta Pectoral 0,617 0,605 0,481Supraoccipital – Aleta Dorsal 0,665 0,599 0,438Supraoccipital – Aleta Pélvica 0,659 0,581 0,476Comisura – Supraoccipital 0,595 0,626 0,501Supraoccipital – Aleta Pectoral 0,621 0,599 0,481Aleta Pectoral – Aleta Pélvica 0,682 0,584 0,427Base Aleta Dorsal 0,629 0,609 0,470Aleta Dorsal – Última escama perforada (inicio Caudal) 0,682 0,551 0,480Aleta Dorsal – Aleta Pélvica 0,683 0,549 0,479Aleta Dorsal – Aleta Pectoral 0,663 0,572 0,482Aleta Pélvica – Aleta Anal 0,630 0,572 0,511Fin Aleta Dorsal – Fin Aleta Adiposa 0,613 0,608 0,495Fin Aleta Dorsal – Fin Aleta Anal 0,651 0,594 0,464Fin Aleta Dorsal – Aleta Anal 0,694 0,544 0,468Fin Aleta Dorsal – Aleta Pélvica 0,677 0,572 0,458Base Aleta Anal 0,667 0,572 0,467Fin Aleta Adiposa – Aleta Caudal 0,593 0,600 0,519Fin Aleta Adiposa – Fin Aleta Anal 0,696 0,572 0,406Fin Aleta Adiposa – Aleta Anal 0,674 0,573 0,463Fin Aleta Anal – Aleta Caudal 0,612 0,613 0,463Hocico – Comisura de la boca 0,540 0,716 0,420Ojo medido horizontalmente 0,486 0,712 0,466Longitud de la Cabeza 0,592 0,650 0,471Base Aleta Adiposa 0,508 0,485 0,707Distancia Interorbitaria 0,625 0,620 0,459Altura del Cuerpo 0,686 0,535 0,489Distancia Predorsal proyectada verticalmente 0,625 0,596 0,497Distancia Internarinas 0,604 0,674 0,404% Varianza 38,88 37,06 22,87


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el 98,81 % de la información. El primer componente, antes de la rotación varimax, incluía el 98,03 %, es decir, prácticamente toda la información considerada, y estaba muy influido por la longitud estándar (ls); por eso era una medida directa del tamaño de los individuos. Después de la rotación, ls redujo su influencia sobre el componente 1, resultando el mismo, informativo para el análisis (Figura 3). Hay que notar que si hubiéramos trabajado con shear habríamos desaprovechado más del 98 % de la información, correspondiente al CP1. Los autovalores (eigenvalues) pueden verse en la Tabla 2. Luego de la rotación, el componente 1 incluye el 38,88 % de la información, el componente 2 el 37,06 %, y el componente 3 resume el 22,87 %. La suma de los porcentajes considerados sigue siendo 98,81 %. Las variables relacionadas con la altura del cuerpo son muy importantes en la construcción del componente núme-

ro 1. El componente 2 está influido especialmente por la zona orbito–nasal del cráneo. Mientras tanto, en el componente 3, la longitud de la base de la aleta adiposa (basead), tiene una influencia positiva muy importante en comparación con las demás variables. En la Tabla 2 puede verse el peso de cada variable sobre cada compo-nente. Las medidas que están más correlacionadas con la longitud estándar fueron descartadas por el mismo análisis, y están representadas por la nube de puntos que rodea a ls, en los gráficos de la Figura 3.

Este análisis no reflejó diferencias significativas en ninguno de los dos primeros componentes principales (Figura 4). Sin embargo, el tercer componente muestra diferencias con un valor p = 0,001 según la prueba U de Mann–Whitney; esta es una de las pruebas no pa-ramétricas más poderosas, y se utiliza para probar si dos grupos independientes pertenecen a una misma

Figura 3: Autovalores (eigenvalues), luego de hacer la rotación de ejes varimax. Nótese la influencia de basead (base de la aleta adiposa) sobre el componente 3.

Tabla 3: Orden de ingreso de las variables al análisis discriminante. La varianza residual representa la proporción no expli-cada de la diferencia entre las dos muestras luego de cada paso. Los coeficientes están estandarizados y son utilizados en la obtención del valor de cada individuo sobre el eje discriminante.

Paso Variables Ingresadas al Análisis Varianza residual Coeficientes

1 Base de la Aleta Adiposa 0,77785 –2,608062 Aleta Adiposa – Fin de la Aleta Anal 0,66772 –1,940343 Fontanela Craneana – Comisura de la boca 0,57907 21,434904 Distancia Internarinas 0,51164 –3,881115 Fin Aleta Dorsal – Fin Aleta Anal 0,45738 –21,731066 Aleta Adiposa – Última escama perforada 0,40269 10,142337 Altura del Cuerpo 0,35178 6,345338 Punta del Supraoccipital – Aleta Dorsal 0,30680 –8,433149 Aletas Pélvicas – Aleta Anal 0,26806 11,7819410 Hocico – Aletas Pectorales 0,23983 –13,5374011 Hocico – Fontanela Craneana 0,21386 6,3785212 Aletas Pectorales – Aletas Pélvicas 0,18637 –6,3486213 Fin de la Aleta Anal – Última Escama perforada 0,16335 –3,8764814 Distancia Interorbitaria 0,14779 –5,6255215 Fin Aleta Dorsal – Aleta Anal 0,12351 15,0003716 Fontanela Craneana – Aletas Pectorales 0,11076 –2,87584


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población en sentido estadístico (Siegel, 1991). El tercer componente está muy influido por la longitud de la base de la aleta adiposa (basead). Basead y CP3 están significativamente correlacionados en la muestra de la cuenca del Río Salí–Dulce (r de Spearman=0,705; p=0,003) mientras que no lo están en la del Sistema Paraná–Plata (r de Spearman=0,461; p=0,084). Esto significa que el gran peso de esta medida sobre el CP3 está dado principalmente por la muestra de la cuenca del Río Salí–Dulce y que en los ejemplares del Sistema Paraná–Plata la longitud de la base de la aleta adiposa está más correlacionada con el resto de las variables. Extrayendo esta variable del análisis, no se observaron diferencias significativas sobre ninguno de los tres primeros componentes principales, por lo que las di-ferencias morfométricas encontradas con este método pueden atribuírsele casi exclusivamente a esta medida. Aunque la variación encontrada entre las poblaciones es insuficiente para discriminar unívocamente a los indivi-duos de ambas poblaciones nos muestra un principio de diferenciación morfométrica entre las mismas.

El análisis de los componentes principales detecta variables o grupos de variables con relativamente baja correlación con el resto y las separa en componentes di-

ferentes. El análisis de la función discriminante es más efectivo en encontrar diferencias entre grupos conside-rados distintos a priori.

En este último análisis se incluyeron las variables de una en una, usando la función stepwise. El orden de entrada de las variables estuvo determinado por la pro-porción de la variación entre las poblaciones explicada por cada una. Las 16 variables más explicativas fueron añadidas consecutivamente. Basead fue la primera va-riable en ingresar, concordando con los resultados del PCA, en cuanto a su relativamente poca correlación con el resto de las variables (Tabla 3). En este análisis se asigna un valor para cada individuo, que procede de la siguiente fórmula:

n∑ (Vi Ci),i=1

donde V es el valor crudo de la variable i para el indi-viduo en cuestión, y C es el coeficiente estandarizado de la función discriminante para la misma variable. El valor de C es constante dentro de cada variable. Los centroides, que expresan el valor promedio de esta sumatoria para cada grupo, se ubicaron en los valores

–2,833 y 2,833 para las poblaciones de las cuencas del

Figura 4: A–C: Comparación entre los tres primeros componentes principales. D: Distribución de los valores de la función discriminante canónica para ambas poblaciones. Los números de serie fueron asignados sólo para construir el gráfico y no tienen ningún significado especial.


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Río Salí–Dulce y Paraná–Plata, respectivamente. Los valores sobre esta función están representados en la Figura 4, contrastados con números de serie asignados a los individuos sólo para construir el gráfico. Los coefi-cientes estandarizados de la función discriminante ca-nónica están expuestos en la Tabla 3. Las variables con coeficiente positivo tienen mayor peso en la ubicación del centroide de la población del Sistema Paraná–Plata, y viceversa. Si bien basead tiene mucha información no contemplada en las demás variables, no es la más

importante en la discriminación entre las poblaciones; puede verse que las variables más discriminantes son pdorpan (distancia desde el fin de la aleta dorsal hasta el extremo posterior de la aleta anal) en sentido nega-tivo, y forcom (distancia desde el extremo anterior de la fontanela craneana hasta la comisura de la boca) en sentido positivo (Tabla 3). Hay que notar que ambas me-didas tienen un importante componente vertical, pero están situadas casi en extremos opuestos del cuerpo. Otro coeficiente con un importante valor positivo es

pdoran (distancia desde el extremo posterior de la aleta dorsal hasta el comienzo de la aleta anal). Si demarcamos un triángulo limitado por pdoran, pdorpan, y la longitud de base de la aleta anal (Figura 2) resulta evidente que si la aleta dor-sal se desplazara hacia atrás con relación a la aleta anal, aumentaría el valor de pdoran y disminuiría el de pdorpan, correspondiendo al grupo de individuos pertenecien-tes al Sistema Paraná–Plata. Si el desplazamiento fuera en sentido inverso, el valor obtenido caería en la muestra de la Cuenca del Río Salí–Dulce. Estas tendencias morfométricas son otra evidencia de diferenciación entre las pobla-ciones.

Las proporciones corporales encontradas en los individuos exa-minados son exhibidas en la Tabla 1 y comparadas con las de Norman (1929) y Ringuelet et al. (1967).

Análisis merístico. Entre los caracteres merísticos, el número de sierras preventrales tuvo una

Figura 5: Comparación entre las escamas D (pertenecientes al vientre, en contacto con la décima sierra ventral) de un ejemplar del Sistema Paraná–Plata, con el foco expandido, a la izquierda (x30), y de un ejemplar de la Cuenca Salí–Dulce, con el foco muy reducido, a la derecha (x50).

Figura 6: Índices de correlación de Pearson (r) entre la longitud estándar y el número de circuli en cada zona de extracción de escamas. El valor p es la proba-bilidad de refutar la hipótesis de que hay correlación. A menor valor de p mayor significancia de la correlación.


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diferencia significativa (p=0,004) entre las poblaciones con una prueba t de Student. Entre los individuos del Sistema Paraná–Plata revisados se contaron 18 – 23 sierras preventrales, con moda en 22, mientras que en los de la Cuenca del Río Salí, el rango fue 21 – 24, con moda en 23. La superposición de los rangos, y la proxi-midad de las modas hace, sin embargo, que esta dife-rencia no sea de mucha utilidad en el reconocimiento de individuos pertenecientes a una u otra población. El resto de las variables merísticas no mostró diferencias significativas entre las poblaciones aisladas. Los datos merísticos son expuestos también en la Tabla 1.

Análisis lepidológico. Se encontraron diferencias en la correlación entre el número de circuli y la longitud estándar. En algunas escamas de individuos del Sistema Paraná–Plata, de diversos tamaños y pertenecientes a los ríos Bermejo, Pilcomayo y Paraná, se encontró que el foco ocupa una superficie mayor que lo normal en el resto de las escamas (Figura 5). Esta característica es reflejada en el número de circuli, que resulta disminui-do en gran medida. Como esa ampliación superficial del foco no afecta a todas las escamas ni a individuos de un tamaño determinado, la correlación entre el número de circuli y la longitud estándar no es buena en esta pobla-ción. El foco presenta esta característica en 18 de las 64 escamas revisadas para el sistema Paraná–Plata, repre-sentando un 28 %. Si extraemos del análisis a las esca-mas de la línea lateral, que no presentan esta situación en ningún caso observado, el valor asciende a un 36 %. En ninguna escama de las 30 revisadas, perteneciente a individuos de la Cuenca del Río Salí, se observó este fenómeno, por lo que el coeficiente de correlación entre el número de circuli y la longitud estándar es cercano a uno. Esta diferenciación entre las poblaciones fue encontrada en las escamas A, B, y D. En las mismas no hubo correlación significativa entre el número de circuli y la longitud estándar en individuos del Sistema Para-ná–Plata, mientras que se encontraron correlaciones positivas significativas en la muestra de la Cuenca del Río Salí–Dulce (Figura 6).

DISCUSIÓNSegún los resultados obtenidos, hay medidas y

rasgos más variables que otros entre las poblaciones aisladas de Serrasalmus maculatus. El hecho de que un rasgo sea más variable entre dos poblaciones que dentro de cada una de ellas puede responder a un proceso de especiación en curso; o bien podrían ser sólo variacio-nes sin base genética como respuestas individuales o poblacionales a estímulos ambientales. En ambos casos podemos decir que son rasgos o medidas más inestables, o menos conservativas, que el resto.

La morfometría nos sugiere que la longitud de la base de la aleta adiposa (basead) y al triángulo pdoran – pdorpan – basean son medidas poco conservativas dentro de esta especie. Basead y pdorpan también son responsables de variación dentro de Pygocentrus caribe (Machado–Allison & Fink, 1991). Basead y basean son fuente de variación morfométrica entre las especies ve-

nezolanas del género Mylossoma (Machado–Allison & Castillo, 1992); en este caso basead también es práctica-mente la única medida con peso significativo en el CP3. Basead también es variable dentro de Pristobrycon striolatus y Pygopristis denticulatus (Machado–Allison et al., 1989). Por otro lado, en Serrasalmus neveriensis y Serrasalmus medinai, basead está normalmente corre-lacionada con las demás variables (Machado–Allison et al., 1989). Es interesante notar que la muestra de S. maculatus del Sistema Paraná–Plata tiene una buena correlación entre basead y el resto de las variables como en otras especies de Serrasalmus tratadas con este método; mientras que la población de la Cuenca del Río Salí–Dulce tiene una tendencia más parecida a otros géneros de serrasalminos, con basead menos correlacionada con las restantes variables. La discrimi-nación dada por el triángulo pdoran – pdorpan – basean, no tiene antecedentes en bibliografía; aunque el método con que fue hallado tampoco los tiene en este grupo. Es posible que las diferencias obtenidas sean sólo el resul-tado de usar un método que permita detectar diferencias morfométricas menores.

Aunque la variación en el número de sierras pre-ventrales es estadísticamente significativa, no es útil en diferenciar unívocamente a los individuos de ambas poblaciones debido al solapamiento de rangos. Por otro lado, las diferencias en las escamas tampoco son total-mente discriminatorias. Si se encontrara una escama con el foco mayor de lo común, podríamos decir que el individuo portador de dicha escama es del Sistema Paraná–Plata; pero si no encontráramos ese rasgo en ninguna escama, no podríamos aseverar a qué pobla-ción pertenece el individuo en cuestión.

Las escamas han sido utilizadas para caracterizar diferentes grupos, e incluso como herramientas para determinación específica (Casteel, 1972; Bertin, 1958; Werder & Soares, 1984; Uj, 1990,entre otros). Sin em-bargo, al menos en Serrasalmus maculatus, éstas pre-sentan variaciones incluso entre zonas muy cercanas del mismo individuo, como se observó, por ejemplo, en el número de radii. Esto puede indicarnos que las escamas son estructuras poco conservativas en la evolución de algunos taxa, y por lo tanto, no muy útiles para carac-terizar grupos taxonómicos de determinado nivel. Por supuesto que esto es sólo una hipótesis que deberá ser probada en cada caso con la inclusión de datos lepido-lógicos en la construcción de cladogramas. También de-berá probarse en trabajos posteriores si las variaciones encontradas aquí están asociadas a cambios genéticos, o son sólo respuestas locales a diferentes condiciones am-bientales. Es necesario incluir en trabajos posteriores a ejemplares de la Cuenca Amazónica, para poder probar hipótesis filogenéticas y biogeográficas.

El grado de diferenciación que debe existir entre dos poblaciones para que sean consideradas como per-tenecientes a especies diferentes, es una cuestión que aún no tiene consenso científico.

Según el concepto biológico (Mayr, 1963) la es-pecie es un conjunto de poblaciones potencialmente


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entrecruzables y aislado de otras poblaciones similares. Por eso podría considerarse a las poblaciones del Río Salí–Dulce y del Sistema Paraná–Plata como dos espe-cies diferentes según esta definición.

Sin embargo, el concepto filogenético de especie más clásico la define por poseer al menos un carácter diagnóstico, constante dentro de la especie, ausente en grupos relacionados, y con una base genética inferible (Cracraft, 1983, Wiley, 1981). Según esto debemos con-siderar a las dos poblaciones como pertenecientes a una misma especie. En el concepto filogenético moderno, una especie debe ser un grupo monofilético, es decir, in-cluir a un ancestro y todos sus descendientes (De Quei-roz & Donoghue, 1988); esto significa, que el carácter diagnóstico considerado debe ser, además, apomórfico. Para probar esta hipótesis habría que hacer un análisis filogenético que incluya ejemplares de S. maculatus de toda su área de distribución y a las restantes especies del género (suponiendo que Serrasalmus sea monofi-lético).

Los mismos autores proponen luego a la especie como el menor grupo monofilético exclusivo, es decir, con sus miembros más relacionados entre ellos que con algún individuo externo al grupo (De Queiroz & Do-noghue, 1990); esto significa que consideran el menor grupo monofilético siempre que tenga una filogenia puramente divergente. Descartan así a los sistemas reticulados característicos de las relaciones familiares de organismos que se reproducen sexualmente dentro de una población (Baum, 1992). Esta definición com-bina criterios históricos como el concepto biológico de especie, y morfológicos, como el primer concepto filogenético de especie expuesto. En este trabajo no se encontró ningún carácter diagnóstico para alguna de las dos poblaciones estudiadas, sin embargo el aislamiento entre ambas indica una divergencia al menos en cuanto a grupos reproductivos; pero no garantiza que haya divergencia filogenética evidente porque ambas pobla-ciones pueden haber tenido estasis evolutiva, hecho ya señalado para Colossoma (Lundberg et al., 1986).

Según Lundberg & McDade (1990), una solución frecuente en el caso de poblaciones aisladas reproduc-tivamente es unirlas en una sola especie cuando son morfológicamente indistinguibles, o bien considerarlas subespecies en el caso de que sean distinguibles pero más similares que lo típico entre especies del grupo. La diferencia entre distinguible e indistinguible es evaluada aquí según el criterio planteado inicialmente (Weitzman & Malabarba, 1999b). Según esto debemos considerar a las poblaciones estudiadas como pertenecientes a la misma especie ya que, a pesar de estar aisladas repro-ductivamente no son unívocamente distinguibles una de otra a partir de sus caracteres.

CONCLUSIÓNSe encontraron diferencias morfométricas, lepi-

dológicas y merísticas entre las poblaciones aisladas de Serrasalmus maculatus pertenecientes a la Cuenca del Río Salí–Dulce y al Sistema Paraná–Plata. Estas

diferencias son estadísticamente significativas, pero no permiten una clara diferenciación entre individuos de ambos sistemas de drenaje.

No podemos establecer hasta el momento si las di-ferencias encontradas son producto de cambios evoluti-vos o simples variaciones poblacionales condicionadas por diferentes presiones ecológicas, sin base genética. Sin embargo, la posibilidad de que las variaciones encontradas sean un principio de especiación merece estudios posteriores con individuos de toda el área de distribución y en un contexto filogenético.

AGRADECIMIENTOSLos autores agradecen a la Fundación Miguel Lillo

(FML), y a CONICET. Agradecemos a la Lic. Susana Mangione por las fotografías, al Dr. Arnaldo Mangeaud por los consejos sobre el análisis estadístico, y a los doctores Luiz Malabarba, Antonio Machado–Allison, William Fink, Guillermo Ortí, Paulo Petry y Paulo Buckup por sus oportunas recomendaciones a través del foro electrónico nia–net.

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Recibido para su publicación: Julio de 2001. Aceptado para su publicación: Mayo de 2002.


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Revista de Ictiología 9 (1/2): 43–??, 2001

QUE ES EL SIDALC?El Sistema de Infor-

mación y Documentación Agropecuaria de las Américas (SIDALC) es una iniciativa del Instituto Interamericano de Cooperación para la Agri-cultura dependiente de la OEA (IICA) y el Centro Agronómi-co Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) en el área de la información documental agropecuaria cuyo objetivo es

facilitar el acceso a la información agropecuaria pro-ducida especialmente en América Latina y El Caribe. Asimismo, es propósito de SIDALC el de mejorar el bienestar de la población rural, así como la productivi-dad agropecuaria en la región de América Latina y El Caribe al establecer un sistema de información sobre agricultura, desarrollo rural y campos relacionados para darle servicio a la comunidad científica, los estudiantes y las instituciones de desarrollo, así como a las comu-nidades rurales.

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• Permite el acceso a 101 bases de datos y 12 catálo-gos de existencias de Publicaciones Periódicas.

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• Fomenta las alianzas estratégicas con FAO, BIRE-ME, Redes de usuarios para la transmisión de docu-mentos en forma electrónica, correo postal ó fax.

CONSTITUCIÓN DEL SIDALC – ARGENTINA

El SIDALC en Argentina está constituído por un Centro de Enlace con sede en Capital Federal y un Comité Técnico integrado por seis representantes de instituciones agropecuarias ubicadas en distintas zonas geográficas del país, a saber: Centro de Documentación Forestal.SAGPYA, Buenos Aires; Biblioteca Central de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Univer-sidad de Córdoba; Biblioteca Central de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Buenos Aires; Centro de Documentación del SIDINTA, Buenos Aires; Bi-blioteca Central del INTA de Bariloche y Biblioteca Especializada del Instituto de Ictiología del Nordeste (INICNE) de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional del Nordeste.

El Centro de Enlace junto con el Comité Técnico, tienen como funciones proponer y dar seguimiento a los planes y proyectos cooperativos a nivel nacional garantizando la participación de la Argentina siendo éste al presente, el país que más cantidad de catálogos aporta al Sistema.

NOTAS DE INTERÉS GENERAL

SIDALC e INICNE en un abrazo agropecuarioLucrecia Viviana Felquer

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La Biblioteca del Instituto de Ictiología del Nordes-te (INICNE), participa desde hace muy poco tiempo, de la Metabase bibliográfica del SIDALC con insumos bi-bliográficos correspondientes a la Revista de Ictiología, principal órgano de difusión científica del INICNE y único en el país por su cobertura temática.

Respondiendo con el compromiso para la integra-ción en SIDALC, la Biblioteca de INICNE está diri-giendo sus esfuerzos a:

• Participar y cooperar con el Sistema, enviando la Base de Datos Bibliográfica especializada en peces de agua dulce, gestionada actualmente por la Bi-blioteca del INICNE.

• Difundir los servicios que se generan y ofrecen a través del link Sidalc desde la página central de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la UNNE y próximamente desde la Facultad de Ciencias Agra-rias de la UNNE.

• Identificar nuevos aportes y hacerlos accesibles a la mayor cantidad de tipos de usuarios.

• Responder a las demandas de solicitudes de do-cumentos a través de la tecnología cedida por SIDALC Argentina que consiste de un scanner HP

750 y el programa Ariel que permite la transmisión electrónica de documentos.

• Facilitar el acceso de los extensionistas y pequeños productores a través del dictado de cursos–talleres cortos y campañas publicitarias por distintos me-dios de difusión comunitario y académico, tal es el caso de la Radio de la Universidad del Nordeste como así también por intermedio de los Colegios Profesionales de Agrónomos y Veterinarios de la provincia de Corrientes.

• Dar a conocer y facilitar el acceso al Sistema princi-palmente de los alumnos y docentes de la Facultad de Ciencias Veterinarias a través de la información que lleguen a las cátedras haciéndola extensiva a los extensionistas y productores rurales es decir, al usuario final del sistema.

AGRADECIMIENTOSe agradece el apoyo recibido de la Bibliotecaria

Sonia Novello, representante del Centro de Enlace Si-dalc Argentina, para la publicación de la presente nota de interés general.

UNIDADES DE INFORMACIÓN PARTICIPANTES EN LA RED SIDALC ARGENTINA

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Revista de IctiologíaIndizada en ASFA , Latindex, SIDALC, Periódica e Indice FACT de la FAO

Instrucciones a los Autores

La REVISTA DE ICTIOLOGIA publica artículos científicos originales, comunicaciones breves y revi-siones sobre temas de Ictiología referidos a especies de agua dulce. Con preferencia se aceptan trabajos relacionados a la región nordeste argentina, pero no se excluyen aportes que signifiquen importantes contribu-ciones en el conocimiento de esta ciencia en otras áreas del país o del extranjero.

Las contribuciones — con costo de impresión a cargo de los autores — serán evaluadas por una terna de árbitros de la especialidad y podrán ser:1. Artículos: investigaciones originales que en gene-

ral no excedan las 10 páginas impresas, incluyendo tablas, figuras y referencias bibliográficas.

2. Comunicaciones breves: artículos originales de 2 a 4 páginas impresas.

3. Revisiones: puestas al día de temas de interés y las revisiones taxonómicas realizadas por los especia-listas en el tema con una extensión de hasta 20 pági-nas impresas y no más de 1 revisión por número.También se incluyen Notas de Interés General y

Trabajos de Divulgación para los lectores de la revista.

PRESENTACION DEL MANUSCRITOSe presentará un original y una copia exentos de co-

rrecciones en hojas tamaño A4, escritas a doble espacio, debidamente numeradas y con márgenes de 3 cm como mínimo. Deberá adjuntarse un diskette incluyendo una versión del trabajo en un procesador de texto de uso co-rriente: preferentemente con formato RTF u otro com-patible con Word 97. Los gráficos podrán ser enviados como archivos de formato estándar (TIFF, JPEG, EPS, PDF); si los mismos fueron generados por un programa de uso corriente, como planilla de cálculo, podrá enviar-se el archivo original.

La Revista de Ictiología, publica trabajos en espa-ñol, inglés ó portugués.

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RESUMEN: no debe exceder las 300 palabras. Exprese en forma concisa el objetivo del trabajo, resul-tados y conclusiones más importantes.

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KEY WORDS: 5–8 términos en inglés representa-tivos del tema incluyendo lugar geográfico (localidad y país).

INTRODUCCION: debe hacer referencia a los antecedentes publicados en relación con el trabajo y exponer el objetivo del mismo.

MATERIAL Y METODOS: dejar claramente establecida la naturaleza de los materiales estudiados y la metodología aplicada. Sólo se describirán en detalle las metodologías nuevas o las modificaciones a las ya conocidas.

RESULTADOS: presentar en forma ordenada y coherente, respetando las normas internacionales sobre abreviaturas, símbolos, nomenclatura científica y siste-mas de unidades.

DISCUSION: interpretar los resultados y su rela-ción con los obtenidos por otros autores.

CONCLUSIONES: exponer los resultados más importantes en función de los objetivos propuestos. Discusión y conclusión pueden ir juntas.

AGRADECIMIENTOS: en forma suscinta a per-sonas y/o instituciones que contribuyeron a la realiza-ción del trabajo o revisión del manuscrito.

REFERENCIAS: las citas se ordenarán alfabética-mente por el primer autor, incluyendo sólo la bibliogra-fía mencionada en el trabajo.

Se dan ejemplos de acuerdo al tipo de repertorios consultados:ARGENTINA. MINISTERIO DE OBRAS PUBLICAS DE LA

PROVINCIA DE BUENOS AIRES. 1933. Pesca del peje-rrey y trucha. Decreto febrero 24 de 1926. Anuario Rural, 1(1):344–349. (Autor corporativo)

ASHLEY,L.M. 1975. Comparative fish histology. IN: The pathology of fishes. Ribelin,W.E. & G.Migaki (ed.), Univ. Wisconsin Press, Madison:3–30. (Analítica de libro)

BECHARA,J.A. 1992. Etude expérimentale de l’ impact de la prédation par l’ Omble de Fontaine (Salvelinus fon-tinalis) sur la communauté benthique en systeme lotique. Ph.D.Thesis. Laval University, Quebec, Canadá. XII, 187p. (Tesis doctoral)

FAO. Informe de la tercera reunión del Grupo de Trabajo sobre Tecnología Pesquera de la Comisión de Pesca Continental para América Latina, Santiago Chile, 7–11 de mayo de 1990.FAO Inf. Pesca, (438): 22p. (Informe Técnico)

FERNANDEZ SANTOS,J.O.;I.R.WAIS;A.PUIG & R.LARREA.1982.Observaciones sobre la ictiofauna del Parque Nacional El Palmar. An.Parq.Nac. 15:77–105. (Artículo de Publicación Periódica)

46

HUTCHINSON,G.E. 1975. A Treatise on Limnology.3. Wiley & Sons,New York, 660pp. (Libro)Los trabajos de más de dos autores deberán colocar-

se en el “texto” con el apellido del primer autor seguido de et al. en caracteres itálicos. Las tablas y figuras se enviarán separadas del texto y adaptadas al tamaño de caja de la revista (22x15cm).

Las figuras (dibujos, mapas, gráficos, fotografías originales) se numerarán en forma consecutiva.

Las tablas (listados numéricos, de géneros, etc.) llevarán referencias que expliquen claramente el con-tenido sin necesidad de recurrir al texto del manuscrito, y estarán numeradas consecutivamente con números arábigos.

En cada trabajo se aceptarán como máximo 4 cajas (22x15cm) de tablas y/o figuras. Sólo se aceptarán 2 cajas de fotografías por trabajo.

CORRESPONDENCIALos manuscritos deberán enviarse al Editor respon-

sable:

Dr Hugo A. Domitrovicc/o Coordinadora responsableLucrecia V. FelquerInstituto de IctiologíaFacultad de Ciencias VeterinariasUniversidad Nacional del NordesteSargento Cabral 21393400 CorrientesArgentinaCorreo electrónico: [email protected]

A través de estas Instrucciones a los Autores, les damos la muy grata bienvenida a todos los integrantes de la comunidad de ictiólogos y simpatizantes.

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REVISTA DE

ICTIOLOGÍA(Rev.Ictiol.) Volumen 9 (1/2), 2001

Contenido — Contents

Artículos

Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911), un nuevo integrante de la ictiofauna continental ArgentinaCASCIOTTA, J.R. – A.E. ALMIRÓN – S. SÁNCHEZ – J.A. BECHARA ............................................................................ 1–4Phenacogaster tegatus (Eigenmann, 1911) a new record of freshwater fish from Argentina.

Crecimiento de la carpa (Cyprinus carpio) en la laguna de Lobos, Buenos Aires, ArgentinaCOLAUTTI, D. – l. FREYRE ....................� 5–11Growth of carp (Cyprinus carpio) in Laguna de Lobos, Buenos Aires, Argentina.

Respuesta inflamatoria a la inoculación de LPS en pacú (Piaractus mesopotamicus) suplementados con cromoFLORES QUINTANA, C. – F. RUAS de MORAES ............................................................................................................. 13–19The inflammatory response to LPS inoculation in pacu (Piaractus mesopotamicus) supplemented with chromium

Estudios citogenéticos en Astyanax bimaculatus (Pisces, Characidae) del río Paraná, ArgentinaJORGE, L.C. – O. MOREIRA–FILHO � 21–24Cytogenetic studies in Astyanax bimaculatus (Pisces, Characidae) of Paraná river, Argentina

Características hematológicas do híbrido tambacu, seis e 24 horas após a injeção de substâncias irritantes na bexiga natatóriaMARTINS M.L. – E.M. ONAKA – M. TAVARES–DIAS – F.R. BOZZO – E.B. MALHEIROS .................................... 25–31Haematological characteristics of tambacu hybrid, six and 24 hours after injection with irritant substances in the swim bladder

Variación morfométrica, lepidológica y merística entre dos poblaciones aisladas de Serrasalmus maculatus Kner, 1858 (Teleostei, Serrasalminae): breves consideraciones evolutivas y biogeográficas.MIRANDE, J.M. – C. BUTÍ ...................� 33–42Morphometric, lepidological and meristic variation between two isolated populations of Serrasalmus maculatus Kner, 1858 (Teleostei, Serrasalminae). Brief evolutionary and biogeographical considerations

Notas de interés general

SIDALC e INICNE en un abrazo agropecuarioFELQUER, L.V. .......................................� 43–44

Instrucciones a los autores .....................� 45–46

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