Introducción a los principios

fisiológicos

Capítulo 1

a experimentación fisiológica proliferó en lossesenta como resultado de muchos sucesosrelacionados. El avance en diversas tecnolo-gías, desde la medicina nuclear hasta la gené-tica molecular, preparó el terreno para las

nuevas aproximaciones para el estudio de la diversi-dad animal. La creciente internacionalización de laciencia permitió a los investigadores acceder a anima-les inusuales en sitios exóticos. La demografía de lapoblacion llevó a la contratación masiva de científicos,creando una masa crítica de investigadores interesa-dos en comprender la diversidad fisiológica de los ani-males. Fue durante este periodo cuando se lanzó elprograma Hélice Alfa. Este programa, que comenzó en1964 bajo los auspicios de la Fundación Nacional delos Estados Unidos para la Ciencia, representó un giroen el enfoque científico para toda una generación defisiólogos animales.

El Hélice Alfa fue un barco destinado a la investiga-ción oceánica nombrado después de que el modelo es-tructural del DNA fuera propuesto por Watson y Cricksolamente diez años antes. Fue adquirido en el año1964 por el Instituto Oceanográfico Scripps (Universi-dad de California, San Diego) a través de una beca de1,5 millones de dólares de la Fundación Nacional delos Estados Unidos para la Ciencia. El barco fue cons-truido para crear laboratorios técnicamente sofistica-dos que sirvieran a los biólogos experimentales paraexplorar habitats naturales desconocidos en el mundo.Aunque fue lanzado y fundado por el gobierno de losEstado Unidos, se utiliza como laboratorio flotantepara docenas de científicos internacionales. En su viajeinaugural en 1966, el Hélice Alfa llevaba doce miem-bros en la tripulación y diez científicos alrededor del

mundo en “una búsqueda del conocimiento médico ybiológico”.

El barco fue un laboratorio flotante para tres o cua-tro expediciones por año, aunando equipos de científi-cos con intereses y experiencia complementarios. Laexpedición inaugural del Hélice Alfa fue a la Gran Ba-rrera de Coral, una expedición que duró seis meses,donde los investigadores estudiaron los arrecifes decoral, los bosques de manglares tropicales y los ani-males que vivían en el mar o en la tierra. Una expedi-ción de diez meses en 1967 llevó al Hélice Alfa al ríoAmazonas para estudiar las propiedades de comporta-miento y evolutivas de los peces y de los animales te-rrestres en el nuevo trópico. El viaje de retorno pasópor las islas Galápagos, donde los investigadores estu-diaron los mismos animales que Darwin estudiara unsiglo antes. El crucero en los quince años siguientesllevó de vuelta a los investigadores a los mismos si-tios, y a otros como el mar de Bering (mares de aguafría), Nueva Guinea (animales tropicales), la isla deGuadalupe (peces y morsas), la Antártida (animalespolares), el Pacífico Este (animales de arrecifes, tiburo-

LPájaro del paraíso.

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nes, ballenas), Australia (serpientes marinas), Hawai(animales de mares profundos) y las Filipinas (nauti-lus). Muchos de estos animales no habían sido estu-diados nunca, y sus propiedades fisiológicas erannotablemente misteriosas por aquel tiempo. Ballena beluga.

Nautilus.

El Hélice Alfa significó una explosión en el trabajode fisiología animal que comenzó en 1960. El progra-ma del Hélice Alfa continuó hasta 1980, momento en elque cesó el apoyo del gobierno y la propiedad del bar-co fue transferida a la Fundación Nacional para la Cien-cia. El barco permaneció en servicio, ligado a laUniversidad de Alaska, y se utilizó en la investigaciónoceanográfica internacional. El programa Hélice Alfadio a miles de científicos la oportunidad de aprenderde primera mano sobre la diversidad del mundo natu-ral y cómo funcionan los organismos en diferentesambientes. •

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Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 3

PresentaciónEn palabras del reconocido fisiólogo Knut Schmidt-Nielsen, la fisiología animal es “el estudio de cómofuncionan los animales”. Los fisiólogos animales es-tudian la estructura y la función de las diferentespartes de un animal y cómo esas partes diferentestrabajan juntas para permitir a los animales mejorarsu comportamiento normal y responder a su am-biente. Un elemento común de la fisiología animal esla diversidad. Más de un millón de diferentes espe-cies de animales viven en la Tierra, y cada uno deellos ha adquirido a través de la evolución propieda-des únicas e innumerables. Cada proceso fisiológicoes producto de las actividades de tejidos complejos,órganos y sistemas que pueden emerger a través demodelos complejos de regulación genética de innu-merables células.

A pesar de esta enorme diversidad, hay muchospuntos en común dentro de la fisiología, que unificantemas aplicables a todos los procesos fisiológicos. Enprimer lugar, los procesos fisiológicos obedecen a le-yes físicas y químicas. En segundo lugar, los procesosfisiológicos se regulan para mantener las condicionesinternas dentro de límites aceptables. Esta estabili-dad interna, conocida como homeostasis, se mantie-ne a través de mecanismos de retroalimentación queperciben las condiciones y provocan una respuesta

apropiada. Tercero, el estado fisiológico de un animales parte de su fenotipo, que surge del producto gené-tico, o genotipo, y su interacción con el ambiente.Cuarto, el genotipo es el producto del cambio evoluti-vo en un grupo de organismos, poblaciones o espe-cies, a lo largo de muchas generaciones.

La mayoría de los estudios fisiológicos exami-nan cómo afectan los diferentes procesos al fenoti-po fisiológico de un animal (Figura 1.1). Tanto elgenotipo de un organismo como su ambiente inter-actúan a lo largo del desarrollo para producir el fe-notipo de un organismo adulto. El fenotipo es, en símismo, el producto de los procesos a muchos nive-les de la organización biológica, entre ellos el bio-químico, celular, tisular, de órgano y de organismo.Juntos, todos estos procesos interactúan para pro-ducir comportamientos complejos y respuestas fi-siológicas. El ambiente puede, en cambio, influir enel fenotipo adulto. Los organismos pueden cambiarsu comportamiento como resultado de un aprendi-zaje, o modificar sus respuestas fisiológicas a travésdel cambio de sus fenotipos. Finalmente, el fenotipo(la morfología, la fisiología y el comportamiento) deun animal influye en su éxito reproductivo. La dis-tinta supervivencia de los organismos con fenotiposdiferentes puede dar lugar a un cambio evolutivodel genotipo de una población a lo largo de muchasgeneraciones.

Fisiología: pasado y presente

La fisiología animal moderna es unadisciplina relacionada con toda unaserie de procesos que afectan a lafunción animal. Aunque la fisiologíaanimal es una ciencia experimentalcuyas raíces pueden encontrarsehace más de dos milenios en la anti-gua Grecia, desempeña un papel im-portante en la biología moderna,como nexo que une diferentes cam-pos de la biología.

Una breve historia de lafisiología animal

Aunque los pensadores griegoscomo Hipócrates (460-hacia 377 a.de C., el padre de la medicina) y

4 PRIMERA PARTE Las bases celulares de la Fisiología Animal

Reproducción

Evolución

Selección natural

Procesos al azar

Genotipo

Desarrollo

Medio

Fenotipo adulto

Moléculas

Células

Tejidos

Órganos

Sistemas de órganos

Fisiología y

compor- tamiento

Figura 1.1. Un resumen de los factores que influyen el fenotipo de los animalesadultos.

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 4

Aristóteles (384-322 a. de C., el padre de la historianatural) no fueron específicamente fisiólogos expe-rimentales, la importancia que Hipócrates dio a laobservación minuciosa en el tratamiento de la en-fermedad y la que Aristóteles concedió a la relaciónentre la estructura y la función hicieron que se losconsiderara como figuras relevantes en la historiade la fisiología. Claudio Galeno (129-hacia 199) fueel primero en utilizar experimentos diseñados demodo sistemático y cuidadoso para comprobar lafunción del cuerpo. Galeno utilizó de modo extensi-vo el uso de la disección y la vivisección de prima-tes no humanos como el mono de Berbería y otrosmamíferos para probar sus ideas fisiológicas. Porejemplo, Galeno realizó experimentos en los queocluyó los uréteres (los tubos que van desde los ri-ñones hacia la vejiga) y observó que los riñones sehinchaban. De esta observación concluyó que los ri-ñones participaban en la formación de la orina. Dela misma manera, ocluyó el nervio laríngeo (que lle-ga hasta las cuerdas vocales) de un cerdo vivo, y enese momento el cerdo dejó de gritar. De este experi-mento extrajo la conclusión de que el cerebro y losnervios regulaban la voz. Este trabajo experimental,combinado con su práctica como médico de losgladiadores romanos, le permitió formular descrip-ciones anatómicas detalladas y dilucidar la base demuchos procesos fisiológicos. Aunque, desde unaperspectiva moderna, gran parte del trabajo deGaleno fue incorrecta, su énfasis en la observaciónmeticulosa y la experimentación lo convierte en elfundador de la fisiología.

Durante la Edad Media las tradiciones médicasde los antiguos griegos se practicaban y fueron des-arrolladas por los médicos en el mundo musulmán,de manera notoria Ibn al-Nafis (1213-1288), que fueel primero en describir correctamente la anatomíadel corazón, la circulación coronaria, la estructurade los pulmones y la circulación pulmonar. Tambiénfue el primero en describir la relación entre los pul-mones y la ventilación de la sangre.

El Renacimiento brindó un impulso a la investi-gación fisiológica en Occidente. Jean-FrançoisFernal (1497-1558) esbozó el actual conocimiento dela salud humana y la enfermedad. Andreas Vesalius(1514-1564), autor del primer texto de anatomíamoderna, demostró que Galeno había cometido mu-chos errores tanto en anatomía como en fisiología.Como se pensaba que Galeno había hecho todo lonecesario para entender el funcionamiento del cuer-po, muchos de los practicantes de la medicina deaquel tiempo prescindieron de la investigación en fi-

siología. Por lo tanto, mostrando que Galeno no es-taba en absoluto en lo cierto, el trabajo de Vesaliusimpulsó el estudio moderno de la anatomía y la fi-siología.

William Harvey (1578-1657) identificó el caminode la sangre en el cuerpo, y demostró que las con-tracciones del corazón provocaban este movimiento.Aunque Harvey no pudo observar los finos capilaresque conectan las arterias con las venas, utilizandolos toscos cristales de aumento que se podían conse-guir en la época, postuló que los capilares debíanexistir para formar una circulación cerrada alrede-dor del cuerpo para la sangre. Harvey demostrócomo las disecciones, la observación cercana de losorganismos vivos y los experimentos finos podíanser combinados para enseñarnos sobre las funcionesdel cuerpo.

Antes del siglo XVIII los fisiólogos se dividían endos grupos: los iatroquímicos y los iatrofísicos. Losiatroquímicos creían que la función del cuerpo sólorequería reacciones químicas, mientras que los ia-trofísicos pensaban que sólo intervenían los proce-sos físicos. A finales del sigo XVII y principios del XVIII

un médico holandés, Hermann Boerhaave, y su dis-cípulo suizo, Albrecht von Haller, propusieron quelas funciones corporales eran una combinación deprocesos tanto químicos como físicos. Uniendo estasdos aproximaciones, estos investigadores fueron delos primeros que postularon la fisiología tal y comose entiende hoy.

En el siglo XIX el conocimiento en fisiología co-menzó a aumentar muy rápidamente. Por ejemplo,en 1838 Matthias Schleiden y Teodor Schawnn for-mularon la “teoría celular”, que establece que los or-ganismos están hechos de unidades llamadascélulas, descubrimiento que preparó el terreno parala fisiología moderna. Claude Bernard (1813-1878)descubrió que la hemoglobina transporta oxígeno,que el hígado contiene glucógeno, que los nerviospueden regular el flujo sanguíneo, y que las glándu-las sin conducto producen secreciones internas (hor-monas) que son transportadas por la sangre einfluyen en los tejidos distantes. Una de las contri-buciones más importantes de Bernard fue su con-cepto de medio interno (ambiente interno); postulóque todos los organismos vivos preservan un mediointerno específico a pesar de los cambios en el me-dio externo. Este concepto, la capacidad de mante-ner un medio interno constante, fue más tardedesarrollado de manera más completa por el fisiólo-go norteamericano Walter B. Cannon (1871-1945),quien ideó el término homeostasis.

CAPÍTULO 1 Introducción a los principios fisiológicos 5

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 5

Hasta el siglo XX, los fisiólogos hacían poca dis-tinción entre fisiología animal y la fisiología médica.La mayoría de los experimentos en fisiología en losanimales fueron realizados con el objetivo de alcan-zar un mejor conocimiento del funcionamiento delcuerpo humano tanto sano como enfermo. Pero en elsiglo XX los biólogos se interesaron por la aplicacióndel conocimiento emergente de la fisiología a los ani-males vivos en diferentes ambientes, y trataron deentender el porqué de la diversidad fisiológica.

Per Scholander (1905-1980) fue uno de los pri-meros y más influyentes de estos fisiólogos compa-rativos. Scholander estudió una gran cantidad derespuestas fisiológicas diversas, incluyendo los me-canismos implicados en los vertebrados buceadores,las respuestas de los animales de sangre caliente ha-cia los ambientes fríos y cómo los peces llenan su ve-jiga natatoria (órgano lleno de aire que los pecesutilizan para flotar). Scholander también organizólas influyentes expediciones del Hélice Alfa en elprograma de investigación descrito en el comienzode este capítulo.

Las contribuciones de C. Ladd Prosser (1907-2002) incluyen el descubrimiento del llamado gene-rador de modelo central. Estos grupos de neuronascoordinan muchos comportamientos rítmicos comorespirar y andar. Prosser también descubrió la rela-ción entre el diámetro de un músculo y la velocidadde conducción, y durante la Segunda GuerraMundial trabajó en los efectos de la radiación en lavida animal como parte del proyecto Manhattan.

Knut Schmidt-Nielsen (1915-) dedicó su carreraprofesional a entender cómo los animales viven enmedios duros e inusuales. En su trabajo clásico ytemprano sobre las adaptaciones del camello a lavida del desierto, demostró que la nariz del camellotiene un mecanismo intercambiador en contraco-rriente que le permite reabsorber una mezcla del aireexhalado, con lo que la pérdida de agua se reduce encasi un 60% en comparación con otros mamíferos.

George Bartholomew (1923-) es el fundador delcampo de la fisiología ecológica, es decir, el estudiodel modo en que los organismos interactúan con suambiente. Bartholomew combinó el estudio del com-portamiento animal, la ecología y la fisiología paravalorar el significado evolutivo de los ajustes o lasadaptaciones de los animales a su medio. Identificólo individual como la unidad fundamental de la se-lección natural, y subrayó la importancia de la va-riedad en fisiología.

Meter Hochachka (1937-2002) y George Somero(1941-) fundaron el campo de la bioquímica adapta-

tiva. Aplicando conceptos y técnicas bioquímicas acuestiones de fisiología comparada, han ampliadonuestro conocimiento sobre cómo los animales seadaptan a ambientes hostiles al nivel subcelular,aportando mecanismos bioquímicos que les permi-ten vivir en hábitats tan diferentes como el mar pro-fundo, el océano Antártico, los picos de las altasmontañas y los bosques de lluvia tropical.

Cualquier intento de repasar las principales fi-guras de la historia de la fisiología animal excluyeinnumerables investigadores que han hecho contri-buciones importantes en este campo. A medida queavancemos en este libro, iremos introduciendo mu-chas otras figuras destacables en la fisiología animaly veremos en detalle sus contribuciones específicas.

Subdisciplinas en la investigaciónfisiológica

El conocimiento de la fisiología moderna es el resul-tado de los esfuerzos de muchísimos científicos conintereses y experiencia diferentes. Normalmente, unfisiólogo animal se especializa en una o dos subdisci-plinas de la fisiología, con un conocimiento básico enlas otras subdisciplinas relacionadas. Existen tresmaneras principales de definir las subdisciplinas fi-siológicas: por el nivel de organización biológica, porla naturaleza del proceso que origina la variedad fi-siológica y por los últimos logros de la investigación.

Las subdisciplinas fisiológicas puedendiferenciarse por el nivel biológico dediferenciación

Puesto que la fisiología se relaciona con la funciónbiológica en muchos niveles de organización(Figura 1.2), una de las maneras más comunes paradiferenciar las ramas de la fisiología es haciendo re-ferencia a dichos niveles.

• Los fisiólogos celulares y moleculares estudianlos fenómenos que ocurren a nivel celular, aun-que estos efectos tienen consecuencias impor-tantes para niveles de organización superior. Losfisiólogos celulares y moleculares incluyen inves-tigadores que estudian genética molecular,transducción de señales, bioquímica metabólicao biofísica de membranas.

• Muchos fisiólogos centran su estudio en sistemasfisiológicos específicos. Un fisiólogo de sistemasse interesa por el modo en que las células y los te-

6 PRIMERA PARTE Las bases celulares de la Fisiología Animal

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 6

jidos interactúan para llevar a cabo cometidosespecíficos dentro del animal completo. De he-cho, cada uno de los capítulos de la parte segun-

da de este texto se centra en la fisiología de siste-mas. Por lo tanto, hay fisiólogos respiratorios, fi-siólogos sensoriales, y así sucesivamente.

CAPÍTULO 1 Introducción a los principios fisiológicos 7

Organismos

Poblaciones Células

Moléculas

Átomos

Tejidos

Comunidades Ecosistemas Biosfera

Órganos

Sistemas de órganos

Figura 1.2. Niveles de organización biológica.Los químicos y los bioquímicos estudian las propiedades de los átomos y las moléculas. Los biólogos moleculares estudian laspropiedades de las células. Los fisiólogos estudian las interacciones entre las moléculas, células, tejidos, órganos y sistemas deórganos para entender la estructura y función de un organismo. Los ecologistas estudian las interacciones de los organismos, laspoblaciones y las comunidades para entender las propiedades de los ecosistemas y, por último, de la biosfera.

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 7

• Un fisiólogo del organismo se interesa más habi-tualmente por el modo en que los animales sanosllevan a cabo un proceso específico o un compor-tamiento. Por ejemplo, un fisiólogo del organismopodría estudiar los cambios en la tasa metabólicadel animal en respuesta a un estímulo como latemperatura. Una característica del organismocomo la tasa metabólica es el producto de muchossistemas fisiológicos que interaccionan de modocomplejo. Algunos fisiólogos del organismo se es-pecializan en grupos de animales particulares;así, hay fisiólogos de mamíferos marinos, fisiólo-gos aviares, y así sucesivamente.

• Un fisiólogo medioambiental estudia cómo influ-yen las propiedades fisiológicas de un animal enla distribución y abundancia de las especies o dela población. Por ejemplo, un fisiólogo medioam-biental puede estudiar el modo en que la distri-bución de los nutrientes en el medio influye en lavelocidad de crecimiento de un animal. Mientrasque los fisiólogos del organismo centrarían su in-vestigación en un grupo interesante de animales,los fisiólogos ecologistas están más interesadosen cómo afecta un ambiente interesante a ani-males diversos dentro de ese ambiente.

• Un fisiólogo integrador trata de entender losprocesos fisiológicos en diversos niveles de orga-nización biológica y a través de múltiples siste-mas fisiológicos. Por ejemplo, un fisiólogointegrador podría estudiar el modo en que la va-riación de los genes de la hemoglobina contribu-ye a las diferencias en la distribución de oxígenoy cómo estas diferencias en la capacidad paraextraer oxígeno del medio contribuyen a la dis-tribución geográfica de las especies.

Naturalmente existe un importante solapamiento en-tre estas subdisciplinas, y a veces resulta difícil esta-blecer diferencias entre ellas. De hecho, pocosinvestigadores fisiólogos se limitan a un único nivel deorganización. A menudo un fisiólogo interesado en unproceso de un nivel de organización también estudiasu función en el siguiente nivel inferior. Esta aproxi-mación, conocida como reduccionismo, asume quepodemos aprender sobre un sistema estudiando lafunción de sus partes. Aunque una visión reduccio-nista puede ser extremadamente clarividente, y hasido la base de muchos descubrimientos biológicosimportantes, últimamente muchos procesos tienencaracterísticas que no son evidentes mediante un sim-ple examen de las partes que lo componen. Este rasgode los sistemas complejos se denomina emergencia,

que no es más que otra manera de decir que el todoes a menudo más que la suma de las partes que locomponen. Las propiedades emergentes de un siste-ma se deben a las interacciones de las partes que lacomponen, y pueden ser difíciles de predecir estu-diando cada parte de modo aislado. Los fisiólogos es-tán normalmente interesados en estas propiedadesemergentes, y por eso estudian el modo en que lasmoléculas, las células y los tejidos interactúan paraproducir el sistema complejo que es un organismo.

Las subdisciplinas fisiológicas puedendiferenciarse por el proceso que generavariación

Muchos fisiólogos están interesados en cómo cam-bian las funciones biológicas con el tiempo o en res-puesta a cambios en el medio. Por tanto, la fisiologíatambién puede dividirse basándose en el mecanismopor el que aparecen cambios o diferencias en losprocesos fisiológicos.

• Un fisiólogo del desarrollo estudia cómo cam-bian las estructuras y funciones a medida que elanimal crece a través de las diversas etapas de lavida desde el embrión, pasando por la madurezreproductiva, hasta la senescencia y la muerte.Estos caminos en el desarrollo son responsablesde la conversión de las células madre especiali-zadas a tejidos multicelulares y sistemas. Paraentender la diversidad en la morfología y funciónanimal es importante apreciar cómo surgen es-tas estructuras en el desarrollo.

• Un fisiólogo del medio valora las respuestas fisio-lógicas de los animales a los desafíos del medio.Por ejemplo, los cambios de temperatura tienen lacapacidad de afectar a muchos sistemas fisiológi-cos de manera compleja. Un fisiólogo del medio seinteresa por la manera de organizar o reorgani-zar la fisiología de un animal individual para so-brevivir al reto del medio.

• Un fisiólogo evolutivo se ocupa fundamental-mente de explicar el modo en que los rasgos fi-siológicos específicos surgen dentro de loslinajes a través de muchas generaciones. Puedenestar interesados en los orígenes de la variacióndentro de las poblaciones de una única especie oe la base de las diferencias entre grupos de ani-males íntimamente relacionados.

Muchas cuestiones fisiológicas abarcan elementosde cada una de estas disciplinas. Por ejemplo, las to-

8 PRIMERA PARTE Las bases celulares de la Fisiología Animal

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 8

CAPÍTULO 1 Introducción a los principios fisiológicos 9

xinas del medio pueden alterar el modelo de des-arrollo de un animal, alterando su capacidad de en-contrar un compañero adecuado y aparearse.Además, cada una de estas especialidades puedeaplicarse a cualquiera de los niveles de organizaciónbiológica. Por ejemplo, un fisiólogo del medio que es-tudia la temperatura puede estar interesado en elmodo en que esto afecta a las moléculas, células, sis-temas u organismos.

La fisiología animal puede ser una cienciapura o aplicada

Finalmente, se pueden subdividir las disciplinas fi-siológicas en función del objetivo fundamental de lainvestigación. La investigación de un fisiólogo apli-cado está encaminada a conseguir un objetivo es-pecífico y práctico. Por ejemplo, los fisiólogosestudian ciertos animales por su importancia eco-

nómica. Así, la medicina veterinaria cuenta con lainvestigación fisiológica para mejorar la salud delos animales de campo y los animales de compañía.De la misma manera, gran parte de la investigaciónfisiológica está encaminada a entender el cuerpohumano. Aunque el objetivo fundamental de la fi-siología médica es entender la enfermedad huma-na, gran parte de la investigación médica utilizaanimales como modelos para entender los procesosfisiológicos básicos con la esperanza de que los re-sultados sean extensibles a los humanos (véase laCaja 1.1).

Un médico fisiólogo utiliza animales para enten-der la condición humana, pero un fisiólogo compa-rativo estudia los animales con el objetivo deentender la naturaleza y los orígenes de la diversi-dad fisiológica. La fisiología comparada animal seconstruye a partir de la diversidad fisiológica, a lavez que busca unificar conceptos.

Una especie modelo es un organismo quees estudiado por una gran comunidad de investi-

gadores porque (1) tiene rasgos que favorecen la experi-mentación y (2) entender el proceso en el modelo aporta laperspectiva de cómo funciona el proceso en otras especiesde interés. Cada especie modelo ha sido elegida porque de-muestra una combinación de rasgos que hacen que seaadecuada para algunos estudios, pero no para todos. Estatécnica de utilizar una especie modelo con rasgos favora-bles para el estudio científico es conocida como el principio

de August Krogh: Para cada problema biológico siemprehay un organismo en el que es más conveniente estudiarlo.

La importancia de las especies específicas modelo cam-bia a través del tiempo, a medida que avanza la tecnología yse expanden las bases de datos genéticas. Un animal queen el pasado era difícil de estudiar puede ser hoy muchomás fácil de estudiar. Por ejemplo, desde que la tecnologíadel ratón transgénico es accesible, los ratones son ahoramodelos más útiles en la fisiología del desarrollo.

El conocimiento obtenido de las especies modelo es so-lamente útil en cuanto la información es relevante para otrasespecies. Lo más común era que el modelo fuera elegidopor su paralelismo con la biología humana. Aunque los prin-cipales modelos animales son bastante diferentes en apa-riencia, gran parte de la maquinaria genética y estructuralque subyace al desarrollo es similar entre los animales. Losprimeros modelos del desarrollo embrionario son similares

en la mayoría de los modelos de vertebrados, tales como elpez cebra, los pollos, los ratones y los humanos. Sin embar-go, siempre existen preocupaciones sobre la distancia filo-genética entre los diferentes modelos. Por esta razón, cadataxón tiene una o dos especies que se han erigido comomodelo.

Algunos animales son modelos útiles porque tienen ras-gos anatómicos poco comunes. Quizás el ejemplo más fa-moso de estos modelos es el axón del calamar gigante. Loscalamares son animales relativamente simples que tienenaxones suficientemente grandes para que puedan verse fá-cilmente y estén preparados para ser manipulados. Los ovo-citos de la rana africana (Xenopus laevis) son modelos muyútiles para la expresión de proteínas externas. Los ovocitosde Xenopus son grandes, de modo que los científicos pue-den introducir fácilmente ARN externo por microinyección.Los ovocitos después traducen y procesan las proteínas.Por ejemplo, la microinyección de ARN que codifica paraproteínas de membrana hace que el ovocito traduzca la pro-teína y se inserte en la membrana donde sus propiedadesfuncionales pueden ser valoradas.

Muchos animales son modelos útiles para el estudio dela biología del desarrollo. Los nematodos son animales pe-queños compuestos por solamente unos pocos miles decélulas. El desarrollo desde un huevo fertilizado hasta eladulto ha sido estudiado hasta el punto de haber mapeadoel destino de cada célula. Los investigadores pueden mi-

Caja 1.1 Métodos y modelos de sistemasLos modelos de August Krogh en fisiología animal

Capítulo 01 25/10/06 08:30 Página 9

Unificando conceptos en fisiología

A pesar de la gran diversidad de la naturaleza de lafisiología animal, muchos temas y principios puedenaplicarse a todas las subdisciplinas (Tabla 1.1). A lolargo de este libro hacemos referencia a esto temasal examinar los animales en el nivel celular y sisté-mico.

Física y química: Las bases de la fisiología

Para entender la fisiología, se deben tener conoci-mientos básicos de química y física. Los animales seconstruyen a partir de materiales naturales y, por lotanto, obedecen a las mismas leyes físicas y quími-cas que se aplican a cualquier cosa que está a nues-tro alrededor. Debido a la relevancia de estas leyesen la fisiología de los animales, los fisiólogos utilizan

10 PRIMERA PARTE Las bases celulares de la Fisiología Animal

croinyectar sustancias en una célula elegida en un estadioespecífico del desarrollo, sabiendo que una célula específi-ca se dividirá y se diferenciará en un tejido específico u ór-gano. Los peces cebra son modelos útiles porque elembrión crece rápidamente y permanece transparente du-rante gran parte de las primeras etapas de su desarrollo.Esto permite a los investigadores el seguimiento de cam-bios celulares complejos en los animales vivos. Estos estu-dios se ayudan con la transfección de genes que codificanpara proteínas fluorescentes que pueden ser monitoriza-das más fácilmente.

Un factor importante que determina la utilidad de las es-pecies modelo es la facilidad con la que se pueden modifi-car los genes. La capacidad para generar mutaciones queconducen la ganancia o la pérdida de la función permite a

los fisiólogos examinar la importancia de los rasgos es-tructurales. Durante muchos años las mutaciones al azareran la única manera de generar mutantes. En ese periodose utilizaron invertebrados y pequeños peces, lo que per-mitió llevar a cabo proyectos de mapeo a gran escala paraidentificar mutantes interesantes. Más recientemente, lasaproximaciones genéticas hacia la fisiología han sido facili-tadas por dos tendencias. En primer lugar, la proliferaciónde técnicas de mutagénesis dirigida facilita el trabajo conanimales de tiempos generacionales largos, ya que el ma-peo a gran escala no es necesario. En segundo lugar, hayun rápido crecimiento del número de especies de las quetenemos información genética. Los modelos resultan mu-cho mejores para los estudios genéticos cuando se cono-ce su genoma completo.

Tabla 1.1. Leyes básicas en fisiología animal.

Leyes básicas Ejemplos

Los procesos • Las reglas mecánicas de la ingeniería se aplican a las propiedades físicas de los animalesfisiológicos obedecen • Las leyes químicas, incluyendo las efectos de la temperatura, gobiernan las interaccioneslas leyes de la física entre las moléculas biológicasy la química • Las leyes físicas describen el funcionamiento de las membranas de todas las células,

incluyenco las excitables• El tamaño corporal afecta a muchos procesos fisiológicos

Los procesos • La homeostasis es el mantenimiento de la constancia internafisiológicos • La retroalimentación negativa ayuda a mantener la homeostasisnormalmente • La retroalimentación positiva produce una respuesta explosivase regulan

El fenotipo fisiológico • Hasta genotipos idénticos pueden dar lugar a diferentes fenotiposes producto de la • El fenotipo cambia con el desarrollo normalinteracción entre • El fenotipo cambia con el entorno y los retos fisiológicosel genotipo y • La plasticidad fenotípica es la capacidad de un fenotipo para cambiar en respuesta a las el ambiente condiciones del ambiente

El genotipo es el • La definición de adaptación es dependiente del contextoproducto de la • En sentido evolutivo estricto, la adaptación se refiere al rasgo que confiere un aumento evolución, que actúa en el éxito reproductivoa través de la selección • La adaptación también puede referirse a cambios fenotípicos que mejoran el funcionamientonatural y de otros de un sistema fisiológico, sin un cambio evolutivo subyacenteprocesos evolutivos • No todas las diferencias son adaptaciones

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