Introduccin a la biologa evolutivaChris ColbyCopyright 1996, 1997 Chris Colby La evolucin es la piedra angular de la biologa moderna. Unifica a todos los campos de la biologa bajo un paraguas terico. No es un concepto difcil, pero muy poca gente includos la mayora de los bilogos tiene un conocimiento satisfactorio de l. Un error comn es creer que las especies pueden ordenarse en una escala evolutiva desde las bacterias, a travs de los animales "inferiores", hasta los animales "superiores" y, finalmente, hasta el hombre. Los errores llegan hasta las exposiciones populares de biologa evolutiva. Se filtran incluso dentro de las revistas y textos de biologa. Por ejemplo, Lodish et. al., en su texto sobre biologa celular, proclaman: "La gran intuicin de Charles Darwin fue que todos los organismos estn relacionados en una gran cadena del ser..." En realidad, la idea de una gran cadena del ser, que se remonta a Linneo, fue echada por tierra por la idea de Darwin de la descendencia comn. Las equivocaciones sobre la evolucin son dainas para el estudio de la evolucin y de la biologa en general. La gente que tiene un inters general por la ciencia es propensa a relegar a la evolucin como una ciencia blanda, tras absorber todas las tonteras que abundan en la ciencia popular. La impresin de que es una ciencia blanda queda reforzada cuando los bilogos de reas que no tienen relacin especulan pblicamente sobre la evolucin. Esto es una breve introduccin a la biologa evolutiva. Intento explicar los aspectos bsicos de la teora de la evolucin y corregir muchas de las equivocaciones.

Qu es la evolucin?La evolucin es un cambio en el acervo gentico de una poblacin a lo largo del tiempo. Un gen es una unidad hereditaria que puede transmitirse sin alteracin a travs de muchas generaciones. El acervo gentico es el conjunto de todos los genes de una especie o poblacin. La polilla inglesa [N. del T.: gemetra del abedul o polilla del abedul], Biston betularia, es un ejemplo de evolucin observada, citado frecuentemente. [evolucin: un cambio en el acervo gentico] En esta polilla hay dos variantes de color: claras y oscuras. H. B. D. Kettlewell descubri que las polillas oscuras constituan menos del 2% de la poblacin anterior a 1848. La frecuencia de la variante oscura se increment en los aos posteriores. En 1898, el 95% de las polillas de Manchester y otras reas altamente industrializadas eran del tipo

oscuro. Su frecuencia era menor en las reas rurales. La poblacin de polillas cambi de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. El color de las polillas estaba determinado principalmente por un solo gen. [gen: unidad hereditaria] Por lo tanto, el cambio en la frecuencia de las polillas de color oscuro represent un cambio en el acervo gentico. [acervo gentico: el conjunto de todos los genes de una poblacin] Este cambio era, por definicin, evolucin. El incremento en la abundancia relativa del tipo oscuro era debido a la seleccin natural. Los ltimos aos del siglo XIX marcaron la poca de la revolucin industrial. El holln de las fbricas oscureci los abedules sobre los que las polillas se posaban. Sobre un fondo holliniento, los pjaros podan ver mejor a las polillas de color claro y se las coman en mayor cantidad. Como resultado, sobrevivan ms polillas oscuras hasta la edad reproductiva, y dejaban ms descendencia. El mayor nmero de descendencia que dejaban las polillas oscuras fue lo que caus su incremento en frecuencia. Esto es un ejemplo de seleccin natural. Las poblaciones evolucionan. [evolucin: un cambio en el acervo gentico] Para poder comprender la evolucin, es necesario visualizar las poblaciones como una coleccin de individuos, cada uno portando un juego distinto de caracteres. Un organismo individual nunca representa a toda la poblacin a menos que no exista variabilidad dentro de esa poblacin. Los organismos individuales no evolucionan; conservan los mismos genes durante toda la vida. Cuando una poblacin evoluciona, las proporciones de los distintos tipos genticos estn cambiando un organismo individual de una poblacin no cambia. Por ejemplo, en el ejemplo anterior, aument la frecuencia de las polillas oscuras; las polillas no pasaron de claras a grises y luego a oscuras en armona. El proceso de la evolucin puede resumirse en tres frases: Los genes mutan. [gen: unidad hereditaria] Los individuos son seleccionados. Las poblaciones evolucionan. La evolucin puede dividirse en microevolucin y macroevolucin. El tipo de evolucin discutido arriba es microevolucin. Los cambios ms grandes, como cuando se forma una nueva especie, se llaman macroevolucin. Algunos bilogos piensan que los mecanismos de la macroevolucin son diferentes de los del cambio microevolutivo. Otros piensan que la distincin entre las dos es arbitraria la macroevolucin es microevolucin acumulada. La palabra evolucin tiene una variedad de significados. A menudo se le llama evolucin al hecho de que todos los organismos estn relacionados a travs de la descendencia con un antepasado comn. A menudo se le llama evolucin a la teora de cmo aparecieron los primeros organismos vivos (sin embargo, esto debe llamarse abiognesis). Y, frecuentemente, la gente utiliza la palabra evolucin cuando realmente quieren decir seleccin natural uno de los muchos mecanismos de la evolucin.

Equivocaciones comunes sobre la evolucin

Puede ocurrir evolucin sin cambio morfolgico; y puede ocurrir cambio morfolgico sin evolucin. Los humanos son ms altos ahora que en el pasado reciente, como resultado de una dieta y medicina mejores. Los cambios fenotpicos como ste, inducidos solamente por cambios en el entorno, no cuentan como evolucin, porque no son hereditarios; en otras palabras, el cambio no se transmite a la descendencia del organismo. El fenotipo de un organismo lo constituyen sus propiedades morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas y de comportamiento. El fenotipo de un organismo est determinado por sus genes y su entorno. La mayora de los cambios debidos al entorno son bastante sutiles, por ejemplo, las diferencias en el tamao. Los cambios fenotpicos a gran escala son debidos obviamente a cambios genticos, y por tanto a la evolucin. La evolucin no es progreso. Las poblaciones simplemente se adaptan a su entorno actual. No se hacen necesariamente mejores con el tiempo en ningn sentido absoluto. Un caracter o estrategia que es exitosa en una ocasin puede no serlo en otra. Paquin y Adams demostraron esto experimentalmente. Sembraron un cultivo de levadura y lo mantuvieron durante muchas generaciones. Ocasionalmente, surga una mutacin que permita a su portador reproducirse mejor que sus contemporneos. Estas cepas mutantes acababan sustituyendo a las cepas anteriormente dominantes. Se tomaron muestras de las cepas ms exitosas del cultivo en varias ocasiones. En posteriores experimentos de competicin, todas las cepas vencan a las cepas inmediatamente anteriores que dominaban en el cultivo. Sin embargo, algunas muestras del principio podan vencer a las cepas que surgieron al final del experimento. La habilidad competitiva de una cepa siempre era mejor que la de la anterior, pero la competitividad, en un sentido general, no estaba aumentando. El xito de cualquier organismo depende del comportamiento de sus contemporneos. No es probable que exista un diseo o estrategia ptimos para la mayora de los caracteres o comportamientos, slo contingentes. La evolucin puede ser como un juego de piedra/papel/tijera. Los organismos no son objetivos pasivos de su entorno. Todas las especies modifican su propio entorno. Como mnimo, los organismos recogen nutrientes de sus alrededores y depositan desechos. A menudo, los productos de desecho benefician a otras especies. El estircol animal es un fertilizante para las plantas. Inversamente, el oxgeno que respiramos es un producto de desecho de las plantas. Las especies no cambian simplemente para adaptarse a su entorno; tambin modifican su entorno para adecuarlo a ellas. Los castores construyen presas para crear un estanque apropiado para mantenerse y sacar adelante a las cras. Alternativamente, cuando el entorno cambia, las especies pueden migrar a climas adecuados o buscar microentornos a los que estn adaptadas.

Variabilidad gentica

La evolucin requiere variabilidad gentica. Si no hubiera polillas oscuras, la poblacin no podra haber evolucionado de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. Para que la evolucin pueda continuar, deben existir mecanismos que incrementen o creen variabilidad gentica y mecanismos que la disminuyan. La mutacin es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variabilidad gentica. La seleccin natural opera sobre esta variabilidad. La variabilidad gentica tiene dos componentes: diversidad allica y asociaciones no aleatorias de alelos. Los alelos son versiones diferentes del mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener los alelos A, B o O, que determinan un aspecto de su tipo sanguneo. La mayora de los animales, incluyendo los humanos, son diploides contienen dos alelos para todos los genes en todos los locus, uno heredado de la madre y otro heredado del padre. Un locus es la posicin de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, BB, BO o OO en el locus del grupo sanguneo. Si los dos alelos de un locus son del mismo tipo (por ejemplo, dos alelos A), el individuo se llama homocigtico. Un individuo con dos alelos distintos en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se llama heterocigtico. Puede haber muchos alelos diferentes para un locus en una poblacin, ms alelos de los que un solo organismo puede poseer. Por ejemplo, ningn ser humano puede tener los alelos A, B y O. Existe una variabilidad considerable en las poblaciones naturales. En el 45% de los locus de las plantas hay ms de un alelo en el acervo gentico. [alelo: versin alternativa de un gen (creado por mutacin)] Cualquier planta dada es probable que sea heterocigtica en un 15 por ciento de sus locus. Los niveles de variabilidad gentica en los animales varan entre apenas un 15% de locus con ms de un alelo (polimrficos) para las aves, hasta ms de un 50% de locus polimrficos en los insectos. Los mamferos y los reptiles son polimrficos en un 20% de sus locus, aproximadamente los anfibios y los peces son polimrficos en un 30% de sus locus. En la mayora de las poblaciones, hay suficientes locus y suficientes alelos distintos para que cada individuo, a excepcin de los gemelos idnticos, tenga una combinacin nica de alelos. El desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociacin entre alelos de dos genes diferentes. [alelo: versin alternativa de un gen] Si dos alelos se encuentran juntos en los organismos ms a menudo de lo esperado, entonces los alelos estn en desequilibrio de ligamiento. Dados dos locus en un organismo (A y B) y dos alelos para cada uno de estos locus (A1, A2, B1 y B2), el desequilibrio de ligamiento se calcula como D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la poblacin). [Locus: situacin de un gen en un cromosoma] D vara entre -1/4 y 1/4; cuanto mayor es la desviacin desde cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cmo se numeran los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser el resultado de la proximidad fsica de los genes. O puede mantenerse por seleccin natural si algunas combinaciones de alelos funcionan mejor como equipo.

La seleccin natural mantiene un desequilibrio de ligamiento entre los alelos de color y patrn en Papilio memmon. [desequilibrio de ligamiento: asociacin entre alelos de locus diferentes] En esta especie de polilla, hay un gen que determina la morfologa de las alas. Un alelo de este locus produce una polilla con cola; el otro alelo codifica una polilla sin cola. Hay otro gen que determina si las alas son de color brillante u oscuro. Hay, por tanto, cuatro posibles tipos de polilla: polillas brillantes con y sin cola, y polillas oscuras con y sin cola. Las cuatro pueden producirse cuando se llevan polillas al laboratorio y se cran. Sin embargo, slo se pueden encontrar dos de estos tipos de polilla en estado salvaje: las polillas brillantes con cola y las polillas oscuras sin cola. Esta asociacin no aleatoria se mantiene por seleccin natural. Las polillas brillantes con cola mimetizan el patrn de una especie incomestible. La versin oscura pasa desapercibida fcilmente. Las otras dos combinaciones ni son mimticas ni pasan desapercibidas, por lo que los pjaros se las comen rpidamente. El apareamiento selectivo causa una distribucin no aleatoria de alelos en un locus individual. [locus: posicin de un gen en un cromosoma] Si hay dos alelos (A y a) en un locus con frecuencias p y q, la frecuencia de los tres posibles genotipos (AA, Aa y aa) sern p2, 2pq y q2, respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0'9 y la frecuencia de a es 0'1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0'81, 0'18 y 0'01. Esta distribucin se llama equilibro de HardyWeinberg. El apareamiento no aleatorio causa una desviacin de la distribucin de Hardy-Weinberg. Los humanos se aparean selectivamente de acuerdo con la raza; es ms probable que nos apareemos con alguien de nuestra raza que con alguien de otra. En poblaciones que se aparean de esta manera, se encuentran menos heterocigticos de lo que se esperara a partir de un apareamiento aleatorio. [heterocigtico: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus] Una disminucin de heterocigticos puede ser resultado de la eleccin de pareja, o simplemente de la subdivisin de la poblacin. La mayora de los organismos tienen una capacidad de dispersin limitada, por lo que elegirn a su pareja de la poblacin local.

Evolucin dentro de un linajePara que la evolucin pueda continuar, deben existir mecanismos que aumenten o creen variabilidad gentica y mecanismos que la disminuyan. Los mecanismos de la evolucin son la mutacin, la seleccin natural, la deriva gentica, la recombinacin y el flujo gentico. Los he agrupado en dos clases los que disminuyen la variabilidad gentica y los que la aumentan.

Mecanismos que disminuyen la variabilidad genticaSeleccin natural

Dentro de una poblacin, algunos organismos dejan ms descendencia que otros. A lo largo del tiempo, la frecuencia de los ms prolficos se incrementar. La diferencia en la capacidad reproductiva se llama seleccin natural. La seleccin natural es el nico mecanismo de la evolucin adaptativa; se define como xito reproductivo diferencial de las clases preexistentes de variantes genticas en el acervo gentico. La accin ms comn de la seleccin natural es eliminar variantes inadaptadas cuando surgen por mutacin. [seleccin natural: xito reproductivo diferencial de los genotipos] En otras palabras, normalmente la seleccin natural evita que los alelos nuevos aumenten en frecuencia. Esto llev al famoso evolucionista George Williams a decir: "La evolucin contina a pesar de la seleccin natural". La seleccin natural puede mantener o mermar la variabilidad gentica dependiendo de cmo acte. Cuando la seleccin acta para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijacin, est disminuyendo la variabilidad gentica. Sin embargo, cuando los heterocigticos son ms aptos que cualquiera de los homocigticos, entonces la seleccin hace que la variabilidad gentica se mantenga. [heterocigtico: un organismo que tiene dos alelos distintos en un locus. | homocigtico: un organismo que tiene dos alelos idnticos en un locus] Esto se llama seleccin equilibradora. Un ejemplo de esto es la persistencia de los alelos de las clulas falciformes (con forma de hoz) en las poblaciones humanas sujetas a malaria. La variacin en un simple locus determina si los glbulos rojos tienen forma normal o de hoz. Si un humano tiene dos alelos para la clula falciforme, desarrollar anemia la forma de hoz les impide portar niveles normales de oxgeno. Sin embargo, los heterocigticos que tienen una copia del alelo para la clula falciforme junto con un alelo normal, disfrutan de alguna resistencia a la malaria la forma en hoz de los glbulos dificulta al plasmodium (el agente que causa la malaria) entrar en la clula. Por tanto, los individuos homocigticos para el alelo normal sufren ms de malaria que los heterocigticos. Los individuos homocigticos para la clula falciforme son anmicos. Los heterocigticos son los que tienen la mayor aptitud de estos tres tipos. Los heterocigticos transmiten a la siguiente generacin tanto alelos de clulas falciformes como alelos normales. Por tanto, ninguno de estos alelos puede ser eliminado del acervo gentico. El alelo de la clula falciforme alcanza su mayor frecuencia en las regiones de frica donde la malaria est ms extendida. La seleccin equilibradora es rara en las poblaciones naturales. [seleccin equilibradora: seleccin que favorece a los heterocigticos] Slo se han encontrado un puado ms de casos aparte del ejemplo de la clula falciforme. Hubo un tiempo en el que los genetistas de poblaciones pensaban que la seleccin equilibradora podra ser una explicacin general para los niveles de variabilidad gentica encontrados en las poblaciones naturales. Ya no es el caso. Raramente se encuentra seleccin equilibradora en las poblaciones

naturales. Y existen razones tericas por las que la seleccin natural no puede mantener polimorfismos en varios locus mediante la seleccin equilibradora. Los individuos son seleccionados. El ejemplo que di anteriormente era un ejemplo de evolucin va seleccin natural. [seleccin natural: xito reproductivo diferencial de los genotipos] Las polillas de color oscuro tenan un xito reproductivo mayor porque las polillas de color claro sufran una mayor tasa de depredacin. La decadencia de los alelos para el color claro era causada por el hecho de que los individuos de color claro eran eliminados del acervo gentico (contraseleccionados). Los organismos individuales o se reproducen o no consiguen reproducirse, y por tanto son la unidad de seleccin. Una manera por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es alojarse en organismos con tasas de reproduccin diferentes. Los genes no son la unidad de seleccin (porque su xito depende tambin de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de seleccin. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalizacin. Los organismos no desarrollan comportamientos para el bien de su especie. Un organismo individual compite principalmente con otros de su propia especie para su xito reproductivo. La seleccin natural favorece el comportamiento egosta, porque cualquier acto verdaderamente altrusta incrementa el xito reproductivo del destinatario, mientras que disminuye el del donante. Los altrustas desapareceran de una poblacin, ya que los no altrustas cosecharan los beneficios de los actos altruistas, pero no pagaran los costes. Muchos comportamientos parecen altruistas. Sin embargo, los bilogos pueden demostrar que estos comportamientos son slo aparentemente altruistas. Cooperar o ayudar a otros organismos es a menudo la estrategia ms egosta para un animal. Esto se conoce como altrusmo recproco. Un buen ejemplo de esto es el reparto de sangre entre los murcilagos vampiro. En estos murcilagos, los que tienen suficiente fortuna para encontrar comida, a menudo compartirn parte de ella con un murcilago que no ha tenido xito, regurgitando algo de sangre en el boca del otro. Los bilogos han descubierto que estos murcilagos forman vnculos con un compaero y se ayudan mutuamente cuando uno de ellos est necesitado. Si un murcilago resulta ser un "tramposo" (acepta sangre cuando padece hambre, pero no la dona cuando la padece su compaero), su compaero le abandona. Por tanto, los murcilagos no se ayudan mutuamente de manera altrusta, sino que forman pactos que son mutuamente beneficiosos. Ayudar a organismos estrechamente emparentados puede parecer altrusta; pero esto tambin es un comportamiento egosta. El xito reproductivo (la adaptacin) tiene dos componentes; adaptacin directa y adaptacin indirecta. La adaptacin directa es una medida de cuntos alelos, en promedio, contribuye un genotipo a la generacin subsiguiente mediante la reproduccin. La adaptacin indirecta es una medida de cuntos alelos idnticos a los suyos ayuda a entrar en el acervo gentico. La adaptacin directa ms la

adaptacin indirecta es la adaptacin inclusiva. J. B. S. Haldane afirm que se ahogara con mucho gusto, si con eso salvara a dos hermanos o a ocho primos. Cada uno de sus hermanos compartira la mitad de sus alelos; sus primos, un octavo. Potencialmente podran aadir tantos alelos al acervo gentico como l mismo. La seleccin natural favorece a los caracteres o comportamientos que aumentan la adaptacin inclusiva de un organismo. Los organismos estrechamente relacionados comparten muchos alelos. En las especies diploides, los hermanos comparten en promedio al menos el 50% de sus alelos. El porcentaje es mayor si los padres estn emparentados. Por tanto, ayudar a los parientes cercanos a reproducirse hace que los alelos del propio organismo estn mejor representados en el acervo gentico. Los beneficios de ayudar a los parientes se incrementan dramticamente en las especies con mucha consanguinidad. En algunos casos, los organismos renuncian completamente a la reproduccin y slo ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas y otros insectos sociales tienen castas estriles que slo sirven a la reina y asisten sus esfuerzos reproductivos. Las obreras estriles se reproducen por poderes. En su uso coloquial, las palabras egosta y altrusta tienen connotaciones que los bilogos no pretenden insinuar. El egosmo significa simplemente comportarse de manera que la adaptacin inclusiva de uno se maximice; el altrusmo significa comportarse de manera que la adaptacin de otro se incremente a expensas de la propia. El uso de las palabras egosta y altrusta no quiere decir que los organismos comprendan conscientemente sus motivos. El funcionamiento de la seleccin natural no induce la aparicin de variabilidad gentica la seleccin slo distingue entre variantes existentes. La variacin no es posible a lo largo de todo eje imaginable, por lo que no estn abiertas a las poblaciones todas las soluciones adaptativas posibles. Por poner un ejemplo algo ridculo, una tortuga con un caparazn de acero podra ser una mejora con respecto a las tortugas ordinarias. Hoy en da, algunas tortugas mueren atropelladas por coches porque, cuando se enfrentan al peligro, se esconden en sus caparazones esto no es una buena estrategia contra un automvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variacin en el contenido metlico de los caparazones, por lo que no sera posible seleccionar una tortuga con un caparazn de acero. Un segundo ejemplo de seleccin natural. Geospiza fortis vive en las islas Galpagos con otras catorce especies de pinzn. Se alimenta de las semillas de la planta Tribulus cistoides, en especial de las semillas pequeas. Otra especie, G. Magnirostris, tiene un pico ms grande y se especializa en las semillas ms grandes. La salud de estas poblaciones de aves depende de la produccin de semillas. La produccin de semillas, a su vez, depende de la llegada de la estacin hmeda. En 1977 hubo sequa. Las precipitaciones fueron muy inferiores a lo normal y se produjeron menos semillas. Mientras avanzaba la estacin, la poblacin de G. Fortis agot el suministro de semillas pequeas. Finalmente slo quedaron semillas grandes. La mayora de los pinzones se muri de hambre; la poblacin se

precipit de unas 1.200 aves a menos de 200. Peter Grant, que haba estado estudiando estos pinzones, observ que a los pjaros con picos ms grandes les fue mejor que a los de pico pequeo. Estos pjaros ms grandes dejaron una descendencia con picos correspondientemente grandes. Por tanto, hubo un incremento en la proporcin de aves con picos grandes en la poblacin de la siguiente generacin. Para demostrar que el cambio en el tamao del pico de Geospiza fortis era un cambio evolutivo, Grant tena que probar que las diferencias en el tamao del pico estaban basadas, al menos parcialmente, en la gentica. Lo hizo cruzando pinzones con picos de varios tamaos y viendo que el tamao del pico de un pinzn estaba infludo por los genes de sus padres. Las aves con picos grandes tenan descendencia con picos grandes; el tamao del pico no era debido a diferencias ambientales (en el cuidado paterno, por ejemplo). La seleccin natural puede no conducir a una poblacin a tener el conjunto ptimo de caracteres. En una poblacin, existe una combinacin de alelos que producira el conjunto ptimo de caracteres (el ptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que produciran una poblacin casi tan adaptada (ptimo local). La transicin desde un ptimo local hacia el ptimo global puede estar dificultada o prohibida, porque la poblacin tendra que pasar a travs de estados menos adaptados para realizar la transicin. La seleccin natural slo funciona para llevar a las poblaciones al punto ptimo ms cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright. ste es uno de los modelos ms influyentes de los que definen cmo ven la evolucin los bilogos evolutivos. La seleccin natural no tiene capacidad de previsin. Slo permite a los organismos adaptarse a su entorno actual. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para una utilidad futura. Un organismo se adapta a su entorno en cada paso de su evolucin. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos caracteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de la acumulacin de seleccin natural. Los cambios son introducidos en la poblacin por mutacin; una pequea minora de estos cambios, que llevan a una mayor eficacia reproductiva de sus portadores, son amplificados en frecuencia por la seleccin. Los caracteres complejos deben evolucionar mediante intermediarios viables. A priori, para muchos caracteres parece improbable que los intermediarios fueran viables. Para qu sirve medio ala? Medio ala puede no ser buena para volar, pero puede ser til para otras cosas. Se piensa que las plumas han evolucionado como un aislante (alguna vez ha llevado un abrigo de plumas?) y/o como una manera de atrapar insectos. Ms tarde, las protoaves pudieron haber aprendido a planear al saltar de rbol en rbol. Finalmente, las plumas que originalmente sirvieron como aislante, ahora sirven para volar. La utilidad actual de un caracter no siempre es indicativo de su utilidad pasada. Puede evolucionar para un propsito, y ms tarde ser utilizado para otro. Un caracter que ha evolucionado para su utilidad actual es una adaptacin; uno que ha evolucionado para otra utilidad

es una exadaptacin. Un ejemplo de exadaptacin son las alas de un pingino. Los pinginos evolucionaron a partir de ancestros voladores; ahora no pueden volar y utilizan sus alas para bucear. Equivocaciones comunes sobre la seleccin La seleccin no es una fuerza en el mismo sentido que lo son la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, en aras de la brevedad, a veces los bilogos se refieren a ella de esta manera. Esto conduce a menudo a cierta confusin cuando los bilogos hablan de "presiones" selectivas. Esta expresin insina que el entorno "empuja" a una poblacin a un estado ms adaptado. No es ste el caso. La seleccin slo favorece los cambios genticos beneficiosos cuando ocurren por casualidad no contribuye a su aparcin. El potencial de actuacin de la seleccin puede preceder con mucho a la aparicin de la variabilidad gentica seleccionable. Cuando se dice que la seleccin es una fuerza, a menudo parece que tiene mente propia; o como si fuera la naturaleza personificada. Esto ocurre sobre todo cuando los bilogos se ponen poticos al hablar sobre la seleccin. Esto no tiene cabida en las discusiones cientficas sobre evolucin. La seleccin no es una entidad guiada o cognoscente; es simplemente un efecto. Un error comn al discutir sobre seleccin es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parecen imputrseles motivos conscientes a los organismos, o incluso a los genes, al discutir sobre evolucin. Esto ocurre con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. A menudo se dice que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la seleccin lo favorecer. Esto se puede expresar de manera ms precisa: "Los animales que, debido a su composicin gentica, tienen este comportamiento, tienden a estar favorecidos por la seleccin natural en relacin con aqullos que, debido a su composicin gentica, no lo tienen". Esta frase es algo aparatosa. Para evitarla, los bilogos antropomorfizan a menudo. Esto es desafortunado, porque muchas veces hace que los argumentos evolutivos parezcan tontos. Tenga en mente que esto slo es por conveniencia a la hora de expresarse. La frase "supervivencia del ms apto" se utiliza a menudo como sinnimo de seleccin natural. La frase es incompleta y engaosa. Para empezar, la supervivencia es slo un componente de la seleccin y quiz uno de los menos importantes, en muchas poblaciones. Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero slo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas la diferencia en el xito reproductivo depende sobre todo de esta ltima consideracin. Adems, la palabra apto es confundida a menudo con estar fsicamente apto [N. del T.: en ingls, "fit" significa "ser apto" o "estar adaptado", pero tambin "estar en buena forma fsica"]. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de

una clase de variantes genticas en un acervo gentico. Apto no significa necesariamente ms grande, ms rpido o ms fuerte. Seleccin Sexual En muchas especies, los machos desarrollan caractersticas sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados a menudo son la cola del pavo real, los colores y patrones en las aves macho en general, las llamadas acsticas de las ranas y los destellos de las lucirnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier rasgo ostentoso, o un comportamiento ruidoso y llamativo, alertar a los depredadores adems de a las parejas potenciales. Entonces, cmo pudo la seleccin natural favorecer estos caracteres? La seleccin natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es slo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la seleccin, tanto que los bilogos utilizan el trmino seleccin sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la seleccin natural. La seleccin sexual es la seleccin natural operando sobre los factores que contribuyen al xito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar caracteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de un caracter pesa ms que el riesgo incurrido para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho ms xito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primero acabarn dominando el acervo gentico de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la seleccin sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competicin puede ser directa o mediada por la eleccin femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo caractersticas fenotpicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Luego, las hembras se aparean con los machos que ms les interesan, normalmente los que tienen la presentacin ms estrafalaria. Hay muchas teoras que compiten por explicar por qu las hembras son atradas por estas exhibiciones. El modelo del buen gen afirma que la exhibicin indica algn componente de la aptitud del macho. Un defensor del buen gen dira que los colores brillantes de las aves macho indican la carencia de parsitos. Las hembras buscan alguna seal que est correlacionada con algn otro componente de la viabilidad. La seleccin del buen gen puede verse en los espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloracin roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parsitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferan a los machos ms rojos. El color rojo indicaba que el macho portaba menos parsitos.

La evolucin puede quedarse atascada en un bucle de retroalimentacin positiva. Otro modelo para explicar las caractersticas sexuales secundarias es el modelo de la seleccin sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algn rasgo masculino antes de que aparezca en la poblacin. Las hembras se aparearan con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas tienen los genes tanto del rasgo como de la preferencia por el rasgo. Como resultado, el proceso aumenta como una bola de nieve colina abajo, hasta que la seleccin natural lo detiene. Suponga que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola ms largas que la media. Los machos mutantes con plumas ms largas que la media producirn ms descendencia que los machos con plumas cortas. En la siguiente generacin, la longitud media de la cola se incrementar. A lo largo de muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentar porque las hembras no prefieren una longitud de cola especfica, sino una cola ms larga que la media. Finalmente, la longitud de la cola aumentar hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguala al atractivo sexual del rasgo, y se establecer un equilibrio. Tenga en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con colas muy largas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la poca de apareamiento. Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de seleccin sexual probablemente varan de unas a otras. Deriva Gentica Las frecuencias allicas pueden cambiar debido tan slo al azar. A esto se le llama deriva gentica. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo gentico. Esto significa que los alelos que forman el acervo gentico de la siguiente generacin son una muestra de los alelos de la generacin actual. Cuando se hace un muestreo de una poblacin, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan slo al azar. Los alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es equiprobable. Un porcentaje pequeo de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una direccin durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen cadenas de caras y cruces. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar hacia la fijacin mediante la deriva. En las poblaciones pequeas, la varianza en el ritmo de cambio de las frecuencias allicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva gentica (medido en sustituciones por generacin) es independiente del tamao de la poblacin. [deriva gentica: un cambio aleatorio en las frecuencias allicas] Si el ritmo

de mutacin es constante, las poblaciones grandes y pequeas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad. Esto es porque las poblaciones grandes tienen ms alelos en el acervo gentico, pero los pierden ms lentamente. Las poblaciones pequeas tienen menos alelos, pero stos pasan rpidamente de largo. Se da por supuesto que la mutacin est aadiendo constantemente alelos nuevos al acervo gentico, y que la seleccin no est operando en ninguno de estos alelos. Las cadas bruscas en el tamao de una poblacin pueden cambiar sustancialmente las frecuencias allicas. Cuando una poblacin queda mermada, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo gentico anterior a la merma. Este cambio en el acervo gentico se llama efecto fundador, porque las poblaciones pequeas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) estn sujetas a ste. Muchos bilogos creen que los cambios genticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeas, la deriva gentica puede contrarrestar la seleccin. [deriva gentica: un cambio aleatorio en las frecuencias allicas] Alelos que son ligeramente perniciosos pueden ir a la deriva hacia la fijacin. Wright y Fisher no estaban de acuerdo sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran bastante grandes como para poder despreciar el efecto de la deriva. Wright arga que las poblaciones se dividan a menudo en subpoblaciones ms pequeas. La deriva poda causar diferencias en la frecuencia allica entre las subpoblaciones si el flujo gentico era lo bastante pequeo. Si una subpoblacin era lo bastante pequea, la poblacin podra incluso ir a la deriva a travs de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Luego, la subpoblacin podra escalar una montaa de aptitud ms grande. El flujo gentico saliente de esta subpoblacin podra contribuir a que toda la poblacin se adaptara. Esta es la teora de los equilibrios en movimiento de Wright. Tanto la seleccin natural como la deriva gentica disminuyen la variabilidad gentica. Si fueran los nicos mecanismos de la evolucin, las poblaciones acabaran hacindose homogneas y sera imposible ms evolucin. Sin embargo, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la seleccin y la deriva. stos se discuten abajo.

Mecanismos que aumentan la variabilidad genticaMutacin A veces, la maquinaria celular que copia el ADN comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen. A esto se le llama mutacin. Hay muchos tipos de mutacin. Una mutacin puntual es una mutacin en la que una "letra" del cdigo gentico es cambiada por

otra. Tambin puede alargarse o acortarse la longitud del ADN de un gen; esto tambin son mutaciones. Finalmente, genes o partes de genes pueden invertirse o duplicarse. Los ritmos tpicos de mutacin estn entre 10-10 y 10-12 mutaciones por par de bases de ADN por generacin. Se cree que la mayora de las mutaciones son neutrales en relacin a la aptitud. (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente selectivo y Ne es el tamao efectivo de la poblacin.) Slo una pequea parte del genoma de los eucariontes contiene segmentos codificadores. Y aunque hay ADN no codificador implicado en la regulacin gentica y otras funciones celulares, es probable que la mayora de los cambios en las bases no tengan consecuencias en la aptitud. La mayora de las mutaciones que tienen algn efecto fenotpico son perjudiciales. Las mutaciones que suponen sustituciones en aminocidos pueden cambiar la forma de una protena, cambiando o eliminando potencialmente su funcin. Esto puede producir defectos en los caminos bioqumicos o interferir en el proceso de desarrollo. Los organismos estn lo bastante bien integrados para que la mayora de los cambios aleatorios no produzcan un beneficio adaptativo. Slo un porcentaje muy pequeo de mutaciones son beneficiosas. La relacin entre mutaciones neutrales, perjudiciales y beneficiosas no se conoce, y probablemente vare con respecto a los detalles del locus en cuestin y el ambiente. La mutacin limita el ritmo de evolucin. El ritmo de evolucin puede expresarse en trminos de sustituciones de nucletidos en un linaje por generaci n. La sustitucin es el cambio de un alelo por otro en una poblacin. Esto es un proceso de dos pasos: primero, se produce una mutacin en un individuo, creando un nuevo alelo. Despus, la frecuencia de este alelo aumenta hasta la fijacin en la poblacin. El ritmo de evolucin es k = 2Nvu (en los diploides), donde k es el nmero de sustituciones de nucletido, N es el tamao efectivo de la poblacin, v es el ritmo de mutacin y u es la proporcin de mutantes que acaban fijndose en la poblacin. La mutacin no tiene por qu ser limitante en periodos cortos de tiempo. El ritmo de evolucin expresado arriba es una ecuacin de estado estacionario; se supone que el sistema est en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un mutante individual quede fijado, no est claro si las poblaciones estn alguna vez en equilibrio. Un cambio en el entorno puede hacer que alelos anteriormente neutrales adquieran valores selectivos; a corto plazo, la evoluci n puede funcionar sobre la variabilidad "almacenada", y por tanto es independiente de el ritmo de mutacin. Hay otros mecanismos que pueden contribur a aumentar la variabilidad seleccionable. La recombinacin crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) uniendo secuencias con historias microevolutivas separadas dentro de una poblacin. El flujo gentico tambin puede proporcionar variantes al acervo gentico. Por supuesto, la fuente ltima de estas variantes es la mutacin.

El destino de los alelos mutantes

La mutacin crea nuevos alelos. Cada alelo nuevo entra en el acervo gentico como una copia individual entre muchas. La mayora de ellas desaparece del acervo gentico, al no tener xito en la reproduccin el organismo que las porta, o al tener xito en la reproduccin pero sin transmitir el alelo particular. Un mutante comparte su destino con el entorno gentico en el que aparece. Inicialmente, un alelo nuevo estar asociado a otros locus de su entorno gentico, incluso locus de otros cromosomas. Si el alelo incrementa su frecuencia en la poblacin, estar emparejado inicialmente con otros alelos en ese locus el alelo nuevo lo portarn principalmente individuos heterocigticos para ese locus. La probabilidad de que quede emparejado consigo mismo es baja hasta que alcance una frecuencia intermedia. Si el alelo es recesivo, su efecto no se mostrar en ningn individuo hasta que no se forme un homocigtico. El destino final de un alelo depende de si es neutral, perjudicial o beneficioso.Alelos neutrales

La mayora de los alelos neutrales se pierden poco despus de aparecer. El tiempo medio (en generaciones) hasta la desaparicin de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N), donde Ne es el tamao efectivo de la poblacin (el nmero de individuos que contribuyen al acervo gentico de la siguiente generacin) y N es el tamao total de la poblacin. Slo un pequeo porcentaje de alelos queda fijado. La fijacin es el proceso por el cual un alelo aumenta su frecuencia hasta (o cerca a) uno. La probabilidad de que un alelo neutral quede fijado en una poblacin es igual a su frecuencia. Para un mutante nuevo en una poblacin diploide, esta frecuencia es 1/2N. Si las mutaciones son neutrales con respecto a la aptitud, el ritmo de sustitucin (k) es igual al ritmo de mutacin (v). Esto no significa que todo mutante nuevo acabe alcanzando la fijacin. Los alelos son aadidos al acervo gentico por mutacin al mismo ritmo que se pierden por deriva. Los alelos neutrales que s se fijan tardan una media de 4N generaciones en hacerlo. Sin embargo, en el equilibrio, hay mltiples alelos segregando en la poblacin. En poblaciones pequeas, aparecen pocas mutaciones por generacin. Las que quedan fijadas lo hacen rpidamente en comparacin con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes, aparecen ms mutantes por generacin, pero las que quedan fijadas tardan mucho ms en hacerlo. Por tanto, el ritmo de evolucin neutral (en sustituciones por generacin) es independiente del tamao de la poblacin. El ritmo de mutacin determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teora neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporcin de la poblacin que es heterocigtica. La heterocigosidad de equilibrio es dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para las poblaciones diploides). H puede variar entre un nmero muy pequeo hasta casi uno. En poblaciones pequeas, H es pequea (porque la

ecuacin es aproximadamente un nmero muy pequeo dividido por uno). En (biolgicamente poco realistas) poblaciones grandes, la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuacin es aproximadamente un nmero grande dividido por s mismo). Es difcil comprobar este modelo directamente, porque slo se pueden hacer estimaciones de N y v para la mayora de las poblaciones naturales. Pero se cree que la heterocigosidad es demasiado baja para que sea descrita por un modelo neutral estricto. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas a esta discrepancia incluyen la hiptesis de que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio. En equilibrio, debe haber unos pocos alelos a frecuencias intermedias y muchos a frecuencias muy bajas. sta es la distribucin de EwensWatterson. Cada generacin entran nuevos alelos en una poblacin, y la mayora permanecen a frecuencias bajas hasta que desaparecen. Unos pocos van a la deriva hasta frecuencias intermedias, y una cantidad muy pequea van a la deriva hasta la fijacin. En la Drosophila pseudoobscura, la protena xantino deshidrogenasa (Xdh) tiene muchas variantes. En una poblacin individual, Keith. et. al. descubrieron que 59 de 96 protenas eran de un tipo, otros dos tipos estaban representados diez y nueve veces, y otros nueve tipos estaban presentes una sola vez o en nmeros muy pequeos.Alelos perjudiciales

Los mutantes perjudiciales son contraseleccionados, pero permanecen en el acervo gentico a una baja frecue ncia. En los diploides, una mutante recesivo perjudicial puede incrementar su frecuencia devido a la deriva. La seleccin no puede verlo cuando est enmascarado por un alelo dominante. Muchos alelos causantes de enfermedades permanecen a baja frecuencia por esta razn. La gente que es portadora no sufre el efecto negativo del alelo. A menos que se emparejen con otro portador, el alelo puede seguir transfirindose. Los alelos perjudiciales tambin permanecen en las poblaciones a baja frecuencia debido a un equilibrio entre una mutacin recurrente y la seleccin. Esto se conoce por lastre mutacional.Alelos beneficiosos

La mayora de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. Wright calcul que la probabilidad de fijacin de un alelo beneficioso es 2s (se supone una poblacin muy grande, un beneficio adaptativo pequeo, y que los heterocigticos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce un ritmo total de evolucin: k=4Nvs, donde v es el ritmo de mutacin a alelos beneficiosos). Un alelo que confiera un uno por ciento de aumento en la aptitud slo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijacin de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutacin recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una poblacin

(recuerde que incluso los mutantes perjudiciales se repiten en una poblacin). La seleccin direccional reduce la variabilidad gentica en el locus seleccionado, a medida que el alelo ms apto se desplaza hacia la fijacin. Las secuencias asociadas con el alelo seleccionado tambin aumentan en frecuencia debido a la correlacin espuria (hitchhiking). Cuanto menor es el ritmo de recombinacin, mayor es el segmento de secuencia que es afectado por esta correlacin espuria. Begun y Aquadro compararon el nivel de polimorfismo de nucletidos dentro y entre especies con el ritmo de recombinacin en un locus. Los niveles bajos de polimorfismo de nucleticos en las especies coincidan con niveles bajos de recombinacin. Esto podra explicarse mediante mecanismos moleculares si la propia recombinacin fuera mutagnica. En este caso, la recombinacin tambin estara correlacionada con la divergencia de nucletidos entre las especies. Pero el nivel de divergencia en la secuencia no estaba correlacionado con el ritmo de recombinacin. Por tanto, dedujeron que la causa era la seleccin. La correlacin entre la recombinacin y el polimorfismo de nucletidos lleva a la conclusin de que los barridos selectivos ocurren bastante a menudo para dejar huella en el nivel de variabilidad gentica de las poblaciones naturales. Un ejemplo de mutacin beneficiosa procede del mosquito Culex pipiens. En este organismo, un gen implicado en la destruccin de organofosfatos - ingredientes comunes de los insecticidas - se duplic. La progenie del organismo con esta mutacin se extendi rpidamente por la poblacin mundial de este mosquito. Existen numerosos ejemplos de insectos que desarrollan resistencia a los productos qumicos, especialmente el DDT, que antes se usaba mucho en este pas. Y, lo ms importante, aunque las mutaciones "buenas" suceden mucho menos frecuentemente que las "malas", los organismos con mutaciones "buenas" prosperan, mientras que los que tienen mutaciones "malas" mueren. Si los mutantes beneficiosos aparecen con poca frecuencia, las nicas diferencias en aptitud de una poblacin se debern a los mutantes perjudiciales nuevos y a los perjudiciales recesivos. La seleccin simplemente estar purgando los variantes inadaptados. Slo ocasionalmente se extender por una poblacin un alelo beneficioso. La ausencia general de grandes diferencias de aptitud segregando en las poblaciones naturales indica que los mutantes beneficiosos verdaderamente aparecen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variacin en un locus puede ser grande y duradero. Un locus tarda muchas generaciones en recobrar niveles apreciables de heterocigosidad tras un barrido selectivo. Recombinacin Todo cromosoma de nuestro esperma o clulas huevo es una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinacin puede verse como la accin de barajar los genes. La mayora de los

organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitan en una posicin especfica (locus) en ellos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayora de los organismos con reproduccin sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las clulas. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma est duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen slo una copia de cada cromosoma por clula. Se producen gametos haploides a partir de clulas diploides, en un proceso llamado meiosis. En la meiosis, los cromosomas homlogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena. Luego, los dos cromosomas homlogos se reparten en dos clulas separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinacin, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre. La recombinacin crea nuevas combinaciones de alelos. Alelos que surgieron en tiempos diferentes y en lugares diferentes pueden reunirse. La recombinacin no slo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes tambin. La recombinacin dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinacin es un mecanismo de evolucin, porque aade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo gentico.

Flujo gentico En una poblacin pueden entrar organismos nuevos desde otra poblacin por migracin. Si se aparean en la poblacin, pueden traer alelos nuevos al acervo gentico local. Esto se llama flujo gentico. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer hbridos frtiles de apareamientos interespecficos. Estos hbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra. El flujo gentico entre especies ms alejadas ocurre con poca frecuencia. A esto se le llama transferencia horizontal. Un caso interesante de esto est relacionado con los elementos genticos llamados elementos P. Margaret Kidwell descubri se transferan elementos P desde alguna especie del grupo Drosophila willistoni a la Drosophila melanogaster. Estas dos especies de moscas de la fruta estn emparentadas lejanamente y no forman hbridos. Sin embargo, sus surtidos genticos se solapan. Los elementos P fueron vectorizados hacia la D. melanogastera travs de un caro parsito que afecta a ambas especies. Este caro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los "jugos". Cuando el caro se alimenta, puede transferirse material, incluido ADN, de una mosca a otra. Ya que los elementos P se mueven activamente en el genoma (ellos mismos son parsitos del ADN), uno se incorpor dentro del genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se extendi por toda la especie. Muestras de laboratorio de melanogaster capturadas antes

de 1940 carecen de elementos P. Todas las poblaciones naturales actuales los portan.

Descripcin general de evolucin dentro de un linajeLa evolucin es un cambio en el acervo gentico de una poblacin a lo largo del tiempo; puede ocurrir por varios factores. Tres mecanismos aaden alelos nuevos al acervo gentico: la mutacin, la recombinacin y el flujo gentico. Dos mecanismos eliminan alelos: la deriva gentica y la seleccin natural. La deriva elimina alelos aleatoriamente del acervo gentico. La seleccin elimina alelos perjudiciales del acervo gentico. La cantidad de variabilidad gentica que se encuentra en una poblacin es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos. La seleccin natural tambin puede incrementar la frecuencia de un alelo. La seleccin que purga los alelos dainos se llama seleccin negativa. La seleccin que incrementa la frecuencia de los alelos beneficiosos se llama positiva, o a veces seleccin darwiniana positiva. Un alelo nuevo tambin puede ir a la deriva hacia una frecuencia mayor. Pero ya que el cambio en frecuencia de un alelo en cada generacin es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa. Excepto en casos raros de un alto flujo gentico, los alelos nuevos entran en el acervo gentico como una copia individual. La mayora de los alelos nuevos aadidos al acervo gentico se pierden casi inmediatamente devido a la deriva o a la seleccin; slo un pequeo porcentaje llega a alcanzar una frecuencia alta en la poblacin. Incluso la mayora de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden por la deriva cuando aparecen. Pero una mutacin puede reaparecer numerosas veces. El destino de cualquier alelo nuevo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estar asociado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar su frecuencia simplemente porque est ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir incluso si el alelo mutante es perjudicial, aunque no debe ser tan perjudicial como para superar el beneficio del otro alelo. Igualmente, un alelo nuevo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del acervo gentico porque estaba ligado a alelos perjudiciales cuando apareci. A un alelo que "cabalga" sobre otro alelo beneficioso se le llama autoestopista. Al final, la recombinacin llevar a los dos locus a un equilibrio de ligamiento. Pero cuanto ms cercano sea el ligamiento entre los dos alelos, ms tiempo durar la correlacin espuria (hitchhiking o autoestop). Los efectos de la seleccin y la deriva se suman. La deriva se intensifica cuando las presiones selectivas aumentan. Esto se debe a que la seleccin aumentada (es decir, una mayor diferencia entre el xito reproductivo entre los organismos de una poblacin) reduce el

tamao efectivo de la poblacin, o sea, el nmero de individuos que contribuyen con alelos a la siguiente generacin. La adaptacin est ocasionada por la seleccin natural acumulada, la tamizacin repetida de las mutaciones por la seleccin natural. Los cambios pequeos, favorecidos por la seleccin, pueden ser la piedra angular de cambios posteriores. La suma del gran nmero de estos cambios es la macroevolucin.

El desarrollo de la teora evolutivaLa biologa surgi como ciencia cuando Charles Darwin public Sobre el origen de las especies. Pero la idea de la evolucin no era nueva para Darwin. Lamarck public una teora de la evolucin en 1809. Lamarck crea que las especies surgan continuamente a partir de fuentes inertes. Estas especies eran al principio muy primitivas, pero con el tiempo aumentaron su complejidad a causa de alguna tendencia inherente. Este tipo de evolucin se llama ortognesis. Lamarck propuso que la aclimatacin de un organismo a un entorno podra transmitirse a su descendencia. Por ejemplo, l pensaba que las proto-jirafas alargaron sus cuellos para alcanzar las ramas ms altas. Esto haca que su descendencia naciera con cuellos ms largos. Esta propuesta de mecanismo evolutivo se conoce como herencia de caracteres adquiridos. Lamarck tambin crea que las especies nunca se extinguan, aunque podan cambiar a formas nuevas. Se sabe que estas tres ideas estn equivocadas. Las contribuciones de Darwin incluyen la formulacin de la hiptesis del patrn de descendencia comn y la proposicin de un mecanismo para la evolucin la seleccin natural. En la teora de Darwin de la seleccin natural, las variantes nuevas aparecen continuamente en las poblaciones. Un pequeo porcentaje de estas variantes hacen que sus portadores produzcan ms descendencia que otros. Estas variantes prosperan y sustituyen a sus competidoras menos productivas. El efecto de muchas instancias de seleccin hara que una especie cambiara con el tiempo. La teora de Darwin no estaba de acuerdo con las teoras genticas anteriores. En tiempos de Darwin, los bilogos crean en la teora de la herencia mezclada la descendencia era una media de sus padres. Si un individuo tena un padre bajo y una madre alta, l sera de estatura media. Y as, la descendencia transmitira genes para una descendencia de altura media. Si ste fuera el caso, las variaciones genticas nuevas seran diluidas rpidamente en una poblacin. No podran acumularse como la teora de la evolucin requera. Hoy sabemos que la idea de la herencia mezclada es falsa. Darwin no saba que el verdadero modo de herencia fue descubierto durante su vida. Gregor Mendel, en sus experimentos con guisantes hbridos, demostr que los genes de una madre y un padre no se mezclan. La descendencia de unos padres altos y bajos pueden ser de estatura media; pero esta descendencia porta genes para baja y gran altura. Los genes permanecen diferenciados y pueden transmitirse a

las generaciones subsiguientes. Mendel envi por correo su artculo a Darwin, pero Darwin nunca lo abri. Pas mucho tiempo antes de que las ideas de Mendel fueran aceptadas. Un grupo de bilogos, llamados biometristas, crean que las leyes de Mendel slo afectaban a unos pocos caracteres. La mayora de los caracteres, afirmaban, estaban gobernados por la herencia mezclada. Mendel estudi caracteres discretos. Dos de los caracteres de sus famosos experimentos eran las semillas lisas y las semillas rugosas. Este caracter no variaba de manera continua. En otras palabras, las semillas eran o rugosas o lisas no se encontraban formas intermedias. Los biometristas consideraban que estos caracteres eran aberraciones. Estudiaban caracteres de variacin continua, como el tamao, y crean que la mayora de los caracteres mostraban una herencia mezclada.

Incorporando la gentica a la teora evolutivaLos genes discretos que Mendel descubri existiran con una cierta frecuencia en las poblaciones naturales. Los bilogos se preguntaban si estas frecuencias cambiaran, y cmo lo haran. Muchos crean que las versiones ms comunes de los genes aumentaran su frencuencia simplemente porque ya tenan una frecuencia alta. Hardy y Weinberg demostraron de manera independiente que la frecuencia de un alelo no cambiara con el tiempo debido simplemente a su rareza o popularidad. Su modelo haca varias suposiciones que todos los alelos se reproducan al mismo ritmo, que el tamao de la poblacin era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Ms tarde, R. A. Fisher demostr que las leyes de Mendel podan explicar la existencia de caracteres continuos si la expresin de estos caracteres era debida a la accin de muchos genes. Tras esto, muchos genetistas aceptaron las leyes de Mendel como las reglas bsicas de la gentica. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la gentica de poblaciones. La gentica de poblaciones es un campo de la biologa que intenta medir y explicar los niveles de variabilidad gentica de las poblaciones. R. A. Fisher estudi el efecto de la seleccin natural en las poblaciones grandes. Demostr que hasta las diferencias selectivas ms pequeas entre alelos podan causar cambios apreciables en las frecuencias allicas a lo largo del tiempo. Tambin demostr que el ritmo de cambio adaptativo en una poblacin es proporcional a la cantidad de variabilidad gentica presente. Esto se conoce como Teorema Fundamental de la Seleccin Natural de Fisher. Aunque se le llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. El ritmo en el que la seleccin natural origina adaptacin depende de los detalles de cmo est funcionando la seleccin. En algunos casos raros, la seleccin natural puede en realidad causar una disminucin de la aptitud relativa media de una poblacin.

Sewall Wright estaba ms interesado en la deriva. Afirm que las poblaciones grandes se dividen a menudo en muchas subpoblaciones. En su teora, la deriva gentica jugaba un papel mucho ms importante, comparado con la seleccin. La diferenciacin entre las subpoblaciones, seguida de una migracin entre ellas, podra contribur a producir adaptaciones entre las poblaciones. Wright tambin propuso la idea del paisaje adaptativo una idea que todava es influyente. Su influencia permanece aunque P. A. P. Moran ha demostrado que, matemticamente, los paisajes adaptativos no existen como Wright los imagin. En su propuesta de paisaje adaptativo, Wright extendi los resultados de su modelos de un locus a un caso de dos locus. Pero, aunque l no lo saba, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos locus. J. B. S. Haldane desarroll muchos de los modelos matemticos de seleccin natural y artificial. Demostr que la seleccin y la mutacin pueden estar en oposicin, que las mutaciones perjudiciales pueden permanecer en una poblacin debido a la mutacin recurrente. Tambin demostr que hay un coste por la seleccin natural, situando un lmite sobre la cantidad de sustituciones adaptativas que una poblacin puede sufrir en un periodo de tiempo dado. Durante mucho tiempo, la gentica de poblaciones se desarroll como un campo terico. Obtener los datos necesarios para probar las teoras era casi imposible. Antes de la llegada de la biologa molecular, las estimaciones de la variabilidad gentica slo podan inferirse a partir de los niveles de diferencias morfolgicas de las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimacin de la variabilidad gentica de una poblacin. Utilizando la nueva tcnica de la electroforesis de protenas, demostraron que el 30% de los locus de una poblacin de Drosophila pseudoobscura eran polimrficos. Tambin mostraron que era probable que no hubieran detectado toda la variacin presente. Tras encontrar este nivel de variacin, surgi la cuestin: era mantenida por seleccin natural, o simplemente era resultado de la deriva gentica? Este nivel de variacin era demasiado alto para que la seleccin equilibradora pudiera explicarlo. Motoo Kimura teoriz que la mayor parte de la variabilidad encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutral). Muchos alelos de un locus tenan secuencias distintas, pero sus aptitudes eran iguales. La teora neutral de Kimura describa ritmos de evolucin y niveles de polimorfismo solamente en trminos de mutacin y deriva gentica. La teora neutral no negaba que la seleccin natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmaba que la mayora de la variacin natural eran polimorfirmos transitorios de alelos neutrales. La seleccin no actuaba frecuentemente o con suficiente fuerza para influr en los ritmos de evolucin o en los niveles de polimorfismo. Al principio, una gran variedad de observaciones parecan ser consistentes con la teora neutral. Sin embargo, al final, varias lneas de evidencia la echaron abajo. Hay menos variabilidad en las

poblaciones naturales que la que predice la teora neutral. Adems hay demasiada variedad en los ritmos de sustitucin en diferentes linajes para que pueda ser explicada slo por la mutacin y la deriva. Actualmente no hay una teora matemtica completa que prediga con precisin los ritmos de evolucin y los niveles de heterocigosidad en las poblaciones naturales.

Evolucin entre linajesEl patrn de la macroevolucinLa evolucin no es progreso. La nocin popular de que la evolucin puede representarse como una serie de mejoras desde clulas simples, a travs de formas de vida ms complejas, hasta los humanos (el pinculo de la evolucin), viene del concepto de escala natural. Esta idea es incorrecta. Todas las especies descienden de una ancestro comn. Con el tiempo, distintos linajes de organismos cambiaron con la descendencia para adaptarse a sus entornos. Por tanto, la evolucin puede verse como un rbol o arbusto ramificado, en el que las puntas de cada rama representan a las especies que viven en la actualidad. No hay ningn organismo en la actualidad que sea nuestro ancestro. Todas las especies actuales son tan modernas como nosotros y tienen su propia historia evolutiva nica. Ninguna especie existente es una "forma de vida inferior", ni atvicas piedras angulares pavimentando la carretera hacia la humanidad. Una falacia relacionada muy comn sobre la evolucin es que los humanos evolucionaron a partir de alguna especie de simio actual. No es ste el caso los humanos y los simios comparten un ancestro comn. Tanto los humanos como los simios son especies completamente modernas; el ancestro del que evolucionamos era un simio, pero ahora est extinguido y no era el mismo que los simios actuales (o que humanos para el caso). Si no fuera por la vanidad de los seres humanos, seramos clasificados como simios. Nuestros parientes ms cercanos son, colectivamente, el chimpanc y el chimpanc pigmeo. Nuestro siguiente pariente ms cercano es el gorila.

Evidencia de la macroevolucin

descendencia

comn

y

la

La microevolucin puede estudiarse directamente. La macroevolucin no. La macroevolucin se estudia examinando los patrones en las poblaciones biolgicas y los grupos de organismos relacionados, e infiriendo un proceso a partir del patrn. Dada la observacin de la microevolucin y el conocimiento de que la Tierra tiene miles de millones de aos, se puede postular la macroevolucin. Pero esta extrapolacin, por s misma, no nos proporciona una explicacin convincente de los patrones de diversidad biolgica que vemos hoy.

La evidencia de la macroevolucin, o ancestro comn y modificacin con la descendencia, proviene de otros campos de estudio. stos incluyen: estudios comparativos bioqumicos y genticos, biologa comparada del desarrollo, patrones de biogeografa, anatoma y morfologa comparada y el registro fsil. Las especies estrechamente emparentadas (como determinan los morflogos) tienen secuencias genticas similares. Sin embargo, la semejanza general de la secuencia no es toda la historia. Merece la pena examinar el patrn de diferencias que vemos en genomas estrechamente emparentados. Todos los organismos vivos utilizan el ADN como material gentico, aunque algunos virus usan el ARN. El ADN est compuesto de cadenas de nucletidos. Hay cuatro tipos distintos de nucletido: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucletidos que codifican protenas. Dentro de un gen, cada bloque de tres nucletidos recibe el nombre de codon. Cada codon designa un aminocido (las subunidades de las protenas). El cdigo de tres letras es el mismo para todos los organismos (con unas pocas excepciones). Hay 64 codones, pero slo 20 aminocidos que codificar; por tanto, la mayora de los aminocidos estn codificados por varios codones. En muchos casos, los primeros dos nucletidos del codon designan el aminocido. La tercera posicin puede tener cualquiera de los cuatro nucletidos y no afecta a cmo se traduce el cdigo. Un gen, cuando est en uso, se transcribe en ARN un cido nucleico similar al ADN (el ARN, como el ADN, est hecho de nucletidos, aunque se usa el nucletido uracilo (U) en lugar de la timina (T)). El ARN transcrito de un gen se llama ARN mensajero. Luego, el ARN mensajero es traducido mediante la maquinaria celular constituda por los ribosomas en una cadena de aminocidos una protena. Algunas protenas funcionan como enzimas, catalizadores que aumentan la velocidad de las reacciones qumicas de las clulas. Otras son estructurales o estn implicadas en la regulacin del desarrollo. Las secuencias genticas de especies estrechamente emparentadas son muy similares. A menudo, el mismo codon especifica un aminocido dado en dos especies emparentadas, aunque podran servir tambin codones alternativos para la misma funcin. Pero existen algunas diferencias en las secuencias genticas. La mayor parte de las diferencias est en la tercera posicin de los codones, donde los cambios en la secuencia de ADN no afectan a la secuencia de la protena. Hay otros sitios en el genoma donde las diferencias en los nucletidos no tienen efecto en las secuencias protenicas. El genoma de los eucariontes est cargado de 'genes muertos' llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido desactivados por una mutacin. La mayora de los pseudogenes no producen protenas completas. Pueden transcribirse, pero no traducirse. O, si son traducidos, slo se produce una protena truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho ms rpidamente que

sus complementarios funcionales. Las mutaciones que se producen sobre ellos no se incorporan a las protenas, y por tanto no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo. Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican nada. Las porciones codificadoras de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ADN mensajero antes de la traduccin, por lo que no aportan informacin para construir la protena. Sin embargo, algunas veces estn implicados en la regulacin del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan ms rpidamente que las porciones codificadoras de un gen. Las posiciones de nucletidos que pueden cambiarse sin cambiar la secuencia de una protena se llaman sitios silenciosos. Los sitios donde los cambios producen la sustitucin de un aminocido se llaman sitios de sustitucin. Se espera que los sitios silenciosos sean ms polimrficos en una poblacin y muestren ms diferencias entre poblaciones. Aunque tanto los sitios silenciosos como los de sustitucin reciben el mismo nmero de mutaciones, la seleccin natural permite cambios en los sitios de sustitucin con poca frecuencia. Sin embargo, los sitios silenciosos no estn tan cohibidos. Kreitman fue el primero en demostrar que los sitios silenciosos son ms variables que los sitios codificadores. Poco despus de que se descubrieran los mtodos de secuenciacin del ADN, secuenci 11 alelos de la enzima alcohol deshidrogenasa (AdH). De los 43 sitios con nucletidos polimrficos que encontr, slo uno produca un cambio en la secuencia de aminocidos de la protena. Un sitio silencioso puede no ser selectivamente neutral por completo. Algunas secuencias de ADN estn implicadas en la regulacin de los genes, y los cambios en estos sitios pueden ser perjudiciales. Asimismo, aunque un aminocido pueda codificarse con varios codones, un organismo puede tener un codon preferido para cada aminocido. Esto se llama preferencia codnica. Si dos especies comparten un ancestro comn reciente, uno esperara que la informacin gentica, e incluso informacin como los nucletidos reduntantes y la posicin de los intrones o los pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habran heredado esta informacin de su ancestro comn. El grado de semejanza en la secuencia de nucletidos es funcin del tiempo de divergencia. Si dos poblaciones se han separado recientemente, se habrn producido pocas diferencias entre ellas. Si se separaron hace mucho, las dos poblaciones habrn desarrollado numerosas diferencias con su ancestro comn (y con la otra poblacin). El grado de semejanza tambin ser funcin de los sitios silenciosos contra los sitios de sustitucin. Li y Graur, en su texto sobre evolucin molecular, ofrecen los ritmos de evolucin para los sitios silenciosos y los de sustitucin. Los ritmos se estimaron a partir de comparaciones de secuencias de 30 genes de humanos y roedores, que divirgieron hace unos 80 millones de aos. Los sitios silenciosos han evolucionado a un ritmo medio de 4,61 sustituciones de nucletido por cada 109aos. Los sitios de sustitucin han

evolucionado mucho ms lentamente, a un ritmo medio de 0,85 sustituciones de nucletido por cada 109 aos. Los grupos de organismos emparentados son 'variaciones sobre un mismo tema' todos los vertebrados estn construidos con el mismo juego de huesos. Los huesos de la mano humana surgen del mismo tejido que los huesos del ala de un murcilago o la aleta de una ballena; y comparten muchas caractersticas identificativas como los puntos y crestas de insercin muscular. La nica diferencia es que estn hechos a distinta escala. Los bilogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamferos son descendientes modificados de un ancestro comn que tena el mismo juego de huesos. Los organismos estrechamente emparentados comparten procesos de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son ms evidentes al final. Al evolucionar los organismos, sus procesos de desarrollo se modifican. Una alteracin cerca del final de un proceso de desarrollo tiene menos probabilidad de ser perjudicial que un cambio en el desarrollo temprano. Los cambios tempranos pueden tener un efecto de cascada. Por lo tanto, es de esperar que la mayora de los cambios evolutivos en el desarrollo tengan lugar en la fase final del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio en el desarrollo temprano se propague, los beneficios de una alteracin temprana deben superar a las consecuencias del desarrollo posterior. Al haber evolucionado de esta manera, los organismos atraviesan las fases tempranas del desarrollo que sus ancestros atravesaron hasta el punto de divergencia. Por tanto, el desarrollo de un organismo mimetiza al de sus ancestros, aunque no lo recrea con exactitud. El desarrollo del pez plano Pleuronectes ilustra este punto. Al principio, el Pleuronectes desarrolla una cola que alcanza cierto tamao. En la siguiente fase del desarrollo, el lbulo superior de la cola es mayor que el lbulo inferior (como en los tiburones). Cuando el desarrollo est completo, los lbulos superior e inferior tienen el mismo tamao. Este patrn de desarrollo refleja las transiciones evolutivas que ha sufrido. La seleccin natural puede modificar cualquier fase de un ciclo vital, por lo que se pueden ver algunas diferencias en el desarrollo temprano. Por tanto, la evolucin no siempre recapitula las formas ancestrales las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales, por ejemplo. Hay diferencias en la apariencia de los embriones tempranos de los vertebrados. Los anfibios forman rpidamente una bola de clulas en el desarrollo temprano. Las aves, los reptiles y los mamferos forman un disco. La forma del embrin temprano es resultado de las distintas concentraciones de yema en los huevos. Los huevos de las aves y los reptiles tienen una gran yema. Sus huevos se desarrollan de manera similar a los anfibios, excepto en que la yema ha deformado la forma del embrin. La bola se extiende y yace sobre la yema. Los mamferos no tienen yema, pero an forman un disco al principio. Esto es porque descienden de los reptiles. Los mamferos perdieron sus huevos con yema, pero conservaron el patrn de desarrollo temprano. En todos estos

vertebrados, el patrn de movimiento de las clulas es similar a pesar de las aparentes diferencias superficiales. Adems, todos los tipos convergen rpidamente hacia una fase primitiva, parecida a un pez, en unos pocos das. A partir de ah, el desarrollo diverge. A veces, las huellas de los ancestros de un organismo permanecen incluso cuando el desarrollo del organismo est completo. Se conocen como estructuras vestigiales. Muchas serpientes tienen huesos plvicos rudimentarios, conservados de sus caminantes ancestros. Vestigial no significa intil, significa que la estructura es claramente el vestigio de una estructura heredada de un organismo ancestral. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apndice alberga actualmente algunas clulas del sistema inmunitario. Los organismos estrechamente emparentados se encuentran normalmente en proximidad geogrfica; esto es especialmente cierto para los organismos que tienen limitadas oportunidades de dispersin. La fauna de mamferos de Australia se cita a menudo como ejemplo de esto; los mamferos marsupiales ocupan la mayora de los nichos equivalentes a los que los placentarios ocupan en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro comn, la distribucin de las especies por el planeta debe ser funcin del lugar de origen, potencial de dispersin, distribucin de hbitats adecuados y tiempo desde el origen. En el caso de los mamferos australianos, su separacin fsica de los orgenes de los placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiacin marsupial en lugar de una radiacin o invasin placentaria. La seleccin natural slo puede moldear la variabilidad gentica disponible. Adems, la seleccin natural no proporciona un mecanismo para la planificacin anticipada. Si la seleccin slo puede jugar con la variabilidad gentica disponible, cabra esperar ver ejemplos de diseos improvisados en las especies vivas. ste es el caso por cierto. En los lagartos del gnero Cnemodophorus, las hembras se reproducen partenogenticamente. La fertilidad de estos lagartos aumenta cuando una hembra monta a otra hembra y simula una copulacin. Estos lagartos evolucionaron a partir de lagartos sexuales cuyas hormonas se estimulaban con el comportamiento sexual. Ahora, aunque la forma de reproduccin se ha perdido, el medio para excitarse (y por tanto hacerse frtil) se ha conservado. Los fsiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos, en rocas progresivamente ms antiguas. Adems, los patrones biogeogrficos pueden aplicarse a los fsiles al igual que en los organismos actuales. Combinados con la tectnica de placas, los fsiles proporcionan evidencias de la distribucin y dispersin de las especies antiguas. Por ejemplo, Sudamrica tena una fauna de mamferos marsupiales muy distinta, hasta que se form un puente de tierra entre Norteamrica y Sudamrica. Despus de aquello, los marsupiales empezaron a desaparecer y los placentarios ocuparon su lugar. Normalmente se interpreta esto como que los placentarios

destruyeron a los marsupiales, pero puede que sea una simplificar demasiado. Se han encontrado fsiles de transicin entre grupos. Una de las series de fsiles en transicin ms impresionantes es la transicin de los reptiles antiguos hasta los mamferos modernos. Los mamferos y los reptiles difieren en detalles del esqueleto, especialmente en sus crneos. Las mandbulas de los reptiles tienen cuatro huesos. El delantero se llama dentario. En los mamferos, el hueso dentario es el nico hueso de la mandbula inferior. Los otros huesos son parte del odo medio. Los reptiles tienen una mandbula dbil y una mordedura de dientes sin diferenciar. Su mandbula se cierra por tres msculos: los abductores externo, posterior e interno. Todos los dientes de un reptil tienen una sola cspide. Los mamferos tienen mandbulas poderosas con dientes diferenciados. Muchos de estos dientes, como los molares, tienen mltiples cspides. Los msculos temporal y masetero, derivados del abductor externo, cierran la mandbula de los mamferos. Los mamferos tienen un paladar secundario, una estructura sea que separa las vas respiratorias de la garganta, por lo que la mayora pueden tragar y respirar simultneamente. Los reptiles carecen de esto. La evolucin de estos caracteres se puede observar en una serie de fsiles. Procynosuchus muestra un aumento en el tamao del hueso dentario y los comienzos de un paladar. Thrinaxodon tiene un nmero reducido de incisivos, un precursor de la diferenciacin dental. Cynognathus (un carnvoro parecido a un perro) muestra un mayor incremento del tamao del hueso dentario. Los otros tres huesos estn situados dentro de la porcin posterior de la mandbula. Algunos dientes tienen varias cspides y los dientes encajan ajustadamente. Diademodon (un herbvoro) muestra un grado de oclusin (que los dientes encajen ajustadamente) ms avanzado. Probelesodon desarroll una una articulacin doble en la mandbula. La mandbula poda girar sobre dos puntos con respecto al crneo. El eje anterior era probablemente el verdadero eje, mientras que el eje posterior era una gua de alineacin. El movimiento hacia delante de una de las bisagras permita al precursor del msculo masetero moderno anclarse en una zona ms adelantada de la mandbula. Esto posibilitaba una mordedura ms poderosa. El primer mamfero verdadero fue Morgonucudon, una suerte de roedor insectvoro del Trisico tardo. Tena todos los caracteres comunes de los mamferos modernos. Estas especies no pertenecan a un linaje individual sin ramificar. Cada una de ellas es un ejemplo de un grupo de organismos situado junto a la lnea principal de la ascendencia mamfera. La evidencia ms poderosa de la macroevolucin procede del hecho de que los conjuntos de caracteres de las entidades biolgicas encajan en un patrn de anidamiento. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos grandes categoras, las no vasculares (p. ej. los musgos) y las vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en plantas sin semilla (p. ej. los helechos) y las plantas con semilla. Las plantas vasculares con semilla pueden dividirse en gimnospermas

(p. ej. los pinos) y las plantas con flor (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledneas y dicotiledneas. Todos estos tipos de plantas tienen varios caracteres que las distinguen de las otras plantas. Los caracteres no se mezclan sino que aparecen juntos en los grupos de organismos. Por ejemplo, slo se ven flores en plantas que poseen otros caracteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrn esperado de una descendencia comn. Todas las especies de un grupo compartirn caracteres que heredaron de su antepasado comn. Pero cada subgrupo habr evolucionado con caracteres nicos propios. Las similitudes crean grupos. Las diferencias muestran cmo se subdividen. La verdadera prueba de una teora cientfica es su habilidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que las predicciones sean comprobadas. La evolucin cumple fcilmente este criterio. En varios de los ejemplos que he puesto arriba, los organismos estrechamente emparentados comparten X. Si defino estrechamente emparentado como el hecho de compartir X, estoy haciendo una afirmacin vaca. Sin embargo, lo que hace es proporcionar una prediccin. Si dos organismos comparten una anatoma similar, uno podra predecir que sus secuencias genticas tendran que ser ms parecidas que con un organismo morfolgicamente distinto. Esto ha sido espectacularmente confirmado por la reciente pltora de secuencias genticas la correspondencia con los rboles dibujados por los datos morfolgicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y normalmente estn confinadas a casos en los que el patrn de relacin estaba debatido.

Mecanismos de la macroevolucinLo siguiente trata de los mecanismos de la evolucin por encima del nivel de especies. Especiacin. Aumentando la diversidad biolgica La especiacin es el proceso por el que una especie individual se tranforma en dos o ms especies. Muchos bilogos creen que la especiacin es la clave para comprender la evolucin. Algunos arguyen que ciertos fenmenos evolutivos slo se aplican a la especiacin y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiacin. Otros bilogos piensan que puede haber cambio evolutivo grande sin especiacin. Los cambios entre linajes slo son una extensin de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontlogos entran en la primera categora y los genetistas en la segunda.Modos de especiacin

Los bilogos reconocen dos tipos de especiacin: aloptrica y simptrica. Las dos se diferencian en la distribucin geogrfica de las poblaciones en cuestin. Se piensa que la especiacin aloptrica es la forma ms comn de especiacin. Sucede cuando una poblacin se divide en dos (o ms) subdivisiones aisladas geogrficamente que los organismos no pueden superar. Finalmente, los acervos genticos de las dos poblaciones cambian independientemente, hasta el punto en el que no pueden reproducirse entre ellas, aunque vuelvan a juntarse de nuevo. En otras palabras, se han especiado. La especiacin simptrica ocurre cuando dos subpoblaicones quedan aisladas reproductivamente sin antes quedar aisladas geogrficamente. Los insectos que viven en una sola planta husped proporcionan un modelo de especiacin simptrica. Si un grupo de insectos se cambia de planta husped, no se reproducirn con otros miembros de su especie que todava vivan en su anterior planta husped. Las dos subpoblaciones pueden divergir y especiarse. Registror agrarios muestran que un linaje de la mosca de la manzana Rhagolettis pomenella comenz a infestar las manzanas en la dcada de 1860. Anteriormente slo haban infestado las frutas del espino albar. Feder, Chilcote y Bush han demostrado que dos razas de la Rhagolettis pomenella se han aislado conductualmente. Las frecuencias allicas de seis locus (aconitasa 2, enzima mlica, manosa fosfato isomerasa, aspartato aminotransferasa, NADPH diaforasa 2 y beta hidroxi cido dehidrogenasa) estn divergiendo. Se han encontrado cantidades significativas de desequilibrio de ligamiento en estos locus, indicando que pueden hacer autoestop (hitchhiking) con algn alelo bajo seleccin. Algunos bilogos llaman a la especiacin simptrica especiacin microaloptrica, para poner nfasis en que las subpoblaciones todava estn separadas fsicamente a un nivel ecolgico. Los bilogos saben poco sobre los mecanismos genticos de la especiacin. Algunos piensan que una serie de cambios pequeos en cada subdivisin conduce gradualmente hacia la especiacin. El efecto fundador podra representar un escenario para una especiacin relativamente rpida, una revolucin gentica, en palabras de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetiz que podran cambiar unos cuantos genes clave y conferir un aislamiento reproductivo. Llam a esto transiliencia gentica. Lynn Margulis cree que la mayora de los sucesos de especiacin estn causados por cambios en los simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que haya muchas maneras de especiacin. Por tanto, todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en circunstancias distintas. El libro de Darwin se titulaba "El Origen de las Especies", a pesar del hecho de que realmente no abord esta cuestin; ms de ciento cincuenta aos despus, todava es un gran misterio el cmo se originan las especies.Especiaciones observadas

Se ha observado especiacin. Dentro del gnero de plantas Tragopogon, han evolucionado dos especies nuevas en los ltimos 50-60 aos. Son T. mirus y T. miscellus. Estas nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertiliz a una especie diploide distinta y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no poda ser fertilizada por ninguna de sus dos especies padre. Est aislada reproductivamente, la definicin de especie. Extincin. Disminuyendo la diversidad biolgicaExtincin ordinaria

La extincin es el fin ltimo de todas las especies. Las razones para la extincin son numerosas. Una especie puede ser excluda competitivamente por otra especie estrechamente emparentada con ella, el hbitat en el que vive una especie puede desaparecer y/o los organismos que la especie explota pueden desarrollar una defensa imbatible. Algunas especies disfrutan de una larga temporada en el planeta, mientras que otras tienen una vida corta. Algunos bilogos creen que las especies estn programadas para extinguirse de manera anloga a los organismos destinados a morir. La mayora, sin embargo, cree que si el ambiente permanece medianamente constante, una especie bien adaptada podra seguir sobreviviendo indefinidamente.Extinciones en masa

Las extinciones en masa moldean el patrn general de la macroevolucin. Si se visualiza la evolucin como un rbol ramificado, es mejor verlo como uno que ha sido podado severamente varias veces en su vida. La historia de la vida en esta Tierra incluye muchos episodios de extincin en masa en los que desaparecieron muchos grupos de organismos de la faz del planeta. Las extinciones en masa estn seguidas de periodos de radiacin en los que evolucionan nuevas especies para llenar los nichos vacos que ha dejado la extincin. Es probable que sobrevivir a una extincin en masa sea mayormente cuestin de suerte. Por tanto, la contingencia juega un gran papel en los patrones de la macroevolucin. La mayor extincin en masa tuvo lugar al final del Prmico, hace unos 250 millones de aos. Esto coincide con la formacin de la Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se juntaron por la tectnica de placas. En esa poca tambin se produjo un descenso mundial del nivel del mar. La extincin ms conocida ocurri en el lmite entre los periodos Cretcico y Terciario. Se le conoce como Lmite K/T y est fechado alrededor de unos 65 millones de aos atrs. Esta extincin erradic a los dinosaurios. El evento K/T fue debido probablemente a un desequilibrio ambiental causado por el impacto de un gran asteroide con la Tierra. Tra