Efectos indirectos de la depredación sobre sistemas

poblacionales

Rodrigo Ramos Jiliberto

Facultad de Ciencias Universidad de chileroramos@uchile.cl

Ecologia: estudio de la distribucion y abundancia de las poblaciones

depende de factores ambientales e interacciones entre poblaciones

•redes troficas•redes de interacciones

cada población ejerce efectos sobre el resto

interaccioneslas poblaciones se organizan en

comunidades :

•manejo de especies de interés comercial•conservación de especies en peligro•incremento de especies invasoras y plagas•cambios mediados por el hombre en los ecosistemas

•desertificación•contaminación•eutrofización•uso del suelo

•cambio climático global

•valoración social del ambiente

+

promueve el desarrollo de la Ecología y ciencias afines

necesitamos más y mejor ciencia

el uso de las matemáticas en la investigación ecológica está

actualmente consolidado

Redes tróficas están conformadas por poblaciones unidas por lazos de depredación

Depredación

• Consumo de un organismo vivo (presa, recurso) por otro (depredador, consumidor).

•efectos letales•efectos no-letales

Evidencia natural de oscilaciones depredador-presa

letalidadbaja alta

baja

alta

intimidadparásito parasitoide

pastoreador depredador verdadero

clasificación funcional

depredadores

El Jacobiano resume los efectos directos entre poblaciones y dentro de las

poblaciones (denso-dependencia)

dt

dx

xdt

dx

x

dt

dx

xdt

dx

x

dt

dx

xdt

dx

xdt

dx

x

n

n

n

n

1

2

2

2

1

11

2

1

1

.

.

.J =

sobre tasas de crecimiento

efectos indirectosmás de 2 variables

cadena de efectos tróficos directos

+defensas

(modificación de efectos)

letales

no-letales

D. hyalina

D. galeata

Lago Constance(Stich & Lampert 1981)

defensa conductual

Daphnia cucullata

Inducida

No-inducida

defensa morfológica

concatenación de ef. directos

DMIE

xk

xjxi

N3 N2

a.

N1 N3

N2

N1b.

efectos indirectos

modificación de ef. directos

TMIE

directos (DE)

indirectos (IE)

mediados por densidad (DMIE)concatenación de ef. directos

mediados por rasgos (TMIE)modificación de ef. directos

definidos en el Jacobiano

DMIE

TMIE

i

j

x

x

*

efectos netos entre especies pueden descomponerse:

interacciones

kkikii

i xrxdtdx

*

*

iiji

j

xdt

dx

x

Lotka-Volterra

elementos de J

visión tradicional: ij son fijos

jijx

jx ij

kx

ix

DM

IE

TM

IE

efectos directos

efectos indirectos

...pero: ij comúnmente no son fijos

0

0*

221

*112

x

xJ

Jacobiano

x1

x2

212122

121211

xxrdtdx

xxrdtdx

sistema bidimensional lineal

efectos indirectos mediados por densidad. supongamos que ij son fijos

323233

232312122

121211111

xxrdtdx

xxxrdtdx

xxxrdtdx

00

0

0

*332

*223

*221

*112

*111

x

xx

xx

J

Jacobiano

x1

x2

x3

sistema tritrófico

interacción indirecta entre x1 y x3

mediada por densidad

concatenación de efectos directos

*2

*12112

*33211

*3

*23221

*22311

*2

*12312

*3

*23223

00

0

xxxxx

x

xxxx

adjunta JP

ijj

i pxx

*

x1

x2

x3

cualitativo

otras interacciones indirectas:competición mediada por recurso

otras interacciones indirectas:competición aparente

modificación de efectos directos:efectos indirectos mediados por rasgos

ij no son fijos

defensa inducible

costo de defensa

N 1

N2

N1

N2

N 1

N2

a. b. c.

N 3 N3 N 3

Inestable!

333231

2321

1211

0

0

aaa

aa

aa

A

2112311232113221

2311331123313321

231233123223

aaaaaaaa

aaaaaaaa

aaaaaa

adjunta (-A)

adjunta (-A)

matriz comunitaria

matriz comunitaria

333231

2321

1211

0

0

aaa

aa

aa

A

2112311232113221

2311331123313321

231233123223

aaaaaaaa

aaaaaaaa

aaaaaa

jijx

jx ij

kx

ix

DM

IE

TM

IE

efectos directos

efectos indirectos

iiiiiiiiiii xxxxdtdx

11,11,

111, 1)(

iii

iiii xME

Ex

))()1(1()( 11 iiiii xDFexE

vvi

vi

Vi

iux

x

uxxD

1

1

1

1/1

11)(

)( 1ixD

incorporando no-linealidades

sistemas difíciles para análisis

y

hxuzzBb

xuzzBbxhrx

dtdx

Ivvv

k

vvvk

I

12

1

2212

1

221211

111

11

z

yuzzBbh

yuzzBbyh

xuzzBbh

xuzzBbdtdy

vvvII

vvvI

IvvvkI

vvvky 1

232323

1

2323221

221212

1

22122

111

11

111

11

zhyuzzBbh

yuzzBb

dtdz

IvvvII

vvvIz 331

232323

1

23233

111

11

B23

1.0 1.2 1.4 1.6 1.8

B22

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

-0.10

-0.05

0.00

0.05

0.10

ejemplo de exploración numérica:máximos exponentes de Lyapunov

estudios de modelos tritroficos muestran:dinámicas complejas dependiendo de la estructura de feedback del sistema, por ejemplo:•respuesta funcional no lineal (Hasting & Powell 1991), autorregulación en cada nivel (Peet et al. 2005), •omnivoría (McCann & Hasting 1997, Holt & Polis 1997, Holt, 1997, Tanabe & Namba 2005, Fan et al. 2005)

la estructura de feedback es altamente alterada al considerar modificaciones de interacción (TMIE)

las modificaciones de interacción son ubicuas en la naturaleza

sistemas simples (baja dimensión) presentarán estructura compleja (conectividad, feedback), que puede explicar aumento o disminución de la estabilidad y periodicidad.

ideas de trabajo presente:

proyecciones generales

•el estudio de los sistemas ecológicos no podrá desprenderse de la utilización de herramientas matemáticas

•esta unión promueve el desarrollo de la teoría ecológica

•también promueve el desarrollo de teoría matemática

•en el presente se requiere colaboración activa entre matemáticos y biólogos para la investigación y la formación de nuevos científicos